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Versión impresa ISSN 0304-8799Versión electrónica ISSN 0717-9200

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2010

UNIVERSIDAD AUSTRAL DE CHILE FACULTAD DE CIENCIAS FORESTALES YRECURSOS NATURALES

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CONTENIDO

VOLUMEN 34 N° 1 / 2013

REVISIONES

Smith-Ramírez C, G Arellano. Necesidad de que las Fuerzas Armadas realicen un control de las plantas inva-soras en el Archipiélago de Juan Fernández, Chile. 3

Muñoz E, JL Arumí, D Rivera. Las cuencas no son estacionarias: Implicancias de la variabilidad climática y dinámicas hidrológicas en la modelación. 7

ARTÍCULOS

Garay Moena RM, F Damiani Sandoval. Efecto de la densidad del tablero y combinación adhesiva sobre pro-piedades físico-mecánicas críticas en tableros OSB fabricados con maderas nativas chilenas. 13

Donoso PJ, DP Soto, RE Coopman, S Rodríguez-Bertos. Respuesta temprana de plantaciones de Nothofagus dombeyi y N. alpina a la disponibilidad de luz y tamaño de claro en un bosque degradado en el centro sur de los Andes de Chile. 23

Navarro M, R Moya, R Chazdon, E Ortiz, B Vilchez. Variación en el contenido de carbono y peso específico de una sucesión de cuatro especies arbóreas tropicales. 33

Becerra PI, JA Simonetti. Patrones de riqueza de especies exóticas de diferentes grupos taxonómicos en un paisaje fragmentado de Chile central. 45

Tálamo A, J Lopez de Casenav, M Núñez-Regueiro, SM Caziani. Regeneración de plantas leñosas en el Chaco semiárido argentino: relación con factores bióticos y abióticos en micrositios creados por el aprovecha-miento forestal. 53

Valenzuela F E, D Barría, O Martínez, R Godoy, C Oyarzún. Influencia de la fertilización nitrogenada sobre la abundancia y diversidad de basidiocarpos Agaricales s.l. en un bosque templado de Nothofagus obliqua. 63

Cerrillo T, ME Rodríguez, F Achinelli, G Doffo, VMC Luquez. ¿Los experimentos en invernáculo predicen las respuestas de sauces a períodos largos de inundación a campo? 71

Medina A, M Razquin, IR Andía. Estrategia conductiva del leño de Nothofagus alpina (Nothofagaceae), cuenca Lacar, Neuquén, Argentina. 81

Bahamonde HA, PL Peri, LH Monelos, G Martínez Pastur. Regeneración por semillas en bosques nativos de Nothofagus antarctica bajo uso silvopastoril en Patagonia Sur, Argentina. 89

Becerra PI, G Cruz, S Ríos, G Castelli. Importancia del riego y tamaño de las plantas en el éxito de estableci-miento de diferentes especies nativas en un ecosistema degradado de Chile central. 103

FE DE ERRATAS

BOSQUE es publicada por la Facultad de Ciencias Forestales y Recursos Naturales de la Universidad Austral de Chile. Fundada en 1975 con una periodicidad anual, a partir de 1985 aumentó su periodicidad a semestral. A partir de 2003 tres números al año (abril, agosto y diciembre).

BOSQUE is published by the Faculty of Forest Sciences and Natural Resources, Austral University of Chile. It was first published as a yearly journal in 1975. Since 1985 it has been issued twice a year and since 2003 it is issued three times a year (April, August and December).

Los artículos publicados en BOSQUE son indizados por:

Bibliografía Latinoamericana ISI Web of Knowledge SCOPUS Cabi Publishing Plant Growth Regulator Abstracts Seed Abstracts Forestry Abstracts Review of Agricultural Entomology Forest Products Abstracts Scientific Electronic Library Online (SciELO)

COMITÉ CIENTÍFICO/SCIENTIFIC COMMITTEE

Miren Alberdi Universidad de La Frontera, Chile; Luis Apiolaza University of Canterbury, Nueva Zelandia; Claudia Bonomelli Pontificia Universidad Católica de Chile, Chile; Roberto Carrillo Universidad Austral de Chile, Chile; Luis Chauchard Universidad Nacional del Comahue, Argentina; Jordi Cortina Universidad de Alicante, España; Fred Cubbage North Carolina State University, USA; Guilherme de Castro Andrade Centro Nacional de Pesquisa de Florestas EMBRAPA, Brasil; Ignacio Díaz-Maroto Universidad de Santiago de Compostela, España; Claudio Donoso Universidad Austral de Chile, Chile; Jorge Etchevers Colegio de Postgraduados, México; Thomas Fox Virginia Tech, USA; Jorge Gayoso Universidad Austral de Chile, Chile; Roberto Godoy Universidad Austral de Chile, Chile; Anton Huber Universidad Austral de Chile, Chile; Andrés Iroumé Universidad Austral de Chile, Chile; Douglass Jacobs Purdue University, USA; Antonio Jurado Bellote Centro Nacional de Pesquisa de Florestas EMBRAPA, Brasil; Thomas Knoke Technische Universität München, Alemania; Ludmila La MannaCentro de Investigación y Extensión Forestal Andino Patagónico CIEFAP, Argentina; Antonio Lara Universidad Austral de Chile, Chile; María V. Lencinas CADIC-CONICET, Argentina; Rafael Navarro Universidad de Córdoba, España; Peter NiemzEidgenössische Technische Hochschule, Zürich; Mario Niklitschek Universidad Austral de Chile, Chile; Leif Nutto Universidad de Freiburg, Alemania; Ralph Nyland SUNY College of Environmental Science and Forestry, USA; Pablo L. Peri Universidad Nacional de la Patagonia Austral, Argentina; Benno Pokorny, Albert-Ludwigs Universität Freiburg, Alemania; Albert Reif Universidad de Freiburg, Alemania; Christian Salas Universidad de La Frontera, Chile; Luis Silveira Universidad de La República, Uruguay; Tom Veblen University of Colorado, USA; Alejandra Zúñiga Universidad Austral de Chile, Chile.

Editor: Víctor Gerding S., Universidad Austral de Chile

Coeditores: Cristian Echeverría L., Universidad de Concepción, Chile

Pablo Donoso H., Universidad Austral de Chile Aníbal Pauchard C., Universidad de Concepción, Chile

Leonardo Gallo, INTA - Bariloche, Argentina José María Rey Benayas, Universidad de Alcalá, España

Asistente del Comité Editor: Isabel Vives G., Universidad Austral de Chile Revisora de Redacción: Cecilia Ilharreborde

Revisora de Inglés: Amapola López

Oficina de la Revista: Universidad Austral de Chile, Facultad de Ciencias Forestales y Recursos Naturales, Casilla 567, Valdivia, Chile. Fono: 56 (63) 221743. Correo Electrónico: [email protected] Página web: http://www.revistabosque.cl Toda correspondencia respecto a publicaciones debe ser remitida al editor ([email protected]), Universidad Austral de Chile, Facultad de Ciencias Forestales y Recursos Naturales, Valdivia, Chile.

Office of publication: Facultad de Ciencias Forestales y Recursos Naturales, Universidad Austral de Chile, Casilla 567, Valdivia, Chile. Phone: 56 (63) 221743, email: [email protected] Web: http://www.revistabosque.cl Correspondence dealing with publications must be sent to editor ([email protected]), Universidad Austral de Chile, Facultad de Ciencias Forestales y Recursos Naturales, Valdivia, Chile.

BOSQUE es financiada por la Universidad Austral de Chile.


CONTENTS

VOLUME 34 N° 1 / 2013

OPINIONS

Smith-Ramírez C, G Arellano. Necessity of Chilean Army to do plant invader control in Juan Fernandez Ar-chipelago, Chile. 3

Muñoz E, JL Arumí, D Rivera. Watersheds are not static: Implications of climate variability and hydrologic dynamics in modelling. 7

ARTICLES

Garay Moena RM, F Damiani Sandoval. Effect of board density and adhesive combination on physical and mechanical critical properties of OSB made with Chilean wood native. 13

Donoso PJ, DP Soto, RE Coopman, S Rodríguez-Bertos. Early performance of planted Nothofagus dombeyi and Nothofagus alpina in response to light availability and gap size in a high-graded forest in the south-central Andes of Chile. 23

Navarro M, R Moya, R Chazdon, E Ortiz, B Vilchez. Successional variation in carbon content and wood specific gravity of four tropical tree species. 33

Becerra PI, JA Simonetti. Patterns of exotic species richness of different taxonomic groups in a fragmented landscape of central Chile. 45

Tálamo A, J Lopez de Casenav, M Núñez-Regueiro, SM Caziani. Woody plant regeneration in the semiarid Chaco forest: relationship with biotic and abiotic factors in microsites created by logging. 53

Valenzuela F E, D Barría, O Martínez, R Godoy, C Oyarzún. Influence of nitrogen fertilization on abundance and diversity of basidiocarps of Agaricales s.l. in a temperate forest of Nothofagus obliqua. 63

Cerrillo T, ME Rodríguez, F Achinelli, G Doffo, VMC Luquez. Do greenhouse experiments predict willow res-ponses to long term flooding events in the field? 71

Medina A, M Razquin, IR Andía. Wood conductive strategy of Nothofagus alpina (Nothofagaceae), basin Lá-car, Neuquén, Argentina. 81

Bahamonde HA, PL Peri, LH Monelos, G Martínez Pastur. Seed regeneration in native forests of Nothofagus antarctica under silvopastoral use in Southern Patagonia, Argentina. 89

Becerra PI, G Cruz, S Ríos, G Castelli. Importance of irrigation and plant size in the establishment success of different native species in a degraded ecosystem of central Chile. 103

ERRATA

BOSQUE 34(1): 3-6, 2013 DOI: 10.4067/S0717-92002013000100001

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OPINIONES

Necesidad de que las Fuerzas Armadas realicen un control de las plantas invasoras en el Archipiélago de Juan Fernández, Chile

Necessity of Chilean Army to do plant invader control in Juan Fernandez Archipelago, Chile

Cecilia Smith-Ramírez a*, Gisella Arellano-Cataldo a

*Autor de correspondencia: a Instituto de Ecología y Biodiversidad, Las Palmeras 3425, Santiago, Chile, tel.: 56-63-247975, [email protected]

SUMMARY

We propose that one effective way to control plant invasion in JF archipelago is to involve the Chilean Army in the process of mitigation and eradication. We call for their coordinated support in the effort to conserve the biological patrimony of the archipelago, consistent with the Line of Social and Enterprise Responsibility with the common environment. We present the background information needed to achieve success in this task and specify the work that needs to be done by the Army in the short-term to stop plant invasion, particularly around areas with critically endangered species, and in the interior and edge of endemic remnant forests.

Key words: biological conservation, plant invaders, social and enterprise responsibility.

RESUMEN

Se plantea la necesidad de que las Fuerzas Armadas de Chile realicen el control de plantas invasoras en el archipiélago de Juan Fernández. Se hace un llamado de cooperación para la conservación del patrimonio medioambiental a la línea de las Fuerzas Armadas que trata sobre responsabilidad social y empresarial, y que cuenta con experiencia en el trabajo ambiental. Se plantean antecedentes de por qué deben ser las Fuerzas Armadas quienes estén a cargo de desarrollar esta labor, sus actividades asociadas y el esfuerzo humano requerido durante los primeros años de trabajo.

Palabras clave: conservación biológica, plantas invasoras, responsabilidad social y empresarial.

INTRODUCCIÓN

La restauración ecológica en islas requiere de una pri-mera etapa que consiste en el control o erradicación de las especies invasoras (Howald et al. 2007). A nivel mundial se han realizado 332 erradicaciones exitosas de roedores en islas (Howald et al. 2007), 48 de gatos asilvestrados (Noga-les et al. 2004) y 120 de cabras (Campbell y Donlan 2005), las cuales generalmente han producido aumentos consi-derables del número de individuos nativos a proteger. Las islas del archipiélago Juan Fernández también requieren controlar o erradicar especies invasoras para ser restaura-das. Por ejemplo, cuando el conejo europeo (Oryctolagus cuniculus Linnaeus) fue erradicado de la isla Santa Clara por la Corporación Nacional Forestal (CONAF), se produ-jo una rápida recuperación de la flora nativa y de fardelas (aves de la familia Procellariidae) amenazadas de extinción

(Díaz 2013).Juan Fernández se encuentra 670 km al oeste del con-

tinente, frente a la región de Valparaíso, Chile. Lo confor-man tres islas: Santa Clara, Marinero Alejandro Selkirk y Robinson Crusoe, las cuales suman en total 147,5 km2.

Este pequeño archipiélago ha sido considerado por Du-rell Conservation Trust, World Wildlife Fund y Bird Life International prioridad mundial de conservación, debido al alto endemismo por superficie y alta amenaza. En Ro-binson Crusoe y Alejandro Selkirk son plagas tres espe-cies de roedores, cabras (Capra hircus Linnaeus) y gatos silvestres (Felis silvestris Schreber). En Robinson Crusoe además, se encuentra el coatí (Nasua nasua Linneaeus) y el conejo europeo. Más aún, en Robinson Crusoe y Alejandro Selkirk se encuentran las fitoplagas: maqui (Aristotelia chilensis (Molina) Stuntz), mora (Rubus ul-mifolius Schott) y murta (Ugni molinae Turcz). Estas tres especies invasoras representan 46,6 % de la cobertura ve-getal leñosa de Robinson Crusoe y 2,2 % de Alejandro Selkirk (Díaz 2012), manteniendo un aumento poblacio-nal en ambas islas (Dirtbock et al. 2003, Arellano 2012, Díaz 2012).

Dada la gran envergadura del trabajo de erradicar ani-males invasores (costo U$ 17-35 millones1, Saunders et al.

1 Hugo Arnal. Director de International Sustainable Conservation, comu-nicación personal.

BOSQUE 34(1): 3-6, 2013Fuerzas Armadas en control de plantas invasoras en Archipiélago Juan Fernández

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2011) y la necesidad de controlar plantas invasoras y de proteger la biodiversidad de Juan Fernández, se plantea que una efectiva erradicación de plagas requerirá de infraestruc-tura y dotación humana que, a nivel país, sólo se encuentra en las Fuerzas Armadas (FFAA). Se plantea que el conoci-miento acumulado sobre erradicaciones por la comunidad científica internacional, con resultados exitosos en islas del mundo (Saunders et al. 2011), aunado a la infraestructura y preparación militar posibilitaría en pocos años erradicar las plagas animales y disminuir la tasa de avance de plantas invasoras.

En este trabajo se presentan antecedentes de por qué es necesaria y urgente la intervención de las FFAA de Chile para el control de fitoplagas en Juan Fernández y se pro-pone una priorización de los sitios que requieren mayor intervención. Se enfatiza en este trabajo la necesidad de controlar fitoplagas debido a su dificultad logística y al mayor lapso requerido para obtener logros, por lo que se requiere un compromiso-país.

ANTECEDENTES

Durante doce años CONAF, “Aves Chile”, la Funda-ción Oikonos y miembros de la comunidad de Robinson Crusoe han estado realizando remoción de maqui y mora en el bosque de Plazoleta El Yunque. Desde el año 2006, la comunidad controla aproximadamente media hectárea al año. El control anual que hace la comunidad es cerca de 0,06 %, para un total de 807,7 ha, que se encuentran invadidas. La tasa potencial/anual de avance de la invasión sería de 1,1 % para 1.015 ha de bosque remanente2. A su vez, Dirnböck et al. (2003) determinaron que de no dete-ner el avance de las plantas invasoras, el 50 % del bosque de Robinson Crusoe tendrá una alta probabilidad de ser reemplazado en un período de 80 años.

Es necesario ampliar el control mecánico (remoción) y químico de plantas invasoras en Juan Fernández, a la vez de explorar en paralelo otras alternativas de control (como el biológico). Para que el control mecánico sea eficiente en relación al avance de las plantas invasoras, este debiera ser realizado por un grupo de trabajo externo a la isla, debido a que no hay suficiente dotación humana en ésta. Este grupo de trabajo debiera ser subvencionado por el Estado y ser entrenado por los guarda-parques y el grupo local de con-trol de plantas invasoras. Se plantea que este grupo de tra-bajo externo sea aportado por las FFAA actuando mediante su línea de Responsabilidad Social y Empresarial. Entre-vistas hechas a tomadores de decisiones y a la comunidad de San Juan Bautista de Juan Fernández, muestran un 100 % de apoyo a la iniciativa aquí planteada (Gutiérrez 2013).

La línea de Responsabilidad Social y Empresarial de las FFAA de Chile es considerada única entre los ejérci-

2 Smith-Ramírez C, G Arellano, JP Mora, E Hagen, R Vargas. 2012. El rol de Turdus falcklandii como dispersor de plantas invasora en el archipié-lago de Juan Fernández. Revista Chilena de Historia Natural (en prensa).

tos del mundo (Pardow 2007). El general Oscar Izurieta señala que dicha línea de trabajo es un apoyo al desarrollo económico, social y ambiental del país. Además, el general reconoce que la profesión militar posee un carácter voca-cional y valórico de los recursos naturales del país, el cual se propone sea la base del accionar en conservación de los recursos naturales amenazados por las especies invasoras. Existe la necesidad tanto de un amplio operativo militar en lugares remotos con abrupta topografía como de infraes-tructura de gran envergadura, de la cual carecen el Ministe-rio del Medio Ambiente y la CONAF (como aviones, heli-cópteros, buques, botes zodiacs, personal especializado en escalada, etc.). Estos recursos debieran ser provistos por el Ministerio de Defensa.

El compromiso por el bienestar del país por parte de las FFAA traspasa la estrecha visión de proyectos ambientales de financiamiento nacional e internacional, los cuales no van más allá de uno a cinco años. Es probable que en el caso de las plantas invasoras en Juan Fernández el plan de acción que se plantee implique controlar gran parte de la distribución de éstas en alrededor de una centuria. No es recomendable remover una amplia superficie de fitoplagas en la accidentada topografía del archipiélago, debido a que la cobertura del bosque se recupera lentamente, siendo la erosión la amenaza que subyace a la erradicación masi-va de estas. Por ahora, se propone no remover superficies > 100 m2 en área planas, ni > 50 m2 en sitios con pendiente, y sólo hacerlo en lugares cuya geomorfología lo permita. El bosque nativo remanente de Robinson Crusoe (1.015 ha) se encuentra fragmentado por la invasión, presentando el fragmento de mayor tamaño120 ha (cuadro 1). Al interior de los fragmentos existen numerosos claros que han sido ocupados por las especies invasoras. A partir de los resulta-dos positivos de recuperación del bosque en Plazoleta (Var-gas et al. 2013), se recomienda que un trabajo similar sea hecho en otras áreas de bosque en Robinson Crusoe.

La Fundación Oikonos calcula que un equipo de cinco personas controla una hectárea de maqui y mora en 3,7-8,5 meses. La variación en la eficiencia de trabajo depende de la accesibilidad, clima y supervisión. Según señala Paola González de Rodt, líder del equipo de control de malezas, la eficiencia del equipo de trabajo de cinco personas pue-de aumentar a una hectárea controlada en dos meses, con adecuada supervisión.

DÓNDE, EN CUÁNTO TIEMPO Y CUÁNTAS PERSONAS

No hay consenso de dónde empezar a controlar, debi-do a la urgencia de proteger muchos lugares a la vez. Sin embargo, existe consenso en que deben ser controladas las plantas invasoras alrededor de las poblaciones de plantas en Estado Crítico de Extinción, que presenten menos de 500 individuos y estén amenazadas por la expansión de estas.

Primero, debe ponerse especial atención al control de invasoras en la cima del cerro el Yunque, sitio inaccesible


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para personas sin conocimiento en técnicas de escalada3. De no hacerse un control de especies invasoras en este lu-gar se espera la novena extinción en el archipiélago, esto es, la especie de género endémico Yunquea tenzii Skottsb.

Segundo, debido a que la capacidad de nucleación del bosque se pierde en la medida que la invasión de maqui y mora lo desintegran (cuadro 1), se propone que se priorice controlar al interior de los fragmentos de bosques. La comu-nidad fernandeziana propone que se realicen ensayos de con-trol de especies invasoras en distintos lugares de la isla, de tal forma de poder evaluar la recuperación del bosque por sector.

A continuación se entregan estimaciones de número de personal requerido para el control de plantas invasoras, considerando que una hectárea de malezas puede ser remo-vida cada dos meses por un equipo de cinco personas.

Año 1. Probablemente 2/3 de las plantas en peligro crítico de Robinson Crusoe (de un total de 21) se encuentren en acan-tilados, protegidas del ramoneo de animales y de las plantas invasoras, pero aproximadamente 1/3 se encontrarían bajo la cobertura de éstas. Alrededor de estas poblaciones debiera generarse un área de amortiguación libre de plantas invaso-ras. Es posible que un equipo de cinco personas por día pueda generar dicha área de amortiguación, por cada población de planta amenazada. Es de considerar que la mayor parte del tiempo se ocupará en llegar al sitio de trabajo. Se estima que un equipo de cinco personas trabajando durante dos meses podrá lograr este objetivo. Posterior a la remoción, en algu-nos sectores será necesario implementar medidas de control de erosión. Estas mismas áreas de control pueden servir de parcelas de ensayo para determinar la tasa de recuperación del bosque como ha sido propuesto por la comunidad.

También es necesario rescatar gran parte de los 43 frag-mentos remanentes entre 1,1 a 5,0 ha que quedan inmer-sos en la matriz de maqui y mora (cuadro 1), que tengan

3 Iván Leiva. Administrador del Parque Nacional Juan Fernández, comu-nicación personal.

Cuadro 1. Superficies de los fragmentos de bosque remanentes en la matriz de plantas invasoras, pastizales y suelo desnudo. Area of fragment forest in a matrix of plant invaders, pastures and bare soil.

Rango de tamaños (ha)

Nº fragmentos Superficie acumulada (ha)

< 0,1 < 1.000 155,70,1 – 1,0 151 65,31,1 – 5,0 43 90,9

5,1 – 15,0 11 115,815,1 – 40,0 12 297,3

40,1 – 120,0 3 290,0Total < 1.220 1.015,0

menos dificultad de acceso y por ende de mantenimiento, y que presenten características que aumenten su valor de conservación, por ejemplo, presencia de plantas amenaza-das. Este rescate debiera hacerse controlando al interior de los fragmentos y generando un área de amortiguación alrededor de cada uno. El ancho del área de amortiguación dependerá de la pendiente. En general, la accesibilidad al bosque es difícil, por lo cual es posible calcular tres días promedio de trabajo efectivo por cada fragmento; en total cerca de cinco meses serían necesarios para que un equipo de cinco personas haga esta labor. Debido a que los meses más favorables para realizar control de plantas invasoras ocurren de diciembre a marzo, se recomienda contar con dos equipos de cinco personas trabajando a la vez. Por lo cual, durante el primer año se solicita a las FFAA de Chile su apoyo en el traslado y mantención de 15 personas las cuales trabajarían durante tres meses del período estival.

Años 2 al 6. Se propone que las prioridades de control los años 2 al 6 sea en los 26 fragmentos de bosque remanente mayores a 5 ha. Actualmente quedan cinco fragmentos de bosque nativo en Vaquería, cuatro en La Piña-Puerto Fran-cés, cuatro en Villagra, tres en el Mirador de Selkirk, tres en Plazoleta, dos en Puerto Inglés, uno en Damajuana y uno en La Pascua, todos inmersos en la matriz de maqui, mora y murta, pastizales y suelo desnudo. Se propone en el segundo año rescatar estos fragmentos, empezando des-de los más pequeños a los más grandes. Se desconoce la superficie total posible de controlar en estos fragmentos de bosque endémico, sin embargo, a partir del esfuerzo hecho en Plazoleta, bosque de tamaño relativamente similar a la mayoría de los ya señalados, se estima que este objetivo podría ser cumplido en cinco años de trabajo (cuatro me-ses por año, por seis equipos de cinco personas). A partir de los resultados de avance del año 1 se puede re-calcular el número de personal necesario, pero se recomienda no trabajar con más de 30 personas a la vez, debido a la com-pleja logística de la isla.

Cada año las prioridades de dónde controlar deben ser re-evaluadas y en todos los casos incluir cada dos años la mantención de los sitios controlados anteriormente.

En los años siguientes. Habiendo sido realizado el con-trol de plantas invasoras en los sitios prioritarios, en los años siguientes este control debiera centrarse en la man-tención de las áreas ya controladas, avanzando desde las áreas menos invadidas hacia la matriz invasora, estrategia de manejo recomendada en ambientes altamente invadidos (Mack y Moody 1992). Para realizar este tipo de control se requiere de un manejo adaptativo, esto es, cada vez que el equipo de trabajo se enfrente a un nuevo escenario se debe evaluar el éxito de la medida a realizar y buscar alternati-vas en caso de no ser aceptable el plan predefinido.

El control de plantas invasoras en Juan Fernández, debe ser un proceso lento, para evitar la erosión, pero no menor que la tasa de avance anual de las mismas. Así, si el


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avance de las plantas invasoras es cerca de 11 ha por año4, cada año debiera controlarse un poco más de esta cantidad, sino se está en un círculo vicioso que no llevará al éxito de las medidas tomadas.

Es de notar que no se ha hecho mención sobre la necesidad (según la CONAF) de controlar y, de ser po-sible, erradicar los tres arbustos invasores en Alejandro Selkirk. En esta isla existirían 139 ha de plantas invasoras (CONAF 2010), representadas especialmente por maqui. Los lugares de difícil acceso en Alejandro Selkirk como quebrada Las Casas, donde se encuentra gran parte de la población de maqui, hacen imperioso que personal experto en escalada enfrente esta tarea.

CONCLUSIONES

Sólo un proyecto a nivel país que involucre décadas de trabajo podrá salvar la biodiversidad del archipiélago de Juan Fernández de lo que parece ser su inminente co-lapso a corto plazo producto de la acción de las especies invasoras, especialmente, de plantas. Probablemente, sólo la intervención de un grupo altamente organizado como las FFAA de Chile, con la ayuda de CONAF, Ministerio del Medio Ambiente, lugareños y científicos podrá detener la sentencia que pesa sobre una de las mayores joyas de la biodiversidad mundial.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a CONAF, la comunidad de Juan Fer-nández y a dos revisores anónimos.

REFERENCIAS

Arellano G. 2012. Evaluación de la dinámica de invasión de Aristotelia chilensis (Elaeocarpaceae) y Rubus ulmifoli-us (Rosaceae) en claros de dosel en un bosque de la isla Robinson Crusoe, Archipiélago de Juan Fernández, Chile. Tesis de magíster. Santiago, Chile. Facultad de Ciencias Fo-restales y Conservación de la Naturaleza, Universidad de Chile. 63 p.

4 Ver nota 2.

Campbell K, J Donlan. 2005. Feral goat eradications on islands. Conservation Biology 19(5): 1362-1374.

CONAF (Corporacion Nacional Forestal, CL). 2010. Plan de manejo del Parque Nacional Juan Fernández. Valparaíso, Chile. CONAF. 128 p.

Díaz I. 2013. Análisis de la evolución espacio-temporal de la invasión de Rubus ulmi folius, Aristotelia chilensis y Ugni molinae en la Isla Robinson Crusoe. Tesis Ingeniero en Recursos Naturales. Santiago, Chile. Facultad de Ciencias Agronómicas, Universidad de Chile. 53 p.

Dirnböck T, J Greimler, P López, TF Stuessy. 2003. Predicting future threats to the native vegetation of Robinson Crusoe Island, Juan Fernandez Archipelago, Chile. Conservation Biology 17(3): 1650-1659.

Gutiérrez H. 2013. Percepción y propuesta de la comunidad del archipiélago de Juan Fernández sobre las amenazas a su biodiversidad y la erradicación y/o control de especies exóticas invasoras. Santiago, Chile. Tesis de Agronomía. Facultad de Agronomía, Universidad de Chile. 45 p.

Howald G, CJ Donlan, JP Galvan, JC Russell, J Parkes, A Sa-maniego, Y Wang, D Veitch, P Genovesi, M Pascal, A Saunders, B Thershy. 2007. Invasive rodent eradication on islands. Conservation Biology 21(2): 1258-1268.

Mack RN, ME Moody. 1992. Modelling to predict the fate of invading plants. In Stone CP, CW Smith, JT Tunison eds. Alien Plant Invasions in Native Ecosystems of Hawai’i. Univ. Hawaii Cooperative National Park Resources Studies Unit. Honolulu, USA. Univ. Hawaii Press. p. 739-742.

Nogales M, A Martín, BR Tershy, CJ Donlan, D Veitch, N Puerta, J Alonso. 2004. A review of feral cat eradication on islands. Conservation Biology 18(2): 310-319.

Pardow R. 2007. Reporte de responsabilidad social del Ejército de Chile, un compromiso con la sociedad. Santiago, Chile. Ejército de Chile. 6 p.

Saunders A, A Glen, K Campbell, R Atkinson, J Sawyer, E Ha-gen, H Torres.2011. Feasibility of managing invasive spe-cies in the Juan Fernández Archipelago, Chile. Lincoln, New Zealand. Invasive Species International. 156 p.

Vargas R, C Smith-Ramírez, C González, M Fernández. 2013. El archipiélago de Juan Fernández, endemismo para con-servar. In Moreira-Muñoz A, A Borsdorf eds. Reservas de la Biosfera de Chile: naturaleza y ser humano. Instituto de Geografía UC. Academia de Ciencias Austria, Corporación Taller La Era. 162 p.

Recibido: 05.02.12Aceptado: 14.09.12

BOSQUE 34(1): 7-11, 2013 DOI: 10.4067/S0717-92002013000100002

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Watersheds are not static: Implications of climate variability and hydrologic dynamics in modeling

Las cuencas no son estacionarias: implicancias de la variabilidad climática y dinámicas hidrológicas en la modelación

Enrique Muñoz a*, José Luis Arumí b, Diego Rivera b

*Corresponding author: a Universidad Católica de la Santísima Concepción, Facultad de Ingeniería, Concepción, Chile, tel.: 56-41-2345355, [email protected]

b Universidad de Concepción, Facultad de Ingeniería Agrícola, Chillán, Chile.

SUMMARY

Demands on the world’s freshwater continue to grow as the global population increases, demanding more efficiency in water resources planning and management. Therefore, better confidence and accurate hydrological predictions are needed. Traditionally, many (even most) data-driven hydrological models and hydraulic designs have considered the hydrological behavior of a basin as steady, representing the basin and its hydro-climatic relationships as stable and as long term time-invariant. But currently, a new approach based on hydrologic dynamics where watershed response changes, caused by changes in natural and anthropogenic forcings, are viewed as more adequate and representative of the real hydrological system. This paper discusses the implications of these approaches for modeling and process representation. Finally it is suggested that incorporating the influence of climate change and natural variability into hydrology must be viewed as a priority for water resource planners.

Key words: uncertainty, hydrological stationarity, hydrological dynamics, hydrological modeling.

RESUMEN

La demanda de agua dulce del mundo sigue creciendo a medida que aumenta la población mundial, exigiendo una mayor eficiencia en la planificación y gestión de los recursos hídricos. Por lo tanto, mayor confiabilidad y predicciones hidrológicas precisas resultan necesarias. Tradicionalmente, muchos (sino la mayoría) de los modelos hidrológicos y diseños hidráulicos han considerado el comportamiento hidrológico de una cuenca como estacionario, representando la cuenca y sus relaciones hidro-climáticas como estacionarias e invariantes en el tiempo. Pero en la actualidad, un nuevo enfoque basado en las dinámicas hidrológicas, donde cambios en las respuestas de una cuenca son causados por cambios en los forzantes naturales y antropogénicos, es visto como el más adecuado y representativo de un sistema hidrológico real. En este trabajo se analizan las implicaciones de estos enfoques en el modelado y representación de los procesos hidrológicos. Por último, se propone que incorporar la influencia del cambio climático y de la variabilidad climática natural en la hidrología deba ser considerado como una prioridad para los gestores de recursos hídricos.

Palabras clave: incertidumbre, estacionalidad hidrológica, dinámicas hidrológicas, modelación hidrológica.

INTRODUCTION

Human demands on the world’s available freshwater continue to grow as the global population increases, de-manding more efficiency in water resources planning and management. Therefore, holistic tools and better confiden-ce and accurate hydrological predictions are needed. Cu-rrently, there are many tools, such as data-driven models, to support water resources planning and management. Tools such as conceptual hydrological models have been widely accepted by the hydrological community (Jin et al. 2010, Muñoz et al. 2011), helping in studies like the understan-ding of hydrological processes (Fleckenstein et al. 2010), water resources availability (Stone et al. 2010, Piao et al. 2010), climate change impact (Merz et al. 2011), land-use change assessments (Liu and Tong 2011), prediction in un-

gauged basins (Samaniego et al. 2010, Wagener and Mon-tanari 2011) and prediction in ungauged climates (Merz et al. 2011, Li et al. 2012). But the traditional idea of hydrolo-gical modeling consisting of stable climate and catchment conditions (i.e. a ‘stationary world’) is falling out of use in favor of incorporating climatic and hydrologic dynamics, i.e. how watershed responses change due to changes in natural and anthropogenic forcings. Therefore, disciplines related to water resources management such as forestry, agriculture and hydroelectricity must begin to incorporate these dynamics into their planning and management.

Hydro-climatic dynamics (or shifts) have largely oc-curred due to natural conditions (e.g. the reduction in rainfall over southwestern Western Australia during the late 1960s (Baines and Folland 2007), or the exhibited El Niño frequency and amplitude changes before and after the

BOSQUE 34(1): 7-11, 2013Watersheds are not static

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late 1970s (Yeh et al. 2009), due to anthropogenic causes such as the greenhouse effect (Pielke 2005, Kundzewics et al. 2008), catchment modifications through river regula-tion, diversion, extractions, vegetation changes (Peel et al. 2010), or due to land use change (Pielke 2005), among oth-er causes. However, models used in hydrological research and water management frequently assume a ‘stationary world’ (Peel and Blöschl 2011) where the simulated pro-cesses (i.e. the model) are stationary even when the forc-ings, in some cases, are not considered as stationary. For example, the hydraulic works design is based on statistical hydrological analyses which commonly (if not always) as-sume that data can be modeled by a single probability dis-tribution function with temporally fixed parameters (mean, variance, and skewness, among many others). Additionally, this stationary world rationale considers that the response of a watershed to changes in forcings is caused by differ-ences in timing and magnitudes of the response, without considering potential changes within-watershed processes such as the water storage in soil or in fractured rocks.

Due to a combination of natural and anthropogenic causes, many authors (e.g. Milly et al. 2008, Wagener et al. 2010, Merz et al. 2011, Coron et al. 2012, Steinschneider et al. 2012) are already establishing that climatic and hydro-logic stationarity no longer serves as the default assump-tion for water and climatic predictions, and therefore water management, planning and the design of infrastructures should not be based on ‘stationary world model’ results.

As stated by Wagener et al. (2010), ‘hydrology re-quires a paradigm shift in which predictions of system be-havior that are beyond the range of previously observed variability become the new norm. To achieve this shift, hydrologists must become both synthesists, observing and analyzing the system as a holistic entity, and analysts, understanding the functioning of individual system com-ponents (hydrological processes such as surface, sub-sur-face and groundwater runoff and storage, infiltration, exfiltration and evapotranspiration, among others), while operating firmly within a well-designed hypothesis-testing framework (Blöschl 2006). This is the basis of the hydro-logic dynamics concept, where a basin’s processes and hydro-climatic relationships are viewed as time-variant. In this paper, a discussion of the stationary and dynamic hydrological modeling approach, based on model uncer-tainties and model predictability, is carried out. Moreover, it is suggested that incorporating the influence of climate change and natural variability into modeling must be viewed as a priority for water resource planners.

MODEL UNCERTAINTY

The modeling process has usually been beset by uncer-tainties in: i) the input data used to drive the model (Do-nohue et al. 2010), ii) the output data used for calibration (e.g. streamflow) (McMillan et al. 2010), iii) the calibra-tion method and performance measurements adopted (ob-

jective functions) (Efstratiadis and Koutsoyiannins 2010), and/or iv) the model structure (Andréassian et al. 2009), contributing to model and parameter uncertainty. Therefo-re, adequate hydrological modeling is necessary to unders-tand and simulate the dominant processes and dynamics that control the hydric balance in a basin, reduce model uncertainty, improve the output and prediction confidence degree, and predict in a realistic manner the future behavior of a basin under changing conditions (Merz et al. 2011).

In earth sciences and especially in hydrology, there is a great need to adequately choose and perform conceptual models, reduce their predictive uncertainty, and improve the understanding of hydrological processes, by improving the model structure, ensuring the identifiability of the pa-rameters and/or reducing or limiting the non-uniqueness (equifinality) of model parameters. Only by attempting to resolve the above mentioned issues will the model predic-tions and related hydraulic designs be better prepared for the real world system. Additionally, model performance relies on measured data, which is also subject to uncertain-ties (sampling frequencies, sampling locations, representa-tiveness of variables), considering that measured variables are surrogates of hydrological processes. Thus, improving monitoring networks will also contribute to improving hy-drological knowledge.

In a conceptual model it is known that different sets of parameters are often distributed within a viable range, and that sometimes, even different conceptualizations of the system (model structure) can give equally good results in terms of predefined objective functions (Wagener et al. 2003). This behavior relative to the parameters of a mo-del is defined as equifinality (Beven 2006). The thesis of equifinality aims at highlighting that there are various rea-sonable (or realistic) representations of a basin that cannot be easily rejected, and therefore must be considered in the estimation of uncertainty associated with the predictions. Put in another way, there are varied parameterizations of a model that can lead to similar statistical results, and the-refore just one set of correct parameters (a ‘stationary mo-del’) cannot be selected (Beven 2006), mainly due to the different response modes of a basin that are not simulated in a ‘stationary model’.

STATIONARITY OR DYNAMIC HYDROLOGIC MODELING

Hydrological modeling must be viewed as a tool for water management, planning and analysis. Models are vir-tual hydrological laboratories where both specific studies and conceptual generalizations are developed to explore and test hypotheses (Kirchner 2006) providing a basis to understand and investigate relationships between climate and water resources (Choia and Deal 2008).

Systems for management of water throughout the de-veloped world have been designed and operated under the assumption of stationarity, where runoff processes are


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modeled as time-invariant. The idea that natural systems fluctuate within an unchanging envelope of variability is a foundational concept that permeates training and practice in water-resource engineering. It implies that any variable (e.g., annual streamflow or annual flood peak) has a time-invariant behavior (Milly et al. 2008); however, hydro-cli-matic dynamics have occurred, largely due to a combina-tion of i) seasonality, ii) variability (caused for example by phenomena such as El Niño Southern Oscillation (ENSO) and Interdecadal Pacific Oscillation (Quintana and Aceitu-no 2012)), and iii) natural and anthropogenic hydro-clima-tic change (e.g. Kundzewics et al. 2008, Yeh et al. 2009). A simplistic approach widely used in modeling assumes that model parameters are time-invariant and any variability is absorbed by the input-data, such as the way in which the impact of climate change on hydrological systems has been traditionally estimated (e.g. Stehr et al. 2010, Espinosa et al. 2011). However, how models and model parameters must change with time is currently not very well unders-tood, and has become a major challenge in hydrology (Wa-gener et al. 2010, Montanari et al. 2010, Coron et al. 2012).

Currently, a new trend aimed at reducing predictive un-certainty and simulating hydrological process dynamics is gaining strength in modeling (Steinschneider et al. 2012). Authors like Merz et al. (2011), Singh et al. (2011) and Li et al. (2012) have shown real cases where hydrologic dynamics were observed, identifying parameters and hy-dro-climatic changes. Therefore, hydro-climatic dynamics in modeling --aiming at simulating hydrological processes in a realistic manner, thus simulating and understanding their dynamics-- must be viewed as a priority in order to reduce model predictive uncertainty and improve the con-fidence degree of model outputs.

DISCUSSION

Nowadays there are many studies published in scien-tific literature where the ‘stationary world’ has been an underlying assumption. The problem is that in climate change impact studies or in long-term hydrological simu-lations, the hydrological predictions or estimated impacts can be even more uncertain than the average hydrological behavior of a basin. As stated, if climate conditions chan-ge, there are several reasons that hydrological behavior may change as well. For example if average winter air temperature increases and the elevation of the snow-rain line becomes higher, less snow will be stored in the Andes Mountains. However, the same change in temperature will avoid soil freezing, and therefore the rate of infiltrated ra-infall will increase, recharging the central valley aquifer (a recently understood process of mountain front recharge described by Carling et al. 2012).

The use of stationary conditions produces an oversim-plification of the conceptualization of hydrological pro-cesses. Thus, water availability (watershed storage) is very often only related to rainfall which can be simulated as dy-

namic, but without considering changes or dynamics in the hydrological compartments. However, following the pre-vious example, changes in the snow-rain line would pose a challenge in assessing changes in the different storages of the watershed, calling for integrated rainfall, snowfall, groundwater, and soil measurements and modeling.

A good understanding of hydrological processes in a watershed will allow stakeholders to make better water management decisions, reducing the uncertainties associ-ated with the different driving forces that can affect the watershed. Through the use of uncertainty analysis in hy-drological modeling, the analysis of the appropriate model structure, identifiability of model parameters, as well as reliable and representative measured data, it is possible to learn about the dominant hydrological processes in the watershed and how those processes change along the different cycles of climate variability and change that are historically recorded and used in modeling. For example, the use of the hydrologic dynamic concept allows the un-derstanding of soil behavior and its effect on direct runoff and soil water storage (Muñoz 2011). In the case of an Andean watershed it was possible to identify the impor-tance of groundwater transfer among sub-basins of the Ita-ta basin, which is the case of the Diguillín River (Zúñiga et al. 2012). Moreover, the understanding of hydrological dynamics also has implications at the local scale as the en-trance of potential contaminants to different compartments of the system depends on regional processes.

CONCLUSIONS

The improvement of the knowledge of hydrological processes, through the consideration of hydrologic dyna-mics, the incorporation of the influence of climate varia-bility into water resources planning and management, and the use of historical data to correctly assess the effect of climate and land use change scenarios must be viewed as a priority in hydrological sciences. In such a way, the critical issues of the hydrological system can be understood. Va-riability is part of the very nature of hydrological systems; we must live with this reality, not try to hide it, by intro-ducing new hydrological concepts in research, teaching, communications, planning and practice.

ACKNOWLEDGEMENTS

The authors thank FONDECYT 11121287 “Hydrolo-gical process dynamics in Andean basins. Identifying the driving forces, and implications in model predictability and climate change impact studies”, FONDECYT 1110298, “Water availability in a stressed Andean watershed in Cen-tral Chile: Vulnerability under climate variability”, and FONDECYT 11090032, “Water and solutes fluxes below irrigated fields: a numerical approach supported by field research to assess the interaction between irrigation and groundwater systems”.


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BOSQUE 34(1): 13-22, 2013 DOI: 10.4067/S0717-92002013000100003

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ARTÍCULOS

Efecto de la densidad del tablero y combinación adhesiva sobre propiedades físico-mecánicas críticas en tableros OSB fabricados con maderas nativas chilenas

Effect of board density and adhesive combination on physical and mechanical critical properties of OSB made with Chilean native wood

Rose Marie Garay Moena a*, Francisco Damiani Sandoval a

*Autor de correspondencia: a Universidad de Chile, Facultad de Ciencias Forestales y de la Conservación de la Naturaleza, Departamento de Ingeniería en Maderas y sus Biomateriales, Santa Rosa 11.315, La Pintana, Santiago, Chile,

tel.: 56-02-9785724, [email protected]

SUMMARY

The aim of this study was to evaluate the effect of board density and adhesive combinations on physic-mechanical properties of industrial scale structural OSB (oriented strand board) made only of strands from Chilean native wood (Nothofagus dombeyi (coigüe), Nothofagus alpina (raulí) and Nothofagus obliqua (roble)). These boards were tested to fulfill the quality standards of the certifier organism “Engineering Wood Association” (APA), since presently they are not being reached. It compared Chilean native wood OSB with common OSB (50% native and 50% Pinus radiata wood) as a control. The effect of two densities (700 kg m-3, 640 kg m-3) and four combinations of adhesive (phenol formaldehyde, FF, in the faces and methyl di - isocyanate, MDI, in the core) over the physical and mechanical properties (concentrated static load, dry flexion, cycled humid flexion and linear expansion) was analyzed. The density was the variable with higher incidence on the properties; 700 kg m-3 OSB had better physical and mechanical behavior than that presented by 640 kg m-3 OSB. We identified an optimal production treatment according to quality standards and physic-mechanical properties. The studied OSB did not show significant differences compared to the control OSB. Finally, it is possible to make certified OSB using Chilean native wood.

Key words: OSB, physical and mechanical OSB properties, phenolic adhesives, MDI, adhesive, Chilean native wood.

RESUMEN

El objetivo de la investigación fue evaluar el efecto de la densidad del tablero y combinación adhesiva sobre algunas propiedades físico-mecánicas de tableros OSB (oriented strand board) estructurales fabricados a escala industrial con hojuelas provenientes de maderas nativas del tipo forestal roble-raulí-coigüe, cuya granulometría se ajustó con el propósito de cumplir con los estándares de calidad exigidos por Engineered Wood Association (APA), organismo certificador de tableros OSB en Chile, ya que actualmente no se están cumpliendo, para esta materia prima. El diseño experimental consistió en fabricar tableros de fibras orientadas (OSB) a nivel industrial y compararlos con tableros OSB testigos (fabricados habitualmente con 50 % de maderas nativas y 50 % Pinus radiata. Se analizaron dos densidades de tableros 640 kg m-3 y 700 kg m-3 y cuatro combinaciones de adhesivo, Fenol Formaldehído (FF) en las caras y metildiisocianato (MDI) en el alma, sobre las propiedades físico-mecánicas: expansión lineal, carga estática concentrada, flexión seca, flexión húmeda ciclada. El factor densidad del tablero, fue la variable con mayor incidencia sobre las propiedades evaluadas, los tableros de 700 kg m-3 obtuvo el mejor comportamiento físico-mecánico que los de 640 kg m-3. Se identificó un tratamiento óptimo de producción en relación a estándares de calidad y desempeño físico-mecánico. Los tableros de prueba estudiados no mostraron diferencias significativas en relación a los tableros testigos. Se concluye que es factible fabricar tableros estructurales OSB certificados y fabricados con maderas nativas.

Palabras clave: tableros de fibra orientados, OSB, propiedades físicas y mecánicas, adhesivos fenólicos, adhesivos MDI, maderas nativas chilenas.

INTRODUCCIÓN

Las propiedades físico-mecánicas de los tableros de fibra orientados (oriented strand board = OSB) pueden variar según la materia prima utilizada en su proceso de fabricación. En el caso de la madera de pino radiata (Pinus

radiata D. Don), el volumen de madera seca que se nece-sita por tablero es mayor al de madera nativa, debido a que la densidad de esta última es mayor a la del pino radiata.

En Chile, se utilizan diversos tipos de mezclas de ma-deras para fabricar tableros OSB según sea la clasificación del mismo, o atendiendo los requerimientos del mercado

BOSQUE 34(1): 13-22, 2013Tableros OSB de maderas nativas chilenas

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(Louisiana Pacific Chile 2002). Se debe enfrentar a ni-vel industrial la disyuntiva de abastecimiento de materia prima a base de: lo disponible, los costos y los criterios técnicos para conseguir el equilibrio para una operación industrial altamente eficiente. En los inicios del proceso productivo en Chile, año 2001, se contemplaba producir tableros OSB con 100 % de abastecimiento de maderas nativas de la zona de Panguipulli, región de Los Ríos. Sin embargo, debió incluirse pino radiata, álamo (Populus spp.), eucalipto (Eucalyptus globulus Labill. y Eucalyp-tus nitens (Dean. et Maiden.) Maiden.), de manera de con-seguir por medio de mezclas de especies, los estándares de calidad demandados. De acuerdo a la clasificación de tableros estructurales de APA (American Plywood Asso-ciation), es posible fabricar tableros para distintos niveles de exigencia. En la norma EN 300 se definen cuatro tipos de tableros OSB en función de sus propiedades mecánicas y resistencia a condiciones húmedas, es decir, según las condiciones ambientales del lugar donde se van a utilizar; estos cuatro grados son:- OSB/1 tableros para uso general y aplicaciones de inte-

rior (incluyendo mobiliario).- OSB/2 tableros estructurales para utilización en am-

biente seco.- OSB/3 tableros estructurales para utilización en am-

biente húmedo.- OSB/4 tableros estructurales de alta prestación para

utilización en ambiente húmedo.

Para dar cumplimiento a estos tipos, se requiere a su vez que las materias primas de origen estén seleccionadas para este objetivo, cosa que hasta ahora no ha sido posible sólo con maderas nativas.

La modificación de la estructura natural de la madera para la transformación a hojuelas, cambia su anisotropía con respeto a sus propiedades originales. La transforma-ción en OSB es más compleja que en otros tipos de tableros y variables como la morfología de partículas, el ordena-miento en el tablero, el método de fabricación, el espesor, la especie de madera, el tipo y cantidad de adhesivo, los aditivos, ciclo de prensa, densidad y grado de compacta-ción entre otros, contribuyen a la producción de tableros con propiedades diferentes (Gatchell et al. 2000, Gu et al. 2005, Garay et al. 2009 y Garay 2009).

La densidad del tablero y consecuentemente su peso, varía dependiendo de cada producto. La densidad típica del tablero se sitúa entre 600 kg m-3 y 680 kg m-3 (Louisiana Pacific Chile 2002).

La densidad de la madera y la compactación de la estera, definen la densidad final del tablero. Al cambiar la densidad de la madera es necesario realizar ajustes en la compactación de la estera si se desea mantener constante la densidad final del tablero. Sin embargo, las propieda-des de los tableros producidos con diferentes densidades de madera y grado de compactación serán distintas, aun cuando la densidad del tablero permanezca constante, in-

cluso un tablero hecho con madera menos densa y menor densidad final del tablero puede tener mejores propiedades físico mecánicas de otro fabricado con madera de densidad ligeramente más alta, de densidad final mayor (Linville 2000, Lynne 2001).

El aumento del contenido adhesivo es la manera más fácil de mejorar las propiedades del tablero (Zhang et al. 2007) y compensar debilidades en otros parámetros de fa-bricación, tales como mala calidad superficial y baja den-sidad, pero el costo se incrementa. El adhesivo representa el 15 a 20 % de los costos de producción (Poblete 2001, Poblete y Vargas 2006, Okino et al. 2004).

El volumen de madera a incorporar en un tablero, para una densidad determinada, varía dependiendo de la densi-dad de la materia prima (Poblete 2001, Poblete y Vargas 2006). Estos ajustes afectan las propiedades físicas y me-cánicas significativamente.

En un estudio realizado por Pecho et al. (2005) se anali-zó la influencia de la madera juvenil de pino radiata, en par-ticular el ancho de los anillos de crecimiento y el espesor de la pared celular, sobre las propiedades físicas (hinchamien-to y expansión lineal) y mecánicas (adhesión interna, mó-dulo de ruptura (MOR) y módulo de elasticidad (MOE) de tableros de hojuelas orientadas OSB. Los resultados mos-traron que la proporción de madera juvenil condiciona las propiedades físicas y mecánicas de los tableros. La tracción normal (0,46 MPa para madera juvenil y 0,70 MPa para madera adulta) y el MOE (3.271 MPa para madera juvenil y de 5.159 MPa para madera madura), concluyendo, que las propiedades del tablero disminuyen significativamente con el incremento de la proporción de madera juvenil.

Se ha determinado que, tanto en tableros de partículas como de fibras de densidad media (medium-density fibre-board = MDF), los cambios de la densidad del tablero provocan cambios importantes de las propiedades físicas y mecánicas. En general, un aumento de la densidad del tablero produce incrementos de la flexión y tracción, una disminución de la absorción de agua y un aumento en la expansión, tanto lineal como en el espesor (Poblete et al. 2000, Poblete 2001).

Orellana (2006) logró identificar las propiedades fí-sico-mecánicas que presentaban las mayores dificultades en tableros fabricados con madera nativa. Se evaluaron propiedades de tracción, carga estática concentrada, ex-pansión lineal, hinchamiento en espesor, flexión estática, flexión estática húmeda ciclada y desprendimiento de hojuelas. Se probaron tres densidades de tablero y cinco combinaciones adhesivas. Las propiedades que no logra-ron integrar los patrones de calidad frente a sus respectivas evaluaciones fueron expansión lineal, flexión estática, fle-xión estática húmeda ciclada y carga estática concentrada. Estas propiedades fueron designadas como “propiedades críticas”. Los mejores resultados se obtuvieron en los tra-tamientos de densidad 700 kg m-3, sin embargo, no se logró determinar la combinación adhesiva óptima para cumplir con los estándares de calidad esperados.


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Basados en los resultados de Orellana (2006), se plantea como hipótesis para esta investigación que modificaciones en la granulometría de hojuelas, densidad y combinación adhesiva permiten cumplir con los estándares de calidad exigidos por APA. De modo que el objetivo fue evaluar el efecto de la densidad del tablero y combinación adhesiva sobre algunas propiedades físico-mecánicas de tableros OSB estructurales fabricados con maderas nativas.

MÉTODOS

Materiales. La madera en trozas (diámetros entre 15 a 35 cm y largos de 1,2 m) fue adquirida por la empresa Louisiana Pacific a propietarios particulares de bosques en la zona de Panguipulli. La mezcla de especies nativas que se emplea habitualmente en el proceso incluye 50 % de roble (Notho-fagus obliqua (Mirb.) Oerst.), 10 % de raulí (Nothofagus alpina (Poepp. et Endl.) Oerst.) y 40 % de coigüe (Notho-fagus dombeyi (Mirb.) Oerst.) Las densidades de la madera ingresada a proceso varían según la especie, para pino radia-ta entre 320 y 380 kg m-3 y para maderas nativas entre 420 y 480 kg m-3. Son descortezadas para luego pasar a la etapa de obtención de hojuelas, siendo ésta la materia prima con la que se fabrican los tableros, caracterizándose por no presen-tar biodeterioro, y estar a contenidos de humedad cercanos al 100 %. Los tableros 100 % con especies nativas están bajo estudio, los que contienen 50 % nativos y 50 % pino radiata, de producción habitual en la fábrica, son tomados como tes-tigos para fines de comparación en esta investigación.

Equipos. Para las evaluaciones de las propiedades mecá-nicas, se utilizó una máquina de ensayo universal marca INSTRON 4466 modelo M22–12410–12(S), capacidad de carga de 1.020,582 kg (2.250 libras) y una máquina DEMCO Modelo DEM–PTF 034 con carga máxima de 1.133,89 kg (2.500 libras). Para las propiedades físicas se empleó una estufa Heraeus; taladro y vainas de metal (eyelettes); dial de medición; estanque de vacío; balan-za electrónica Sartorius, serie BL 3100, con precisión de 0,1 g; micrómetro Mitutoyo modelo 223 – 125, rango 0-2,54 cm (0-1”), con precisión de 0,0254 mm (0,001”); pie de metro o vernier digital marca Mitutoyo modelo CD – 6” BS con precisión de 0,0254 mm (0,001”). Estos equi-pos pertenecen a la planta de tableros OSB de Louisina Pacific, en la localidad de Pantanillos, Chile.

De acuerdo a los resultados preliminares de Orellana (2006), las propiedades de tableros fabricados con ma-deras nativas no cumplieron con los estándares mínimos. Dicha investigación, permitió definir los objetivos de esta nueva experiencia, por lo que se seleccionó la mezcla de especies nativas más adecuadas para la fabricación de ta-bleros OSB, se fabricaron tableros de prueba a nivel de in-dustrial para determinar las propiedades físico-mecánicas de los tableros estructurales OSB y, finalmente, se realizó un análisis comparativo con tableros estructurales OSB de fabricación convencional.

Se estudiaron cuatro combinaciones adhesivas y dos densidades de tableros estructurales OSB fabricados con madera nativa, se evaluó expansión lineal, flexión estática, flexión estática húmeda ciclada y carga estática concentra-da y se confrontó con estándares de la certificación APA- PS2 (2004) para tableros estructurales. Los resultados se compararon con los tableros estructurales OSB (mezcla de 50 % pino radiata y 50 % de maderas nativas), los cuales son fabricados con mayor frecuencia en Chile. No se con-sideró como variable la granulometría de hojuelas, puesto que ésta fue estudiada y confirmada mediante un estudio paralelo de Reyes (2008), trabajo ejecutado en la misma fábrica, con los mismos procesos productivos, cuyo obje-tivo fue modificar el ángulo de contracuchillo para obtener mayor cantidad de hojuelas clasificadas dentro del rango aceptable para la fabricación de tableros OSB con diversas mezclas de especies, incluida 100 % nativas, de esta forma se concluyó que el tamaño de las hojuelas y por consi-guiente, su ordenación inciden en las propiedades finales del tablero, por lo que, en esta investigación, se consideró la granulometría recomendada por Reyes (2008).

Los estándares de calidad de los tableros se encuentran certificados por APA a través de PS-2 (Product Standard 2 – Performance Standard for wood-based structural use panels) y definidos detalladamente por Quality Manage-ment System II (QMS II), el cual se rige por normas ASTM (E-661, D-1037, D-3043) a través de estas evaluaciones se pretende establecer el comportamiento físico-mecánico de tableros estructurales OSB, utilizando solo maderas nati-vas como materia prima.

Se modificó la densidad del tablero y la combinación adhesiva (cuadro 1), para poder mejorar las propiedades de los tableros que no cumplieron con los requisitos de las normas. El espesor de los tableros fabricados fue de 11,1 mm. Según los parámetros de corte utilizado por Re-yes (2008), el ángulo de contracuchillos de la máquina

Cuadro 1. Diseño experimental para la fabricación industrial de tableros OSB con maderas nativas. Experimental design for the manufacture of OSB with native wood.

Identificación por tratamiento

Densidad [kg m-3]

Combinación adhesiva [%]

Fenol formaldehído

Metil diisocianato

A1

640

4,20 2,20

A2 4,20 2,53

A3 4,62 2,20

A4 4,62 2,53

B1

700

4,20 2,20

B2 4,20 2,53

B3 4,62 2,20

B4 4,62 2,53


16

hojuelera (Waferizer) utilizado para la obtención de las hojuelas fue de 45°-50°.

El diseño experimental para la fabricación industrial de tableros OSB con maderas nativas (formato 1,22 x 2,44 m) consideró dos niveles de densidad de tablero (640 y 700 kg m-3 y cuatro combinaciones adhesivas: fenol formaldehído (FF) 4,20 % y 4,62 %, y metil diisocianato (MDI) 2,20 % y 2,53 % (cuadro 1).

Los tableros para el estudio se fabricaron en la línea de producción de Louisiana Pacific Chile S.A. en Panguipulli, bajo condiciones industriales. Se fabricaron 128 tableros por tratamiento. El prensado fue en caliente en una prensa multiplato (ocho platos). La temperatura de los platos fue de 230 ºC y presiones de 16 kg cm-2; formato final de 1,22 x 2,44 m; tiempo de prensado: 125 segundos; razón de for-mación de 60:40; velocidad de línea: 0,22 m s-1 (43,5 pies/min); espesor: 11,11 mm (7/16”); cera: 0,8 % constante para todas las pruebas, tanto para superficie y centro.

Con el fin de establecer una muestra representativa del lote de producción fueron ejecutadas seis prensadas por condición, de las cuales solo cuatro fueron retenidos para la determinación de las propiedades. Al considerar ocho condiciones en total y seis prensadas por condición de ta-blero más las dos iniciales se obtiene un total de cincuen-ta cargas. Debido a la capacidad de la prensa se obtuvie-ron 64 tableros por cada dos prensadas, por lo tanto, se fabricaron 128 tableros por condición, es decir, dos lotes de 64.

La muestra seleccionada al azar para los ensayos fue de 10 tableros por tratamiento y el número de repeticiones fue de 10. Los tableros fueron identificados y humectados cua-tro días después del proceso de fabricación, se les aplicó un compuesto tenso activo para eliminar la tensión super-ficial producida en el proceso de prensado, actividad incor-porada porque los tableros presentaban pandeo al salir de prensa debido a diferencias de humedad interior-exterior. Posteriormente, fueron almacenados bajo condiciones controladas (65 % de humedad relativa y 20 ºC) por 10 días antes de realizar la extracción de probetas de ensayo.

El estudio evaluó las propiedades físico-mecánicas que se detallan a continuación.

Determinación de momento máximo (MM) seco, módulo de ruptura (MOR) y módulo de elasticidad (MOE). De acuerdo a la norma ASTM D-3043, en donde se señala que las dimensiones de las probetas son de 11,5 cm x 35,6 cm, con luz entre ambos apoyos de 20,36 cm, tanto en direc-ción paralela como perpendicular a la formación del table-ro. La velocidad de carga en el ensayo es de 2,4 kPa por minuto y está especificada en PS2 (2004) (cuadro 2).

Determinación de flexión húmeda ciclada. Realizada de acuerdo a la norma ASTM D-3043, que define las dimen-siones de las probetas 11,5 cm x 35,6 cm, con luz entre am-bos apoyos de 20,36 cm y ASTM D 2559 para el acondi-cionado de las probetas en vacío presión, en donde se seña-la que, las muestras fueron totalmente sumergidas en agua a 66 °C dentro de una cámara de vacío-presión, a vacío de 50,8 kPa (15 in Hg) realizado a las muestras por 30 mi-nutos. Luego, fue liberado y las muestras permanecieron por 30 minutos más a presión ambiente. Posteriormente, el agua fue drenada y las muestras fueron llevadas a estufa con una temperatura de 83 °C por un tiempo de 15 horas; finalmente, las probetas fueron retiradas y ensayadas en la máquina de ensayo universal INSTRON (figura 1A).

Ensayo de carga estática concentrada. Realizado de acuer-do a la norma ASTM E-661. La probeta posee una dimen-sión de 1,22 x 1,22 m lo que permitió evaluar la resistencia mecánica de un tablero estructural de piso o muro en su medio de servicio, la velocidad de carga durante el ensayo fue de 445 N por 30 s. Las probetas fueron ensayadas en la máquina DEMCO (figura 1B).

Expansión total al vacío de acuerdo a la norma ASTM D-1037. Las probetas de ensayo, cuyas dimensiones fue-ron de 7,5 x 30 cm, fueron colocadas en estufa a 103 ± 2 °C por 24 horas, luego se midió el espesor, el peso y la

Cuadro 2. Especificaciones de cálculo de flexión para módulo de ruptura y módulo de elasticidad. Calculation specifications for bending (MOR and MOE).

Propiedad Forma de cálculo Descripción

Momento máximo (MM) (kg m) 3PL(b)-1 P = carga máxima en KN

Módulo de ruptura perpendicular (MPa) 3PL(2be2)-1 L = luz ≥ 24 * espesor

Módulo de ruptura paralelo (MPa) 3PL(b)-1(4e) -1

EI (kg m) ΔP L3(4 ΔY b) -1 EI = módulo de elasticidad x momento de inercia (rigidez a la flexión). ΔP = incremento de la carga (Newton) en la porción lineal de la curva carga v/s deformación ΔY = incremento de la deflexión en la distancia media (mm) correspondiente al incremento de la carga P

Módulo de elasticidad perpendicular (MPa) L3ΔP(4be3 ΔY) -1 b = ancho de la probeta en mm

Módulo de elasticidad paralelo (MPa) ΔP L3(4 ΔY b) -1(e)-3 e = espesor de la probeta en mm


17

expansión lineal para obtener los valores correspondientes al estado seco. Se colocaron en el estanque al vacío en agua por 1 hora con una presión de 84,7 kPa (635 mm Hg) y una temperatura de 18 ± 5 °C, se dejaron por 2 horas más su-mergidas en el estanque sin presión, se retiraron y estilaron para su medición. La expansión total se obtiene en porcen-taje y fue calculada con la siguiente ecuación:

Expansión lineal [%] = [(Lw-Ld)10-1]∙100 [ 1 ]

Donde, Lw = dimensión saturada; Ld = dimensión seca; 10 = distancia entre eyelettes.

Expansión lineal QMS1 II. La prueba fue llevada a cabo en equipos construidos bajo las especifi caciones de APA. La expansión lineal fue determinada a partir de probetas con

1 Quality management system. Louisiana Pacifi c Chile. 2004. Manual de control de calidad (QMS II). Documento interno de la empresa Louisi-ana Pacifi c Chile.

A

B

Figura 1. A) Flexión húmeda ciclada, máquina universal Instron. B) Carga estática concentrada, máquina de ensayo DEMCO. A) Cycled wet bending, Instron universal machine. B) Static load concentrated DEMCO testing machine.

dimensiones de 3”x12” (76,2 mm x 304,8 mm). Los eye-lettes de bronce estaban ubicados en perforaciones realiza-das previamente y limitadas en la línea central a 25,4 mm del extremo. Las muestras se midieron en una plataforma plana y la distancia de las asideras fue medida lo más cer-cano a 0,0254 mm (0,001”) con una barra tipo compás. Después de la medición las muestras fueron colocadas en forma suelta en una cámara de presión al vacío, completa-mente sumergidas en agua a 18 ± 5 °C, y sometidas a un vacío de 84,7 kPa (25 in Hg) por una hora.

Posteriormente, el vacío fue liberado y las muestras quedaron sumergidas por dos horas a presión ambiente. Finalmente, fueron retiradas del estanque y se realizó la medición en húmedo. El porcentaje (%) de expansión li-neal fue calculado por la fórmula:

Expansión lineal QMS II [%] = [(Lw-Li)10-1]∙100 [ 2 ]

Donde, Lw = dimensión saturada; Li = dimensión inicial; 10 = distancia entre eyelettes.

El modelo estadístico considerado fue

Yijk = m + ti + bj + (tb)ij + eijk [ 3 ]

Donde,m = media general.t = infl uencia del factor densidad del tablero sobre la media general.b = infl uencia del factor combinación adhesiva sobre la media general.tb = infl uencia de la interacción densidad del tablero y combinación adhesiva sobre la media general.e = error experimental.

Las distintas variables obtenidas fueron sometidas a un análisis de varianza (ANDEVA). El valor de probabilidad alfa establecido para califi car como signifi cativas a las di-ferencias encontradas entre las fuentes de variación fue de 0,05, así como sus niveles, medidos a través de la prueba de Duncan, utilizados para discernir en las propiedades evaluadas en este estudio.

La variable i representa las densidades del tablero (i = 1, 2). Los valores de j representan las combinacio-nes adhesivas (j = 1, 2, 3, 4). La variable k representa las unidades muestrales (k = 10), es decir, el número de ta-bleros ensayados por cada propiedad físico-mecánica. eijk son variables aleatorias independientes estadísticamente N (0, s2).

RESULTADOS

Los diversos ensayos defi nidos por estándares de ca-lidad, representaron en su conjunto el comportamiento de los tableros. Con el propósito de resumir la información obtenida, se optó por presentar cuadros resúmenes que


18

permiten comprender los cambios aportados en esta inves-tigación en relación a las propiedades de los tableros OSB.

Las modificaciones iniciales incorporadas, humecta-ción y modificación de ángulo de contracuchillo no fueron incorporadas como variables estadísticas, ya que fueron probadas en otro estudio que realizó Reyes (2008), el cual arrojó un mejoramiento en la granulometría de las hojue-las, por ende, un aumento en el rendimiento y en la calidad de los tableros y porque afecta directamente la habilidad de orientación, implicancia directa en propiedades de fle-xión.

El análisis estadístico realizado permitió discernir entre tratamientos que pueden ser considerados para dar cumplimiento a la normativa existente, ambos factores es-tudiados explican los resultados obtenidos en los distintos ensayos, más evidente en la densidad del tablero que en la combinación adhesiva, pues éste no reveló significan-cia estadística en algunas de las pruebas (deflexión, carga máxima). El análisis bifactorial, mostró que la interacción de factores “densidad de tablero” y “combinación adhesi-va” fue estadísticamente significativa sobre expansión pa-ralela y perpendicular. El análisis de medias reveló que los tratamientos A1 y B1 poseen diferencia significativa entre sus pares y entre sí, siendo A1 la condición peor evaluada para el ensayo de expansión paralela. La condición A1 y B4 no poseen diferencia estadísticamente significativa y se encuentran sobre el límite superior de decisión. La con-dición A4 y B1 resultaron no tener contrastes estadísticos significativos, pero se encuentran por debajo del límite in-ferior de decisión, con lo que se logra identificar ambos tratamientos como los de mejor resultado frente a la eva-luación de esta propiedad física. Criterios similares a estos dieron origen a los cuadros 3 y 4.

En el cuadro 3 se presentan los tratamientos que no lograron cumplir con los estándares de calidad de APA, que posee criterios específicos con respecto a la certifica-ción de un tablero estructural, los cuales indican que de un

lote de producción, el porcentaje de falla de una propiedad debe ser inferior a un 10 %. Si es mayor o igual a un 10 %, éste es excluido inmediatamente de aprobación.

En el cuadro 4 se destacan los tratamientos que presen-taron fallas por encima del porcentaje de falla aceptado por APA. Se observa que para la densidad más baja la mayoría de los tratamientos no alcanza los niveles mínimos de las propiedades evaluadas, sólo ocurre para la combinación adhesiva más alta, lo que refleja el efecto de compensación que entrega un mayor porcentaje de adhesivo frente a una densidad de tablero más alta. Siguiendo el mismo compor-tamiento, la densidad más alta sólo el tratamiento B3 no alcanzó los niveles mínimos.

En el cuadro 5 se muestra la comparación de propieda-des de los tratamientos estudiados y los tableros industria-les. Se observa la variación porcentual (%) para la com-binación adhesiva (fenol formaldehído-metil diisocianato) que pasó de (3,95 % - 1,97 %) a una combinación adhesi-va máxima de (4,62 % - 2,53 %).

Cuadro 3. Falla por tratamiento según propiedades evaluadas en forma deficiente (%). Treatment failures for properties evaluated as poor (%).

Clave de identificación

ASTM E-661 PS2-04 Método D ASTM D-3043Deflexión Carga máxima Falla real Estimada MM PL EI PL MM PP EI PP

A1 - - 10* 6 - 10* - -

A2 10* - 5 2 - - - -

A3 10* 10* 45* 42 - 10* - -

A4 - - 5 3 - - - -

B1 - - - 4 - - - -

B2 - - - 0 - - - -

B3 - - 10* 10 - - - -

B4 - - - 1 - - - -*Tratamientos que presentaron fallas por encima del porcentaje de falla aceptado por APA.MM = momento máximo. EI = módulo de elasticidad x momento de inercia (rigidez a la flexión).

Cuadro 4. Tratamientos que no cumplieron (*) con los patrones de calidad APA. Treatments that did not meet APA quality standards.

Clave de identificación

Densidad [kg/m3]

Combinación adhesiva [%]Fenol

formaldehídoMetil

diisocianato

A1*

640

4,20 2,20A2

* 4,20 2,53A3

* 4,62 2,20A4 4,62 2,53B1

700

4,20 2,20B2 4,20 2,53B3

* 4,62 2,20B4 4,62 2,53


19

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20

DISCUSIÓN

Se observa un mejoramiento general de las propieda-des físico-mecánicas con la definición de factores específi-cos, tales como el cambio realizado en el ángulo de contra-cuchillos del Waferizer y el proceso de humectación que se llevó a cabo cuatro días después del proceso de fabricación de los tableros de prueba. La definición de las variables que se debe considerar como críticas en estudios que incluyen propiedades de tableros OSB han sido informadas amplia-mente en la bibliografía internacional y en el país (Gatchel et al. 2000, Okino et al. 2004, Pecho et al. 2005, Poblete y Vargas 2006). Sin embargo, las condiciones particulares para cada proceso productivo deben ser estudiadas bajo la situación específica de cada fábrica y para cada mezcla particular de materia prima y combinación adhesiva. Sólo así es posible definir las propiedades físicas y mecánicas que se quiere obtener de modo de brindar oportunidad para el uso industrial a las maderas nativas para su incorpora-ción en procesos productivos, dada su alta heterogeneidad. Del mismo modo, en relación a las variables de proceso (temperatura, contenido de humedad y tiempos), estas de-ben ser ajustadas para cada caso en particular, a base de la acumulación de experiencias informadas por diversos investigadores. Debe aclararse que estas variables no fue-ron incluidas en el análisis, sólo fueron fijadas de acuerdo a la experiencia de condiciones operacionales habituales, las que eventualmente pueden influir en los resultados de manera puntual y debiera evaluarse y aislarse en futuras investigaciones para encontrar un óptimo para cada mate-ria prima y tipo de tablero en proceso; ello, buscando una sincronía fina en el manejo de estas variables que lleve, por ejemplo, a una disminución de la dosis de adhesivo en función de un aumento de la humedad de la manta al ingreso a prensa, con el propósito de hacer más eficiente el proceso por iteración de éstas y otras variables como usualmente ocurre. En este estudio se buscó respuestas respecto a la densidad y a las combinaciones adhesivas, ya que al encontrar combinaciones que sí dan cumplimien-to, se produce un impacto en el destino del bosque nativo de la región, pues existen de este modo posibilidades de uso más concretos en este escenario (Linville 2000, Lynne 2001, Gu et al. 2005, Orellana 2006, Sudipto et al. 2006).

La humectación de los tableros permitió reducir la tensión superficial, lo que a su vez provocó estabilidad dimensional y un equilibrio de contenido de humedad so-bre los mismos. Esta disminución de tensión tuvo estre-cha relación con los resultados obtenidos en los ensayos de expansión lineal paralela y perpendicular, en donde se obtuvo el efecto esperado, es decir, esta propiedad ya no es crítica en el proceso de fabricación de tableros estructu-rales OSB fabricados con madera nativa. La idea de mejo-rar la humectación se obtuvo del análisis de los resultados presentados por Geimer y Christiansen (1996), en el cual estudiaron las variables críticas en el curado rápido y la unión de resinas fenólicas.

Según Reyes (2010), la retención de hojuelas en mez-clas de alta densidad (nativo, eucalipto/nativo y eucalipto/pino), tienden a generar mayor cantidad de material fino, en cambio en mezcla de densidad baja (M1), se observa tendencia a generar mayores retenciones de material me-diano y material grueso, ello concuerda con que actual-mente la mezcla en uso (50 % nativos y 50 % pino radiata, consigue la granulometría adecuada. Con la modificación incorporada se produjo un aumento en la cantidad de ho-juelas aceptadas al emplear 100 % nativas, por lo que es factible incorporarlas a la producción de tableros bajo es-tándares de APA.

Engineered Wood Association posee criterios específi-cos con respecto a la certificación de un tablero estructural, los cuales indican que de un lote de producción el porcen-taje de falla de una propiedad debe ser inferior a un 10 %. Según lo expuesto, si el tratamiento presenta un porcentaje de falla mayor o igual a un 10 %, éste es excluido de apro-bación, con ello se eliminan las posibilidades de utilizar los factores como variables óptimas de producción al mo-mento de analizar la posibilidad de una futura producción a nivel industrial.

Tomando en cuenta los antecedentes recopilados se puede inferir que la condición óptima de producción se-ría el tratamiento A4 (640 kg m-3; 4,26FF/2,53MDI), esto debido a su desempeño físico-mecánico que es análogo con los exigidos por APA y además de la disminución en los costos de producción al reducir la cantidad de materia prima “madera” por resultar ser el tratamiento de menor densidad de tablero.

La combinación adhesiva utilizada en los tableros fa-bricados en planta es menor que la de los tratamientos de prueba realizadas en la investigación, lo cual haría pensar que los costos son menores, pero se debe tener en cuenta que el metro ruma de pino posee un costo mayor al de madera nativa. Por consiguiente, los costos se equilibran marcando una tendencia hacia el tratamiento óptimo de producción A4, ya que la densidad de tablero es menor a la densidad habitual de producción en planta, la densidad nominal de los tableros con mezcla nativo-pino fabricados comúnmente en planta es de 685 kg m-3 (Louisiana Pacific Chile 2006).

Aumentando la dosificación de adhesivos y la densidad del tablero se pueden mejorar las propiedades y cumplir con los estándares solicitados, además de mejorar la gra-nulometría de las hojuelas y conseguir adecuadas condi-ciones de humectación. La consideración más importante está en comprender que estas acciones guardan relación con las necesidades de abastecimiento con materias primas adecuadas para los procesos productivos y que a pesar de que los tableros OSB son fabricados mundialmente para hacer uso de materias primas de menores calidades, tales como residuos de faenas forestales e industriales, la ten-dencia que prevalece es a que sería preferible conseguir materias primas más homogéneas y estables en su densi-dad para ser empleadas en estos procesos industriales.


21

Este análisis ya ha sido realizado por las empresas, las que saben que es mejor utilizar maderas como álamo y, últimamente, Eucalyptus nitens. Sin embargo, la necesa-ria relación de equilibrio entre costos y criterios técnicos mantiene siempre en jaque al abastecimiento. Más aún cuando el equilibrio entre necesidad de plantaciones fo-restales y requerimientos industriales es un tema aún no resuelto en el país, en el cual la tasa de plantación de pino radiata y eucaliptus globulus ha descendido significativa-mente en los últimos 10 años, pasando de 100.000 ha año-1 a sólo 40.000 ha año-1. Por otra parte, si no existe uso in-dustrial para la madera nativa, los propietarios de bosques pierden interés en cuidar y mejorar su patrimonio, pues no obtienen rentabilidad, entonces desde este punto de vista, que exista la posibilidad de uso, bajo los planes de manejo establecidos por ley, permite una oportunidad de uso de madera nativa que no es apta para fines más exigentes.

CONCLUSIONES

La combinación de las variables que fueron modifica-das, densidad, combinación adhesiva, ángulo de contra-cuchillo y humectación permitió mejorar las propiedades físico - mecánicas críticas y acceder a certificación de los tableros OSB fabricados con maderas nativas.

El factor densidad de tablero es la variable estadística con mayor incidencia sobre las propiedades físico-mecá-nicas críticas de los tableros estructurales OSB fabricados con madera nativa.

El tratamiento B2 es el de mejor desempeño físico-me-cánico al evaluar las propiedades críticas de los tableros estructurales OSB fabricados para este estudio.

El tratamiento A4 resulta ser la condición óptima al relacionar estándares de calidad con el desempeño físico-mecánico y la reducción en volumen de materia prima (madera).

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a la empresa Louisiana Pacific Chile, Planta Panguipulli, por brindarnos su apoyo en la ejecu-ción experimental de este estudio.

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BOSQUE 34(1): 23-32, 2013 DOI: 10.4067/S0717-92002013000100004

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Early performance of planted Nothofagus dombeyi and Nothofagus alpina in response to light availability and gap size in a high-graded forest in the south-central Andes of Chile

Respuesta temprana de plantaciones de Nothofagus dombeyi y Nothofagus alpina a la disponibilidad de luz y tamaño de claro en un bosque degradado en el centro sur de Los Andes de Chile

Pablo J Donoso a*, Daniel P Soto a, Rafael E Coopman a, Silvia Rodríguez-Bertos b

*Corresponding author: a Universidad Austral de Chile, Facultad de Ciencias Forestales y Recursos Naturales, Instituto de Silvicultura, Valdivia, Chile, tel.: +56 63 221189, fax: +56 63 221230, [email protected]

b Universidad Politécnica de Madrid, EUITF, Ciudad Universitaria, 28040 Madrid, España.

SUMMARY

The Andes of south-central Chile (38 – 41° S) were once dominated by highly productive and valuable forests mainly dominated by Nothofagus dombeyi and N. alpina, but their exploitation led to extensive areas at present covered by high-graded stands. Although these tree species exhibit a light-demanding character and naturally grow in regions with severe winters, they show high mortality when planted in open areas with frequent spring frosts. The effect of light intensity and gap size on survival, size and form of N. dombeyi and N. alpina seedlings, planted in a high-graded stand, was analyzed. Direct and diffuse light (measured through hemispheric photographs) and effective gap area (range from 40 to 734 m2) were estimated in 23 forest gaps, which were divided into small, medium and large for each species (12 gaps for N. dombeyi and 11 gaps for N. alpina). After two growing seasons, mean survival of N. dombeyi was > 95% and not significantly different among gap categories; in N. alpina there was complete survival in medium-sized gaps, which was significantly different from survival in the larger and smaller gaps. Growth of Nothofagus dombeyi significantly increased with gap size and light availability; a phenomenon which did not occur in N. alpina. Nothofagus alpina experienced a lower slenderness within larger gaps. This study suggests that rehabilitation of high-graded stands, based on plantations of genus Nothofagus, is an ecologically viable option although control of canopy and understory covers is required.

Key words: degradation, restoration, tree growth, survival, shade tolerance

RESUMEN

Los Andes del centro sur de Chile (38-41°S) estuvieron dominados por bosques altamente productivos y valiosos de (Nothofagus dombeyi y N. alpina, pero la explotación de estas especies llevaron a la existencia actual de grandes superficies cubiertas en el presente por bosques degradados. Aunque estas especies son demandantes de luz y naturalmente crecen en regiones con inviernos severos, ellas muestran altas tasas de mortalidad cuando son plantadas en zonas abiertas con heladas frecuentes de primavera. La luz difusa y directa (medida a través fotos hemisféricas) y el área efectiva de claros (rango de 40 a 734 m2) se estimaron en 23 claros de bosque, los cuales fueron divididos en pequeños, medianos y grandes para cada especie (12 claros para N. dombeyi y 11 para N. alpina). Luego de dos temporadas de crecimiento, la sobrevivencia promedio de N. dombeyi fue > 95% y no significativamente diferente entre las categoría de claro estudiadas; en N. alpina hubo sobrevivencia completa en los claros de tamaño medio, lo que fue significativamente diferente a la sobrevivencia reportada en claros chicos y grandes. El tamaño de N. dombeyi fue significativamente mayor en claros más grandes y con aumentos en la disponibilidad de luz. Las plántulas de Nothofagus alpina no fueron afectadas en tamaño por la dimensión de los claros, pero experimentaron una menor esbeltez en claros grandes. Este estudio sugiere que la rehabilitación de bosques degradados, basada en plantaciones del género Nothofagus, es ecológicamente una opción viable aunque ello requiere control de la cobertura de copas y del sotobosque. Palabras clave: degradación, restauración, crecimiento, sobrevivencia, tolerancia a la sombra.

INTRODUCTION

Degradation of natural forests due to exploitation is overshadowed by deforestation, in spite of being the major driver of losses of ecosystem goods and services, mainly in regions of the developing world (Nahuelhual et al. 2007). Particularly in old-growth forests, degradation is caused by high-grading which consists in the removal of the most

commercially valuable trees, leaving a residual stand com-posed of poor timber quality individuals (Nyland 2006). This practice implies short-term economic benefits without any consideration of the diversity, regeneration and deve-lopment of the growing stock left for the future forest. As a consequence, old-growth forests lose their original compo-sition, structure and timber productivity, as well as many of the ecological services they once provided. In Chile, by

BOSQUE 34(1): 23-32, 2013Early performance of Nothofagus planted in gaps

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the end of last century around 51 % of an area of 8.2 mi-llion hectares of second- and old-growth native forests had been exploited through high-grading; whereas only 5 to 25 % of harvested stands showed sustainable management (Lara et al. 1998, and references therein).

The Andes of south-central Chile (38-41°S) used to be covered by old-growth forests dominated by both, the sha-de-intolerant Nothofagus dombeyi ((Mirb.) Oerst.) and the shade-midtolerant Nothofagus alpina ((Phil.) Dim. et Mil.) (Donoso et al. 1986, 2006ab, Weinberger and Ramírez 2001). These early successional species form even-aged stands in sites where frequency of large-scale disturbances (e.g., landslides, fires ignited following volcanic eruptions and massive tree fall due to windstorms) is shorter than life-span of these Nothofagus species, allowing these spe-cies to maintain their dominance in the landscape. In ab-sence of such exogenous perturbations, late-successional, shade-tolerant trees tend to become established under the canopy and to successionally replace Nothofagus species (Veblen et al. 1980, 1996, Donoso et al. 1986, Donoso 1993). As a consequence of severe overexploitation, cu-rrently these highly commercially valuable forests have lost biomass, density and productivity; large Nothofagus spp. trees are almost absent and less valuable shade-tole-rant trees are dominant (Donoso 1993). The understory is occupied by a thick and continuous cover of Chusquea cu-leou (E. Desv.); a bamboo that prevents tree regeneration (Lusk 2001, Muñoz and González 2009). Overall, these high-graded areas meet all the characteristics of degraded stands described by Nyland (2006).

Considering that it is urgent to implement strategies to reduce both processes of deforestation and degradation, it is essential to search for the best options to recover the productivity of current high-graded forests. This process has to be conducted with locally supported options that, in addition to augmenting the natural capital, will gener-ate jobs and improve livelihoods and the quality of life of all in the economy (sensu Aronson et al. 2006). Planting N. dombeyi and N. alpina in these high-graded forests seems one interesting option. These Nothofagus species are naturally adapted to mild climates within temperate regions in Chile and Argentina (Donoso et al. 2006ab), and due to their rapid growth and good expected economic returns in open-field plantations (Donoso et al. 2011, and references therein), they have been introduced in other re-gions of similar climates, with the most successful experi-ence being that in southwest England and Wales (Matthews et al. 1989). However, open-field plantations of these species on abandoned artificial pasturelands in the Andes of south-central Chile where severe spring frosts occur (> 650 m a.s.l.; Donoso et al. 2007, Soto et al. 2009) or in the west of England and Wales have had severe mortality or damage. Considering that partial shade from forest can-opies can protect seedlings from frosts (Slot et al. 2005) and changes the intensity of direct and diffuse incident light (Norman et al. 1971), it might be possible to suc-

cessfully plant N. dombeyi and N. alpina in high-graded forests. However, considering that the species are of low shade tolerance, the challenge is to find the proper com-bination of canopy protection and light availability for optimum performance of planted seedlings of Nothofagus species.

In this study we report the first experience with plan-tations under canopy gaps in high-graded forests in the Chilean Andes, where the aim is to rehabilitate Nothofa-gus-dominated forests that were once characteristic of this region. We evaluated the performance of N. dombeyi and N. alpina seedlings two years after being planted in small- and middle-sized gaps in a high-graded forest stand. We predict a higher survival and growth response to light avaiability and gap size of N. dombeyi due to its lower shade tolerance compared with N. alpina (Donoso et al. 2006ab). Hence, our main objective was to determine the relation-ship between gap size and light availability and the effects of these variables upon survival and growth of planted N. dombeyi and N. alpina seedlings in the south-central Andes of Chile.

METHODS

Study site. The study was carried out in a 10-ha high-gra-ded forest that was harvested some 50 years ago in the San Pablo de Tregua experimental forest of the Universi-dad Austral of Chile in the Andes (39° 35’ S, 72° 05’ W; 650 m a.s.l.). The original old-growth forest likely had a structure similar to that reported for these type of Andean forests by Veblen et al. (1980) and Donoso et al. (1986) in their descriptions of pristine old-growth forests in the Province of Valdivia; i.e. forests with a basal area close to 100 m2 ha-1 and an emergent tier of Nothofagus species (N. dombeyi and N. alpina) above a canopy of the more shade-tolerant species (Laureliopsis philippiana (Looser) Schodde., Saxegothaea conspicua Lindl. and Dasyphy-llum diacanthoides (Less.) Cabr.). An inventory of three 1,000 m2 plots in the high-graded forest stand used in this study (figure 1) shows large 20 - 25 m tall trees of L. phi-lippiana and S. conspicua (species that had little commer-cial value by the time of harvest) and patchy distributed N. alpina trees of smaller diameters, which likely regene-rated or remained (due to their small size by the time of harvest) following the cut. The stand is growing on a south to southwest facing slope. Its basal area is currently ca. 48 m2 ha-1. The low number of small trees even of the most shade-tolerant species is likely the result of the develop-ment of dense thickets of C. culeou in the understory that has prevented forest regeneration following forest degra-dation. In 2000 C. culeou had a synchronous death, hence by the time of implementing this study through plantations in the understory (October 2007), there was a large quan-tity of dead biomass of C. culeou and the new stems of C. culeou had on average 3 m in height (compared to the 6 - 9 m they can reach; Lusk 2001).


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Soils are derived from modern volcanic ashes (Acru-doxic hapludand), have a medium texture through the en-tire profi le, with a pumice horizon over basaltic-andesitic rocks (CIREN 1999). This soil has a high water retention capacity (> 250 mm in 1 m depth) and total nitrogen con-tent (0.97 ± 0.07 %), and a carbon/nitrogen relation of 11.6 ± 0.3 (Donoso et al. 2007). However, it also has a high phosphorus retention and aluminum levels due to the presence of alophan. The climate according to Köppen is coastal oceanic with a Mediterranean infl uence, with short and dry summers and humid winters. The annual precipita-tion, mostly rainfall, ranges between 3,863 and 4,849 mm (Oyarzún et al. 2011). Mean annual temperature is 11 °C, while the mean for the coldest month (August) is 5 °C and for the warmest (February) 16 °C. There are 30 - 50 annual frosts (minimum temperatures < 0 °C), concentrated from August through September (Soto et al. 2009).

Selection of gaps. We selected 23 gaps within the high-gra-ded stand, which ranged in size from 40 to 734 m2. In 12 of these gaps we planted N. dombeyi and in 11 we planted N. alpina; for further analyses we divided these gaps into size categories, which were named small (four for N. dom-beyi and fi ve for N. alpina), medium (fi ve for N. dombeyi and three for N. alpina) and large (three for each species). Gap size was measured by taking the distance from the center of the gap to every vertical tree crown projection (effective gap; Runkle 1992); combining this with the compass direction of the line (azimuth from the center of the plot to the crown edges of each tree around the gap; fi gure 2). Equation 1 was used to calculate the effective area of gaps (Fajardo and de Graaf 2004).

Gap area (m2) = ∑ (0.5*di*(dj*cos (90-ai))) [1],

Figure 1. Diameter distribution of the high-graded mature forest stand in which N. dombeyi and N. alpina seedlings were planted in gaps of different sizes in the San Pablo de Tregua experimental forest. Distribución diamétrica del rodal de bosque maduro degradado en el que plántulas de N. dombeyi y N. alpina fueron plantados en claros de distinto tamaño, predio San Pablo de Tregua. Figure 2. Schematic layout of gaps, crown projection of remnant

trees (open circles), and the plantation of N. dombeyi and N. al-pina in the gaps. The representation of polar coordinates (dashed lines) is shown for the predicted effective gap (sensu Runkle 1992). Spots from which photographs were taken to predict gap light transmission indices with the GLA (Gap Light Analyzer) were the center (seedling 8), the north edge (seedling 10), and the south edge (seedling 6) of the gaps. di is the distance from the center to each crown tree projected to the gap i (in m); dj is the distance from the center to the contiguous crown tree j (in m) and ai is the angle formed between both crown trees. Esquema de los claros, proyección de copas de los árboles remanentes (círculos abiertos), y plantación de N. dombeyi y N. alpina en los claros. La representación de coordenadas polares (líneas discontinuas) se muestra para el área de claro efectivo (sensu Runkle 1992). Los puntos desde los cuales se tomaron las fotografías para predecir la transmisión de luz con el GLA (Gap Light Analyzer) fueron el centro (plántula 8), el borde norte (plántula 10), y el borde sur (plántula 6) de los claros. di es la distancia desde el centro de cada copa de árbol proyectada en el claro i (en m); dj es la distancia desde el centro de la copa del árbol contiguo j (en m) y ai es el ángulo formado entre las dos copas de los árboles.

where di is the distance from the center to each crown tree projected to the gap i (in m); dj is the distance from the cen-ter to the contiguous crown tree j (in m); and ai is the angle formed between both crown trees (fi gure 2). Minimum gap size was similar for both species, but the mean and maxi-mum gap sizes were larger for N. dombeyi (table 1).

Planting design. Seedlings were planted in gaps (an open area > 25 m2 surrounded by trees (sensu Veblen 1985)). At the end of October 2007, we planted 15 one-year old containerized seedlings of N. dombeyi in each of the 12 gaps and the same number of N. alpina seedlings in each of the 11 gaps. These seedlings were planted inside each gap at a 2 by 3 m distance in a rectangular design (fi gure 2). Seedlings ranged in total height between 35 and 45 cm and in root-collar diameter between 3 and 4 mm. Seedlings were


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Table 1. General characteristic of gaps planted with N. dombeyi and N. alpina in the San Pablo de Tregua experimental forest. Numbers in each cell (except for number of gaps) represent the mean ± the standard deviation plus the range, in parenthesis. Características generales de los claros plantados con N. dombeyi and N. alpina en San Pablo de Tregua. Los números en cada celda (excepto para number of gaps) representan la media ± desviación estándar más el rango, en paréntesis.

Variable Nothofagus dombeyi Nothofagus alpinaNumber of gaps 12 11Gap size (m2) 344.5 ± 228.6 (45.8-734.2) 274.3 ± 182.8 (42.9-484.9)

Small 124.6 ± 63.1 (45.8-184.6) 75.9 ± 22.4 (42.9-98.1) Medium 327.1 ± 85.2 (223.9-440.3) 372.3 ± 56.6 (315.3-423.9)

Large 666.8 ± 116.6 (532.2-734.2) 474.5 ± 18.0 (453.7-484.9)Canopy openness (%) 22.8 ± 6.9 (11.6-31.6) 19.5 ± 5.7 (12.4-30.8)LAI (m2 m2) 1.8 ± 0.43 (1.3-2.6) 1.9 ± 0.31 (1.3-2.4)Direct light transmission (mol m2 d-1) 2.47 ± 1.47 (0.47-5.57) 1.71 ± 1.44 (0.13-5.46)Diffuse light transmission (mol m2 d-1) 4.53 ± 1.37 (2.32-6.20) 3.85 ± 1.12 (2.44-5.98)Total light transmission (mol m2 d-1) 6.97 ± 2.48 (3.23-11.28) 5.56 ± 2.27 (3.19-11.44)

produced with seeds collected from trees in the San Pablo de Tregua experimental forest. Seedlings’ production followed the protocol described in Bustos et al. (2008).

Before planting, weeds (mostly C. culeou) in gaps were manually removed within 1-m wide strips in which seed-lings were established. No seedlings were planted below tree crowns at the gap edges, and each seedling was mea-sured for root-collar diameter (2 cm above the ground) and height following plantation. Two growing seasons after plantation, all live planted seedlings were recorded to cal-culate survival rates, and their root-collar diameter and to-tal plant height was measured. The stem volume was later calculated from root-collar diameter and plant height using a cone formula [2]. The ratio between plant height and root-collar diameter was used to calculate the slenderness index, where lower values tend to reflect seedlings with a better biomass distribution and health (Bustos et al. 2008).

Stem volume (cm3) = π*RCD2*TH/12 [2]

where: RCD = root collar diameter (cm); TH = total height (cm) and π = constant.

Gap light availability. Gap light availability was estimated by hemispherical photographs, using a Coolpix 4500 digi-tal camera (Nikon CO., Japan) with a FCE-8 fisheye lens that has a 182° field of view (Nikon CO., Japan). Three photographs per gap were taken at the apex of seedlings lo-cated in the center, north and south sides of the planted area (figure 2). Photographs were taken under homogeneous diffuse sky light conditions in March 5, 2009. The resulting photographs were analyzed for light transmission indices (daily total, direct and diffuse transmitted radiation through the canopy) and the percentage of canopy openness with the Gap Light Analyzer 2.0 software (GLA: Frazer et al. 1999). GLA local light environment input parameters were

solar constant: 1,370 W m-2, cloudiness index: 0.5, spectral fraction: 0.45, bean fraction: 0.85, clear sky transmission coefficient: 0.65 and standard overcast sky-regions bright-ness. Light transmission was, on average, higher in gaps planted with N. dombeyi. Canopy openness and leaf area index (LAI) were similar for both species (table 1).

Statistical analyses. Mean values per plot for canopy open-ness and daily total, direct and diffuse transmitted radia-tion through the canopy were used for analyses. Sample units corresponded to the mean of 15 measurements on 15 plants per gap, or less in case of some mortality. Second-order polynomial regression analyses were conducted to assess the relationship between gap size and canopy openness, and between gap size and daily total, direct and diffuse transmitted radiation through the canopy. Linear regression analyses were conducted to assess the relation-ship between light availability and size of N. dombeyi and N. alpina seedlings. Size and survival of seedlings of each species were evaluated in each gap. To evaluate the effect of gap size on seedling survival, survival percentage per gap was previously transformed with an arcsine square-root equation to meet normality. However, even so the data was not normally distributed and we used a non-parametric Kruzkal-Wallis (H-test) ANOVA and Dunn´s test for gap size separation when the H-test was significant (P < 0.05). To evaluate size, we used ANOVA and the Tukey test for post hoc analyses. Differences between treatments were considered significant at P < 0.05. For these statistical analyses we used the SigmaPlot 11.0 package.

RESULTS

Relationship between gap size and light availability. Cano-py openness (R2 = 57.2 %) and total radiation (R2 = 49.4 %) increased with gap size (figures 3A and 3B; table 2). Howe-


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ver, the best relationship was obtained between gap size and diffuse radiation (R2 = 56.7 %), while the poorest was with direct radiation (R2 = 38.3 %; figure 3B, table 2).

Effects of light availability upon the performance of seed-lings. After two growing seasons, plant height of N. dom-beyi significantly increased with total, direct and diffuse

Figure 3. Relationships between gap size and light availability in a high-graded stand in the San Pablo de Tregua experimental forest. A) Second-order polynomial regression between canopy openness and gap size. B) Second-order polynomial regressions between total, direct and diffuse daily transmitted radiation and gap size. Relaciones entre disponibilidad de luz y tamaño de claro en un bosque andino degradado. A) Regresión polinomial de segundo orden entre abertura de dosel y tamaño de claro. B) Regresión polinomial de segundo orden entre transmisión diaria de radiación directa y difusa y tamaño de claro.

Table 2. Summary of second-order polynomial regressions fitted for predicted canopy openness and for light partitioning as a function of gap size (m2) in a high-graded stand in the San Pablo de Tregua experimental forest. Resumen de regresiones polinomiales de segundo orden ajustadas para estimar apertura de copas y para partición de luz en función del tamaño de claro (m2), en un bosque de San Pablo de Tregua.

Dependent variable Equation R2 P-value

Canopy openness (%) 12.269 + 0.038(gap size) - 2.117(gap size2) 0.572 < 0.0001

Total light (mol m-2 s-1) 4.200 + 4.112(gap size) + 5.845(gap size2) 0.494 < 0.0001

Direct light (mol m-2 s-1) 1.814 – 3.891(gap size) + 1.085(gap size2) 0.383 < 0.0001

Diffuse light (mol m-2 s-1) 2.383 + 7.976(gap size) - 4.815(gap size2) 0.567 < 0.0001

radiation (figure 4A). The increases in plant height were better explained by total (R2 = 0.595; P = 0.003) and di-rect (R2 = 0.508; P = 0.009) radiation than with diffuse radiation (R2 = 0.405; P = 0.026). Plant height of N. alpina was not affected by total (R2 = 0.0593; P = 0.471), direct (R2 = 0.0231; P = 0.656) or diffuse (R2 = 0.0485; P = 0.515) radiation (figure 4B). Root-collar diameter of N. dombeyi significantly increased with total (R2 = 0.630; P = 0.002), direct (R2 = 0.526; P = 0.008) and diffuse (R2 = 0.432; P = 0.020) radiation (figure 4C). Conversely, root-collar diameter of N. alpina was not affected by total (R2 = 0.217; P = 0.148), direct (R2 = 0.0354; P = 0.580) or diffuse (R2 = 0.271; P = 0.101) radiation (figure 4D).

Stem volume of N. dombeyi significantly increased with all types of available radiation. It was better ex-plained by total (R2 = 0.574; P = 0.004) and direct ra-diation (R2 = 0.545; P = 0.006) than by diffuse radiation (R2 = 0.342; P = 0.046; figure 5A). Stem volume of N. alpi-na was not affected by total (R2 = 0.158; P = 0.226), direct (R2 = 0.0274; P = 0.627) and diffuse radiation (R2 = 0.192; P = 0.177; figure 5B). Slenderness of N. dombeyi seedlings was not significantly affected by radiation (figure 5C), but slenderness of N. alpina seedlings significantly decreased with diffuse radiation (R2 = 0.393; P = 0.039; figure 5D).

Relationships between gap size and performance of seed-lings. There were no significant differences in survival of N. dombeyi among gaps, but in N. alpina the medium-sized gaps had a significantly higher rate of survival than both the smaller and larger gaps (table 3). Plant height and root-col-lar diameter of N. dombeyi seedlings significantly increased with gap size (figure 6). Seedlings reached on average 85 cm in plant height in small gaps, and 150 cm in large gaps; in root-collar diameter seedlings had 7 mm in small gaps and 13 mm in large gaps. These differences in plant height and root-collar diameter also led to a significantly greater stem volume of seedlings in large gaps (290 cm3 vs. 50 cm3 in small gaps). The only variable not affected by gap size in N. dombeyi was slenderness (figure 6). On the contrary, plant height, root-collar diameter and volume of seedlings of N. alpina were not significantly affected by gap size, al-though root-collar diameter and stem volume showed an in-creasing growth trend with larger gaps (figure 6). However, N. alpina seedlings had a lower slenderness in large gaps.


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DISCUSSION

Differential responses of N. dombeyi and N. alpina to light and gap size. In the present study, canopy openness was only 10 - 15 % in the small gaps and 25 - 30 % in the large gaps, and the quantity of light transmitted to the apex of seedlings (affected also by the understory removal) ranged from 3.20 to 11.45 mol m-2 d-1. These conditions were not ample enough to refl ect any major effects of gap size on mortality of two-year old planted N. dombeyi and N. alpi-na seedlings (survival range from 84 to 100 %); although in medium-sized gaps the survival of N. alpina seedlings was signifi cantly greater than in small and large gaps. Gap size did, however, signifi cantly affect the size of N. dom-beyi and the quality (slenderness) of N. alpina when light availability decreased within the range of gap sizes eva-luated. These results support our prediction that N. dom-beyi shows a higher growth responsiveness to light than

Figure 4. Relationships between light availability and plant height (PH) and root-collar diameter (RCD) of N. dombeyi and N. alpina seedlings planted in different gap sizes in an Andean high-graded mature forest (12 gaps for N. dombeyi and 11 gaps for N. alpina). Regressions among total, direct and diffuse daily transmitted radiation with PH and RCD were signifi cant for N. dombeyi (A and C) but not for N. alpina (B and D). Lines for the relationships are only shown when coeffi cients of determination were signifi cant. Relación entre disponibilidad de luz y crecimiento en altura y diámetro de cuello de plántulas de N. dombeyi y N. alpina plantadas en claros de distinto tamaño en un bosque madura andino degradado. Las regresiones entre radiación diaria transmitida total, directa y difusa con altura total y diámetro de cuello fueron signifi cativas para N. dombeyi (A y C) pero no para N. alpina (B y D). Las líneas para las relaciones solo se muestran cuando los coefi cientes de determinación fueron signifi cativos.

Table 3. Survival (mean % ± standard deviation) of seedlings, by species, in the study gaps as a function of gap size categories in a high-graded stand in the San Pablo de Tregua experimental forest. Sobrevivencia (media % ± desviación estándar) de plántula, por especie, en los claros estudiados en función de las categorías de tamaño de claros en un bosque degradado en San Pablo de Tregua.

Gap size (m2) N. dombeyi n N. alpina n

Small 98.3 ± 3.3 4 96.0 b ± 3.6 4

Medium 94.7 ± 8.7 5 100.0 a ± 0 4

Large 94.5 ± 9.6 3 86.7 b ± 6.7 3

H-value 0.392ns 7.668*

ns: nonsignifi cant, * P < 0.05


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Figure 5. Relationships between light availability and stem volume (A and B) and slenderness (C and D) of N. dombeyi and N. alpina seedlings planted in different gap sizes in a high-graded stand in the San Pablo de Tregua experimental forest. Regressions among total, direct and diffuse daily transmitted radiation with stem volume for N. dombeyi (A), and between direct radiation and slenderness of N. alpina (D) were significant. Lines for the relationships are only shown only when coefficients of determination were significant. Relaciones entre disponibilidad de luz y crecimiento en volumen (A y B) y esbeltez (C y D) para plántulas de N. dombeyi y N. alpina plan-tadas en distintos claros de bosque. Sólo la regresión entre radiación diaria transmitida con el volumen de N. dombeyi (A), y entre radiación directa y esbeltez para N. alpina (D) fueron significativas. Las líneas para las relaciones sólo se muestran para cuando los coeficientes de determinación fueron significativos.

N. alpina, and reflect the more shade intolerant character of N. dombeyi (Donoso et al. 2006ab).

The results indicate that after the two first growing sea-sons the performance of N. dombeyi and N. alpina was in general poor in the smallest gaps as reflected in size and/or quality of the seedlings. Seedlings of N. dombeyi per-formed better in larger gaps, and those of N. alpina in both medium-sized gaps (complete survival) and large gaps (bigger plants with significantly lower slenderness). These results support earlier suggestions that natural regenera-tion of N. dombeyi would respond better to larger gaps and that of N. alpina to relatively smaller gaps (Weinberger and Ramírez 2001). We have to consider, however, that the mean size of the large-gap category used for N. alpina had a rather small difference with that of the medium-gap category (only 102 m2); hence, such small difference pre-sents a limitation to interpret the effects of gap size upon the performance of N. alpina.

Comparison of growth with other plantations. Growth ra-tes derived from the present study are lower than those reported in open field plantations established on abando-ned pasturelands at lower elevations at the same latitude (Wienstroer et al. 2003, Donoso et al. 2011). However, they are higher than those reported for open-field planta-tions in the same experimental forest (Donoso et al. 2007). Yet, most important is the fact that the plantations in gaps evaluated in the present study had nearly complete sur-vival, in contrast with the high mortality rates reported for plantations of these species in open fields at the same elevation described in this study after one growing season (53-79 % survival; Donoso et al. 2007) and two growing seasons (37 % survival; Soto et al. 2009). This finding is consistent with previous studies that show that shelter from neighboring vegetation (Álvarez and Lara 2008, Soto et al. 2009) or overstory vegetation (Grosse 1988) promotes a better performance of seedlings of these species, in spite


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of their high resistance to low temperatures (Reyes-Díaz et al. 2005). The interaction between coldness and high light in open conditions in the Andes may be the cause of severe photo-damage of seedlings (Huner et al. 1998), which eventually determines the productivity and growth of trees at high altitude sites (Slot et al. 2005).

An opportunity to restore high-graded forests. We aimed in this study to fi nd a proper combination of canopy pro-tection and light availability for optimum performance of planted seedlings of Nothofagus species that naturally have a pioneer behavior and low shade-tolerance. With-in the range of gap sizes tested in this study, our results suggest that plantations of N. dombeyi and N. alpina per-form better than plantations established on abandoned pasturelands (i.e. open-fi eld conditions) and that smaller gaps seem more detrimental for N. dombeyi. Although our results are geographically limited, they suggest that there is a chance to restore current high-graded Andean forests in south-central Chile with Nothofagus spp. plantations in gaps within these forests. We believe that at least these preliminary results could also be expected in the transi-tional zone of the Mediterranean to temperate climates that

occurs between 38° and 41° where similar forests of the Coihue-Raulí-Tepa forest type occur (Donoso et al. 1986). Within this region there are naturally variations in climate (differences in latitude, elevation and aspect) and soils that determine some changes in species composition, but N. dombeyi and N. alpina are always among the dominant species (Donoso et al. 1986). Studies similar to the one presented in this article should be conducted throughout the region, in order to evaluate variations in the perfor-mance of Nothofagus spp. plantations in high-graded fo-rests according to the macroenvironment as affected addi-tionally by the microenvironment, i.e. especially gap sizes.

Implications for practice. Successful plantations of species mid-tolerant or intolerant to shade under the canopy of de-graded or managed forests (e.g. with shelterwood silvicul-tural methods) seem possible, and sometimes necessary, es-pecially when thickets of bamboos impede for decades the growth of tree species (Lusk 2001). We show in the present study that planting N. dombeyi and N. alpina in gaps was not only possible but so far also successful as measured by survival and growth rates. Successful results of plantations with these two Nothofagus species in the understory was

Figure 6. Size of planted N. dombeyi and N. alpina seedlings according to gap size categories in a high-graded stand in the San Pablo de Tregua experimental forest. Measured variables were A) Plant Height, B) Root-collar diameter, C) stem volume, and D) slender-ness. Different letters on top of the bars (mean ± SD) indicate signifi cant differences. Respuestas en crecimiento de plántulas de N. dombeyi y N. alpina de acuerdo a categoría de tamaño de claros in en rodal estudiado. Las variables de crecimiento medidas fueron A) altura total (PH), B) diámetro de cuello (RCD), C) volumen, y D) esbeltez. Letras diferentes arriba de las barras (media ± DS) indican diferencias signifi cativas.


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also proved in the south west peninsula of England; another region of mild temperate climate, where these species were planted after the third thinning applied in a conifer forests (page 178 in Matthews 1989). These experiences show that managers must pay special care in controlling the amount of shade to which planted trees are exposed, especially consi-dering that shade increases with canopy expansion through time (Niinemets 2007). The effect of the understory is also of great relevance. Nothofagus dombeyi is unable to regenerate naturally in gaps smaller than 1,500 m2 when there is a dense understory (Veblen 1985, Donoso 1993); nevertheless, whe-re forests lack a thick understory (especially of Chusquea sp.), it is able to regenerate even under the closed canopy of old-growth forests (Pollmann and Veblen 2004). In the case of N. alpina, which can naturally regenerate in smaller gaps (Donoso 1993), the lack of competition in the unders-tory also favors its growth (Donoso et al. 2006a). Overall, managers should most likely make decisions to rehabilitate or restore high-graded forest ecosystems based on the ex-pected productivity and value of the future forest, which is a function of the species planted and their light requirements. In the case of this study it seems that restoration of the exten-sive areas of high-graded forests of the south-central Andes of Chile may be an attractive option considering the good growth and high value of N. dombeyi and N. alpina, in addi-tion to their good reputation among landowners.

ACKNOWLEDGEMENTS

We thank the financial support from the FONDEF pro-gram (project D07I1034) of the Comisión Nacional de Investigación y Tecnología (CONICYT). RE Coopman thanks the Programa de Inserción Académica (PDA-24) of CONICYT.

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BOSQUE 34(1): 33-43, 2013 DOI: 10.4067/S0717-92002013000100005

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Successional variation in carbon content and wood specific gravity of four tropical tree species

Variación en el contenido de carbono y peso específico de una sucesión de cuatro especies arbóreas tropicales

Marcela Navarro a, Róger Moya a*, Robin Chazdon b, Edgar Ortiz a, Braulio Vilchez a

*Corresponding author: a Instituto Tecnológico de Costa Rica, Escuela de Ingeniería Forestal, Apartado 159-7050, CIIBI-ITCR, Cartago, Costa Rica, [email protected]

b University of Connecticut, Department Ecology and Evolutionary Biology, Storrs, CT 06269-3043, U.S.A.

SUMMARY

The carbon content and the specific gravity of wood are indirect indicators of carbon storage capacity of trees. We monitored carbon content in four tropical species (Apeiba tibourbou, Guatteria amplifolia, Hyeronima alchorneoides and Tetrathylacium macrophyllum) in four different succession stages (5-15 years, 15-30 years, 30-50 years and old-growth forest of approximately 80 years old) in humid lowland forests in Costa Rica’s Osa Peninsula. Carbon content varied significantly, from 0.41 to 0.51, across species and across successional stages, but it was not affected by diameter at breast height in any species. Mean wood specific gravity varied 3-fold across species, from 0.18 (A. amplifolia) to 0.54 (H. alchorneoides), whereas carbon content ranged from 0.40 (A. amplifolia) to 0.51 (H. alchorneoides). Specific gravity varied significantly (from 0.41 to 0.55) across successional stages only in G. amplifolia, whereas carbon content was different in some successional stages in A. tibourbou, H. alchorneoides and T. macrophyllum. Specific gravity and carbon content were correlated only in T. macrophyllum. Finally, results suggest that carbon content pertains to each species and it is affected by the succession stage.

Key words: secondary forests, carbon, wood density, corredor biológico Osa, climate change.

RESUMEN

El contenido de carbono y el peso específico básico de la madera son indicadores indirectos de la capacidad de almacenamiento de carbono de los árboles. La variación del contenido de carbono se monitoreó en cuatro especies tropicales (Apeiba tibourbou, Guatteria amplifolia, Hyeronima alchorneoides y Tetrathylacium macrophyllum) en cuatro estados sucesionales (5-15 años, 15-30 años, 30-50 años y bosque primario, de aproximadamente 80 años) de un bosque húmedo de la Península de Osa en Costa Rica. El contenido de carbono varió significativamente, de 0,41 a 0,51, en tres especies estudiadas y los estadios sucesionales, pero este no fue afectado por el diámetro a la altura del pecho en ninguna especie. El promedio de peso específico básico varió en las diferentes especies, de 0,18 (A. amplifolia) a 0,54 (H. alchorneoides), mientras que el contenido de carbono varío de 0,40 (A. amplifolia) a 0,51 (H. alchorneoides). El peso específico básico varió significativamente (de 0,41 a 0,55) en los diferentes estadios sucesionales solamente en G. amplifolia, mientras que el contenido de carbono fue diferente en algunos estadios sucesionales de A. tibourbou, H. alchorneoides y T. macrophyllum. El peso específico básico y el contenido de carbono fueron correlacionados solamente en T. macrophyllum. Finalmente, de los anteriores resultados sugieren que los patrones de variación son propios de cada especie y estos son afectados por los diferentes estadios sucesionales.

Palabras clave: carbono, corredor biológico Osa, cambio climático, bosque secundario, peso específico básico.

INTRODUCTION

Globally, tropical forests constitute a disproportionately large carbon pool, containing roughly 40–50 % of all car-bon in terrestrial biomass, despite covering only 7–10 % of land area (Martin and Thomas 2011). The specific gravity of wood is closely linked with mechanical properties of wood and with carbon storage (Williamson and Wiemann 2010, Martin and Thomas 2011). Recent studies have shown that carbon content and specific gravity of tropical species vary with tree size, age and within tree (Williamson and Wie-

mann 2010), among regions (Chave et al. 2006, Nogueira et al. 2008), among species (Elias and Potvin 2003), among successional stages (Vaccaro et al. 2003) and among other factors as temperature, site quality, species and trees per hectare (Martin and Thomas 2011).

Tropical forest ecosystems undergo secondary succes-sion in response to natural disturbances (hurricanes and tree falls due to senescence) or anthropogenic disturban-ces such as logging and conversion of forests into pasture and agricultural lands around the world. The fast growth of species or colonizers species in the initial stages of succes-

BOSQUE 34(1): 33-43, 2013Carbon content and specific gravity in tropical species

34

sion leads to high rates of aboveground production and sto-rage of carbon and nutrients lost during deforestation and subsequent land uses. Pan et al. (2011) estimated that tro-pical re-growth forest worldwide may sequester between 1.57 and 1.72 Pg of carbon each year. Secondary forests in tropical regions play a critical role in mitigating increasing levels of atmospheric CO2 by assimilating and storing car-bon in the terrestrial biosphere (Hughes et al. 1999).

The role of species and successional differences in carbon content or specific gravity values in affecting es-timates of biomass and carbon storage remains poorly un-derstood (Vaccaro et al. 2003). Successional changes in floristic composition may strongly influence forest carbon dynamics, and failure to account for species differences in specific gravity and carbon content can lead to biased estimates of carbon storage in secondary tropical forest ecosystems. Generally, woody tissues of trees > 10 cm in diameter at breast height comprise the largest carbon content (approximately 95 %) of biomass in tropical fo-rests (Chave et al. 2006). Yet, of all wood functional traits only specific gravity has been widely compared among tropical tree species (Chave et al. 2006). Few studies have examined differences in species-specific wood carbon content data in tropical trees (Martin and Thomas 2011). Further, limited research focuses on the relationship bet-ween carbon content and specific gravity across different successional stages. Many studies have shown that rates of biomass accumulation and carbon storage change during tropical forest succession, but few studies have accounted for variation in carbon content and specific gravity of trees across different successional stages for different species.

Most ecosystem-level carbon accounting approaches assume that carbon content is a constant 50 percent of aboveground biomass (Martin and Thomas 2011). Despite this widespread assumption, it is likely that carbon content varies during forest succession due to changes in species composition. Moreover, different studies have shown that species vary in wood carbon content (Chave et al. 2006, Elias and Potvin 2003, Vaccaro et al. 2003, Figueroa et al. 2005). Empirical data from stem cores of 59 Panama-nian rainforest tree species demonstrate that species mean wood carbon content varied from 41.9–51.6 %, with an average of 47.46 % (Martin and Thomas 2011).

Clearly all above studies show that carbon content va-ries among tree species and limited studied have yet exa-mined how carbon content and specific gravity vary within species across successional stages. The objective of this study is to examine carbon content and specific gravity across species, successional stages and tree size classes and to establish the relationship of carbon content and specific gravity among four tree species (Apeiba tiborbou Spruce ex Benth., Guatteria amplifolia Triana et Planch., Hyeronima alchorneoides Allemao, and Tetrathylacium macrophyllum Poepp.) across different successional stages of natural forests in Costa Rica. This is the first study to compare carbon content and specific gravity across spe-

cies, successional stages and tree size classes, providing new insights into the complexity of monitoring carbon sto-rage during secondary succession in tropical forests.

METHODS

Geographical location of the study site. The sample sites are located in the Osa Peninsula (between 8˚ 21’ 07˝ N to 8˚ 46’ 56˝ N and 83˚ 14’ 28˝ W to 83˚ 45’ 24˝ W) in the southern area of the province of Puntarenas, Costa Rica. The region has a very humid and warm climate; the dry season is short (approximately 35 days) from January to March, the average annual temperature varies between 23 and 27 ºC, and the average annual precipitation varies bet-ween 3,420 and 6,840 mm (table 1).

Forest characteristics. The study sites are classified as tro-pical wet forest (T-wf) and premontane rain forest basal belt transition (P-rf-P6). Trees were sampled in 14 perma-nent monitoring plots in four different sectors of the Osa Peninsula (table 1). In each sector, private forest patches were located in four different succession stages and in tho-se patches, permanent monitoring plots were established within an area of 5,000 m2 (50 x 100 m). The search for the different succession stages was carried out using the Costa Rica vegetation coverage map for the year 2005 (Calvo and Sánchez 2007) and field verification was done through visits to the different sites. Forest areas were classified into four succession stages (table 2): 5–15 years (three plots); 15–30 years (three plots); 30–50 years (three plots); and old-growth (five plots).

Selection of species and wood sampling. We selected four species that were the only species that occurred in all four successional stages and in all plots: Apeiba tibourbou (Tiliaceae), Guatteria amplifolia (Annonaceae), Hyeronima alchorneoides (Euphorbiaceae) and Tetrathylacium ma-crophyllum (Flacourtiaceae). The number of sampled trees varied across each plot, because of differences in species abundance (table 1). All trees of each species in each plot were sampled. The minimum sampled diameter was 7.5 cm. Two samples were extracted (one in the northern side and one in the eastern side) from each tree through the use of a Pressler wood drill; two cylinders of 5 mm in diameter at breast height were taken. Individual cores varied between 4 and 12 cm in length, depending on the tree diameter. The core went through the pith in trees with diameters inferior to 15 cm. Heartwood was present in the samples of H. alchor-neoides and G. amplifolia. Two cores from each tree were kept in plastic bags that did not allow for air circulation, thus avoiding drying and dimensional change. Two cores were put together in one single sample for the determination of wood specific gravity and carbon content. Our total sam-ple comprised 64 samples from four succession stages, four trees per species in each stage and 1 combined sample per tree (one sample extracted from two cylinders).


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Table 1. Succession stadium type, life zone, and elevation of 14 permanent study plots in the Osa Peninsula in Puntarenas, Costa Rica. Tipo de estadio sucesional, zona de vida y elevación de las 14 parcelas permanentes de medición estudiadas en la Península de Osa- Pun-tarenas, Costa Rica.

Name Succession stage (years)

Plotnumber

Number of sampled individuals

Sector Tree per hectare

Basal area(m2 ha-1)

Life zone

Elevation (m)

Stage 1 5-15 7 2 Matapalo 739 10.10 T-wf* 305 5-15 14 5 Los Mogos 536 7.32 T-wf* 245 5-15 17 9 Los Mogos 1,036 18.36 T-wf* 60

Stage 215-30 5 3 Río Piro 1,028 20.68 T-wf* 3915-30 9 3 Matapalo 1,164 19.58 T-wf* 24215-30 18 10 Los Mogos 1,202 23.70 T-wf* 60

Stage 330-50 4 2 Río Piro 1,002 25.93 T-wf* 3830-50 6 4 Río Piro 1,206 26.16 T-wf* 3930-50 11 10 Los Mogos 1,484 30.82 P-rf** 104

Stage 4

old-growth forest 2 2 Río Piro 870 35.68 T-wf* 47old-growth forest 3 1 Río Piro 776 32.74 T-wf** 38old-growth forest 8 3 Matapalo 788 38.15 T-wf* 322old-growth forest 10 8 Bahía Chal 1,258 32.03 T-wf* 290old-growth forest 13 2 Los Mogos 1,156 39.63 T-wf* 200

Source: Adapted from Morales (2010). Legend: *T-wf: Tropical wet forest and **P-rf-P6: Premontane rain forest, basal belt transition.

Table 2. Characteristics of succession stage studied in the Osa Peninsula in Puntarenas, Costa Rica. Características de los estadios sucesionales estudiados en la Península Osa-Puntarenas, Costa Rica.

Stadium Name Description Amount of plots

1 5-15 years Corresponds to areas previously devoted to pastures that were abandoned from 5 to 15 years ago giving space to an early stage 3

2 15-30 years As with the former stage, areas were devoted to pastures abandoned between 15 and 30 years ago. 3

3 30-50 years Once again, areas were devoted to pastures over 30 years ago and therefore, they are considered as mature secondary forests. 3

4 old-growth forest Areas that have never had any kind of use or intervention are considered primary forest. 5

Determination of the carbon content. First, each sample was submitted to a process to eliminate extractives befo-re determining carbon content, as these wood components can affect carbon content values. Extractives are residual deposits of physiological processes of cells and they tend to considerably increase heat during combustion (Thomas and Malczewski 2007). Extractives were separated from wood, carrying out the methodology proposed by ASTM D1105–96 (ASTM 2003a), which consists of performing a constant wash up with an ethanol and toluene solution du-ring 4 hours and then a wash up with boiling distilled water for 1 hour. We used the calorimetric method proposed by Nelson and Sommers (1975) to measure carbon content. This method is based on determining the amount of total energy an organic material emits. In this case, it was de-termined by Parr’s calorimetric using the ASTM D-5865

(ASTM 2003b) standard. The energy required by plants in the photosynthesis process to fix a carbon mol in organic molecules is ΔG = 4.5 * 10

5 J mol

-1 (Nelson and Sommers 1975). Hence, carbon content was calculated considering the calorific capacity determined in Parr’s calorimetric, the amount of moles the sample has, and the use of the amount of energy to fix carbon per plant (equation 1):

[1]

Where, CC = carbon content. Gross calorific value in J g-1. Sw = sample weight (g) (adapted from Cubero and Rojas 1999). The 12.0107 value represents the carbon molar mass.

Sw

Value Calorific Gross

CC0107.12*

10*5.41868.4*

5


36

For gross calorific value determination, samples were grinded and their extractives were taken out. Then, sam-ples were dried up to 0 percent moisture content and af-terwards sieved up from 250 to 420 µm (60 and 40 mesh) size particulates. Subsequently, the screened sample was divided into three sub-samples and these sub-samples were measured for gross calorific value.

Determination of specific gravity. This parameter was de-termined for the two samples obtained from diameter at breast height of each tree (1.3 m height): one in the nor-thern position and one in the eastern position. The speci-fic gravity value determined was the relation between dry weight and the relation of its volume in the green condi-tion, which is called basic specific gravity (ASTM 2003c). To do this, the green volume of samples taken per tree was determined. Due to the 5 mm diameter cylinders, volume was determined by equation 2. Then, samples were dried to 0 percent moisture at 103 ºC (217 ºF) for 24 hours, and weighted using an analytical balance. Specific gravity of wood was calculated according to equation 3.

[2]

[3]

Where, Gv = green volume (cm3). d = sample diameters (cm). l = sample length (cm). SG = specific gravity. W0 = dry weight (0 % moisture content). Π = 3.14.

Data analyses. First, we averaged the two measurements for specific gravity and the three sub-samples of carbon content values from each tree. Average specific gravity and carbon content from all sampled trees and coefficients of variation were determined too (standard deviation*100/average va-lue). We used two-way analysis of variance (2-way ANO-VA) with species and successional stages as factors and diameter as a covariate to evaluate the effect of these main factors on variation in specific gravity and carbon content. Tree diameter was used as co-variable due to its relation to these parameters. The difference between the averages of these parameters was applied to Tukey’s range test with a confidence level between 95 and 99 percent. A second statistical analysis applied was that of regression between specific gravity and carbon content as dependent variables and diameter as independent variable. Correlation analysis was used to establish whether there is a correlation between carbon content and specific gravity within each species.

RESULTS

Averages of specific gravity and carbon content. The mean specific gravity per individual tree varied 3-fold across

VG

WSG 0

ldGv *

2*

2

species and the lowest was for A. tibourbou (0.18) and the highest for H. alchorneoides (0.55). The species with the greatest variation of specific gravity is A. tibourbou with a coefficient of variation of 23.79 % and the one with the lowest variation was T. macrophyllum with a coefficient of variation of 8.8 %. Mean specific gravity for A. tibour-bou was significantly lower (P < 0.05) than for the other species, and mean specific gravity for G. amplifolia was significantly higher than that for A. tibourbou, but lower than for H. alchorneoides and T. macrophyllum (table 3). H. alchorneoides and T. macrophyllum had the highest specific gravity but did not differ significantly from each other (P > 0.05; table 3).

Average carbon content presented low variation among species, though the lowest was also for A. tibourbou (0.40) and the highest for H. alchorneoides (0.51). Apeiba tibou-rbou exhibited the greatest carbon content variation (coe-fficient of variation of 25.78 %), whereas H. alchorneoides showed the lowest coefficient of variation of 11.68 % (table 3). Apeiba tibourbou was significantly lower in carbon con-tent than the other three species (P < 0.05, table 3), which did not differ significantly from each other (P > 0.05).

Effect of diameter on specific gravity and on carbon con-tent. The regression analysis showed that specific gravity in A. tibourbou and T. macrophyllum varied significantly with diameter at breast height (α < 95 %; figures 1A and 1D), whereas G. amplifolia and H. alchorneoides did not show a significant effect of diameter at breast height on specific gravity (figures 1B and 1C). Apeiba tibourbou shows a linear increase in specific gravity with diameter; whereas T. macrophyllum showed a slight increase in spe-cific gravity with diameter up to 15 cm. In contrast, carbon content did not vary significantly with diameter for any species (figure 2, P > 0.05).

Difference of specific gravity and carbon content tenden-cy among succession stages. Species and the successional factor were significant and covariate diameter at breast height, which is an indicator of tree age, was significant in specific gravity (table 4). Species presented differences in the different succession stages, and the successional trends varied across species. The specific gravity decreased from early successional to primary forest in A. tibourbou and H. alchorneoides (table 3). But specific gravity was the highest in 15-30 stage in G. amplifolia and the lowest in primary forest. The 5-15 year stage does not differ statisti-cally from the 15-30-year one and the 30-50-year stage in T. macrophyllum (table 3), probably influenced by diame-ter at breast height effect (figure 1D).

The carbon content of 5-15 and 15-30 stages was sta-tistically different than that of other stages in almost all the studied species. But there are no significant differences in carbon content in the > 30 and primary forest stages (table 3). The species with the highest coefficient of variation of carbon content was A. tibourbou with 38.10 % in the primary fo-


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Table 3. Specific gravity and carbon content of wood from four forest species in four successional stages from tropical forests in the Corredor Biológico Osa, Costa Rica. Peso específico básico y fracción de carbono de la madera de cuatro especies forestales en cuatro estadios sucesionales en el Corredor Bio-lógico Osa, Costa Rica.

Species Succession stage (years) Diameter at breast height (cm)

Specific gravity Carboncontent

Apeiba tibourbou Average of all stage 28.62a 0.18a (23.79) 0.40a (25.78)

Guatteria amplifolia 23.74b 0.41b (12.02) 0.49b (18.84)

Hyeronima alchorneoides 29.34a 0.55c (15.41) 0.51b (11.68)

Tetrathylacium macrophyllum 11.77c 0.54c (8.8) 0.48b (12.78)

Apeiba tibourbou 5-15 36.45 (24.24) 0.22a (18.84) 0.34a (29.4)

15-30 35.68 (8.28) 0.19b (23.95) 0.42b (14.2)

30-50 29.08 (3.60) 0.18b (8.14) 0.43b (21.18)

old-growth forest 13.28 (25.89) 0.14c (22.56) 0.42b (38.1)

Guatteria amplifolia 5-15 12.05 (28.64) 0.43ab (7.99) 0.41a (10.81)

15-30 17.40 (32.88) 0.46b (3.52) 0.53b (14.38)

30-50 15.18 (35.31) 0.41ac (8.09) 0.55b (11.2)

old-growth forest 10.33 (19.63) 0.36d (14.76) 0.45a (25.15)

Hyeronima alchorneoides 5-15 37.73 ( 7.07) 0.60a (14.47) 0.50a (7.44)

15-30 39.38 (31.93) 0.53b (21.62) 0.48a (17.46)

30-50 11.50 (57.01) 0.55b (17.01) 0.54b (6.73)

old-growth forest 11.88 (30.87) 0.53b (10.45) 0.52ab (13.91)

Tetrathylacium macrophyllum 5-15 13.25 (12.08) 0.56a (3.08) 0.49a (12.37)

15-30 14.80 (31.17) 0.54ab (14.03) 0.47ac (15.15)

30-50 9.45 (10.56) 0.56a (5.81) 0.53b (6.74)

old-growth forest 9.58 (16.19) 0.51b (7.86) 0.44c (13.9)

Legend: averages with equal letters do not present significant differences. Determined at P > 0.01. The values in square parenthesis represent minimum and maximum values and normal parentheses represent variation coefficients.

rest succession stage. The species with the lowest variation is H. alchorneoides with a coefficient of variation of 6.73 % in the older-than-30 year stage.

When evaluating the influence of specific gravity on carbon content through the regression analysis, it was shown that only the carbon content in T. macrophyllum was significantly affected (P < 95 %) by specific gravity (figure 3D). When increasing specific gravity, carbon con-tent also increases (R2 = 0.68). The other species had no relation whatsoever between these two variables (figures 3A, 3B and 3C).

The nonexistent relation between specific gravity and carbon content observed in A. tibourbou, G. amplifolia and H. alchorneoides (figures 3A, 3B and 3C) and the re-lationship found in T. macrophyllum must be considered as highly important in future carbon determinations; not only in its fraction of the biomass, but also in the amount of carbon stored in a tree. In the case of species that do not show any relation to specific gravity, the future carbon content or stored carbon assessment is simply using the

carbon content value obtained in the present study and not considering the possible variation of specific gravity for that species due to the nonexistent relation between tho-se parameters. In future determinations of carbon content in T. macrophyllum, the specific gravity effect must be considered. For the carbon content correction by specific gravity, the best adjustment obtained equation can be used (figure 3D).

DISCUSSION

The low specific gravity values found in A. tibourbou, and G. amplifolia (table 3) can be explained by the fact that these durable heliophytes colonize forest clearings and deforested areas and exhibit high growth rates. Apeiba ti-bourbou and G. amplifolia had higher diameter increments in relation to H. alchorneoides and T. macrophyllum, es-pecially during early stages of succession1. Variation in

1 Robin Chazdon, unpublished data.


38

Figure 1. Effect of diameter at breast height on specific gravity from four species in four different succession stadiums in forests from the Corredor Biológico Osa, Costa Rica. Efecto del diámetro a la altura del pecho sobre el peso específico básico en cuatro especies en 4 distintos estadios sucesionales de bosques del corredor Biológico Osa, Costa Rica.

Figure 2. Effect of diameter, at 1.30 m from the ground, on the carbon content from four forest species in different succession stadiums from tropical forests in the Corredor Biológico Osa, Costa Rica. Efecto del diámetro a 1,30 m del suelo sobre la fracción de carbono de cuatro especies forestales en cuatro distintos estadios sucesionales de bosques tropicales del corredor Biológico Osa, Costa Rica.


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Table 4. Specific gravity and carbon content of wood from four forest species in four successional stages from tropical forests in the Corredor Biológico Osa, Costa Rica. Peso específico básico y fracción de carbono de la madera de cuatro especies forestales en cuatro estadios sucesionales en el Corredor Bio-lógico Osa, Costa Rica.

Species Succession stage (years)

Diameter at breast height (cm)

Specific gravity Carboncontent

Apeiba tibourbou Average of all stage 28.62a 0.18a (23.79) 0.40a (25.78)Guatteria amplifolia 23.74b 0.41b (12.02) 0.49b (18.84)Hyeronima alchorneoides 29.34a 0.55c (15.41) 0.51b (11.68)Tetrathylacium macrophyllum 11.77c 0.54c (8.8) 0.48b (12.78)Apeiba tibourbou 5-15 36.45 (24.24) 0.22a (18.84) 0.34a (29.4)

15-30 35.68 (8.28) 0.19b (23.95) 0.42b (14.2) 30-50 29.08 (3.60) 0.18b (8.14) 0.43b (21.18)

old-growth forest 13.28 (25.89) 0.14c (22.56) 0.42b (38.1)Guatteria amplifolia 5-15 12.05 (28.64) 0.43ab (7.99) 0.41a (10.81)

15-30 17.40 (32.88) 0.46b (3.52) 0.53b (14.38) 30-50 15.18 (35.31) 0.41ac (8.09) 0.55b (11.2)

old-growth forest 10.33 (19.63) 0.36d (14.76) 0.45a (25.15)Hyeronima alchorneoides 5-15 37.73 ( 7.07) 0.60a (14.47) 0.50a (7.44)

15-30 39.38 (31.93) 0.53b (21.62) 0.48a (17.46) 30-50 11.50 (57.01) 0.55b (17.01) 0.54b (6.73)

old-growth forest 11.88 (30.87) 0.53b (10.45) 0.52ab (13.91)Tetrathylacium macrophyllum 5-15 13.25 (12.08) 0.56a (3.08) 0.49a (12.37)

15-30 14.80 (31.17) 0.54ab (14.03) 0.47ac (15.15) 30-50 9.45 (10.56) 0.56a (5.81) 0.53b (6.74)

old-growth forest 9.58 (16.19) 0.51b (7.86) 0.44c (13.9)Legend: averages with equal letters do not present significant differences. Determined at P > 0.01. The values in square parenthesis represent minimum and maximum values and normal parentheses represent variation coefficients.

Figure 3. Effect of specific gravity on the carbon content of four forest species coming from different succession stadiums, in tropical forests of the Corredor Biológico Osa. Efecto del peso específico básico sobre la fracción de carbono de cuatro especies forestales en diferentes estadios sucesionales de bosques tropicales del Corredor Biológico Osa.


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carbon content was higher in A. tibourbou than in the other species (table 3), which can be explained by the fact that sampled trees presented a high variety of diameters. Diameters for this species ranged from 9.00 to 45.30 cm. Apeiba tibourbou trees sampled in old-growth forest had lower diameters in relation to earlier successional stages (table 3), indicating that these trees may have recently co-lonized a gap in the old-growth forest sites. However, this fact should be carefully studied, because H. alchorneoides presented large diameter variation.

Variation in carbon content was higher in A. tibourbou (coefficient of variation of 25.78 %) than in the other spe-cies (table 3), which can be explained by the fact that sam-pled trees present a high variety of diameters. Diameters for this species ranged from 9.00 to 45.30 cm (table 3). The highest variation is produced by trees sampled in primary forest. These trees presented lower diameter in relation to other successional stages (table 3), indicating that this spe-cies may have recently colonized a gap of primary forest.

Carbon content values obtained using the gross calo-rific value measures are numbers close to 0.50, except for A. tibourbou which presents a value of 0.40. These values coincide with values established for living organisms, i.e., 0.50 in carbon from dry weight of wood (Woodcock and Shier 2003). However, other studies such as Elias and Pot-vin (2003) also report variations in carbon content, from 0.45 to 0.53; a range that is close to values found for the four species studied in the different succession stages. A relevant aspect to point out from these values is that car-bon content determination procedure is not detailed.

On the other hand, Kumar et al. (2010) also found car-bon content variations in seven forest species used in India to produce firewood. The latter authors reported a range of 0.378 and 0.466 of carbon content, similar to that in the present study, but the determination of carbon content in the India species was done using the Walkley and Black method (Walkley and Black 1934), which is based on the oxidation of organic carbon shown by the sample in the pre-sence of potassium dichromate in a strongly acid medium. This method was developed to determine carbon in soils and oxidizes only 77 % of the total C in that condition; ne-vertheless, adjustment in the calculation must be done be-fore using it for other materials. Other interesting research was carried out by Elias and Potvin (2003), who measured carbon content of 32 species of tropical trees in Panama using an automated elemental analyzer (model EA 1108, FISONS Instruments, Milan, Italy). They found that carbon content varied between 0.44 and 0.49, with Ormosia ma-crocalyx and Tectona grandis flanking the lower and upper limits, respectively. Species specific differences (38.7 %) explained 10 times more variance than sites (3.4 %); while ecological groups did not account for any significant varia-tion in carbon content (Elias and Potvin 2003).

Another relevant aspect is that in the present study, ex-tractives were eliminated from wood. Many kinds of ex-tractives are present in wood, though they are present in

small amounts. They are constituted by fats, waxes, phe-nolics, terpenoids, alkanes, proteins and monosaccharides and derivatives and they can increase the specific gravity in from 0.0 to 3.0 % (Hills 1987). When studying carbon content from 11 hard woods and 9 light woods through the combustion analysis, Ragland et al. (1991) determined that hard woods have an average of 50 % in carbon content and light woods possess an average of 53 %. When analyzing the causes for such variation, the conclusion was that the differences are due to the lignin content and the extractives in each of the woods. Nogueria et al. (2008a), for example, calculated error estimations when the heartwood was not considered in biomass estimations. This variation reflects differences in species’ chemical makeup. For instance, li-pids, lignin, and proteins have elevated carbon concentra-tions, while organic acids and minerals contain little and no carbon, respectively (Poorter and Bergkotte 1992). And chemical wood composition varied with tree age, radial position and species longevity (Hills 1987). This statement points to the need to eliminate extractives from wood in our study, which eliminates variation and a source of error in the results among species. And thus it provides better carbon content estimation of natural forests.

Different parts of trees represent another variable that can affect carbon content. There is different carbon content in the leaf, trunk and roots (Poorter and Bergkotte 1992). Therefore, our results are limited to trunk as those values of carbon content can be different in the leaves or roots.

Some studies on tropical species show that diameter does not significantly affect specific gravity variation, as we found with G. amplifolia and H. alchorneoides. For example, Fearnside and Guimarães (1996) concluded that the tree’s age is the most influential factor on specific gra-vity of wood, according to their study on specific gravity variation for Joannesia princeps Vell. in the Brazilian nor-thwest. On the other hand, some researches had shown that diameter is not a determining factor for specific gravity. Wiemann and Williamson (1989) found that specific gra-vity radial increments of pioneer species in the lowlands of the Atlantic region in Costa Rica are associated with the age of the tree and not with its diameter, similar to the results with G. amplifolia and H. alchorneoides. Based on those results, Williamson and Wiemann (2010) state that stem diameter is not a good indicator of specific gravity in trees of pioneer species in tropical wet forests.

On their turn, Woodcock and Shier (2003) in a study on the southern Peruvian Amazonia in non-intervened forests found one single species (Pseudolmedia laevis Macbr.), out of 70 analyzed, with a positive relation between speci-fic gravity and diameter variation. These authors mention that the relationship between specific gravity and diameter at breast height is due to a biomechanical response from the species to the need of providing strength and stiffness to the trunk as the tree develops with diameter increment; a situation that can be applied to the relationship found in A. tibourbou and T. macrophyllum in the present study.


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Butterfield et al. (1993) in a study on H. alchorneoides and Vochysia guatemalensis Donn Smith., at La Selva Bio-logical Station, also confirm the positive relationship bet-ween specific gravity and diameter at breast height; as with A. tibourbou and T. macrophyllum (figures 1A and 1D).

Biomass estimation is derived from specific gravity (Nogueira et al. 2008) and it is correlated with carbon con-tent. However, it was mentioned above that there is a re-lationship between specific gravity and diameter at breast height in A. tibourbou and T. macrophyllum, in contrast to G. amplifolia and H. alchorneoides where no difference was established. Thus, if we do not consider the relation between specific gravity and diameter at breast height in A. tibourbou and T. macrophyllum in different successional stages when estimating biomass from specific gravity, we could affect biomass calculations or biomass errors. For example, specific gravity of A. tibourbou trees is approxi-mately 0.15 in the first stage of secondary forestry, but the adult from natural forest trees reaches approximately 0.30 (twice those values of the juvenile stage). Then, if we do not consider the specific gravity variation, biomass esti-mations will vary in 100 % from juvenile to mature stage.

Results show that there are different theories on fac-tors that influence specific gravity; maybe it depends more on the species and their particular biological characteris-tics. For example, Muller-Landau (2004) analyzed speci-fic gravity in four sites distributed in different countries: La Selva Biological Station (Costa Rica), Barro Colorado Island (Panama), Cocha Cashu Biological Station (Peru) and Kilómetro 41 (Manaos, Brazil). The author found that specific gravity was not dependent on soil fertility, tempe-rature, precipitation or seasonality, and mentions that spe-cies biology must be studied separately to establish which variables influence this characteristic.

The low relationship between carbon content and dia-meter at breast height in all studied species differs from other studies. For instance, Cubero and Rojas (1999) re-port an increase tendency in the carbon content as the trees age increases in plantations of Gmelina arborea Roxb., Bombacopsis quinata (Jacq.) Dugand and Tectona grandis L. However, this result must be considered with caution, as it deals with short ages spans (maximum values: 12, 12 and 15 years, respectively). Furthermore, as it happens with specific gravity, carbon content can also be more sig-nificantly influenced by the tree’s age than by tree diameter (figure 2).

Different studies show that an increase in diameter pro-duces an increase in biomass and therefore a greater amou-nt of stored carbon. For example, Loaiza et al. (2010), in their work on biomass and carbon stored in Pinus patula Schiede ex Schltdl. et Cham. and Tectona grandis from di-fferent forests in Colombia, state that the amount of carbon stored in biomass increases with diameter enhancement in trees; not seen in carbon content. On the other hand, Clark et al. (2003), when annually analyzing carbon dynamics in six forest species growing in a tropical wet forest in Cos-

ta Rica during a period between 1984 and 2000, determi-ned that carbon fixation on a tree does not have a relation with variations in annual diametric increments; therefore, through this behavior it was concluded that diameter has no positive correlation with carbon balance. However, this information must be carefully analyzed because they did not measure carbon content. They assume a constant 50 %.

Previous results, as well as those obtained through this research, suggest that carbon content is an intrinsic cha-racteristic of each species (Elias and Potvin 2003). And it may depend on other factors, as taxonomy and genus va-riation (Martin and Thomas 2011) or age to secondary fo-rest (Hughes et al. 1999) from the forestry perspective and lignin/cellulose ratio (Pettersen 1984), variation in non-structural carbohydrate concentrations and carbon content volatile (Thomas and Malczewski 2007) from the chemi-cal perspective. Besides, carbon content depends on geo-graphical variations, and environmental and growth condi-tions. Elias and Potvin (2003) analyzed 32 neotropical tree species and showed that the environmental and (or) growth factors explaining variation in trunk carbon concentration and species respond differently to environmental factors. However, despite these factors, it was found that carbon content does not depend on tree diameter and it affected mainly in the juvenile stage. This behavior makes it really easy to determine carbon content in tropical forest species as it will not depend on a great variety of tree diameters, which will always be a part of tropical forests. However, it is necessary to know the geographical and environmen-tal variation of studied species to predict the real carbon content. Similarly, error estimation of carbon content is related with good quality information of specific gravity determination; therefore further research about this rela-tionship appears as necessary.

As stressed before, the 5-15 and 15-30 stages were statistically different to other stages (table 4) and 30-50 stage and primary forest stages in almost all species did not show significant differences in carbon content; thus indicating that over 30 years carbon content and specific gravity would reach levels similar to those from primary forest and after 30 years it does not depend on the forest stage where species are located. In other studies, but using biomass accumulation as an indicator of maturity in diffe-rent successional stages, a pattern similar to the one found in this study was shown. However, age of successional stages was different when contrasted with our study. For example, Hughes et al. (1999) studying a secondary fo-rest in Tuxtlas, Mexico, found that secondary forests reach biomass accumulation similar to that from primary forests when they reach 73 years old. On the other hand, Fearnide and Guimarães (1996) studied secondary forests in Brazil using biomass parameters and found that a secondary fo-rest reaches its maturity at 100 and 144-189 years (Fearni-de and Guimarães 1996).

For species over 30 years old, it was established that carbon content is an intrinsic characteristic of each spe-


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cies. Lammlom and Savidge (2003), after studying carbon content from 41 North American forest species, stated that this parameter depends on the chemical and anatomical composition of each species; therefore, it is reasonable that each species has characteristic carbon content that does not depend on the succession stage. Similarly, Vaccaro et al. (2003), through studies on mature forests and secon-dary vegetation in Argentina, found that carbon stored in biomass increases through time, but carbon content did not vary with the different succession stadiums. Once again, this result from the forests in Argentina matches the results found by Lammlom and Savidge (2003) in North America and the four species analyzed in the present study. On the other hand, studies at the genetic level have shown that the amount of carbon is hereditary in species; thus supporting the hypothesis that each species has its own characteris-tics. Implications of the previous result will allow for the determination of carbon content in one species, just by measuring its carbon content in succession stages over 30 years and then extrapolating the other stages, considering, however, the biomass increase with diameter increase.

The lack of correlation relation between specific gra-vity and carbon content observed in A. tibourbou, G. am-plifolia and H. alchorneoides and the relationship found in T. macrophyllum must be considered as highly important in future carbon determinations, not only in its fraction of the biomass, but also in the amount of carbon stored in a tree. The mathematical model between carbon content and specific gravity was carbon content = 0.97*specific gravity-0.04 (figure 2). In the case of species that do not show any relation to specific gravity, the future carbon content or stored carbon assessment is simply using the carbon content value obtained in the present study and not considering the possible variation of specific gravity for that species due to the nonexistent relation between those parameters. In future T. macrophyllum determinations of carbon content, the specific gravity effect on these para-meters must be considered because there is a correlation among them. For the carbon content correction by specific gravity, the best adjustment obtained equation can be used (figure 1).

CONCLUSIONS

Carbon content and specific gravity are highly varia-ble among the studied tropical tree species and they are influenced by forest succession stages of secondary forest for all species. Diameter at breast height does not influen-ce carbon content or specific gravity in G. amplifolia and H. alchorneoides, but the diameter was correlated with specific gravity in A. tibourbou and T. macrophyllum. The most interesting result was that carbon content was corre-lated with specific gravity in T. macrophyllum; however, it was not correlated in the other tropical species. This result establishes that carbon content or specific gravity is an in-trinsic property of each species and variable with diameter

at breast height, especially in A. tibourbou, G. amplifolia and T. macrophyllum. Likewise, carbon content is corre-lated with specific gravity in T. macrophyllum. Carbon content determination in three tropical species looks like complex, because it is influenced by successional stages, diameter at breast height or specific gravity.

On the other hand, specific gravity is an important va-riable in estimates of forest biomass and greenhouse-gas emissions from land-use change. However, these wood properties varied with diameter at breast height in diffe-rent successional stages in secondary forest for A. tibou-rbou and T. macrophyllum. Thus, the variation in specific gravity will also affect biomass calculations in species of secondary forest, even if carbon content does not change, when this variation is not taken into account in trees of A. tibourbou and T. macrophyllum from different succes-sional stages. But more accurate, biomass estimation de-creased in G. amplifolia and H. alchorneoides trees from different successional stages due to the lack of relationship between diameter at breast height and specific gravity.

ACKNOWLEDGMENTS

The authors wish to thank Vicerrectoría de Investiga-ción y Extensión del Instituto Tecnológico de Costa Rica (ITCR). We appreciate the collaboration of Guido Sabo-río, biologist from the Osa Biodiversity Center (OBC) and parataxonomist Reinaldo Aguilar for their helping in the identification of species.

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BOSQUE 34(1): 45-51, 2013 DOI: 10.4067/S0717-92002013000100006

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Patterns of exotic species richness of different taxonomic groups in a fragmented landscape of central Chile

Patrones de riqueza de especies exóticas de diferentes grupos taxonómicos en un paisaje fragmentado de Chile central

Pablo I Becerra a*, Javier A Simonetti b

*Corresponding author: a Pontificia Universidad Católica de Chile, Facultad de Agronomía e Ingeniería Forestal, Departamento de Ecosistemas y Medio Ambiente, Av. Vicuña Mackenna 4860, Santiago, Chile, tel.: 56-2-26865708, fax: 6864169, [email protected]

b Departamento de Ciencias Ecológicas, Facultad de Ciencias, Universidad de Chile, Las Palmeras 3425, Casilla 653, Santiago, Chile, [email protected]

SUMMARY

Despite many studies have documented that fragmentation facilitates biological invasions, studies performed in different taxonomic groups have observed contrasting patterns. Unfortunately, the use of different ecosystems and fragmentation metrics among studies does not allow assessing the generality of the effect of fragmentation on invasion among different taxa. Studies evaluating the simultaneous responses of exotic species from different taxonomic groups to the same fragmentation patterns may help to assess generality of this relationship. Temperate forests in coastal central Chile are largely a suite of fragments of different sizes surrounded mainly (but not exclusively) by Pinus radiata plantations. Here, we evaluated exotic species richness of vascular plants, insects, mammals and birds in the coastal Maulino forest in a continuous native forest, fragments of native forest and Pinus radiata plantations. Species richness of exotic species of all taxa varied similarly across landscape units. Plantations presented the highest number of exotic species, followed by fragments and finally the continuous forest. In addition, regarding all exotic species, landscape units showed a nested pattern in which most exotic species present in the continuous forest were also present in fragments; and most species present in fragments were present in the pine plantation as well. Our results suggest that fragmentation may affect invasion of different taxa in a similar way, and that continuous forests may efficiently resist invasion. Our results also suggest that given that most of the native forest of south-central Chile is distributed in small fragments, it seems urgent to start an exotic species control to maintain their conservation value.

Key words: exotic plants, exotic mammals, exotic insects, exotic birds, fragmentation.

RESUMEN

A pesar de que varios estudios han observado que la fragmentación del hábitat facilita la invasión de especies exóticas, trabajos realizados en distintos taxa han observado patrones diferentes. Lamentablemente, el uso de diferentes tipos de ecosistemas y métricas de fragmentación no permite establecer la generalidad del efecto de la fragmentación en la invasión de diferentes taxa. Estudios que evalúen simultáneamente la respuesta de especies exóticas de diferentes grupos taxonómicos a los mismos patrones de fragmentación podrían ayudar a establecer la generalidad de esta relación. El bosque templado de la zona costera de Chile central está compuesto de fragmentos de diferentes tamaños rodeados principalmente (pero no exclusivamente) por plantaciones de Pinus radiata. En este trabajo se evaluó la riqueza de especies exóticas de plantas, insectos, mamíferos y aves en un bosque nativo continuo, fragmentos de bosque nativo y plantaciones de Pinus radiata. La variación de la riqueza de especies exóticas entre las unidades de paisaje fue similar entre los taxa estudiados. Las plantaciones presentaron más especies exóticas, seguido por fragmentos y, finalmente, el bosque continuo. La composición de especies exóticas presentó un patrón anidado entre las unidades de paisaje: la mayoría de las especies exóticas presentes en el bosque continuo estuvieron en los fragmentos, y la mayoría de las especies de los fragmentos estuvieron en la plantación. Los resultados sugieren que la fragmentación puede afectar la invasión de diferentes taxa similarmente, y que el bosque continuo puede resistir eficientemente la invasión. Los resultados también sugieren que debido al estado fragmentado de estos bosques nativos de Chile, parece urgente un control de especies exóticas para mantener su valor de conservación.

Palabras clave: plantas exóticas, mamíferos exóticos, insectos exóticos, aves exóticas, fragmentación.

INTRODUCTION

Invasion by exotic species is currently a relevant issue in ecology and a global concern for conservation biology. Then, getting knowledge on factors driving invasion ap-pears as highly relevant when planning management, con-

servation and restoration actions. One of the most common tenets in invasion ecology is that disturbance promotes invasion by exotic species (D’Antonio et al. 1999). Ha-bitat fragmentation due to changes in land use is one of the most detrimental disturbances for biodiversity (Saun-ders et al. 1991) and it has been frequently correlated

BOSQUE 34(1): 45-51, 2013Fragmentation and invasion by different taxa

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positively to invasion by exotic species in different taxa (Saunders et al. 1991, Brothers and Spingarn 1991, Hobbs 2001, With 2001). For instance, abiotic changes such as increases in light, temperature and wind velocity and re-ductions in moisture with forest fragmentation (Saunders et al. 1991, Didham and Lawton 1999) may favor species frequently inhabiting open habitats; many of them exotics. In addition, small fragments are usually surrounded by agricultural fields, plantations, roads and other land uses, and hence closer to ruderal habitats from where exotic species may access (Hobbs 2001, With 2001). Thus, in-vasion of exotic species into fragments or continuous ha-bitats occurs from the anthropogenic matrix surrounding native habitats (With 2001). This frequently produces that species invading continuous habitats are a subset of the species invading fragments, and all these species a sub-set of exotic species present in the matrix, determining a nested distribution of exotic species across the landscape (e.g. Leprieur et al. 2009). By contrast, other studies have documented no significant or even negative relationships between fragmentation and invasion by exotic species (e.g. Teo et al. 2003). Additionally, although many studies have assessed the relationship between fragmentation and plant invasion (e.g. Brothers and Spingarn 1991, With 2001, Teo et al. 2003), very few studies have examined this issue in animals (e.g. Hobbs 2001). Furthermore, different studies about this concern usually differ in the ecosystem type and fragmentation metrics. Thus, it is difficult to establish how general the effect of fragmentation on invasion of diffe-rent taxonomic groups is. Hence, assessing the effect of fragmentation on different taxa under the same ecosystem conditions may be crucial to examine generality of its role for biological invasions among different organisms.

Temperate forests of south-central Chile hold a rich and endemic biodiversity (San Martín and Donoso 1996) but have been replaced and fragmented by different land uses, and more recently by commercial plantations of Pinus ra-diata D. Don. (Bustamante and Castor 1998, Echeverría et al. 2006). Currently, coastal Maulino forests comprise mainly small remnant fragments, although some less dis-turbed and larger fragments are still present, mostly as pro-tected areas (Bustamante and Castor 1998). One of these protected areas is Los Queules National Reserve; a 145 ha protected area, immersed within a larger tract of approxi-mately 600 ha of native forest. This continuous forest is su-rrounded by P. radiata plantations and scattered remnants of the original forest. These fragments are of conservation value due to their high levels of native biodiversity, presen-ce of endemic and endangered native species (Bustamante and Castor 1998, Echeverría et al. 2006, Simonetti et al. 2006). However, despite the relevance to the conservation of the native biota of this endangered forest, the magnitude of invasions and potential threats posed by different exotic taxa has not been assessed at landscape level.

In Chile, research on biological invasions has increa-sed significantly during the last years; however, until the

moment it is unknown if there are some generalities in the invasion patterns among taxa (Quiroz et al. 2009). In this framework, we assessed whether invasion by exotic spe-cies is related to fragmentation and if it depends on the taxonomic group. To do this we analyzed the species rich-ness and composition of exotic vascular plants, insects, mammals and birds in commercial P. radiata plantations, forest fragments, and a continuous forest (Los Queules National Reserve). We expect a larger proportion of exo-tic species in the P. radiata plantation, followed by the fragments; our lower expectancy being in the continuous forest. In addition, species composition of exotic species in the continuous forest should be nested in the other two landscape units, and fragments should be nested in the P. radiata plantation. We also expect a similar response to fragmentation by all the taxonomic groups.

METHODS

Study area. The study site is located in the coastal area of the Maule region, central Chile (35° 59’ S, 72° 41’ W), and comprises the Trehualemu Priority Site for Biodiver-sity Conservation (figure 1). Landscape units are: a) one continuous non-disturbed native forest (Los Queules Na-tional Reserve and the forest tract in which it is located), b) four forest fragments and c) the matrix of Pinus radia-ta plantations surrounding the fragments and continuous forest (figure 1). Native forests are a mix of deciduous and evergreen species, dominated by Nothofagus glauca (Phil.) Krasser and N. obliqua (Mirb.) Oerst., Cryptocarya alba (Mol.) Looser, Luma apiculata (DC) Burret, Aextoxi-con punctatum R. et P., and Gevuina avellana Mol. Pinus radiata plantations are harvested every 15 - 20 years, and immediately re-planted. This study compiled data recor-ded during the period in which Pinus radiata plantations adjacent to the continuous forest and fragments were bet-ween 15-20 years old. Similarly, native forests used in this study were not altered during the period in which data were recorded.

Source of information. We compiled information about species composition (native and exotic) from vascular plants, coleopterous insects, folivorous insects, small mammals and birds from published and unpublished stu-dies of the area. Plant data corresponded to original data gathered in 30 plots of 100 m2, systematically located every 10 m in each landscape unit (10 plots per unit type). Sampling was performed during spring-summer of 2004 - 2005. Information about coleopterous insects was obtai-ned from Grez et al. (2003), who registered species in 180 Barber traps (60 per landscape unit) during spring-summer of 2000. Data on folivorous insects were obtained from De la Vega and Grez (2008), who sampled species composi-tion of defoliating insects during spring-summer of 2005 - 2006, in 64 trees located in the continuous forest and forest fragments (Pinus radiata plantation was not sampled for


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this group). Information on Apoideans was obtained from Valdovinos et al. (2009), who sampled species richness in 40 interception traps from 2003 to 2006. Information on birds was obtained from Vergara and Simonetti (2004), who registered bird species in 50 circular plots (11 in the continuous forest, 11 in the forest fragments and 28 in the plantation matrix). Finally, information on small mammals was obtained from Saavedra and Simonetti (2005), who used live-traps with a trapping effort of 8,789 traps per night (3,909 in the continuous forest, 2,056 in forest frag-ments and 2,822 in the matrix).

All these studies were carried out in the same frag-ments, continuous forest and Pinus radiata plantations. In addition, there was no change in cover and height of the vegetation (plantations and native forests) in the stu-dy area during the data collection period in these studies. This allowed us to compare studies carried out in different years.

Analysis. We considered the relative richness of exotic species in every taxonomic group (percentage of exotic species from the total number of species) in each landsca-pe unit as an estimate of the invasion level. To graphically

describe variation of exotic species richness between pairs of landscape units, we plotted relative species richness in a given landscape unit against relative species richness in another unit. The points on the diagonal represent equal relative species richness between the two sites. To statis-tically compare relative exotic species richness of every taxonomic group between two landscape units, we used two-tailed proportion tests. Finally, we evaluated nesting among landscape units according to Atmar and Patterson (1995). This procedure evaluates the order and disorder of the distribution pattern of species through the landscape by Temperature Analyses, which allows establishing whether there is some general pattern among locations in the lands-cape, either nestedness or checkboard (Atmar and Patter-son 1995). Temperature analyses were carried out accor-ding to the Nestedness Temperature Calculator program (Atmar and Patterson 1995), in which an observed tem-perature value (T) is obtained and compared to randomly determined T values by a Monte Carlo simulation process. Significantly lower values of T than those expected by chance indicate nestedness and significantly higher T va-lues than those expected by chance indicate a checkboard pattern (Atmar and Patterson 1995).

Figure 1. A) Geographical distribution of the Maulino forest (gray) and location of Reserva Nacional Los Queules (modified from San Martín and Donoso 1996). B) Study site showing the continuous forest (dark gray) and adjacent fragments used in the study (dark gray indicated with arrows). Other patches of native forest are shown in light gray and matrix of pine plantations are in white. A) Distribución geográfica del bosque Maulino (gris) y ubicación de la Reserva Nacional Los Queules (modificado de San Martín y Donoso 1996). B) Sitio de estudio mostrando el bosque continuo (gris oscuro) y fragmentos adyacentes usados en el estudio (gris oscuro indicados con flechas). Otros fragmentos de bosque nativo son mostrados en gris claro y la matriz de plantación de pinos en blanco.


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RESULTS

Taxonomic composition of exotic species in the landscape. At the landscape level, exotic plants comprised 16 species, largely Poaceae (25 %) and Rosaceae (19 %), accounting for 16.8 % of the total number of plant species in the stu-dy area (table 1). Three species of exotic coleopterous in-sects were found (two Curculionidae, one Coccinelidae), accounting for 0.89 % of total species of ground-dwelling coleopterans (table 1). Only one exotic species of small mammals was registered, accounting for 11.1 % of the to-tal small mammals species found in the area (table 1). Si-milarly, one exotic bird species was recorded, representing 3.1 % of the total bird species found (table 1). There was not exotic species recorded among the 890 individuals co-llected of folivorous insects. Similarly, no exotic apoidean species were recorded, at least when forestry plantations were standing.

Variation of exotic species richness and composition among landscape units. Overall, in plantations there were 19 exotic species; 3.2 times more species than in the con-tinuous forest, which had six exotic species, mainly vas-cular plants (table 1). In forest fragments there were 14 exotic species; that is, 2.3 times more than in the conti-nuous forest (table 1). Furthermore, species composition was significantly nested among landscape units, with plan-tations holding all but one exotic species present in forest fragments which in turn holds all but one species recorded in the continuous forests (P (T < 11.24) = 0.03).

In plants, relative richness of exotic species was hig-her in the plantation (15 species, 28.3 %), followed by the fragments (10 species, 15.6 %) and the lowest in the con-tinuous forest (4 species, 6.5 %). The proportion of exotic species did not differ between the continuous forest and the fragments (P = 0.11; figure 2A), but exotics are propor-tionally higher in plantations than in the continuous forest

Table 1. Presence of exotic species per taxonomic group among landscape units. Folivorous insects and Apoideae are not indicated because there was not exotic species observed in the landscape units. Presencia de especies exóticas por grupo taxonómico entre las unidades de paisaje. Insectos folívoros y Apoideae no son indicadas ya que no se observaron especies exóticas de estos grupos en las unidades de paisaje.

Species Continuous forest Fragments PlantationVascular plants

Agrostis capillaris L. X X XCynosorus echinatus L. - X XDigitalis purpurea L. X - -Gastridium ventricosum (Gouan) Schinz et Thell. - X XHolcus lanatus L. - - XHypericum perforatum L. - X XHypochoeris radicata L. - - XLactuca virosa L. - X XPlantago lanceolata L. - X XPrunella vulgaris L. - - XRumex acetosella L. - - XSanguisorba minor Scop. - - XPinus radiata D. Don - X XRosa moschata Herrm. - X XRubus ulmifolius Schott. X X XTeline monspessulana (L.) K. Koch X X X

Coleopterous insectsHippodamia convergens Guerin-Meneville - X -Hylaster ater (Paykull) X X XHylurgus ligniperda (Fabricius) - - X

BirdsCallipepla californica (Shaw) - X X

Small mammalsRattus rattus (Linnaeus) X X X


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(P = 0.002; figure 2B), and marginally higher in the plan-tations than in the fragments (P = 0.09; figure 2C). In small mammals, the relative species richness was not statistica-lly different among the landscape units studied (plantation: 16.7 %, fragments: 12.5 % and continuous forest: 11.1 %; P = 0.76 in all the comparisons; figure 2). There was not exotic bird species recorded in the continuous forest, and the relative species richness was similar in the plantation (3.5 %) and fragments (3.6 %; P = 0.35; figure 2). Among coleopterans, the plantation presented the highest relative richness (1.38 %), followed by fragments (0.89 %) and the continuous forest (0.49 %). All comparisons differed sta-tistically (P < 0.001) (figures 2A, 2B, 2C).

DISCUSSION

At landscape level, invasion by exotic species is a spa-tially heterogeneous phenomenon (Brothers and Spingarn 1991, With 2001). Invasion at the coastal Maulino forest is not the exception; exotic species richness differed among the matrix of pine plantations, fragments and the conti-nuous forest in all taxonomic groups. However, in contrast to our initial hypothesis, the relationship between invasion and fragmentation was not equal among taxa. We observed that four of the six taxonomic groups included in this study presented exotic species in the study area. In three of them (plants, coleopterans and birds) we observed greater exo-tic species richness in fragments and the pine plantation than in the continuous forest. Instead, in mammals, inva-sion was not significantly different among landscape units, although even in this group relative richness of exotic species showed the same tendency than that shown by the other taxa. Thus, in spite of these differences in statistical results among taxa, we observed that in general fragmen-tation seems to affect positively invasion by exotic species of different taxonomic groups, producing a significant nes-ting in exotic species composition among landscape units, being the continuous forest a subset of fragments and frag-ments a subset of the Pinus radiata plantation.

Changes in land use and fragmentation produce im-portant modifications in environmental conditions (Saun-ders et al. 1991). Replacement of native forest by forest plantation implicates strong environmental changes, es-pecially after logging when the management regime is through clear-cutting or strong reduction in tree cover and density. In remnant native forest fragments, environmental conditions are also quite different when contrasted to those from continuous forests. For instance, air temperature is higher, soil moisture is lower, and light intensity is high-er in fragments than in continuous forests (Didham and Lawton 1999). Furthermore, cover of woody species is frequently greater in continuous forests than in fragments (Didham and Lawton 1999) and in native forests than in plantations (Gilliam et al. 1995). Thus, probably these environmental changes caused greater invasion in frag-ments and in the plantation area, particularly due to lower competition with natives or improving abiotic conditions for exotic species, frequently adapted to open habitats (D’Antonio et al. 1999). For instance, invasion by Pinus radiata, a putative highly invasive species because of the large propagule source surrounding native vegetation, is constrained, probably due to light limitations, even inside forest fragments if canopy remains unaltered (Bustaman-te and Simonetti 2005). Probably the same mechanism is acting against invasion by the exotic plant Teline montpes-sulana into native forests of this area (e.g. Pauchard et al. 2008). Likewise, a dense understory might preclude the in-vasiveness by the exotic bird Callipepla californica in the continuous forest, which usually prefers open vegetation (Estades and Temple 1999). Paradoxically, maintenance of

Figure 2. Comparison of the relative species richness (exotic species from the total number of species) per taxonomic group between landscape units: A) between continuous forest and fragments, B) between continuous forest and plantation, C) bet-ween fragments and plantation (1: vascular plants, 2: birds, 3: small mammals, 4: coleopterous insects). Diagonal line indicates points with equal relative species richness of exotic species. Comparación de la riqueza relativa de especies exóticas por grupo taxonómico entre unidades de paisaje: A) entre el bosque conti-nuo y fragmentos, B) entre el bosque continuo y la plantación, C) entre fragmentos y plantación (1: plantas vasculares, 2: aves, 3: mamíferos pe-queños, 4: insectos coleópteros). La diagonal indica los puntos con igual riqueza relativa de especies exóticas.

0 5 10 15 20 25 30Continuous forest

0

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0 5 10 15 20 25 30Continuous forest

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dense vegetation might favor the presence of R. rattus, a murid that prefers dense and humid habitats to prey upon ground nesting birds (Simonetti 1983). On the other hand, interestingly, standing plantations might hamper the inva-sion into the native forest by the honeybee Apis mellifera, a harmful species for the effective pollination of native plants (Goulson 2003), which appeared in our forest frag-ments only after plantations were harvested (Valdovinos et al. 2009). Clearly, to manage forest fragments in order to conserve them as biodiversity reservoirs will require tackling these trade-offs.

The nested pattern observed among the landscape units suggests that plantations might be acting as foci for inva-sive species and that invasion into fragments and the con-tinuous forest is not a random process. In fact, Hylaster ater, an insect typically pest of Pinus radiata plantations is also invading native vegetation (Grez et al. 2003). None-theless, invasion by exotic species may also be triggered from other disturbed sites such as roads (With 2001).

Pine plantations of this area may hold many native spe-cies and even act as biological corridors between fragments of native forests (Simonetti 2006); however, they are also the landscape unit with greater richness of exotic species in this area, probably because of the management regime. Nevertheless, pine plantations probably hold lower rich-ness of exotic species than that held by open degraded hab-itats and roads. It is noteworthy that the continuous forest, a national reserve, is still scarcely invaded, reinforcing the claim that protection against large disturbances would re-inforce resistance to invasion (Saunders et al. 1991, D’An-tonio 1999). In contrast, despite remnant forest fragments are considered significant reservoirs of native biodiversi-ty (Simonetti 2006), the fact that these fragments present potentially invasive exotic species belonging to different taxonomic groups may threaten conservation of their bio-diversity. In consequence, because most of the coastal na-tive forests in south-central Chile are distributed into small fragments, it seems urgent to start an exotic species control in them to maintain their conservation value.

ACKNOWLEDGEMENTS

Field work as well as the studies from which informa-tion was gathered was financed by Fondecyt 1010802 and 1050745. The first author was a Doctoral fellow from Co-nicyt at the time of data collection and analyses.

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BOSQUE 34(1): 53-62, 2013 DOI: 10.4067/S0717-92002013000100007

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Regeneración de plantas leñosas en el Chaco semiárido argentino: relación con factores bióticos y abióticos en micrositios creados por el aprovechamiento forestal

Woody plant regeneration in the semiarid Chaco forest: relationship with biotic and abiotic factors in microsites created by logging

Andrés Tálamo a*, Javier Lopez de Casenave b, Mauricio Núñez-Regueiro c, Sandra M Caziani a

*Autor de correspondencia: a Instituto de Bio y Geociencias del Noroeste Argentino (IBIGEO), Universidad Nacional de Salta (UNSa) y Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET), Mendoza 2, Salta, Argentina,

tel.: 54-387-154 448066, [email protected] Universidad de Buenos Aires, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Departamento Ecología, Genética y Evolución,

Buenos Aires, Argentina.c University of Florida, Wildlife Ecology and Conservation Department, Florida, USA.

SUMMARY

Logging activities generate microsites that can be colonized by different woody plant species whose regeneration may be influenced by biotic and abiotic factors. This work describes three microsites created by logging (main roads, skid trails and logging gaps) in two sites with different recovery time (one and two years) in the semi-arid Chaco of Argentina. Woody plant richness and diversity are compared and the relationship of plant density as a function of microsite type, recovery time, soil compaction, canopy cover and herbaceous cover is evaluated. Richness and species composition were similar in all microsites, which were dominated by the same species. Main roads presented more compacted soil, skid trails had denser canopies and logging gaps had soils with larger herbaceous cover. Woody plant density depended on the interaction of the covariates (soil compaction, canopy cover and herbaceous cover) with microsites and recovery time. Road plant density was low and was negatively related with soil compaction and positively related with canopy cover as well as with herbaceous cover, suggesting a positive interaction (facilitation) in microsites that were most affected by logging. The regeneration of the two most valuable timber species was low compared to other species. In the microsites studied, Aspidosperma quebracho-blanco had a similar density and Schinopsis lorentzii a higher density compared to the regeneration found in the surrounding matrix reported in other studies, but this result should be interpreted with caution due to the low constancy (proportion of plot containing a certain taxon). We propose, cautiously, that generated microsites would not be negatively affecting the regeneration of the two most valuable timber species in this environment. Key words: logging roads, gaps, canopy cover, soil compaction, skid trails.

RESUMEN

La cosecha forestal genera micrositios que pueden ser colonizados por distintas especies de plantas leñosas, donde factores bióticos y abióticos pueden influir en la regeneración. En este trabajo se describen tres micrositios creados por la tala (caminos principales, vías de saca y claros de extracción) en dos sitios con distinto tiempo de recuperación (uno y dos años) del Chaco semiárido, Argentina. Se compara la riqueza y diversidad de plantas leñosas y se evalúa la relación de la densidad de plantas en función del tipo de micrositio, tiempo de recuperación, dureza del suelo, cobertura del dosel y cobertura de herbáceas. En los tres micrositios, la composición y riqueza de especies fueron similares, dominados por las mismas especies. Los caminos tuvieron suelos más compactados, las vías de saca doseles más cerrados y los claros suelos con mayor cobertura herbácea. La densidad de leñosas dependió de la interacción de las co-variables (dureza del suelo, coberturas del dosel y de herbáceas) con los micrositios y el tiempo de recuperación. La densidad en los caminos fue baja y se relacionó negativamente con la dureza del suelo y positivamente con las coberturas del dosel y de herbáceas, sugiriendo una interacción positiva en los micrositios más afectados. La regeneración de las dos especies de mayor valor forestal fue baja en comparación a otras especies; Aspidosperma quebracho-blanco tuvo densidad similar y Schinopsis lorentzii mayor en comparación a la regeneración de la matriz circundante. Sin embargo, este resultado debe interpretarse con cuidado debido a la baja constancia de ambas especies (proporción de parcelas con un cierto taxón). Se propone, con cautela, que los micrositios generados no estarían afectando negativamente a la regeneración de las dos especies de mayor valor forestal de este ambiente. Palabras clave: caminos, claros, cobertura del dosel, dureza del suelo, vías de saca.

BOSQUE 34(1): 53-62, 2013Regeneración de plantas leñosas en el Chaco semiárido

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INTRODUCCIÓN

Un proceso clave para garantizar la sustentabilidad eco-lógica de la actividad forestal es la regeneración del bosque, que depende de múltiples factores (bióticos y abióticos) cuya interacción definirá sus efectos netos sobre el sistema (Mostacedo y Frederiksen 2001, Grulke et al. 2007, Peña-Claros et al. 2008). Estudiar la regeneración natural en bos-ques aprovechados forestalmente y comprender qué meca-nismos operan es un gran desafío para los profesionales del manejo y la conservación de los recursos naturales. Una de las consecuencias de la actividad forestal es la creación de nuevos micrositios, como por ejemplo caminos, vías de saca de distinto orden, claros de extracción y pistas en donde se acumulan los productos forestales, entre otros. En estos nuevos micrositios se modifica la disponibilidad de recursos (luz, espacio, nutrientes) y, una vez que se aban-dona la actividad forestal, son sitios potencialmente aptos para el reclutamiento de individuos de especies leñosas maderables y no maderables (Guariguata y Dupuy 1997, Park et al. 2005, Nabe-Nielsen et al. 2007, Peña-Claros et al. 2008), más aún si se utilizan técnicas de tala de im-pacto reducido (Pinard et al. 2000).

El éxito de la regeneración de las plantas leñosas en los micrositios creados por la actividad forestal podría depen-der de factores como las condiciones físicas del suelo (du-reza, infiltración, profundidad del mantillo), el porcentaje de luz incidente, la competencia de las plántulas con gramí-neas y herbáceas dicotiledóneas, y el tiempo transcurrido desde el cese de la explotación forestal, entre otros (Nico-tra et al. 1999, Park et al. 2005, Nabe-Nielsen et al. 2007, Anthelme y Michalet 2009, Toledo-Aceves et al. 2009, Ampoorter et al. 2011). Bajo cualquier sistema de apro-vechamiento forestal, el suelo es modificado de diferentes maneras e intensidades y la compactación del suelo podría tener importantes efectos sobre la regeneración del bos-que. Sin embargo, estos efectos no siempre son negativos, ya que dependiendo del tipo de bosque y del tipo de sue-lo, los efectos pueden ser despreciables y hasta levemente positivos (Ampoorter et al. 2011). El ambiente lumínico también es alterado en los bosques bajo aprovechamiento forestal, lo cual a su vez puede modificar la comunidad de renovales (Nicotra et al. 1999, Nabe-Nielsen et al. 2007). En bosques tropicales de Bolivia se han identificado espe-cies que se benefician por la mayor intensidad de luz en los caminos abandonados (Nabe-Nielsen et al. 2007) o en los grandes claros de extracción (Park et al. 2005). Pero las plántulas y renovales de las especies leñosas no crecen aisladas, sino que interactúan con gramíneas y herbáceas dicotiledóneas, y el efecto de dicha interacción podría ser tanto negativo (competencia) como positivo (facilitación) (Davis et al. 1998, Anthelme y Michalet 2009). Una vez que el aprovechamiento forestal es abandonado, el tiempo transcurrido desde el abandono también puede influir en los patrones de regeneración (Toledo-Aceves et al. 2009). En bosques tropicales de Bolivia, la composición de los

ensambles de especies pioneras (plántulas y juveniles) y sus densidades cambiaron con el tiempo de abandono de los sitios estudiados, aunque no así las especies de interés comercial (Park et al. 2005).

El Chaco semiárido se encuentra bajo diferentes presio-nes que ponen en riesgo su subsistencia en el futuro (Zak et al. 2004). A pesar de que uno de los usos de la tierra más comunes, en el pasado y en la actualidad, es la extracción de maderas duras, el aprovechamiento forestal se realiza sin ningún ordenamiento espacial ni temporal y sin tener en cuenta la regeneración de las especies forestalmente importantes (Brassiolo et al. 2001, Grulke et al. 2007). Generalmente, el sistema empleado es el de selección de árboles individuales o “cortas por huroneo”, extrayéndose solamente los individuos de mejor calidad y dejando un bosque empobrecido desde el punto de vista forestal. En un lote aprovechado por este sistema es común encontrar (1) caminos principales, (2) caminos secundarios o vías de saca y (3) espacios abiertos (claros) originados por la extracción de los árboles individuales (Grulke et al. 2007). Los caminos principales se utilizan para la movilización de los productos forestales mediante camiones o tractores con acoplado, por lo que son sectores abiertos (4-6 m de ancho), con suelos compactados y baja cobertura vegetal. Las vías de saca son senderos construidos a machete por donde el rollo o poste se extrae manualmente o mediante “zorras” (carros tirados por mulas), por lo que son sectores más cerrados (1-2 m de ancho), con mayor cobertura del dosel, con el suelo menos compactado y con mayor cober-tura vegetal. Por último, los claros son pequeños espacios abiertos (4-7 m de diámetro) que se generan al apear el árbol blanco, quedando un sector relativamente abierto, con vegetación sobreviviente y con el suelo poco compac-tado en comparación a los caminos (Tálamo 2006, Grulke et al. 2007). A pesar de que estos micrositios están muy extendidos en el Chaco semiárido, no existen estudios que evalúen la regeneración natural en los mismos.

Dado el escaso conocimiento sobre la regeneración na-tural de plantas leñosas en ambientes modificados en el Chaco semiárido y reconociendo la importancia de com-prender este proceso clave en un sistema boscoso ame-nazado, los objetivos de este trabajo son: (1) describir la dureza del suelo, la cobertura del dosel y la cobertura de plantas herbáceas de los tres micrositios (caminos princi-pales, vías de saca de tercer orden y claros de extracción) en dos sitios con diferente tiempo de recuperación desde el abandono de la actividad forestal, (2) comparar la riqueza y diversidad de la comunidad de plantas leñosas en los tres micrositios de ambos sitios, y (3) evaluar la relación entre la densidad de plantas leñosas y las tres variables mencio-nadas en el objetivo (1), en función del tipo de micrositio y del tiempo de recuperación.

Si las características de los distintos micrositios resul-tan diferentes, tal como se espera, y los factores bióticos y abióticos evaluados influyen en los patrones de regenera-ción, se predice que (1) la composición de especies del en-


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samble de plantas leñosas será diferente en micrositios con distinto grado de cobertura de dosel y (2) la densidad de plantas leñosas será menor en micrositios con suelos más compactados y con mayor cobertura de plantas herbáceas.

MÉTODOS

Área de estudio. El trabajo fue realizado en dos sitios que fueron aprovechados mediante cortas por huroneo: sitio 1 y sitio 2, explotados uno y dos años antes de la toma de datos, respectivamente. Ambos sitios se encuentran ubica-dos en la provincia de Chaco, al norte y al este del Parque Nacional Copo 25° 55’ S 62° 05’ O (figura 1). El paisaje es plano y está compuesto por un mosaico de bosques semi-deciduos y espinosos interrumpido por franjas de pastiza-les naturales asociados a paleocauces (Morello y Adámoli 1974). El clima es marcadamente estacional, con el 80 % de las precipitaciones anuales (700 mm) concentradas en-tre octubre y marzo (primavera-verano). Una descripción más detallada de la vegetación leñosa del área de estudio se encuentra en Tálamo (2006).

Diseño del estudio. En cada sitio se seleccionaron réplicas de cada tipo de micrositio (camino, vía de saca y claro) y dentro de cada una de estas réplicas se midieron las va-riables de respuesta y las co-variables en parcelas de 1 x 1 m. En los claros se dispusieron siempre cuatro parcelas ubicadas al norte, sur, este y oeste del centro del claro. En las vías de saca y en los caminos principales, el nú-mero de parcelas estuvo sujeto a la longitud de cada caso (cuadro 1, figura 1). Cada parcela estuvo distanciada de las otras aproximadamente por unos 15 m. Las variables de

Figura 1. Ubicación de los dos sitios (sitio 1 y sitio 2) aprovecha-dos forestalmente en el bosque chaqueño semiárido de los alrede-dores del Parque Nacional Copo, Argentina. Se muestra además un esquema de los micrositios y del diseño de muestreo. Locations of studied sites (site 1 and site 2) with selective log-ging in the semiarid Chaco forest near Copo National Park, Argentina, and scheme of microsites and sampling design used.

respuesta registradas en cada parcela fueron la densidad de plantas leñosas (número de individuos por parcela) y el número de especies por parcela, mientras que las co-variables fueron la dureza del suelo, medida usando un penetrómetro de bolsillo (Forestry Suppliers Pocket Pe-netrometer) y registrando cinco mediciones por parcela, la cobertura del dosel, usando un densímetro esférico con-vexo (Forestry Suppliers Spherical Crown Densiometer) y registrando cuatro mediciones por parcela y la superficie del suelo cubierto por plantas herbáceas (en porcentaje, estimado visualmente).

Análisis de datos. Para el objetivo 1, las variables dureza del suelo (de ahora en más llamada “dureza”), cobertura del dosel (de ahora en más llamada “dosel”) y cobertura de herbáceas (de ahora en más llamada “herbáceas”) fueron resumidas mediante gráficos de cajas y analizadas de ma-nera independiente mediante un Análisis de la Varianza, previa verificación de los supuestos mediante un análisis de residuales (Quinn y Keough 2002).

Con respecto al objetivo 2, debido a que la riqueza de especies observada puede depender del esfuerzo de mues-treo (número de parcelas), las comparaciones se realiza-ron mediante un análisis de rarefacción basado en mues-tras (Colwell et al. 2012). El análisis se realizó usando el programa EstimateS (Versión 8.2.0) (Colwell 2011), el cual calcula la riqueza promedio de muestras de parcelas creciente, con 99 repeticiones para cada nivel de parcela. Además, se calculó el intervalo de confianza del 95 % para un mismo número de parcelas para comparar la riqueza de especies promedio entre micrositios. La diversidad de especies se analizó mediante curvas de rango-abundancia, las cuales permiten comparar gráficamente la riqueza de especies (número de puntos), sus abundancias relativas, la forma de las curvas (equitatividad) y la secuencia de cada una de las especies que componen la comunidad sin perder su identidad (Feinsinger 2004).

Cuadro 1. Esfuerzo de muestreo utilizado en tres micrositios creados por la actividad forestal selectiva en sitios con un año (sitio 1) y dos años de recuperación (sitio 2) en el bosque cha-queño semiárido de los alrededores del Parque Nacional Copo, Argentina. Sampling effort used in three microsites created by selective logging in sites with recovery time of one year (site 1) and two years (site 2) in the semiarid Chaco forest near Copo National Park, Argentina.

Sitio Micrositio RéplicasParcelas de 1 x 1 m

Por réplica Total

Sitio 1

Caminos 3 4-14 29

Vías de saca 7 1-5 20

Claros 7 4 28

Sitio 2

Caminos 4 5 20

Vías de saca 8 1-3 17

Claros 8 4 32


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Para el objetivo 3, la asociación entre la densidad de plantas leñosas y las variables explicativas (sitio, microsi-tio, dureza, dosel, herbáceas y las interacciones) fue ana-lizada construyendo modelos lineales generalizados en el programa R (R Development Core Team 2010) usando la función “glm” (que utiliza para la estimación de paráme-tros el método de máxima verosimilitud). Al ser los valores de la variable de respuesta números positivos que surgen de conteos, se creó un modelo siguiendo una distribución Poisson y una función de enlace del tipo Log. Primero se ajustó un modelo con los factores sitio, micrositio y su inte-racción, luego se construyó un modelo completo agregan-do al modelo inicial los términos de los efectos de las co-variables (dureza, dosel, herbáceas y las interacciones con los factores sito y micrositio) y este modelo completo fue simplificado eliminando los efectos que no fueron significa-tivos. La selección de modelos se realizó comparando valo-res obtenidos a partir del criterio de información de Akaike (AIC, Burnham y Anderson 2002). Para mostrar la relación entre las co-variables y la densidad de plantas leñosas, así como sus interacciones con los factores sitio y micrositio, se realizaron gráficos de dispersión con curvas de ajuste suavizadas (para obtener una representación gráfica más clara) mediante la función Lowess usando el programa R.

RESULTADOS

Descripción de los micrositios. La dureza del suelo resul-tó mayor en los caminos en comparación a las vías y los claros y, en promedio, el sitio 2 tuvo suelos más duros, resultando ambos factores independientes (figura 2A y cuadro 2). La cobertura del dosel fue mayor en las vías y en el sitio 1, mientras que el efecto de los micrositios dependió del sitio considerado (figura 2B y cuadro 2). Por último, la cobertura de plantas herbáceas fue mayor en los claros, intermedia en las vías y baja en los caminos y, en promedio, fue mayor en el sitio 2, siendo ambos factores independientes entre sí (figura 2C y cuadro 2).

Riqueza y diversidad de especies. Comparando los tres mi-crositios a un mismo esfuerzo de muestreo (17 parcelas), no se puede afirmar que la riqueza promedio de especies sea di-ferente en los micrositios de ambos sitios estudiados, dado que los intervalos de confianza para la riqueza estimada de cada micrositio se superponen ampliamente (cuadro 3).

Los tres micrositios estuvieron dominados por las mis-mas especies (Celtis pallida Torr y Acacia praecox Griseb.) en los dos sitios estudiados (figura 3). En el sitio 1 los en-sambles de plantas fueron menos equitativos debido a la alta dominancia de Acacia praecox (en los caminos y las vías de saca) y de C. pallida y Acacia praecox (en los claros). En el sitio 2, con un año más de recuperación, los ensambles fueron más equitativos; Acacia praecox dominó en los cla-ros, C. pallida en los caminos y ambas especies en las vías de saca. Las especies de mayor importancia forestal (Aspi-

dosperma quebracho-blanco Schlecht. y Schinopsis loren-tzii (Griseb.) Engl.) estuvieron representadas en muy bajas densidades y con mucha dispersión (cuadro 4 y figura 3).

Densidad de individuos en función de los factores y las co-variables. En términos generales, la densidad de plantas le-ñosas fue menor en los caminos principales en comparación a las vías de saca y a los claros de extracción (cuadro 4).

Al ajustar los dos primeros modelos teniendo en cuenta los factores micrositio, sitio y su interacción, se encontró según el modelo 2 (cuadro 5), que existió un efecto alta-

Figura 2. Dureza del suelo (A), cobertura del dosel (B) y cober-tura de plantas herbáceas (C) en tres micrositios creados por la actividad forestal selectiva (C: caminos principales, V: vías de saca, G: claros de extracción) en sitios con un año (sitio 1) y dos años de recuperación (sitio 2) en el bosque chaqueño semiárido de los alrededores del Parque Nacional Copo, Argentina. Soil compaction (A), canopy cover (B) and herbaceous cover (C) in three microsites created by selective logging (C: main roads, V: skid trails and G: logging gaps) in sites with recovery time of one year (site 1) and two years (site 2) in the semiarid Chaco forest near Copo National Park, Argentina.


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Cuadro 2. Resultados del análisis de la varianza para las variables dureza del suelo, cobertura del dosel y cobertura de plantas herbáceas. Analysis of variance results for soil compaction, canopy cover and herbaceous cover.

Variables Fuente de variaciónParámetros

g.l. F PSitios 2 44,53 < 0,0001

Dureza del suelo Micrositios 1 7,03 0,009Sitios x Micrositios 2 0,18 0,83Sitios 2 12,6 < 0,0001

Cobertura del dosel Micrositios 1 7,64 0,006Sitios x Micrositios 2 3,6 0,03Sitios 2 8,64 0,0002

Cobertura herbáceas Micrositios 1 17,84 <0,0001Sitios x Micrositios 2 0,35 0,7

Cuadro 3. Riqueza promedio de especies de plantas leñosas (S) estimada para un mismo esfuerzo de muestreo (17 parcelas) en tres micrositios creados por la actividad forestal selectiva (C: caminos principales, V: vías de saca, G: claros de extracción) en sitios con un año (sitio 1) y dos años de recuperación (sitio 2) en el bosque chaqueño semiárido de los alrededores del Parque Nacional Copo, Argentina. IC: intervalo de confianza. Average richness of woody plant species estimated at a constant sampling effort (17 plots) in three microsites created by selective logging (C: main roads, V: skid trails and G: logging gaps) in sites with recovery time of one year (site 1) and two years (site 2) in the semiarid Chaco forest near Copo National Park, Argentina. IC = confidence interval.

ParámetroC V G

Sitio 1S (17 parcelas) 5,9 9,2 7IC (95%) [2,5 – 9,2] [4,7 – 13,8] [3,3 – 10,6]

Sitio 2S (17 parcelas) 11 11 9,8IC (95%) [7,2 – 14,9] [5,7 – 16,3] [5,9 – 13,6]

Figura 3. Curvas de rango-abundancia de las especies de plantas leñosas presentes en tres micrositios creados por la actividad forestal selectiva en sitios con un año (sitio 1) y dos años de recuperación (sitio 2) en el bosque chaqueño semiárido de los alrededores del Parque Nacional Copo, Argentina. Cel pal: Celtis pallida, Aca pra: Acacia praecox, Cap ret: Capparis retusa Griseb., Cas coc: Castela coccinea Griseb., Por mic: Porlieria microphylla (Baill.) Descole, Ach pra: Achatocarpus praecox Griseb., Cap ata: Capparis atamis-quea Kuntze, círculo blanco: Aspidosperma quebracho-blanco, círculo negro: Schinopsis lorentzii. Rank abundance curves of woody plant species present in three microsites created by selective logging in sites with recovery time of one year (site 1) and two years (site 2) in the semiarid Chaco forest near Copo National Park, Argentina. Cel pal: Celtis pallida, Aca pra: Acacia praecox, Cap ret: Capparis retusa Griseb., Cas coc: Castela coccinea Griseb., Por mic: Porlieria microphylla (Baill.) Descole, Ach pra: Achatocarpus praecox Griseb., Cap ata: Capparis atamisquea Kuntze, white circle: Aspidosperma quebracho-blanco, black circle: Schinopsis lorentzii.


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Cuadro 4. Medidas descriptivas de la densidad de plantas leñosas (número de individuos m-2) encontrada en tres micrositios creados por la actividad forestal selectiva (C: caminos principales, V: vías de saca, G: claros de extracción) en sitios con un año (sitio 1) y dos años de recuperación (sitio 2) en el bosque chaqueño semiárido de los alrededores del Parque Nacional Copo, Argentina. Se indica la densidad total y de las especies de interés forestal. DS: desvío estándar, Q1: primer cuartil, Q3: tercer cuartil. Descriptive measures of woody plant density (number of individuals per m2) found in three microsites created by selective logging (C: main roads, V: skid trails and G: logging gaps) in sites with recovery time of one year (site 1) and two years (site 2) in the semiarid Chaco forest near Copo National Park, Argentina. DS: standard deviation, Q1 = first quartile, Q3 = third quartile.

Sitio Micrositio Densidad Promedio DS Q1 Mediana Q3

Total 1,9 2,5 0 1 3

C Schinopsis lorentzii 0 0 0 0 0

Aspidosperma quebracho-blanco 0 0 0 0 0

Total 4,5 6,7 1 3 5

Sitio 1 V Schinopsis lorentzii 0,05 0,22 0 0 0

Aspidosperma quebracho-blanco 0 0 0 0 0

Total 2,3 2,1 1 1,5 4

G Schinopsis lorentzii 0 0 0 0 0

Aspidosperma quebracho-blanco 0,07 0,26 0 0 0

Total 1,4 1,6 0 1 2

C Schinopsis lorentzii 0,05 0,22 0 0 0


Total 3 2 2 2 4

Sitio 2 V Schinopsis lorentzii 0,06 0,24 0 0 0


Total 3,7 2,1 2 3 5

G Schinopsis lorentzii 0 0 0 0 0


mente significativo del factor micrositio (parámetro esti-mado = -0,37608; EE = 0,06547; t = -5,745 y P = 9,21 x 10-09) y una falta de efecto del factor sitio (parámetro estimado = 0,03477; EE = 0,09920; t = 0,350 y P = 0,726). Luego, al trabajar con el modelo completo (agregan-do todas las co-variables y sus interacciones con ambos factores), el ajuste mejoró considerablemente (modelo 3; cuadro 5). Dicho modelo completo fue simplificado, eli-

minando distintos efectos hasta llegar al mejor modelo que presentó el menor AIC (modelo 5; cuadro 5).

Interpretando el modelo 5, se puede proponer que la densidad de plantas leñosas se relacionó significativa-mente con las tres co-variables incluidas (dosel, dureza y herbáceas). El efecto de la dureza dependió del factor micrositio y tendió a depender del factor sitio (cuadro 6 y figura 4): en suelos muy blandos la densidad de plantas

Cuadro 5. Modelos evaluados y sus respectivos AIC para la variable de respuesta densidad de individuos (número de individuos por parcela). M = micrositio, S = sitio, Dur = dureza, Dos = dosel y Herb = herbáceas. Used models and their respective AIC for the response variable woody plant density (number of individuals per m2). M = microsite, S = site, Dur = soil compaction, Dos = canopy cover, and Herb = herbaceous cover.

N° Modelo AIC

1 M + S + M*S 728,76

2 M + S 727,86

3 M + S + M*S + Dur + Dos + Herb + Dur*S + Dur*M + Dos*S + Dos*M + Herb*S + Herb*M 697,53

4 M + S + M*S + Dur + Dos + Herb + Dur*S + Dur*M + Dos*S + Herb*S + Herb*M 695,53

5 M + S + Dur + Dos + Herb + Dur*S + Dur*M + Dos*S + Herb*S + Herb*M 693,94

6 M + S + Dur + Dos + Herb + Dur*S + Dur*M + Herb*S + Herb*M 694,22

7 M + S + Dur + Dos + Herb + Dur*M + Herb*S + Herb*M 694,40


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Figura 4. Relación entre la densidad de individuos de plantas leñosas (expresado logarítmicamente) y las co-variables dureza del suelo, cobertura del dosel y cobertura de plantas herbáceas en tres micrositios creados por la actividad forestal selectiva en sitios con un año (sitio 1) y dos años de recuperación (sitio 2) en el bosque chaqueño semiárido de los alrededores del Parque Nacional Copo, Argentina. Se muestran las curvas suavizadas sin las nubes de puntos para una visualización más clara de las tendencias. Relationship between woody plant density (logarithmic scale) and covariates soil compaction, canopy cover and herbaceous cover in three microsites created by selective logging (main roads, skid trails and logging gaps) in sites with recovery time of one year (site 1) and two years (site 2) in the semiarid Chaco forest near Copo National Park, Argentina. Smoothed curves are shown for a clear interpretation of tendencies.

Cuadro 6. Parámetros estimados, errores estándar (EE), valores de t y valores de P correspondientes al modelo 5 (ver cuadro 5) con menor AIC para la variable de respuesta densidad de individuos (número de individuos por parcela). Estimated parameters, standard errors, t values and P values for model 5 with the lowest AIC for the response variable woody plant density (number of individuals m-2).

Parámetro Valor EE t P

Micrositio -0,145967 0,176199 -0,828 0,40743

Sitio 0,569729 0,412952 1,380 0,16769

Dureza 0,529641 0,247572 2,139 0,03241

Dosel 0,009259 0,003340 2,772 0,00557

Herbáceas -0,054179 0,010985 -4,932 8,14e-07

Dureza*Sitio -0,218702 0,138493 -1,579 0,11430

Dureza*Micrositio -0,262962 0,093495 -2,813 0,00491

Dosel*Sitio -0,007120 0,004741 -1,502 0,13314

Herbáceas*Sitio 0,016830 0,006167 2,729 0,00635

Herbáceas*Micrositio 0,021016 0,005035 4,174 3,00e-05

fue baja en los tres micrositios, aumentando hasta valores de dureza de aproximadamente 1,5 kg cm-2, permanecien-do relativamente constante en los claros y vías de saca, y disminuyendo considerablemente en los caminos a partir de valores de dureza de aproximadamente 2,3 kg cm-2. El efecto del dosel tendió a depender del sitio: a bajos valo-res de cobertura de dosel (< 25 %) la densidad de plantas fue mayor en el sitio 1, a partir de coberturas del 30 % la densidad de plantas fue mayor en el sitio 2, para igua-larse a coberturas mayores al 70 %. Por último, el efecto de la cobertura herbácea dependió del micrositio y del si-

tio (cuadro 6 y figura 4). En suelos con poca cobertura de plantas herbáceas la densidad fue baja, aumentando en los tres micrositios hasta valores de cobertura del orden del 10-15 %. A partir de esos valores, la densidad de plantas disminuyó en las vías y los claros pero aumentó lineal-mente en los caminos. La densidad de plantas aumentó en el sitio 1 hasta valores de 10-15 %, disminuyendo gradual-mente a medida que aumentaba la cobertura de herbáceas. En el sitio 2 el cambio en la tendencia ocurrió a mayores valores de cobertura de herbáceas (35-40 %) (cuadro 6 y figura 4).


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DISCUSIÓN

Resumiendo las características de los tres micrositios estudiados, se puede decir que los caminos principales tu-vieron los suelos más compactados, las vías de saca los do-seles más cerrados y los claros de extracción los suelos con mayor cobertura de herbáceas. En cuanto a la cobertura del dosel, llama la atención que el sitio con menor tiempo de recuperación (sitio 1) posea en promedio valores de cober-tura de dosel mayores. Una posible explicación es que en dicho sitio el bosque fue explotado con menor intensidad, o también que los árboles talados fueron de menor tama-ño. No se dispone de información en cuanto al número de árboles extraídos por superficie (intensidad de extracción), pero sí se sabe que el diámetro promedio de los troncos talados (diámetros a la altura de la base) fue menor en el si-tio con menor tiempo de recuperación1 (sitio 1: 32,7 cm ± 6,5 cm; sitio 2: 35,6 cm ± 9,5 cm; promedio ± DE; t = 2,32; P = 0.021). Esta diferencia de 2,9 cm podría significar di-ferencias importantes en las edades de los árboles talados (y, por lo tanto, en el tamaño de sus copas), ya que la es-pecie principalmente explotada (Schinopsis lorentzii) es de lento crecimiento (3-4 mm por año, Araujo et al. 2007).

En función de las características físicas y ambientales de los micrositios, se podría esperar que la composición de especies en los caminos y los claros (micrositos abiertos con mayor porcentaje de luz incidente) sea diferente de la composición en las vías de saca (más cerrados y con menor incidencia de luz), tal como fue sugerido por varios autores (Páez y Marco 2000, Nabe-Nielsen et al. 1997). Sin embar-go, en las parcelas estudiadas los tres micrositios (de ambos sitios) estuvieron dominados por las mismas especies: Aca-cia praecox y Celtis pallida. Más aún, estas especies son las mismas que dominan el ensamble de renovales en los bosques secundarios del área de estudio, en donde hay ma-yores niveles de cobertura de dosel y, por lo tanto, de som-bra (Tálamo 2006). Dado que el tiempo de abandono desde la explotación forestal de estos sitios (1-2 años) fue similar al de los estudiados por Nabe-Nielsen et al. (1997), la dife-rencia encontrada podría deberse a los distintos niveles de precipitaciones, ya que el bosque estudiado en este trabajo es subtropical semiárido, con lluvias que rondan los 700 mm anuales, mientras que el bosque estudiado en Bolivia es tropical, con mayores precipitaciones (1.500 mm anua-les, Nabe-Nielsen et al. 2007). Esta diferencia en el régi-men pluvial y la diferente composición de especies de am-bos bosques, con tasas de crecimiento diferentes, podrían explicar por qué en el mismo período de tiempo ocurrieron distintos patrones de regeneración en ambos bosques. Por otro lado, los resultados tampoco se corresponden con lo encontrado por Páez y Marco (2000) para un bosque simi-lar al de este estudio (Chaco árido versus Chaco semiárido) con muchas especies en común. Esta diferencia sí podría deberse a que, en un bosque con especies de maderas du-

1 A Tálamo. Datos no publicados.

ras y de bajas tasas de crecimiento, un período de 1-2 años resulte poco tiempo para que los ensambles presentes en micrositios con diferente cobertura de dosel se diferencien en su composición específica. Esta hipótesis debería ser puesta a prueba en futuros estudios, incorporando un gra-diente de sitios con diferente tiempo de recuperación desde el abandono del aprovechamiento forestal.

La densidad de plantas leñosas dependió del micrositio considerado y del tiempo de recuperación y de su interac-ción con las co-variables estudiadas. La menor densidad de plantas leñosas encontrada en los caminos principales po-dría deberse a la mayor dureza del suelo registrada en las parcelas de ambos sitios. Esta compactación podría com-prometer el reclutamiento de algunas especies en el área de estudio, tal como ya ha sido documentado en otros bosques (Pinard et al. 1996, Guariguata y Dupuy 1997). En cami-nos de extracción abandonados en distintos tipos de bos-ques, muchos atributos comunitarios y estructurales son diferentes a los del bosque adyacente, y una de las causas propuestas es la dureza de los suelos (Guariguata y Dupuy 1997, Pinard et al. 2000, Nabe-Nielsen et al. 2007). Ade-más de la compactación, las condiciones microclimáticas generadas por la construcción del camino (altas tempera-tura en el suelo, bajos contenidos de nutrientes y de hume-dad) podrían también limitar el establecimiento y la super-vivencia de renovales (Pinard et al. 1996, Burton y Bazzas 1991), influyendo en la densidad final de plantas leñosas. Esto podría también explicar la baja cobertura de plantas herbáceas dicotiledóneas de los caminos principales en los dos sitios estudiados. Coincidiendo con Ampoorter et al. (2011), en este trabajo se observó que el efecto de la dureza del suelo no siempre es negativo, ya que en las vías de saca se observa un leve aumento de la densidad a medida que aumenta la dureza del suelo, mientras que en los caminos hay una importante disminución de la densidad asociada a la dureza del suelo. El efecto de la dureza depende del tipo de suelo (Ampoorter et al. 2011) y esa podría ser una expli-cación a los resultados encontrados en este estudio, ya que algunas de las parcelas estudiadas se situaban en suelos un poco más arenosos que otros. Por su parte, los efectos de la cobertura del dosel y de la cobertura de plantas herbá-ceas en los caminos principales resultaron opuestos al de la dureza del suelo. En estos micrositios más afectados (con suelos más duros, doseles más abiertos y suelos menos cu-biertos), la sombra generada por el dosel y la cobertura de las plantas herbáceas jugarían un rol positivo, mientras que, lo contrario, ocurriría en micrositios menos afectados (con suelos más blandos y con mayor cobertura). Esto po-dría estar relacionado con lo predicho por la hipótesis del gradiente de estrés (SGH), en donde se espera que el efecto de la facilitación sea más importante a mayores valores de estrés y que la competencia sea la interacción predominan-te en ambientes con menos estrés (Anthelme y Michalet 2009, Malkinson y Tielbörger 2010).

La ausencia en este estudio de un tratamiento control de micrositio (parcelas en la matriz circundante) no permi-


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tió evaluar si la regeneración en los micrositios es diferen-te a la de la matriz y, por lo tanto, no es posible saber si el aprovechamiento forestal está impactando de alguna ma-nera sobre la regeneración de las especies de valor forestal. Sin embargo, se puede realizar una comparación indirecta ya que se dispone de datos de regeneración de Schinopsis lorentzii y Aspidosperma quebracho-blanco obtenidos en un muestreo simultáneo (12 parcelas de 2 x 50 m en el sitio 1 y el sitio 2; Tálamo 2006). Ambas especies presentaron una regeneración casi nula en los micrositios del sitio con menor tiempo de recuperación (sitio 1). En el sitio 2 es-tuvieron presentes en casi todos los micrositios, pero en bajas densidades y con baja constancia (i.e., baja propor-ción de parcelas con individuos). Los valores de regene-ración de A. quebracho-blanco en los micrositios fueron similares a los encontrados en la matriz circundante (0,04 individuos m-2), mientras que para S. lorentzii los valores de regeneración de los micrositios (0,05-0,06 individuos m-2; cuadro 4) fueron superiores a los de la matriz (0,01 individuos m-2) (Tálamo 2006). Por lo tanto, una posible interpretación es que la generación de diferentes microsi-tios como consecuencia del aprovechamiento forestal no sería algo negativo para la regeneración de las especies de interés forestal en este ambiente. De todos modos, estas conclusiones deben ser interpretadas con cautela ya que la comparación comprende datos obtenidos con tamaños de parcela muy diferentes (1 m2 versus 100 m2) y las es-timaciones para los micrositios presentaron una alta va-riabilidad (cuadro 4) debido a que las especies de interés forestal estuvieron representadas en una baja proporción de las parcelas estudiadas.

En conclusión, a diferencia de lo planteado en la pri-mera predicción relacionada con la composición específica y los niveles de cobertura de dosel (sombra), la composi-ción de especies y la riqueza de plantas leñosas fue similar en los tres micrositios (caminos, vías de saca y claros de extracción). Probablemente, el tiempo transcurrido desde al abandono del aprovechamiento forestal no fue suficien-te como para permitir una diferenciación en la composi-ción. En relación a la segunda predicción, la densidad de plantas leñosas fue diferente entre micrositios debido a la interacción con las variables bióticas y abióticas que ca-racterizaron a los mismos. La regeneración de las especies de valor forestal fue baja en comparación a la de otras es-pecies, pero A. quebracho-blanco tuvo una densidad simi-lar y S. lorentzii una densidad mayor en comparación a la regeneración observada por Tálamo (2006) en la matriz circundante. Se propone, con cautela, que los micrositios generados por el aprovechamiento no estarían afectando negativamente a la regeneración de las dos especies de ma-yor valor forestal de este bosque.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo fue posible gracias al apoyo de CONICET (Beca Doctoral Interna) y Rufford Small Grant Foundation

por los subsidios otorgados. Agradecemos profundamente a Verónica Quiroga, Enrique Derlindati y Jorge Lucema por el invaluable apoyo brindado durante la toma de datos en el campo. Tres revisores anónimos realizaron valiosos comentarios que mejoraron versiones anteriores del ma-nuscrito. El trabajo está dedicado a Sandra Caziani, quien no pudo ver la versión final de este y otros manuscritos en los que participó activamente como autora.

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Influencia de la fertilización nitrogenada sobre la abundancia y diversidad de basidiocarpos Agaricales s.l. en un bosque templado de Nothofagus obliqua

Influence of nitrogen fertilization on abundance and diversity of basidiocarps of Agaricales s.l. in a temperate forest of Nothofagus obliqua

Eduardo Valenzuela F a*, Daniela Barría a, Oscar Martínez a, Roberto Godoy b, Carlos Oyarzún b

*Autor de correspondencia: a Universidad Austral de Chile, Facultad de Ciencias, Instituto de Bioquímica y Microbiología, Campus Isla Teja s/n, Valdivia, Chile, tel.: 56-63-293849, [email protected]

b Universidad Austral de Chile, Facultad de Ciencias, Instituto de Ciencias Ambientales y Evolutivas. Valdivia, Chile.

SUMMARY

A study was undertaken to determine the influence of nitrogen application on the production of basidiocarps and diversity of the Agaricales s.l. in a Nothofagus obliqua forest of Chile. Six plots were established in the studied area: four plots were fertilized with 10 g m-2 of NH4NO3, and the others were used as controls (unfertilized). There basidiocarps were collected and counted; also microclimatic and soil chemical properties were measured during one year from March 2002. The highest number of saprotrophic, ectomycorrhizal and parasitic species of Agaricales s.l. was found. However, the number of taxa and basidiocarps depended on the concentration of NO3. In the control plots (3.400 mg kg–1 of NO3), 12 ectomycorrhizal species (with an average of 49 basidiocarps), 28 saprotrophic species (average of 146 basidiocarps) and one parasitic species (average of 7 basidiocarps) were found. Fertilized plots (9.350 mg kg–1 of NO3) had three ectomycorrhizal species (average of five basidiocarps) and 18 saprotrophic species (average of 96 basidiocarps). Cortinarius vaginatus was the only ectomycorrhizal species found in fertilized plots. Five species previously unknown to the N. obliqua forests of Chile were found: Cortinarius pseudoclaricolor, C. vaginatus, Inocybe geophyllomorpha, Mycena austroavenacea and M. sanguinolenta. Nitrogen fertilization treatment decreased diversity and density of Agaricales s.l. in N. obliqua forest.

Key words: nitrogen fertilization, basidiocarps, ectomycorrhizal fungus, native forest, Chile.

RESUMEN

Se realizó un estudio para determinar la influencia de la fertilización nitrogenada sobre la abundancia y diversidad de basidiocarpos de Agaricales s.l. de un bosque de Nothofagus obliqua en Paillaco, región de Los Ríos, Chile. En el área de estudio se establecieron seis parcelas (15 x 15 m), cuatro de ellas fueron fertilizadas con nitrato de amonio (NH4NO3) (10 g m-2) y dos se dejaron como controles. Recuentos y recolección de basidiocarpos se realizaron desde marzo del 2002 a marzo de 2003. También se determinaron algunas variables microclimáticas y química del suelo. Durante mayo, en las parcelas controles y fertilizadas se encontró el mayor número de especies de Agaricales s.l. micorrízicas, saprofitas y parásitas. El número de especies y basidiocarpos fue dependiente de la concentración de nitrógeno nítrico en el suelo. En las parcelas control (NO3-N: 3.400 mg kg-1 de suelo) se registraron 12 especies ectomicorrízicas (con un promedio de 49 basidiocarpos), 28 saprofitas (promedio de 146 basidiocarpos) y una parásita (promedio de 7 basidiocarpos). Para las parcelas fertilizadas (NO3-N: 9.350 mg kg-1 de suelo) se registraron tres especies ectomicorrízicas (promedio de cinco basidiocarpos) y 18 saprótroficas (promedio de 96 basidiocarpos). Cortinarius vaginatus es la única especie ectomicorrízica encontrada en todas las parcelas fertilizadas. En el presente estudio se registraron cinco especies no citadas para los bosques de N. obliqua de Chile, estas son: Cortinarius pseudoclaricolor, C. vaginatus, Inocybe geophyllomorpha Mycena austroavenecea y M. sanguinolenta. La fertilización nitrogenada disminuyó la densidad y diversidad de Agaricales s.l. en bosque de N. obliqua.

Palabras clave: fertilización nitrogenada, basidiocarpo, hongos ectomicorrízicos, bosque nativo, Chile.

INTRODUCCIÓN

El aumento del depósito de nitrógeno atmosférico es una de las principales causas de acidificación de los suelos en los bosques y altera la función y biodiversidad de los ecosistemas (Blake y Goulding 2002). En los bosques, los hongos micorrízicos son los más sensibles al depósito de nitrógeno. Wiklund et al. (1995) indican que altas concen-traciones de nitrógeno en el suelo influyen negativamente

en la producción de basidiocarpos de taxa micorrízicas, pues el micelio de estos hongos adsorbe desde el suelo fosfatos y otras sales, temporalmente las almacena y luego las trasloca a las células vegetales. En distintas zonas de Europa, Lilleskov et al. (2001) observaron en transectos con diferentes grados de depósito de nitrógeno una dismi-nución en la diversidad de hongos ectomicorrízicos, Peter et al. (2001) en bosques de Suiza, donde se adicionó al suelo nitrógeno, determinaron cambios en la abundancia

BOSQUE 34(1): 63-70, 2013Influencia de fertilización nitrogenada sobre basidiocarpos

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de especies fúngicas, una reducción en la diversidad de las comunidades ectomicorrízicas y no detectaron efectos en las saprofitas, a su vez, indican que debido a la adición de fuentes de nitrógeno en bosques europeos hay una dis-minución en la abundancia de los cuerpos fructíferos de gran tamaño de especies ectomicorrízicas versus las que forman cuerpos fructíferos pequeños. Al respecto, Taylor et al. (2000), señalan que en bosques de Picea abies (L.) Karst y Fagus sylvatica L., ectomicorrizados, las especies fúngicas de áreas menos contaminadas capaces de usar nitrógeno orgánico disminuyen a medida que aumenta la disponibilidad vía ingreso de nitrógeno al ecosistema, es-pecies de los géneros Cortinarius, Tricholoma y Russula son muy sensibles al incremento de nitrógeno y dismi-nuyen severamente, tanto en la frecuencia de carpóforos como en diversidad de especies. Cox et al. (2010) llegan a conclusiones similares para bosques de Pinus spp., de distintas partes de Europa, señalan que un incremento del nitrógeno reduce la diversidad de hongos micorrízicos y provoca cambios en la comunidad ectomicorrízica, sien-do más sensibles al incremento de nitrógeno los hongos pertenecientes a los géneros Thelephora, Lactarius y Pi-loderma.

En Chile, Oyarzún et al. (2002) determinaron en bos-ques de Nothofagus obliqua (Mirb.) Oerst, en la Depre-sión Intermedia (Paillaco, área del presente estudio) que las concentraciones de nitrógeno nítrico (NO3-N) (19 mg L-1 ) y nitrógeno amoniacal (NH4

+-N) (110 mg L-1 ) son mayores que en la Cordillera de Los Andes (10 mg L-1 y 49 mg L-1), estas diferencias se deberían a las actividades agrícola y ganadera sostenidas, estos mismos autores se-ñalan que en los bosques de la Cordillera de Los Andes también se registran altas tasas de depósito atmosférico de compuestos nitrogenados (gases y material particulado) que son transportados desde la atmósfera y depositados cercanos a las fuentes de emisión, sobre el suelo y vegeta-ción (vía depósito seco) o forman parte de nubes y neblina que son transportadas a largas distancias por las corrientes de aire del Océano Pacífico, depositándose sobre la ve-getación del valle central (vía depósito húmedo). En los bosques de la Depresión Intermedia en primavera-verano es importante el depósito, cuando las lluvias son escasas, aumenta la temperatura e incrementan las actividades agrí-colas (aplicación de fertilizantes y purines) y ganaderas (descomposición microbiana de la urea y orina del gana-do) que causan emisiones de nitrógeno nítrico y amonia-cal. Los altos depósitos de nitrógeno amoniacal afectan la química del suelo y provoca severos daños a las raíces de los vegetales. También durante el invierno la saturación del suelo con agua por las abundantes lluvias conllevan a un incremento de la desnitrificación que produce óxido nitroso (N2O). Este desequilibrio de nutrientes produce de-ficiencias de fósforo y potasio, en los vegetales inhibe la captación de nitrógeno nítrico y amoniacal por las raíces y, una mayor pérdida por efecto del lavado e incorporación de nitrógeno inorgánico a las napas freáticas, provocando

eutroficación de los cuerpos de agua. Si bien se sabe que en bosques de N. obliqua de la Depresión Intermedia se registra un depósito de nitrógeno nítrico y amoniacal, su efecto en hongos Agaricales s.l. micorrízicos no ha sido cuantificado. Valenzuela et al. (1998) indican que cuali-cuantitativamente las taxa de Agaricales s.l. son los más importantes micorrizógenos del género Nothofagus. Ga-rrido (1988) indica que para Chile se conocen 503 espe-cies de Agaricales, de ellos un 38 % son micorrízicos con Nothofagus spp. Valenzuela (1993) determinó 58 especies propias de Agaricales s.l. para bosques de Nothofagus spp. en la Depresión Intermedia de la región de Los La-gos, de ellas 53 % son micorrizógenas. Moser y Horak (1975), Garrido (1988) y Valenzuela (1993) han indicado que Cortinarius es el principal género micorrízico para las especies de Nothofagus. Singer (1969) y Horak (1977) señalan que algunas especies de los géneros Boletus, Paxi-llum, Amanitas y Russulas también forman ectomicorrizas con Nothofagus spp.

De acuerdo a lo expuesto, se plantea evaluar la varia-ción cuantitativa de basidiocarpos y diversidad de taxa de Agaricales s.l. en parcelas fertilizadas con nitrógeno de un bosque de N. obliqua de la Depresión Intermedia de la re-gión de Los Ríos, Chile.

MÉTODOS

Área de estudio. Bosque secundario parcialmente cadu-cifolio de Nothofagus obliqua, ubicado a 160 m s.n.m. en Paillaco (40º 07’ S y 72º 51’ O) región de Los Ríos, Chile. La vegetación incluye una densidad de 757 árboles ha-1, entre ellos, N. obliqua, Aextoxicon punctatum Ruiz et Pavon, Persea lingue (R. et P.) Nees ex Kopp, Eucryphia cordifolia Cav. y Laurelia sempervirens (R. et P.) Tul. Diámetro altura pecho (DAP) promedio fue de 42,5 cm y máximos de 67 cm, con una edad estimada de 64 años. El suelo es de origen volcánico, Andic Palehumult (serie Correltúe), cuyas características químicas en el horizonte A son: pH H2O 5,99, pH KCl 5,31, carbono total 11,2 %, nitrógeno total 0,82 %, C/N 13,7, sodio 0,31 cmol+ kg-1, potasio 16,45 cmol+ kg-1, calcio 16,45 cmol+ kg-1, mag-nesio 3,80 cmol+ kg-1. El clima es templado lluvioso con influencia mediterránea, con menos de cuatro meses secos, con una precipitación promedio anual de 1.500 mm (verano 8,6 %; primavera 42,67 %; otoño 9,3 % e invierno 9,3 %). La temperatura promedio anual es 12 ºC con una máxima en febrero de 23 ºC y una mínima en junio de 1,8 ºC (Cár-camo et al. 2004).

Establecimiento de parcelas de estudio. En el área de estu-dio se establecieron seis parcelas de 15 x 15 m, cuatro fueron fertilizadas, cada una con 10 g m-2 de NH4NO3 (100 kg ha-1

de NH4NO3), aplicado al voleo a fines de invierno de 2001 (agosto), y las parcelas restantes se dejaron como controles. La distancia entre las parcelas fertilizadas y sin fertilizar fue de 10 m.


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Recuento e identificación taxonómica de basidiocarpos. Los recuentos y recolección de basidiocarpos se realizaron semanalmente en marzo-abril (2002-2003) y quincenal-mente de mayo a diciembre del 2002. Los basidiocarpos recolectados (en todos sus estadios de crecimiento) fueron llevados para su identificación taxonómica al laboratorio de Micología del Instituto de Bioquímica y Microbiolo-gía de la Universidad Austral de Chile. Las características macro-microscópicas determinadas a los basidiocarpos se compararon con las que aparecen en claves y manuales de identificación, entre otros Moser y Horak (1975), Ho-rak (1979), Singer (1986), Breitenbach y Kränzlin (1991, 1995), Maas Geesteranus (1992a y b), Valenzuela (1993) y Lazo (2001).

Variables microclimáticas y química del suelo. Se deter-minó mensualmente la temperatura del suelo, humedad relativa con data-loggers y la precipitación mediante plu-viómetros. A muestras de suelo extraídas desde 0-10 cm de profundidad se les determinó el pH en agua y en cloruro de calcio (CaCl2), contenido total de bases intercambia-bles (Ca, Mg, Na y K) usando la metodología de Sadzawka (1990) y nitrógeno amoniacal según Theodorov y Bowen (1983).

Estimación del índice de diversidad de Agaricales s.l. Se aplicó el índice de diversidad de Shannon-Wiener cita-do en Krebs (1999). Se utilizó análisis de varianza (AN-DEVA) de una vía para comparar el número de especies, abundancia y diversidad de basidiocarpos entre las parce-las. Los análisis fueron hechos a un nivel de significancia estadística de 0,05.

RESULTADOS

Taxonómicamente, los basidiocarpos recolectados des-de el bosque de N. obliqua se asignaron a 52 taxones dis-tintos (cuadro 1), de los cuales 37 son saprofitos, 14 mico-rrízicos y uno parásito. Los basidiocarpos de Gloicephala mycenoides fueron los únicos recolectados independiente de la parcela, tratamiento, condiciones climáticas y épocas de muestreo. Cortinarius vaginatus y Tricholoma corti-natellum fueron las únicas especies micorrízicas recolec-tadas en las parcelas fertilizadas. Basidiocarpos de cinco especies se recolectaron por primera vez en bosque de N. obliqua de Chile: Cortinarius pseudoclaricolor, C. va-ginatus, Inocybe geophyllomorpha, Mycena austrovena-cea y M. sanguinolenta.

Al relacionar el número total de basidiocarpos con los parámetros climáticos (figura 1) y la estación del año en que se realizaron los muestreos, se determinó que en otoño (marzo a junio), cuando la humedad relativa del aire fue de 86,5 %, la temperatura del suelo fue de 8,7 ºC y la lluvia caída fue de 290,6 mm, se registró en todas las parcelas el mayor número de basidiocarpos, específicamente, en mayo se contabilizaron: 261 basidiocarpos de Agaricales sapro-

fitos, 52 de micorrízicos y 13 de parásitos. Por su parte, el menor número de basidiocarpos (13 saprofitos) fueron contabilizados en el verano (diciembre a marzo), cuando la humedad relativa del aire fue 68,9 %, la temperatura del suelo fue de 13,9 ºC y la lluvia caída fue 63,5 mm.

El mayor número de Agaricales s.l., micorrízicos, sa-profitos y parásitos fue determinado en mayo, tanto en las parcelas controles como fertilizadas (figura 2); no obstan-te, el número de especies y basidiocarpos fue dependiente de la concentración de nitrógeno nítrico. En las parcelas fertilizadas se registró un menor número de basidiocarpos y también una menor diversidad de especies de Agaricales s.l., versus las parcelas controles. En las parcelas controles (3.400 mg kg-1 de nitrógeno nítrico en el suelo) se regis-traron 12 especies micorrízicas (con un promedio de 49 basidiocarpos), 28 saprofitas (promedio de 146 basidio-carpos) y una parásita (promedio de siete basidiocarpos). Para las parcelas fertilizadas (9.350 mg kg-1 de nitrógeno nítrico en el suelo) se registraron tres especie micorrízicas (promedio de cinco basidiocarpos) y 18 saprótroficas (pro-medio de 96 basidiocarpos). Esto indica que la adición de nitrógeno nítrico resultó en una reducción en el número de taxa de Agaricales, siendo estadísticamente significativa (P < 0,05) para los hongos micorrízicos en relación a su abundancia y diversidad de Shannon (cuadro 2). Durante marzo de 2003, en las parcelas fertilizadas se determinó la mayor concentración de nitrógeno nítrico (12.804 mg kg-1 en el suelo) y se registró solo una especie saprofita de Agaricales s.l. (tres basidiocarpos), desde diciembre a febrero de 2003, las altas concentraciones de nitrógeno nítrico, al parecer no permitieron la fructificación de basi-diocarpos (figura 2).

DISCUSIÓN

Los resultados determinados en este estudio respecto a la diversidad de basidiocarpos de Agaricales s.l. son se-mejantes a los reportados por Garrido (1988), quien de-terminó un total de 44 taxa de Agaricales para bosques de N. obliqua que prosperan entre la región del Maule a la re-gión de La Araucanía, Chile. A su vez, son similares a los encontrados por Valenzuela et al. (1998) para bosques de Nothofagus spp. ubicados en Rebellín (Valdivia). Por otra parte, el número total de taxa micorrízogenas y saprofitas relacionadas con N. obliqua determinadas en el presente estudio son semejantes a las cuantificadas por Valenzue-la et al. (1998) para un bosque de N. obliqua ubicado en Los Troncos (Valdivia) y el de especies saprofitas para un bosque de Rebellín. En lo que respecta a los Agaricales micorrízicos, del total de ellos, siete corresponden al géne-ro Cortinarius, en la parcela control los basidiocarpos de C. magellanicus fueron los más abundantes y en las parcelas fertilizadas los de C. vaginatus. La abundancia y dominan-cia de las especies del género Cortinarius en los bosques de Nothofagus spp. ha sido ampliamente documentada an-teriormente. Al respecto, Moser y Horak (1975) señalan un


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Cuadro 1. Taxa y número promedio de basidiocarpos de Agaricales s.l. en parcela control y fertilizadas en un bosque de Nothofagus obliqua (O = otoño, I = invierno, P = primavera, V = verano). Taxa and mean number of basidiocarps of the Agaricales s.l. in control and fertilized plots in Nothofagus obliqua forest (O = autumn. I = winter. P = spring. V = summer).

Taxa Agaricales s.l. Rol ecológicoParcela control Parcela fertilizada

O I P V O I P VAgrocybe praecox (Pers.: Fr.) Fray Saprofito 0 0 2 0 0 0 0 0Anthracophyllum discolor (Mont.) Sing. Saprofito 0 0 0 0 0 9 0 0Amanita aurantiovelata Schalwiijks et Jensen Micorrízico 1 0 0 0 0 0 0 0Amanita diemii Sing. Micorrízico 1 0 0 0 0 0 0 0Campanella Alba (Berk. et Curt.) Sing. Saprofito 0 0 0 0 1 0 1 0Clitocybe leptoloma (Peck) Peck Saprofito 11 8 0 0 0 0 0 0Conchomyces burseoformis (Berk.) Horak Saprofito 4 0 0 0 0 0 0 0Coprinus atromentarius (Bull.: Fr.) Fr. Saprofito 4 0 0 0 0 0 0 0Coprinus disseminatus (Pers.: Fr.) Gray Saprofito 0 0 0 0 7 0 0 0Cortinarius austroturmalis Moser et Horak Micorrízico 4 0 0 0 0 0 0 0Cortinarius magellanicus Speg. Micorrízico 6 0 0 0 0 0 0 0Cortinarius mesophaeus Moser Micorrízico 3 0 0 0 0 0 0 0Cortinarius pseudoclaricolor Moser Micorrízico 3 0 0 0 0 0 0 0Cortinarius rancidus Moser Micorrízico 1 0 0 0 0 0 0 0Cortinarius tumidipes Moser Micorrízico 1 0 0 0 0 0 0 0Cortinarius vaginatus Horak et Moser Micorrízico 0 0 0 0 3 0 0 0Crepidotus applanatus (Fr.) Kummer Saprofito 0 0 0 0 1 0 0 0Crepidotus mollis (Fr.) Staude Saprofito 3 0 0 0 0 0 0 0Descolea antarctica Sing. Saprofito 1 5 3 0 0 0 0 0Galerina patagonica Sing. Saprofito 0 0 0 0 3 0 0 0Gliocephala mycenoides Sing. Saprofito 15 2 1 3 18 7 4 2Higrocybe conica (Scop.: Fr.) Kummer Saprofito 11 0 0 0 0 0 0 0Hypholoma frowardii (Speg.) Garrido Saprofito 0 10 0 0 0 0 0 0Inocybe briggesiana Sing. Micorrízico 2 5 9 0 0 0 0 0Inocybe erythrobasis Sing. Micorrízico 0 1 0 0 0 0 0 0Inocybe geophyllomorpha Sing. Micorrízico 9 0 0 0 0 0 0 0Lepista nuda (Bull.: Fr.) Cooke Saprofito 3 0 0 0 0 0 0 0Leucoagaricus antrofibrillosus Sing. Saprofito 1 0 0 0 0 0 0 0Marasmius andrasaceus (L.: Fr.) Fr. Saprofito 0 0 0 0 7 0 0 0Mycena arcangeliana Bres. Saprofito 8 1 1 1 12 1 1 0Mycena atroincrustata Sing. Saprofito 1 0 0 0 0 0 0 0Mycena austroavenecea Sing. Saprofito 0 0 1 0 1 0 0 0Mycena austrororida Sing. Saprofito 1 1 0 0 2 1 0 0Mycena capillaris (Schum. : Fr.) Kummer Saprofito 1 0 0 0 2 0 0 0Mycena desfontainea Sing. Saprofito 14 0 2 0 1 1 0 0Mycena filopes (Bull.: Fr.) Kummer Saprofito 1 0 0 0 2 1 0 0Mycena galericulata (Scop.: Fr.) Saprofito 1 0 0 0 4 0 1 0Mycena hialinotricha Sing. Saprofito 0 0 0 0 2 0 0 0Mycena metuloidifera Sing. Saprofito 8 0 0 0 0 0 0 0Mycena patagonica Sing. Saprofito 5 0 0 0 0 0 0 0Mycena pura (Perss.: Fr.) Kummer Saprofito 2 2 0 0 1 1 0 0Mycena sanguinolenta (Alb. et Chw.: Fr.) Kummer Saprofito 2 0 0 0 0 0 0 0Mycenella margaritispora (Lange) Sing. Saprofito 1 0 0 0 0 0 0 0Paxillus statuum (Speg.) Horak Micorrízico 1 2 0 0 1 0 0 0Pholiota aurivella (Batsch.: Fr.) Kummer Parásito 7 0 0 0 0 0 0 0Pluteus brunnolivaceus Horak Saprofito 1 0 0 0 0 0 0 0Pluteus globiger Sing. Saprofito 0 0 1 0 1 0 0 0Pluteus spegazzinianus Sing. Saprofito 0 0 0 0 1 0 0 0Rhodophyllus hassti Stev. Saprofito 2 0 0 0 0 0 0 0Simocybe peullensis Sing. Saprofito 1 0 0 0 0 0 0 0Tricholoma cortinatellum Sing. Micorrízico 0 0 0 0 1 0 0 0Clitocybe sp. 0 0 0 0 3 2 0 0Total 141 37 20 4 74 23 7 2


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0

20

40

60

80

100

0

20

40

60

80

100

120

140A

N°

de b

asid

ioca

rpos

en 1

00 m

2 Hum

edad relativa del aire (%)

0

4

8

12

16

20

0

20

40

60

80

100

120

140

B

N°

de b

asid

ioca

rpos

en 1

00 m

2

Tem

peratura del suelo (°C)

0

100

200

300

400

500

600

0

20

40

60

80

100

120

140

Saprofitos Micorrízicos Parásitos Humedad relativa del aire, temperatura del suelo, precipitación

C

N°

de b

asid

ioca

rpos

en 1

00 m

2 Precipitación (mm

)

Mar

zo´0

2

Abr

il

May

o

Juni

o

Julio

Ago

sto

Sept

iem

bre

Oct

ubre

Nov

iem

bre

Dic

iem

bre

Ene

ro´0

3

Febr

ero´

03

Mar

zo´0

3

Figura 1. Variación del número de basidiocarpos (todas las parcelas) en el bosque de Nothofagus obliqua en relación con el porcentaje de humedad, temperatura y la precipitación. Variation in basidiocarps number (all plots) in the Nothofagus obliqua forest related to humidity percentage, temperature and precipitation.


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En el presente estudio se registran cinco especies no citadas para los bosques de N. obliqua de Chile: C. pseu-doclaricolor, C. vaginatus, I. geophyllomorpha M. aus-troavenecea y M. sanguinolenta, estas especies, excepto M. sanguinolenta han sido citadas por Horak (1979) para bosques de Nothofagus spp. que prosperan en Argentina. Al respecto, Maas Geesteranus (1992a) señala que en Eu-ropa M. sanguinolenta fructifica en forma saprofita en ár-boles del género Fagus.

En estudios similares Garrido (1988), Valenzuela (1993) y Lazo (2001) han señalado que la mayor cantidad de basidiocarpos se registra en otoño y primavera, esto se debería a las condiciones climáticas óptimas y la adecuada temperatura del suelo. Cabe hacer notar que en el presente estudio durante la primavera en las parcelas (controles y fertilizadas) se recolectaron como promedio 27 basidio-carpos, siendo menor al número registrado en invierno y otoño, esto se podría deber a las abundantes precipitacio-nes que se presentaron durante esta estación (figura 1). Por otra parte, en invierno comparado con otoño se observó una

total de 420 especies de Cortinarius para los bosques de Nothofagus spp. de Argentina y Chile, específicamente para N. obliqua mencionan cinco especies. Garrido (1988) indica 35 especies de Cortinarius para los bosques de Nothofagus spp. que prosperan entre la región del Maule y de La Arau-canía de Chile, 21 especies están asociados con N. obliqua. Valenzuela et al. (1998) destacan la abundancia de especies de Cortinarius en bosques de N. dombeyi y N. obliqua de la Depresión Intermedia de la región de Los Lagos de Chile. De acuerdo a Godoy y Palfner (1997), el género Nothofagus es un componente importante de los bosques del sur de Chile, estos presentan una alta dependencia por hongos simbion-tes, como las ectomicorrizas. En lo referente a los carpofo-ros de los Agaricales saprofitos, en este estudio, las especies del género Mycena fueron las más abundantes y dominan-tes, lo que concuerda con lo señalado por Valenzuela et al. (1998) quienes indican que en bosques de Nothofagus spp. de la Depresión Intermedia, las especies del género Mycena se ven favorecidas en su crecimiento debido a que presentan cuerpos fructíferos pequeños y poco carnosos.

Cuadro 2. Análisis de varianza de una vía basados en índices de diversidad entre las parcelas fertilizadas y controles. Analyses of variance based on diversity indices between fertilized plots and control.

Rol ecológico Fuente de variación

Suma decuadrados

Grados delibertad

Cuadradosmedios

F P

Saprofitos S 58,52 1 58,52 1,531 0,229N 456,3 1 456,3 0,375 0,547H´ 4,184 1 4,184 2,828 0,107

Micorrízicos S 1,497 1 1,497 2,782 0,134N 16,60 1 16,60 18,170 0,000*H´ 1,914 1 1,914 11,670 0,002*

S = número de especies. N = abundancia. H´ = diversidad Shannon-Weiner, P < 0,05.

Figura 2. Variación del número de basidiocarpos en un bosque de Nothofagus obliqua en relación con la concentración de nitrógeno nítrico. Variation in the number of basidiocarps in the Nothofagus obliqua forest correlated to [NO3

–].

0

2.000

4.000

6.000

8.000

10.000

12.000

14.000

0

10

20

30

40

50

Mayo Septiembre Octubre Noviembre Diciembre Enero Febrero MarzoMeses

Saprofitos (Control) Micorrízicos (Control) Parásitos (Control)Saprofitos (Fertilizado) Micorrízicos (Fertilizado) Parcelas controles [NO3]Parcelas fertilizadas [NO3]

N°

de b

asid

ioca

rpos

en10

0 m

2

NO

3m

g kg-1


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disminución de la cantidad de basidiocarpos para los hon-gos saprofitos y micorrízicos, lo que podría estar asociado a las bajas temperaturas del suelo, a la disminución de la humedad y copiosas precipitaciones registradas en los me-ses de junio a agosto (figura 1). Al respecto Landhäusser et al. (2002) afirman que las bajas temperaturas modifican el crecimiento de las hifas de los hongos ectomicorrízicos, alterando su capacidad de absorción y transporte de agua. En verano se registró el menor número de basidiocarpos de hongos saprofitos (figura 1), esto se debería a las escasas precipitaciones, altas temperaturas del suelo y a la poca disponibilidad de sustratos (hojas, tallos, etc.) que son ne-cesarios para el desarrollo de los basidiocarpos.

En lo que respecta a los Agaricales micorrízicos, se observó en las parcelas fertilizadas versus las controles una disminución tanto en el número de especies como de basidiocarpos. Estos resultados concuerdan con Wiklund et al. (1995), Taylor et al. (2000) y Lilleskov et al. (2001), quienes señalan que altos niveles de nitrógeno afectan la diversidad y abundancia de taxa micorrízicas. Wiklund et al. (1995) indican que los altos depósitos de nitrógeno o fertilizaciones con nitrato de amonio, podrían cambiar la relación vástago/raíz, conduciendo mayor cantidad de car-bohidratos hacia el vástago y reduciendo la disponibilidad de carbono en las raíces. Ello también se podría explicar debido a que las altas concentraciones de nitrógeno reduci-rían la producción de auxina y conduciría a una ruptura de la simbiosis micorrízica, pues podría cambiar el exudado de la raíz, alterando el ambiente fuera del suelo y su alrede-dor. Según Brunner (2001) el exceso de nitrógeno provoca-ría que el carbono de los carbohidratos pudiera ser utilizado para la asimilación del nitrógeno y no para el crecimiento fúngico. Lilleskov et al. (2001) y Carfrae et al. (2006) men-cionan que un alto depósito de nitrógeno, influiría directa-mente en los factores ambientales tales como pH, nutrición de las plantas y la comunidad vegetal, y por ende actuarían alterando la estructura de la comunidad fúngica. Al respec-to Berch et al. (2006), en un bosque de Pinus contorta Dou-gl. ex Loud. var. latifolia Engelm., de América del Norte, determinaron que el aumento de la fertilización nitrogena-da (650 kg ha-1 de nitrógeno en la parcela control a 1.350 kg ha-1 de nitrógeno en la parcela experimental) redujo la riqueza de hongos ectomicorrícicos (de siete a cuatro géne-ros) y produjo una alteración de las comunidades fúngicas, existiendo hongos ectomicorrícicos como Piloderma sp., Russula sp. y Suillus sp., que fueron significativamente más sensibles a la adición de nitrógeno. Berch et al. (2009) realizaron el mismo tipo de estudio, pero en un bosque de Picea glauca var. emgelmannii, la comunidad básica de hongos ectomicorrizógenos para este bosque comprende cinco géneros de hongos, los autores no determinaron cam-bios en la comunidad, pero si en cuanto a su abundancia al compararlos con los hongos ectomicorrizógenos de un bos-que de P. contorta var. latifolia. Los autores determinaron un aumento de los hongos ectomicorrizógenos Amphinema sp. y Wilcoxia sp., en la parcela experimental fertilizada

(1.400 kg ha-1 de nitrógeno) del bosque de P. glauca var. emgelmannii, ellos explican que este aumento se debería a la especie arbórea a micorrizar, textura del suelo y a la den-sidad de las comunidades de microorganismos (bacterias) y mesofauna (ácaros y colémbolos). Por su parte, Gillet et al. (2010), en un estudio de fertilización nitrogenada realizado en bosques de Picea abies (utilizando parcelas de 256 m2), determinaron diferencia estadísticamente significativas en la composición de la comunidad de hongos ectomicorri-zógenos entre la parcela control y fertilizada después de un año de evaluación, en cambio para los hongos saprofitos solo después de tres años se aprecian cambios en la co-munidad. Kranabetter et al. (2009), en un estudio de bos-ques boreales usaron como indicadores de la fertilidad del suelo basidiocarpos de hongos ectomicorrizógenos versus la cantidad de nitrógeno presente, agruparon los hongos ectomicorrizógenos en distintas categorías de hongos (am-pliamente tolerantes, especialistas, intolerantes y satélites), indican que los hongos ectomicorrizógenos pertenecientes a la categoría satélite su presencia se debería a micrositios del suelo donde la concentración de nitrógeno es adecuada para producir fructificaciones. Además la riqueza de espe-cies tuvo un comportamiento lineal positivo para los géne-ros Inocybe, Russula y Lactarius con respecto al gradiente de concentración de nitrógeno.

En lo que respecta a los hongos saprofitos, según Peter et al. (2001), son menos afectados por el incremento del nitrógeno en el suelo, pues ellos no son dependientes de los carbohidratos suministrados directamente por la especie hospedera para nutrirse usan tejidos vegetales muertos o ne-cromasa. De acuerdo a los resultados del presente estudio, en las parcelas fertilizadas se determinó una leve disminu-ción en el número de especies de Agaricales saprofitos ver-sus las parcelas controles, lo que concuerda con Wiklund et al. (1995), quienes determinaron en bosques europeos de Picea abies (L.) Karst., una leve disminución de los hon-gos saprofitos debido al depósito de nitrógeno o fertiliza-ción con nitrato de amonio. Ello se podría explicar debido a que el carbono que forma parte de la materia muerta no se encontraría disponible para la nutrición de este tipo de hongos, produciéndose cambios químicos en éste, ya sea por el pH, o por el nitrógeno nítrico que al reaccionar con el agua forma pequeñas cantidades de ácido nítrico (HNO3) que actuaría sobre los hidratos de carbono más simples, dejando en los restos vegetales sustancias de mayor com-plejidad como la lignina, que es difícil de degradar.

CONCLUSIONES

La abundancia y la diversidad (índice de Shannon-Wiener) de basidiocarpos de Agaricales s.l. micorrízicos en bosque secundario parcialmente caducifolio de Notho-fagus obliqua se reduce con el aumento de la concentración de nitrógeno nítrico en el suelo. Además, con fertilización nitrogenada tiende a disminuir el número de especies de Agaricales saprofitos.


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Recibido: 07.02.12 Aceptado: 26.12.12

Basidiocarpos de cinco especies fueron recolectados por primera vez en bosque de N. obliqua de Chile: Cor-tinarius pseudoclaricolor, C. vaginatus, Inocybe geophy-llomorpha, Mycena austrovenacea y M. sanguinolenta.

AGRADECIMIENTOS

A los Proyecto FONDECYT Nº 1020989 y DID-UACh S-98-28 por el apoyo económico para realizar la presente investigación. Al Dr. Egon Horak por confirmar nuestro material fúngico.

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Do greenhouse experiments predict willow responses to long term flooding events in the field?

¿Los experimentos en invernáculo predicen las respuestas de sauces a períodos largos de inundación a campo?

Teresa Cerrillo a, María E Rodríguez b, Fabio Achinelli b,c, Guillermo Doffo b, Virginia MC Luquez b*

a EEA INTA Delta, Río Paraná de Las Palmas y Canal Laurentino Comas, Campana, Argentina.*Corresponding author: b Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET) -

Universidad Nacional de La Plata (UNLP), Instituto de Fisiología Vegetal (INFIVE), C.C. 327, (1900), La Plata, Argentina, tel.: 54-221-423-6618, [email protected]

c Comisión de Investigaciones Científicas (CIC), Buenos Aires, Argentina.

SUMMARY

Flooding tolerance should be included as a trait in breeding programs in forested areas where extreme flooding events lasting several months can occur. In this context, it is difficult to carry out controlled, long-term flooding experiments with big trees due to the large number of specimens to screen. The hypothesis in this work was that a relatively short-term flooding experiment in a greenhouse would be useful to select clones capable of enduring long term flooding events in the field. The survival of 4 willow clones in a long term, 12 years field trial that was subjected twice to long term flooding events, was compared with the survival, growth and gas exchange of those same clones subjected to flooding in the greenhouse for three months. There were differences in flooding survival in the field: clone AN4 showed a 100 % survival, followed by clone 395 (43 %), clone 131-27 (18 %) and clone 13-44 (14 %). In the greenhouse, all plants survived and only flooded plants of clone 13-44 experienced a statistically significant growth and stomatal conductance reduction. The flood tolerance ranking in the field and in the greenhouse only partially overlapped; the worst clone in the field could be identified in the short-term greenhouse experiment, though the best one could not. It was not possible to identify clones with tolerance to long-term flooding episodes in the field. Nevertheless, the greenhouse results were useful to identify clones showing flooding sensitivity and tolerance to short term flooding episodes.

Key words: Salix spp., survival, growth, Paraná River Delta.

RESUMEN

Es necesario incluir la tolerancia a la inundación como un carácter en programas de mejoramiento para zonas forestadas donde eventos extremos de inundación que pueden durar meses son comunes. En este contexto, es difícil llevar a cabo experimentos controlados de larga duración con árboles de gran tamaño, debido al elevado número de ejemplares que es necesario evaluar. La hipótesis de este trabajo fue que un experimento relativamente corto de inundación en el invernáculo sería útil para seleccionar clones capaces de soportar eventos de inundación de varios meses en el campo. Se comparó la supervivencia de cuatro clones de sauces en un ensayo a campo que experimentó dos episodios largos de inundación a lo largo de 12 años, y la supervivencia, crecimiento e intercambio gaseoso de los mismos clones inundados por tres meses en invernáculo. Se encontraron diferencias en la supervivencia en el ensayo a campo, del clon AN4 sobrevivieron el 100 % de las plantas, seguido por el clon 395 (43 %), clon 131-27 (18 %) y clon 13-44 (14 %). En el invernáculo, todas las plantas sobrevivieron y sólo las plantas inundadas de 13-44 experimentaron una reducción significativa del crecimiento y la conductancia estomática. El ranking de tolerancia en el campo y en invernáculo sólo coincidió parcialmente, el clon menos tolerante en el campo pudo ser identificado en el invernáculo, pero no el clon más tolerante. Si bien no fue posible identificar clones con tolerancia a episodios largos de inundación, los datos del ensayo en invernáculo permitieron identificar clones con sensibilidad a la inundación, y con tolerancia a episodios cortos de anegamiento.

Palabras clave: Salix spp., supervivencia, crecimiento, Delta del Paraná.

INTRODUCTION

The main area for willow (Salix spp.) plantations in Argentina is the Paraná River Delta. This region can ex-perience episodes of flooding, caused by a combination of factors: high water levels of the Paraná River or its tributa-ries from the Paraná, La Plata basin, or excessive local rains

and storm surge floods caused by southeastern winds over the La Plata River (Borodowski 2006, Luquez et al. 2012). The duration of the flooding episodes can be very varia-ble, from hours to days or months. The short-term flooding episodes usually do not cause severe damage, but the long term flooding events, lasting several months, can cause se-vere economic losses, including the total loss of forest plan-

BOSQUE 34(1): 71-79, 2013Willow responses to long term flooding events

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tations. Exceptionally long periods of flooding in the area occur on an irregular pattern; during the twentieth century these episodes occurred in 1905, 1914, 1922, 1940, 1958, 1959, 1966, 1973, 1977, 1982-84, and 1998 (Borodowski 2006). In November 2009, another major flooding episode affected the northern area of the territory, and lasted nearly six months. Climate change models predict an increase in flooding risk during the next decades, due to a higher fre-quency of excessive local rains and storm surge floods (Ba-rros et al. 2006). In consequence, it is important to breed willow clones that can survive these extreme conditions.

The responses to flooding of woody plants are complex and vary according to species, the age of the tree, whether floodwater is still or running, the degree of covering by water, the moment of the year and the duration of the flooding period (Kozlowski 1997, Crawford 2003, Glenz et al. 2006). Among the responses to flooding in plants, there is growth reduction, stomatal closure, decrease of photosynthetic activity, development of hypertrophied lenticels, adventitious roots and aerenchyma formation, changes in the absorption and availability of mineral nutrients, and several metabolic changes caused by hy-poxic or anoxic conditions (Kozlowski 1997, Vartapetian and Jackson 1997, Braendle and Crawford 1999, Glenz et al. 2006, Bailey-Serres and Voesenek 2008, Colmer and Voesenek 2009). In the case of shoots, flood sensitive spe-cies experience a reduction in growth through a decrease in leaf formation and expansion (Kozlowski 1997). The pho-tosynthetic leaf area can be further reduced by the accele-ration of leaf senescence and abscission (Kozlowski 1997). Regarding root growth, flooding enhances root mortality and the development of a shallow adventitious root system in flood tolerant species (Glenz et al. 2006). The reduction in growth comprises both shoots and roots, but it is more marked in the case of roots, thus decreasing the root/shoot ratio (Kozlowski 1997).

Flooding tolerance is defined as the capacity of woody plants to survive low oxygen conditions (Glenz et al. 2006, Niinemets and Valladares 2006). Survival after a long pe-riod of flooding is species-dependent (Terazawa and Kiku-zawa 1994, Angelov et al. 1996, Amlin and Rood 2001, Parelle et al. 2007). Swamp-adapted tree species can sur-vive up to two years of continuous root flooding (Angelov et al. 1996), and some trees which grow in seasonally floo-ded areas such as the Amazonas floodplain are adapted to complete submergence for a long period of time (Parolin 2009). Central European Salix species have been reported as having high tolerance to flooding episodes in the field (Glenz et al. 2006); and in a pond originated from a beaver dam in Montana, they were still alive after 5 years of floo-ding (Amlin and Rood 2001).

In the Paraná Delta area, flooding events are frequent but do not occur in a seasonal pattern. Periods of flooding can be separated by several years or even decades, as in the case of the extreme flooding events cited above. In an environment with such a risk of flooding, it is important to

include flood tolerance as a criterion in breeding programs aimed for the area. It is difficult to carry out controlled, long-term flooding experiments with big sized trees in a breeding program with a large number of specimens to screen. The ideal situation would be to test for flood tole-rance in small plants in a relatively short-term controlled flooding experiment, and to be able to use this information to select genotypes that are also tolerant to long-term, ex-treme flooding events. The hypothesis was that the ranking of flood tolerance of controlled flooding experiments in the field and in the greenhouse would be the same, and that the information obtained in the greenhouse experiments with relatively short-term flooding periods would be useful to select clones capable of enduring extreme flooding events in the field.

METHODS

Field trial measurements. Information about the clones used in both field and greenhouse experiments is detailed in table 1. The field trial was originally intended to evalua-te productivity of willow clones, at Establecimiento Las Ánimas, Papel Prensa, Arroyo Martínez, Ibicuy Islands, province of Entre Ríos, Argentina (longitude 58º 24’ W, latitude 33º 38’ S). Cuttings of 0.90 cm long were planted on August 14th, 1991, in a completely randomized block design, with four replicates and 25 plants per plot. The plots were rectangular, with a total size of 17.5 x 10 m.

The field trial experienced two prolonged periods of flooding: the first period, in 1992, when the plantation was one year old, lasting five months; and the second, in 1998, when the plantation was seven years old, lasting 14 months. In the latter, the stagnant water reached a maxi-mum level of 1.5 m, at this point the height of the trees was about 20 m, and in consequence they were only par-tially covered by water. Plant survival was evaluated twice by counting the number of living plants per plot. The first evaluation was at the end of the first year, before the first flooding episode took place; the survival of the plantation was very high: 100 % for clone SN4, 99 % for clone 395, 97 % for clone 131-27 and 100 % for clone 13-44. When the plantation was 12 years old, plant survival was eva-luated as indicated above. Additionally, it was recorded whether the stem of the surviving plants originated from the original cutting, or if the original stem died back and a new stem sprouted and replaced it.

Greenhouse experiment. For the greenhouse experiment, one year old cuttings of 50 cm in length were obtained from stool beds and stored at 4 °C until planted in 4.5 L pots filled with soil. The planting date was August 7th, 2009. The pots were placed in a greenhouse at INFIVE, La Plata, Argentina, in a completely randomized design with six replicates for each clone and treatment, and with a border row which was not used for measurement. Plants were watered to keep the soil at field capacity until the


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beginning of the stress treatment. Irradiance inside the gre-enhouse on clear days reached a maximum value of 1,228 mmol m-2 s-1. Bud flush occurred in most clones between August 15th and August 30th, but in AN4 it was delayed un-til the first week of September. After sprouting and before starting the treatment, a slow-release commercial fertilizer (NPK 12:5:14 plus Mg, S, Ca, Zn, Fe, Mo and B) was added to the pots to ensure an adequate nutrient availabi-lity. The dose was 1 g of fertilizer per pot, and the ferti-lization treatment was repeated twice. To avoid pest and diseases, the saplings were treated with an insecticide (o,s dimethyl-acethyl phosphoroamydotiathe) and fungicides (Carbendazim 50 %SC). Before the beginning of the floo-ding treatment, trees were pruned to one shoot per plant, in order to minimize the variability induced by different number of shoots per tree. Flooding was induced when the shoots were 60 cm long by placing the potted trees inside a sealed 7 L pot filled with tap water up to approximately 10 cm above soil level; water was added when necessary to keep this level. The type of applied flooding stress is of common occurrence in the Paraná Delta area, with only roots and part of the shoots covered by stagnant flood-water. The flooding stress treatment started on October 14th, 2009, and lasted three months. Plants were actively growing during the period when the flooding stress occu-rred, comprising the spring and beginning of summer in the Southern Hemisphere.

Greenhouse experiment measurements. Total shoot height (height, cm) was measured with a ruler, and basal diameter (diameter, mm) was measured with a digital caliper. Volu-me index (VI, in cm3) was calculated as follows:

VI = [(basal diameter)2] ·[ height] [1]

At the beginning of the experiment, the last comple-tely expanded leaf was tagged with a colored wire, and all leaves longer than 2 cm were counted every week, to calculate the cumulative number of new developed leaves. Dry weight of leaves, stem and roots was determined at the end of the experiment, drying them at 65 °C until cons-

Table 1. Detail of the Salix genotypes included in this study. The country indicated is where the selection or cross took place. Detalle de los genotipos de Salix incluidos en este trabajo. El país indicado es aquél dónde tuvo lugar la selección o cruzamiento.

Complete clone name Abbreviation Species / Hybrid Origin‘Alonzo nigra 4 INTA’ AN4 Salix nigra Marsh. Open pollinated (mother selected from seeds

introduced in 1961 from the US). Country: Argentina

`Ragonese 131-27 INTA´ 131-27 Salix babylonica L. x Salix alba L. Controlled cross (1957)Country: Argentina

`Barrett 13-44 INTA´ 13-44 Salix matsudana Koidz. x Salix alba L. Controlled cross (1969)Country: Argentina

`395-112´ 395 Salix babylonica L. x Salix alba L. Controlled cross (1965)Country: Argentina

tant weight was reached. Adventitious root formation and other morphological alterations were observed throughout the experiment. Total leaf area (cm2) was measured at the end of the experiment with a LICOR LI 3100 leaf area meter. Individual leaf area (cm2) and specific leaf area (cm2

g-1) were measured on the latest fully expanded leaf, at the end of the experiment. Stomatal conductance was mea-sured with a Decagon SC1 porometer, in the abaxial side of the latest fully expanded leaf. Measurements were ca-rried out without any artificial light supplement, between 11.30 am and 01.30 pm, the average irradiance during tho-se measurements being 928 mmol m-2 s-1. Oxygen diffu-sion rate (ODR) measurements were carried out using an ODR-meter (Biocontrol, Buenos Aires) according to the manufacturer’s instructions.

Statistical analyses. All statistical analyses were carried out with R software version 2.13.0 (R Development Core Team 2012). ANOVA and mean test were carried out using the agricolae package. Height data were transformed to lo-garithm to meet ANOVA requirements.

RESULTS

Survival and growth in the field. The survival at the 12th year of planting was clearly different among 4 clones (fi-gure 1A and 1B). Survival, expressed either as the percen-tage of live plants per plot or as live plants per plot, was the highest for AN4 (100 %), intermediate for clone 395 (43 %), and the lowest for 131-27 (18 %) and for 13-44 (14 %). AN4 not only differed from the other clones in its survival rate, but also in the fact that it kept its origi-nal stem. The surviving plants of clones 395, 131-27 and 13-44 were the product of re-sprouting, since the origi-nal stems (i.e., those originating in the cutting during the year of planting) were dead. As a consequence growth was reduced; the average height of AN4 was 18 m, whi-le the average height of the other clones ranged between 5-8 m1 (1).

1 T Cerrillo, personal observation.


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Growth and stomatal conductance measurements in the greenhouse experiment. Oxygen diffusion rate values di-ffered between the two treatments, in control pots the ave-rage value of O2 was 31 mg cm-2 min-1 (SE + 6.6), while in flooded pots it was 5 mg cm-2 min-1 (SE + 0.7).

The height of the main stem was measured on a weekly basis from the beginning until the end of the experiment (figure 2). There were not significant differences between control and flooded plants in AN4, 395 and 131-27, whi-le in 13-44 there were significant differences from day 49 onwards. Between days 43 and 69, there was no growth in height in flooded plants of 13-44; growth resumed after day 69 but the plants lagged behind the controls.

Similar results were found on the cumulative number of leaves (figure 3); this is an index of apical activity, since the production and expansion of new leaves are affected by flooding stress (Kozlowski 1997). Between days 35 and 60 the production of new leaves ceased in flooded plants of clone 13-44, starting again and continuing thereafter. There was no significant effect of flooding on the apical activity of the other clones which continued to develop new leaves at the same rate as control plants.

The final growth expressed as Volume Index (figure 4) showed a significant decrease only in flooded plants of

13-44, while in the other clones there was no difference between control and flooded treatments.

Total leaf area (figure 4) was significantly lower in flooded plants of 13-44, whereas in the other clones there were not significant differences between treatments. The individual leaf area (figure 4) showed a similar trend to the total leaf area, flooded plants of clone 13-44 had a signi-ficant reduction compared to control plants, but the other clones did not. The specific leaf area (figure 4) was sig-nificantly reduced in flooded plants of clones 13-44 and 131-27, though not in 395 or AN4.

The original root system of the flooded plants of all clones died and developed a shallow adventitious root sys-tem from the third week of flooding onwards: these roots originated from hypertrophied lenticels in the cutting. The root biomass data presented in this work correspond to the-se newly developed adventitious roots.

The root/shoot ratio was reduced by flooding in all clo-nes (figure 5). In clone 131-27, the root/shoot ratio was 38 % lower in flooded plants than in control plants, in 13-44 the reduction was 23 %, 27 % in 395 and 18 % in AN4. Dry matter partitioning between control and flooded plants did not show a significant change except for clone 131-27.

The stomatal conductance (figure 6) was measured seve-ral times on the latest expanded leaf. In 13-44, the reduction in stomatal conductance in flooded plants coincided with the period of growth reduction (figures 2 and 3). On some dates there were significant differences between control and flooded plants in clones 395 and 131-27, but no consistent pattern was identified by the growth data as in 13-44.

DISCUSSION

The responses to flooding of the 4 willow clones in the field were very different. It was clear that AN4, a Salix ni-gra clone, outperformed all the other clones under extreme flooding conditions, all the plants survived (figures 1A and 1B). These results are consistent with previous findings, indicating that the black willow is a flood tolerant species (Carpenter el al. 2008). Because of this quality, Salix ni-gra is a pioneer in recently developed bottomland forest communities, replaced later in the succession by other tree species (Kozlowski 2002), and it is planted for stream bank stabilization along rivers in North America (Li et al. 2005).

Another important point is the fact that AN4 kept its original stem, while the survivors of the other clones re-sprouted. This fact may be related to the causes of mortali-ty; whether the death of trees was a direct consequence of the flooding stress, or an indirect result. For example, floo-ding may cause a general weakening of the individuals, increasing susceptibility to pathogens. This question needs further exploration.

When considering productivity in a plantation that has been flooded for an exceptionally long period of time, survi-val becomes the most important issue. Growth will always be reduced or even stopped by flooding, but the important

Figure 1. Survival, as the percentage of live plants per plot in a wi-llow field trial subjected to two flooding events, the first when the plantation was one year old, lasting for five months, and the second when the plantation was seven years old for 14 months. Panel A: Survival expressed as percentage. Panel B: survival expressed as number of live plants per plot. Vertical bars: standard error of the mean. Survival was recorded when the plantation was 12 years old. Supervivencia, como porcentaje de plantas vivas por parcela, en un ensayo a campo de sauces que experimentó dos episodios de inun-dación. El primer episodio ocurrió al año de plantación, y duró 5 meses, el segundo episodio ocurrió a los 7 años de plantación, y se prolongó por 14 meses. Parte A: supervivencia expresada como porcentaje. Parte B: super-vivencia expresada como número de plantas vivas por parcela. Barras ver-ticales: error estándar de la media. La supervivencia se determinó cuando la plantación tenía 12 años de edad.


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Figure 2. Growth in height of four willow clones during a three-month period flooding experiment in the greenhouse. Non-flooded (control): black circles, flooded: white circles. Asterisks indicated significant differences between the flooded and non-flooded plants of a clone (LSD 5 %, n = 6). Vertical bars: standard error of the mean. Crecimiento en altura de cuatro clones de sauce sometidos a un período de inundación de tres meses en invernáculo. Tratamiento control (no inundado): círculos negros; tratamiento inundado: círculos blancos. Los asteriscos indican diferencias significativas entre las plantas controles e inundadas del mismo clon (LSD 5 %, n = 6). Barras verticales: error estándar de la media.

Figure 3. Number of new leaves in four willow clones during a three-month period flooding experiment in the greenhouse. Non-flooded (control): black circles, flooded: white circles. Asterisks indicated significant differences between the flooded and non-flooded plants of a clone (LSD 5 %, n = 6). Vertical bars: standard error of the mean. Número de nuevas hojas producidas por cuatro clones de sauce sometidos a un período de inundación de tres meses en invernáculo. Trata-miento control (no inundado): círculos negros; tratamiento inundado: círculos blancos. Los asteriscos indican diferencias significativas entre las plantas controles e inundadas del mismo clon (LSD 5 %, n = 6). Barras verticales: error estándar de la media.


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Figure 4. Volume index, total leaf area, individual leaf area, and specific leaf area in four willow clones during a three-month period flooding experiment in the greenhouse. C: Non-flooded, control; F: flooded. Means followed by the same letter do not differ signifi-cantly (LSD 5 %, n = 6). Vertical bars: standard error of the mean. Índice de volumen, área foliar total, área foliar individual y área foliar específica en cuatro clones de sauce sometidos a un período de inun-dación de tres meses en invernáculo. Tratamiento control (no inundado): círculos negros; tratamiento inundado: círculos blancos. Medias seguidas de la misma letra no difieren significativamente (LSD 5 %, n = 6). Barras verticales: error estándar de la media.

Figure 5. Dry matter partitioning in four willow clones during a three-month period flooding experiment in the greenhouse. C: Non-flooded, control; F: flooded. In italics: root/shoot ratio. Means followed by the same letter do not differ significantly (LSD 5 %, n = 6) for the total dry weight. The leaves were divided between those belonging to the main stem and those from the branches. Partición de la material seca en cuatro clones de sauce sometidos a un período de inundación de tres meses en invernáculo. Tratamiento control (no inundado): círculos negros; tratamiento inundado: círculos blancos. Las medias seguidas de la misma letra no difieren significativamente (LSD 5 %, n = 6) para el peso seco total. En itálica: relación raíz/parte aérea. Barras verticales: error estándar de la media. Las hojas fueron separadas entre aquellas pertenecientes al tallo principal y las hojas pertenecientes a las ramas laterales.


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question is if the tree survives and is able to resume growth after the end of the stress episode. In this situation, foresters will need to wait for more years to cut down the plantation, because of the reduced growth, but the economic loss will never be similar to the total loss of the plantation.

In the greenhouse experiment lasting three months, the flooded plants of all clones survived and developed a sha-llow adventitious root system. In all clones, the root/shoot ratio was reduced, implying a greater allocation of resour-ces to shoot and a reduction in root biomass. In the flooded plants, these roots were newly formed, adventitious roots, since their original root system died.

Growth was not significantly reduced in flooded plants compared to their controls in clones AN4, 131-27 and 395, either measured for height (figure 2), number of new lea-ves (figure 3), volume index, total leaf area or individual leaf area (figure 4), while all these variables were signifi-cantly reduced in clone 13-44. In addition to that, stoma-tal conductance was reduced in flooded plants of 13-44 (figure 6). These results are consistent with previous fin-dings that flood tolerant species maintain a higher growth (Angelov et al. 1996) and a higher stomatal conductance than those kept by flood sensitive species (Pezeshki 1993, Sun et al. 1995). From these results, 13-44 can be defined as flood sensitive, while all the other clones are tolerant to relatively short-term flooding. Consistently with field re-

Figure 6. Stomatal conductance (gs) in four willow clones during a three-month period flooding experiment in the greenhouse. Non-flooded (control): black circles, flooded: white circles. Asterisks indicated significant differences between the flooded and non-flooded plants of a clone (LSD 5 %, n = 6). Vertical bars: standard error of the mean. Conductancia estomática (gs) en cuatro clones de sauce sometidos a un período de inundación de tres meses en invernáculo. Tratamiento control (no inundado): círculos negros; tratamiento inundado: círculos blancos. Los asteriscos indican diferencias significativas entre las plantas con-troles e inundadas del mismo clon (LSD 5 %, n = 6). Barras verticales: error estándar de la media.

sults, 13-44 showed a higher flooding sensitivity than that shown by the other clones, but AN4 did not differ from 131-27 and 395 in terms of growth reduction and gas ex-change in the greenhouse.

Amlin and Rood (2001) described observations of floo-ding survival for adult willows and cottonwoods (Populus spp.) in a pond generated by a beaver dam in Montana. After five years of inundation, the cottonwoods were dead, whi-le willows were still alive. The same authors carried out a flooding greenhouse experiment with genus Populus and Salix saplings; after 152 days of inundation, cottonwoods experienced a higher growth reduction than that experienced by the most flood tolerant willows, and henceforth results regarding cottonwoods-willows comparison were consistent between the field and the greenhouse. These data are difficult to compare with our results as the authors did not quantify the survival of each species; they just assessed that all Popu-lus spp. were dead and all survivors were Salix spp. They did not asses if there were differences in survival rate between the different Salix species, or whether the live specimens were the result of re-sprouting, as we did in our work.

There are several reasons to explain why the results in the field and the greenhouse were not exactly similar. One obvious difference was the age of the trees; it can affect different functional aspects of a species including stress tolerance (Niinemets and Valladares 2006). Most


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physiological studies of stress tolerance are carried out in juveniles and not in adult trees, and the knowledge of the ontogenic changes in stress tolerance is fragmentary (Niinemets and Valladares 2006). In addition to the pos-sible ontogenic changes in stress tolerance, in our study flooding conditions were different. In the greenhouse the stress situation occurred during the growing season, while in the field the period of flooding was longer and compri-sed both the growing and non-growing seasons; in con-sequence, different responses can be expected (Crawford 2003, Colmer and Voesenek 2009). In spite of these diffe-rences, an important result was that the clone with highest flood sensitivity (13-44) could be clearly identified in both situations, either as the one with lower survival in the field or the highest growth reduction in the greenhouse. With the greenhouse experiment it was not possible to identify the clone AN4 that showed the highest survival in the field. To achieve this goal, probably a longer period of flooding would have been necessary. On the other hand, clones with tolerance to up to three months of partial flooding can be identified in the greenhouse experiment, even if they might not be tolerant to exceptionally long flooding periods of more than one year, such as AN4.

In view of these results, it is possible to speculate that the mechanisms to adjust to short-term flooding are diffe-rent from those that allow survival under extreme flooding conditions. All clones developed an adventitious root sys-tem in greenhouse conditions, in spite of their differences in growth or survival under flooding, so the development of a shallow root system, widely regarded as a flood- tole-rance trait, is just a part of the whole plant adjustment to the stressful condition.

CONCLUSIONS

The original hypothesis was not fully validated. The flood tolerance ranking in the field and the greenhouse only partially overlapped, the short-term greenhouse ex-periment identified the worst clone in the field but failed to do the same with the best one. In view of these results, caution is required when extrapolating results from the greenhouse to the field.

A possible working strategy, for a breeding program with a large progeny to screen, could be to analyze first a large number of individuals in short-term flooding experiments, discarding the worst ones, and afterwards to test the best indi-viduals in a long-term flooding experiment. AN4 can be used as a source for flood tolerance in breeding programs for ge-notypes aimed at areas with a risk of extreme flooding events.

ACKNOWLEDGEMENTS

Our thanks to Willow Breeding Program of INTA (VMCL), CONICET, fellowship from ANPCyT (MER). Field experiments were funded by INTA, with partial sup-port of Papel Prensa S.A (TC).

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Estrategia conductiva del leño de Nothofagus alpina (Nothofagaceae), cuenca Lacar, Neuquén, Argentina

Wood conductive strategy of Nothofagus alpina (Nothofagaceae), basin Lácar, Neuquén, Argentina

Andrea A Medina a*, Milagros Razquin a, Ismael R Andía a

*Autor de correspondencia: a Universidad Nacional del Comahue, Asentamiento Universitario San Martín de los Andes, Pasaje de la Paz 235, San Martín de los Andes, 8370, Neuquén, Argentina, [email protected]

SUMMARY

The hydraulic architecture of wood is one of the trees strategies of adaptations to their environment. The economic and ecological value of Raulí (Nothofagus alpina) in Argentina makes it necessary to generate knowledge that would contribute to an estimation of its adaptation capacity to variable growth conditions. The pattern of variation of conductive elements of the wood was determined and its anatomy was interpreted as adaptive strategy. Specimens of Lácar basin, Neuquén, Argentina, were studied; from them, slices were cut at 1.3 m height from the ground. The North orientated radius from each section was used for the extraction of samples every ten growth rings for the preparation of microscopic slides and macerations. Diameter and pore number per square millimeter, length of vessel elements and fibers, wall width and total diameter of fibers were measured, and net pore area, eco-anatomic vulnerability and pore grouping indexes were calculated. The major source of variation of the analyzed characteristics was the tree, related to age. Vulnerability (0.47) and pore grouping (1.71) indexes indicated a low vulnerability to cavitation. The efficiency in wood conduction significantly increased with age in detriment of conductive security. Conductive and mechanic resistance variables were shown to be highly correlated (R2 = 0.71), suggesting connected functioning, adding conductive security to the wood.

Key words: conductive vulnerability, raulí´s wood, vessels grouping, cavitation.

RESUMEN

La arquitectura hidráulica del leño es una de las estrategias adaptativas de los árboles a su ambiente. El valor económico y ecológico del raulí (Nothofagus alpina) en Argentina hace necesario generar conocimiento que aporte a la estimación de su capacidad de adaptación a condiciones de crecimiento variables. Se determinó el patrón de variación de los elementos conductivos del leño y se realizó una interpretación de su anatomía como estrategia adaptativa. Se estudiaron ejemplares de la cuenca Lacar, Neuquén, Argentina, de los cuales se extrajo una rodela a 1,3 m de altura del suelo. Se utilizó el radio de orientación Norte de cada una de ellas para la extracción de probetas cada diez anillos de crecimiento a partir de las cuales se realizaron preparados microscópicos y macerados. Se midieron diámetro y número de poros por milímetro cuadrado, longitud de elementos de vaso y de fibras, espesor de pared y diámetro total de fibras y se calculó el área neta de poros e índices eco-anatómicos de vulnerabilidad y de agrupamiento de poros. La mayor fuente de variación de las características analizadas se presentó dentro del árbol en relación con la edad. Los índices de vulnerabilidad (0,47) y de agrupamiento de poros (1,71) indicaron baja vulnerabilidad a la cavitación. La eficiencia en la conducción del leño aumentó significativamente con la edad en detrimento de la seguridad conductiva. Las variables conductivas y de resistencia mecánica se mostraron altamente correlacionadas (R2 = 0,71), sugiriendo su funcionamiento en forma conectada, adicionando seguridad conductiva al leño.

Palabras clave: vulnerabilidad conductiva, madera de raulí, agrupamiento de poros, cavitación.

INTRODUCCIÓN

La arquitectura hidráulica de la madera de una espe-cie puede ser entendida como una de las estrategias de adaptación al ambiente donde se desarrolla y por ello ser interpretada desde una perspectiva ecológica. Aspectos estructurales del tejido xilemático, como el diámetro, lon-gitud, frecuencia y agrupamiento de sus células conducto-ras, permiten estimar el grado de seguridad o de eficiencia conductiva que presentan las especies en determinado sitio o etapa de su desarrollo.

La disposición de los poros en el tejido leñoso es con-secuencia de dos fuerzas de selección contrapuestas: la eficiencia conductora del agua y la seguridad en la con-ducción de la misma (Moglia y López 2001a). Escasos poros de diámetros grandes contribuyen en mayor medida a la conductividad total que muchos de pequeño diámetro, ya que la capacidad conductiva del xilema se incremen-ta con la cuarta potencia del diámetro del poro. Por otro lado, poros pequeños, numerosos y agrupados tienden a garantizar la continuidad de la columna de agua en condi-ciones ambientales que predispongan a la cavitación como

BOSQUE 34(1): 81-88, 2013Estrategia conductiva del leño de Nothofagus alpina

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situaciones de estrés hídrico o térmico (Carlquist 1988, Lindorf 1994, Moglia y López 2001a). El resultado de la cavitación en el xilema es la aparición de embolismos u obstrucciones por gas en los vasos de conducción, lo cual reduce el transporte hidráulico del leño y puede resultar en un descenso de la conductancia estomática, una reducción fotosintética y el daño o muerte de ramas de la planta (Ja-cobsen et al. 2005).

Carlquist (1988) propuso el análisis de índices anatómi-cos, netamente eco-fisiológicos, como el de vulnerabilidad y el de agrupamiento de poros, para analizar la estrategia conductiva que presenta el leño de una determinada espe-cie. El índice de vulnerabilidad relaciona el diámetro con el número de poros por unidad de superficie. Los valores más bajos arrojados por este índice indican una estrategia de seguridad conductiva del leño, con menor vulnerabili-dad a la cavitación mientras que valores mayores señalan una estrategia de eficiencia en la conducción. El índice de agrupamientos de poros señala la capacidad del xilema para mantener la continuidad de la columna de agua ante la even-tual obstrucción de algunos de ellos por embolias. Leños con valores más altos indican mayor agrupamiento de los elementos de vaso, señalando mayor seguridad conductiva.

Otra estrategia de seguridad conductiva puede presen-tarse en especies en las que el tejido de resistencia mecá-nica del leño está constituido por fibrotraqueidas, ya que estas células podrían realizar una acción subsidiaria y alta-mente segura de la conducción del agua en el leño en situa-ciones de estrés hídrico o térmico (Carlquist 1988, Moglia y López 2001a).

Por otro lado, la estructura del leño de una especie va-ría tanto entre individuos como dentro de ellos (Larson 1994), principalmente en relación con la edad. Respecto a las variables conductivas en general se reporta un aumento del diámetro, la longitud y el área neta de los elementos conductores con el incremento de la edad o diámetro de los árboles. La frecuencia de poros en el leño presenta un patrón de disminución de médula a corteza (Larson 1994, Giménez 2000, Moglia y López 2001b).

El raulí (Nothofagus alpina (Poepp. et Endl.) Oerst.= N. nervosa (Phil.) Dim. et Mil.) es un árbol deciduo de primera magnitud del Distrito Caducifolio de la Provin-cia Subantártica (Cabrera 1976). El área de su distribución natural en Argentina se reduce a la provincia de Neu-quén, cubriendo 79.636 ha en una estrecha franja de unos 120 km de largo y 40 km como máximo de ancho, siguien-do los valles de lagos orientados de oeste a este (Sabatier et al. 2011). Es una importante especie forestal que ha sido aprovechada en forma histórica por las excelentes caracte-rísticas estéticas y de trabajabilidad de su madera, utiliza-da para construcciones y carpintería en general (Tortorelli 1956). Su valor económico y ecológico en la región hace relevante la necesidad de generar conocimiento que aporte a la estimación de su capacidad de adaptación a condicio-nes de crecimiento variables, tanto entre sitios como frente al actual escenario de cambio climático.

Cabe destacar que la arquitectura hidráulica del leño es una entre varias estrategias adaptativas de las especies leñosas por lo que su estudio en forma combinada aportará mayor conocimiento sobre la capacidad de adaptación de N. alpina a diferentes condiciones de crecimiento.

Si bien existen en Argentina descripciones anatómicas del leño de N. alpina (Tortorelli 1956, Rivera 1988), no se cuenta hasta la actualidad con información sobre variabili-dad de sus caracteres conductivos ni con interpretaciones ecológicas o adaptativas. Tampoco se ha comprobado aún la posible participación de las fibrotraqueidas, principa-les células de su tejido de resistencia mecánica (Tortorelli 1956, Rivera 1988), en la conducción del agua, lo que le adicionaría seguridad conductiva al leño.

Los objetivos de este trabajo son: 1) analizar la estra-tegia conductiva del leño de N. alpina a partir de inter-pretaciones de su anatomía, 2) comprobar la participación del tejido de resistencia mecánica del leño en la función conductiva y 3) determinar el patrón de variación de los elementos conductivos del leño dentro del árbol, en fun-ción de la edad, y entre árboles.

MÉTODOS

Los sitios de estudio se ubicaron en Quilanlahue y Nonthué (figura 1), cuenca Lacar, Distrito Caducifolio de la Provincia Subantártica (Cabrera 1976), también deno-minados Bosques Mesófilos de Patagonia por Roig (1998). Son áreas de bosque nativo mixto de N. alpina, N. obli-qua y N. dombeyi y presentan similar índice de sitio (Attis Beltran 2010). El clima es templado húmedo con régimen pluviométrico mediterráneo. La precipitación media anual es 2.000 y 2.500 mm, respectivamente, en Quilanlahue y Nonthue; la temperatura media anual es de 9 °C y el ré-gimen de humedad de los suelos es údico (Ferrer et al. 2006). Se estudiaron ocho ejemplares adultos (diámetro altura del pecho 40-60 cm), sanos, de estado sociológico dominante y buena forma de fuste de N. alpina.

De cada ejemplar se extrajo una rodela a 1,3 m de al-tura del fuste. Se utilizó el radio de orientación Norte de cada una de ellas para obtener probetas de leño destinadas a preparados microscópicos permanentes y macerados. Las probetas se extrajeron cada diez anillos de crecimiento desde la médula hacia la corteza (figura 2). La elección de este diseño de muestreo permitió analizar la variación del sistema de conducción con la edad de los árboles.

Siguiendo la metodología propuesta por el Comité de IAWA (1989) se analizaron como variables anatómicas: diámetro y número de poros por milímetro cuadrado, lon-gitud de elementos de vaso, longitud, espesor de pared y diámetro total de fibras. Se calculó el área de poros multi-plicando el valor del diámetro de poros por la frecuencia de los mismos por milímetro cuadrado (Sass y Eckstein 1995).

Se calcularon los siguientes índices (Carlquist 1988) como indicadores de la estrategia conductiva:


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• Índice de vulnerabilidad (IV)= diámetros de poros/nº de poros mm-2. Valores menores indican mayor seguri-dad conductiva (menor vulnerabilidad a la cavitación).

• Índice de agrupamiento de poros (IAP) = nº total de poros/ nº de grupos de poros. Valores mayores indican mayor seguridad conductiva (menor vulnerabilidad en situaciones de estrés conductivo). Se examinó la variación de estos índices y demás va-

riables conductivas en relación con la edad de los árboles

2500

2000

1500

40º0°S 71°30´ WFigura 1. Mapa de distribución natural de Nothofagus alpina en Argentina (de Sabatier et al. 2011) con ubicación de los sitios de procedencia de los árboles analizados (Quilanlahue a la derecha; Nonthue a la izquierda). Map of natural distribution of Nothofagus alpina in Argentina (from Sabatier et al. 2011) with site locations (Quilanlahue at rigth; Nonthue at left).

Macerados

1,30 m

Cortes microscópicos

Figura 2. Esquema representando la toma de muestras en cada uno de los árboles analizados. Sampling methodology within every tree.

y entre los árboles. Se utilizó la prueba de Tukey para las comparaciones de medias y el nivel de significancia fue definido en todos los casos en P < 0,05 (Devore 2005). Los análisis estadísticos se realizaron con el programa INFOS-TAT (Di Rienzo et al. 2011).

Mediante análisis de correlación canónica se estudió la relación entre las variables asociadas al sistema conducti-vo y las variables que representan la resistencia mecáni-ca del leño. Se seleccionaron las variables área de poros,


84

longitud de elementos de vaso y diámetro de poros para expresar la función de conducción y longitud, diámetro y espesor de pared de fibras asociadas a la resistencia mecá-nica, con el supuesto de que ellas también intervienen en la conducción.

Las siguientes variables canónicas se generaron a partir de las variables escogidas para el análisis:

C1 = AP + DP + LV [1]

S1 = LF + EF + DF [2]

Donde, AP= área de poros; DP= diámetro de poros; LV= longitud de elementos de vaso; LF= longitud de fibras; EF= espesor de pared de fibras; DF= diámetro total de fibras.

Se obtuvo el coeficiente de correlación canónico y los coeficientes canónicos estructurales que relaciona ambas variables con el programa InfoStat (2011).

RESULTADOS

El leño de los ejemplares analizados presentó porosi-dad difusa con disminución gradual del diámetro de los elementos vasculares desde el inicio hacia la finalización del crecimiento anual. Los anillos de crecimiento estuvie-ron definidos por estrato de fibras con paredes engrosa-das y aplanadas radialmente. Los elementos vasculares presentaron perforaciones simples terminales o laterales, raramente escalariformes, horizontales a oblicuos. Presen-taron en general apéndices, de longitud variada, algunos alcanzando valores de hasta 300 μm y puntuaciones vascu-lares opuestas, a veces escalariformes, con aréola de forma circular a hexagonal. La presencia de tílides en el interior de los elementos de vaso fue observada a partir de los 60 años de edad de los árboles. Se observaron escasas traquei-das con dos hileras de puntuaciones areoladas. El tejido de resistencia mecánica estuvo formado principalmente por fibrotraqueidas con abundantes puntuaciones areoladas

con reborde reducido. Se observó baja frecuencia de fibras libriformes (con escasas puntuaciones simples) y de fibras septadas. En el cuadro 1 se expresaron los resultados esta-dísticos de los caracteres anatómicos analizados.

Los índices de vulnerabilidad y de agrupamiento de poros arrojaron valores medios que señalan una estrategia de seguridad conductiva del leño (cuadro 1).

El índice de vulnerabilidad aumentó de manera signifi-cativa con la edad (figura 4D), mientras que se registró una disminución del índice agrupamiento de poros con la edad de los árboles (figura 4E).

Los resultados del análisis de correlaciones canónicas indicaron que las variables que representan a la conduc-ción se encuentran altamente relacionadas con las varia-bles vinculadas con la resistencia mecánica del leño (cua-dro 2).

Las variables diámetro de poros, número de poros por milímetro cuadrado, longitud de elementos de vaso, índice de vulnerabilidad e índice de agrupamiento de poros pre-sentaron su mayor fuente de variación dentro del árbol, relacionada con las diferentes edades del leño, mientras que la variabilidad entre los árboles no fue significativa. El área de poros presentó variación significativa entre los árboles (figura 3) y no significativas entre las distintas eda-des analizadas.

El diámetro de poros y la longitud de los elementos vasculares aumentaron de manera significativa con la edad (figura 4A y 4C) mientras que el número de poros mm-2 dis-minuyó significativamente de médula a corteza (figura 4B).

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

El patrón de porosidad presente en el leño de N. alpina es similar al descrito en Fagus sylvatica L., Fagus orientalis Lipsky (Sass y Eckstein 1995, Pourtahmasi et al. 2011) y otros árboles del género Nothofagus (IAWA Committe 1989, Schweingruber 1993, Altube 2011). Estas especies se distri-buyen también en áreas de climas templados con régimen pluviométrico mediterráneo, en los que las precipitaciones se

Cuadro 1. Valores medios, desviación estándar y coeficiente de variación de las variables medidas. Mean values, variation coefficient and standard deviation of measured variables.

Característica Promediogeneral

Desviación estándar

Coeficiente devariación (%)

Diámetro de poros (µm) 46,60 16,13 34,62Número de poros mm-2 121,90 69,26 56,82Longitud de elementos de vasos (µm) 624,70 135,41 21,68Área de poros (mm2) 0,20 0,12 63,53Diámetro de fibrotraqueidas (µm) 15,23 5,38 35,36Espesor de pared de fibrotraqueidas (µm) 3,66 1,05 28,82Longitud de fibrotraqueidas (µm) 1.009,83 207,33 20,53Índice de vulnerabilidad 0,47 0,24 51,10Índice de agrupamiento de poros 1,71 0,26 15,20


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Cuadro 2. Resumen de la correlación canónica y coeficientes canónicos estructurales. Conductive characters variation between ages and trees.

R2 Correlación canónica = 0,7064 Chi 2(9) = 45,213 P = 0,0000Coeficientes canónicos de la variable C1

Correlación 1 Correlación 2 Correlación 3Longitud de elementos de vaso 0,52537 -0,81043 0,96636Diámetro de poros 0,69912 0,90745 -1,22826Área de poros -0,39081 0,32846 1,24586

Coeficientes canónicos de la variable S1 Correlación 1 Correlación 2 Correlación 3Longitud de fibras 0,83774 -0,40046 0,50828Diámetro total de fibras 0,32930 0,94098 -0,21285Espesor de pared de fibras -0,14124 0,23022 1,00365

(mm

2 )

Figura 3. Área neta de poros mm-2 (promedios + desvío están-dar) en cada uno de los árboles analizados. Valores promedios con letra distinta indican diferencias significativas entre edades (Tukey, P < 0,05). Variation of net vessel area by trees (means+ standard devia-tion). Averages values with different letters indicate significant differen-ces among ages (Tukey, P < 0.05).

concentran principalmente durante los meses de inactividad cambial de los árboles y los veranos son secos y calurosos.

De la descripción y mediciones anatómicas realizadas se observa un leño con características consideradas ven-tajosas para la conducción segura del agua en situaciones de estrés hídrico o térmico. Entre ellas, alta frecuencia de poros por unidad de superficie, poros agrupados y de tama-ño reducido, elementos de vaso con placas de perforación simple, fibrotraqueidas como células principales del tejido de resistencia mecánica y presencia de traqueidas (Bara-jas-Morales 1985, Carlquist 1988, Lindorf 1994, Moglia y López 2001a) Dentro del área de distribución natural de N. alpina, los meses de actividad cambial de los árboles (octubre a marzo) coinciden con altas temperaturas, bajas humedades relativas del aire y fuertes y frecuentes vientos. Tales condiciones determinan valores de potencial hídrico atmosférico muy bajos y elevados flujos de transpiración

en los árboles que predisponen a las columnas de agua in-traxilemáticas a la cavitación. Por otro lado, la probabili-dad de ocurrencia de heladas existe durante todo el año en la zona, las que pueden también desencadenar procesos de cavitación y embolismo en el xilema por congelación de la savia (Jacobsen 2005).

Los valores del índice de vulnerabilidad y del índice de agrupamiento de poros señalan una estrategia de mar-cada seguridad conductiva del leño de N. alpina. Valores menores a la unidad del índice de vulnerabilidad indican maderas con menor vulnerabilidad a la cavitación ya que presentan un leño con poros abundantes de diámetros pe-queños capaces de garantizar la continuidad de la columna de agua en condiciones ambientales que predispongan a la cavitación. Respecto al índice de agrupamiento, mientras más se aleje su valor de la unidad (maderas con poros soli-tarios) mayor seguridad conductiva representa, indicando mayor agrupamiento de los poros en el leño y, consecuen-temente, mayor capacidad del xilema para mantener la continuidad de la columna de agua ante la eventual obs-trucción de algunos de ellos por embolias. Si bien no hay datos comparables de éstos índices para especies de bos-ques templados como N. alpina, si se reportan para espe-cies de regiones semiáridas (Moglia y López 2001a), man-glares (León 2001), bosques secos tropicales (León 2005) y diversos ambientes secos de Australia (Carlquist 1977).

La disminución de la seguridad y el aumento de la efi-ciencia en la conducción del leño con la edad de los ár-boles demuestran que las plantas más jóvenes seleccionan estrategias más seguras de conducción. La ganancia en efi-ciencia conductiva con la edad tiene seguramente relación con el mayor desarrollo general y radicular en particular de los árboles. Las fuerzas de selección entre la eficiencia y la seguridad en la conducción del agua en el xilema son contrapuestas (Moglia y López 2001a) por lo cual las plan-tas deben realizar una permanente “negociación” o “trade-off” entre ellas.

Los valores arrojados por el análisis de correlaciones canónicas entre las variables conductivas y las variables


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Figura 4. Variación en función de la edad de los árboles de: A) diámetro de poros; B) número de poros mm-2; C) longitud de elementos de vaso; D) índice de vulnerabilidad y E) índice de agrupamiento de poros (promedios + desvío estándar). Valores promedios con letras distinta indican diferencias significativas entre edades (Tukey, P < 0,05). Variation by tree ages of A) vessel diameter, B) vessel number mm-2, C) vessel element length, D) vulnerability index and E) vessels group-ing index (means+ standard deviation). Averages values with different letters indicate significant differences among ages (Tukey, P < 0.05).

EC

D

A

-2

B

de resistencia mecánica analizadas muestran que las mis-mas se encuentran altamente correlacionadas, sugiriendo que funcionan en forma conectada, adicionando seguridad conductiva al leño de estos árboles. Esta estrategia de se-guridad conductiva ha sido descrita en especies en las que el tejido de resistencia del leño está compuesto principal-mente por fibrotraqueidas (Moglia y López 2001a). Si bien estas células cumplen funciones de resistencia mecánica, en situaciones de estrés hídrico o térmico pueden subsidiar la conducción, disminuyendo la vulnerabilidad conductiva del leño (Carlquist 1988).

La mayor variabilidad observada dentro del árbol y vinculada a las edades del leño en N. alpina coincide con

el patrón descrito por Larson (1994), en el que se señala mayor variación de las características de la madera dentro del árbol, en relación principalmente con la edad, que entre árboles, aun creciendo estos en distintos sitios. Cabe resal-tar que los árboles analizados en este trabajo proceden de lugares con similar índice de sitio (Attis Beltran 2010), lo que no permitió considerar efectos de sitio sobre las varia-bles analizadas.

El aumento del diámetro y la longitud de los elementos conductores y la disminución de la frecuencia de poros de médula a corteza se reporta en especies de porosidad difu-sa (Larson 1994, Giménez 2000, Moglia y López 2001b). Estos patrones se relacionan tanto con la ganancia en efi-


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ciencia conductiva con la edad como con un proceso de maduración del leño.

El área de poros no presentó variación significativa-mente con la edad ya que es producto de una variable que aumenta (el diámetro de los poros) y otra que disminuye con la edad (el número de poros por milímetro cuadrado). Su variación significativa entre árboles indica diferencias en sus capacidades de transporte o vitalidad (Sap y Ec-kestein 1995) y podría ser utilizada como herramienta de selección de ejemplares en procesos de mejoramiento y domesticación forestal.

Los altos coeficientes de variación de las variables con-ductivas (cuadro 1) se atribuyen principalmente al diseño de muestreo utilizado, ya que se analizaron leños de dis-tintas edades. Sin duda también existe una influencia de la variabilidad climática interanual sobre las características conductivas del xilema ya que los factores ambientales actúan como fuerzas modeladoras del número y tamaño de los elementos constitutivos del xilema (Carlquist 1988, Delgado et al. 2002).

Es importante tener en cuenta que la arquitectura hi-dráulica del leño es una entre varias estrategias de adap-tación de las especies leñosas, como el tipo de estructura, suculencia y persistencia foliar, sistema radical, tasa de crecimiento y procesos fisiológicos especiales entre otras (Lindorf 1994). El estudio combinado de éstas característi-cas aportará a una interpretación más integral de la capaci-dad de adaptación de N. alpina a condiciones de crecimien-to variables, tanto en escenarios de cambio climático como en proyectos de mejoramiento y domesticación forestal.

AGRADECIMIENTOS

A la Autoridad Interjuridiccional de las Cuencas de los ríos Neuquén, Limay y Negro (AIC), Secretaría Operativa y de Fiscalización (SOF), por el envío de datos climáticos de la zona de estudio. A Lic. Lorena Laffitte por su colabo-ración en los análisis estadísticos.

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BOSQUE 34(1): 89-101, 2013 DOI: 10.4067/S0717-92002013000100011

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Regeneración por semillas en bosques nativos de Nothofagus antarctica bajo uso silvopastoril en Patagonia Sur, Argentina

Seed regeneration in native forests of Nothofagus antarctica under silvopastoral use in Southern Patagonia, Argentina

Héctor A Bahamonde a,b*, Pablo L Peri a,b,c, Lucas H Monelos b, Guillermo Martínez Pastur c,d

*Autor de correspondencia: a Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria (INTA), cc 332, (CP 9400)

Río Gallegos, Santa Cruz, Argentina, tel./fax: 54-2966-442014, [email protected] b Universidad Nacional de la Patagonia Austral (UNPA), Argentina.

c Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET), Argentina.d Centro Austral de Investigaciones Científicas (CADIC), Argentina.

SUMMARY

The aim of the present study was to evaluate the effect of silvopastoral use in two pure stands of Nothofagus antarctica (ñire, ñirre) growing at two site qualities on the regeneration cycle from production and quality of seeds, and the establishment and mortality of seedling in Southern Patagonia (Argentina). To evaluate seed production four traps were distributed to capture the spatial variation of each stand during seven years (2004-2010). Also, seed viability and germination were evaluated. In each site, permanent sampling plots were used to measure seedling establishment and mortality. Seed production in stands under silvopastoral use varied from 1 to 40 million seeds ha-1, with no differences compared to seed production in surrounding primary forests of the same site quality. Stands under silvopastoral use showed that seed quality varied among sites being higher in the lower site quality. However, there was no difference in seed quality between silvopastoral use and primary forests stands. Seedling establishment was improved in the stands under silvopastoral use compared to primary forests, but mortality rate was high (or total) in all situations. We concluded that silvopastoral use of the studied stands did not modify substantially seed regeneration compared to primary forests.

Key words: seed quality, ñire, silvicultural management, seedlings establishment.

RESUMEN

Los objetivos de este estudio fueron: i) evaluar la regeneración, desde el punto de vista de su producción y calidad de semillas, así como también de la instalación y supervivencia de plántulas, de dos rodales puros de Nothofagus antarctica (ñire, ñirre) bajo uso silvopastoril en distintas calidades de sitio en Patagonia Sur (51º S, Argentina); ii) comparar estos aspectos de la regeneración de ñire entre rodales bajo uso silvopastoril y bosque primario en similares condiciones geográficas y temporales. Para evaluar la producción de semillas, se usaron cuatro trampas de captura distribuidas espacialmente en cada sitio durante siete años (2004-2010), determinándose además tamaño, viabilidad y germinación. En cada sitio, se instalaron parcelas permanentes de muestreo para cuantificar la incorporación y supervivencia de plántulas. La producción de semillas en los rodales bajo uso silvopastoril varió desde 1 a 40 millones por hectárea, sin diferenciarse de la producción en bosques primarios aledaños de igual calidad de sitio. En los rodales bajo uso silvopastoril la calidad de las semillas varió entre clases de sitio algunos años, siendo mayor en el sitio de calidad inferior. Sin embargo, en general, no se encontraron diferencias entre bosques primarios y con uso silvopastoril. La instalación de plántulas se vio favorecida en los rodales con uso silvopastoril respecto a bosques primarios, no obstante, la supervivencia fue muy baja o nula en todas las situaciones. Se concluyó que en las situaciones estudiadas el uso silvopastoril de los bosques de ñire no modificó sustancialmente su regeneración por semillas respecto a bosques primarios.

Palabras clave: calidad de semillas, ñire, manejo silvícola, instalación de plántulas.

INTRODUCCIÓN

Los bosques de Nothofagus antarctica (G. Forster) Oerst. (ñire, ñirre) son parte de las masas boscosas sub-antárticas de Argentina y Chile, encontrándose presentes desde los 36° 30´ hasta los 56° 00’ S y desde el nivel del mar hasta los 2.000 m s.n.m. (Veblen et al. 1996). Es una especie con gran capacidad de adaptación a condiciones ambientales extremas, siendo la que alcanza la mayor am-

plitud ecológica de los Nothofagus spp. sudamericanos (Donoso et al. 2006). En la Patagonia Sur argentina, exis-ten 144.000 ha de bosque de ñire del tipo arbóreo en la provincia de Santa Cruz (Peri et al. 2009a), de las cuales aproximadamente un 70 % están bajo un uso silvopasto-ril informal (Peri 2004), con ovinos o bovinos. Este uso se caracteriza principalmente por un pastoreo extensivo combinando el bosque con sectores de estepa y mallines, donde el mismo no se lleva a cabo con un nivel de manejo

BOSQUE 34(1): 89-101, 2013Regeneración de ñire en sistemas silvopastoriles

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que permita optimizar el uso de estos recursos en un marco sostenible. Por ejemplo, menos del 20 % de los estable-cimientos hace una separación de ambientes boscosos y pastizales, y menos del 10 % realiza algún tipo de práctica silvícola que tienda a aumentar la productividad del pasti-zal dentro del bosque (Ormaechea et al. 2009). Cabe des-tacar, que en el año 2007 se sancionó en Argentina la Ley Nacional 26.331 de “Presupuestos mínimos de Protección Ambiental de los Bosques Nativos”, la cual promueve la protección y el uso sostenible del bosque nativo. De acuer-do al ordenamiento territorial de los bosques nativos reali-zados a exigencias de la Ley mencionada, en la provincia de Santa Cruz se estableció que existen 138.450 ha de ñire con potencial uso silvopastoril bajo planes de manejo (Peri et al. 2009a). Asimismo, en este contexto, existen gran cantidad de antecedentes dedicados al estudio de aspectos ecológicos y productivos de los bosques de ñire bajo uso silvopastoril, por ejemplo: (i) Gallo et al. (2004) informa-ron un aumento en la diversidad y abundancia de especies de sotobosque, aves e insectos en bosques de ñire con ma-yor apertura de dosel; (ii) Peri et al. (2008) encontraron una disminución en el retorno potencial de nutrientes en bosques de ñire sometidos a raleo respecto a bosques pri-marios sin intervención; (iii) Bahamonde et al. (2012a) in-formaron un aumento en la producción forrajera de gramí-neas en lugares más abiertos de bosques de ñire de mejor calidad forestal; (iv) Bahamonde et al. (2012b) reportaron un aumento en la tasa de descomposición de hojarasca en bosques de ñire con mayores aperturas de dosel; y (v) Gar-gaglione (2011) encontró una mayor absorción de nitróge-no por parte del estrato herbáceo dentro de un bosque de ñire respecto a lugares sin árboles. A partir de estos y otros antecedentes, se han establecido pautas generales de ma-nejo para el uso silvopastoril de estos bosques (Peri et al. 2009b) que incluyen, por ejemplo, la aplicación de raleos que optimicen la productividad del pastizal. Un aspecto clave en el manejo de estos sistemas es la continuidad del estrato arbóreo, basado en la regeneración natural de es-tos bosques. Sin embargo, los antecedentes relacionados con la dinámica de regeneración de éstos para la Patagonia Sur son escasos, especialmente, bajo un uso silvopastoril, por ejemplo: (i) Tejera et al. (2005) midieron el estable-cimiento de la regeneración de ñire bajo distintos nive-les de cobertura, encontrando un menor establecimiento de plántulas en bosques más densos; y (ii) Soler Esteban et al. (2010) evaluaron la producción de flores y semillas, mientras que Soler Esteban (2012) evaluó la instalación y supervivencia de regeneración en bosques primarios, secundarios y bajo uso silvopastoril de ñire en Tierra del Fuego. En estos últimos trabajos se reportó una interacción en la producción de flores entre años y tratamientos, una mayor producción de semillas en bosques primarios, así como variaciones entre años y tratamientos (bosques pri-marios, secundarios y bajo uso silvopastoril) en la instala-ción de regeneración. En otras especies se ha indicado que la reducción del tamaño de un rodal decrece su cantidad y

calidad de semillas principalmente por una disminución de la variabilidad genética (Menges 1991).

Otros antecedentes indican que las plántulas de Notho-fagus spp. se establecen con mayor éxito en condiciones moderadas de luz y humedad del suelo (Veblen et al. 1996, Martínez Pastur et al. 2011a, 2011b). No obstante, hay otros factores que incidirían en la instalación y supervi-vencia de la regeneración, tales como la estructura del ro-dal (Rosenfeld et al. 2006), características del micrositio (Heinemann et al. 2000, Martínez Pastur et al. 2011a) o historia de uso (Alauzis et al. 2004, Gea et al. 2004) como ha sido indicado para bosques de Nothofagus pumilio (Poepp et Endl.) Krasser.

Del mismo modo, Bahamonde et al. (2011) informa-ron datos de producción y calidad de semillas, así como de regeneración de ñire en bosques primarios creciendo en distintas calidades de sitio en Santa Cruz (Argentina) du-rante cinco años. Este trabajo describe además la dinámica de regeneración por semillas con énfasis en los principales factores abióticos influyentes y la calidad forestal en la que se desarrollan los bosques de ñire. Sin embargo, aún se des-conoce cuales serían los efectos de los raleos en bosques de ñire bajo uso silvopastoril (con el consecuente aumento de la cobertura de gramíneas y de la presión por herbivoría) sobre la dinámica de la regeneración proveniente de semi-llas, desde la producción y calidad de las mismas hasta la instalación y supervivencia de plántulas. Con base en los antecedentes se hipotetiza que: i) en rodales bajo uso sil-vopastoril la producción y calidad de semillas, por ende la instalación de plántulas, estarán directamente asociadas a la calidad forestal de los rodales; ii) la disminución del área basal en rodales raleados para su uso silvopastoril se tra-ducirá en una menor producción y calidad de semillas res-pecto de rodales no intervenidos; iii) la apertura del dosel generará condiciones lumínicas que permitirán un aumento en la instalación de plántulas; y, sin embargo, iv) la super-vivencia de las plántulas se verá perjudicada por la compe-tencia ejercida por el estrato herbáceo debido a un aumento de luz en el sotobosque, principalmente en sitios de mejor calidad forestal donde la producción herbácea es mayor.

El objetivo del presente trabajo fue intentar responder las siguientes preguntas: i) ¿Tiene incidencia la calidad de sitio en la regeneración por semillas en rodales de ñire bajo uso silvopastoril? ii) ¿Varía la producción y calidad de las semillas en rodales intervenidos para su uso silvopastoril de ñire respecto a bosques primarios? iii) ¿Se modifica cuantitativamente el establecimiento y supervivencia de plántulas en estos rodales intervenidos? iv) ¿Serán los po-sibles efectos iguales en rodales desarrollándose en distin-tas calidades de sitio?

MÉTODOS

Sitios de muestreo. Se evaluaron dos rodales puros de bos-ques coetáneos de ñire localizados en la provincia de San-ta Cruz creciendo en diferentes calidades de sitio. Estos


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rodales formaban parte de bosques primarios que fueron intervenidos a través de raleos hace aproximadamente 40 años, lo cual permite estudiarlos como ejemplos de bos-ques intervenidos para uso silvopastoril a largo plazo. En Bahamonde et al. (2011) se presentó la evaluación de la regeneración por semillas de la parte no intervenida de es-tos rodales (bosques primarios). Los bosques estudiados se localizaron en: (i) Estancia Cancha Carrera correspon-diente a clase de sitio IV (IS50 entre 3,6 y 5,1 m, altura dominante final entre 8 y 9,9 m) en una posición de media ladera con exposición Este (51º 13’ 22’’ S - 72º 15’ 32’’ O); y (ii) Estancia Tres Marías un rodal con clase de sitio V (IS50 < 3,6 m, altura dominante final < 8 m) siguiendo la clasificación propuesta por Ivancich et al. (2011), este último, ubicado en un terreno ondulado lindando con la estepa (51º 19’ 05’’ S - 72º 10’ 47’’ O). En la Estancia Can-cha Carrera el rodal se encuentra en un potrero que sostie-ne una carga promedio de 1,6 ovejas madres por hectárea que utilizan el lugar principalmente en invierno, mientras que en la Estancia Tres Marías el rodal recibe cargas va-riables de ovinos (en duración y categoría animal) sólo en verano (Bahamonde et al. 2011). Se debe aclarar que si bien el ganado puede acceder tanto a los rodales de bosque primario como a los intervenidos para uso silvopastoril, el ingreso a los primeros es mínimo porque son bosques más cerrados y, por ende, con una escaza productividad del estrato herbáceo, lo cual se asocia a la limitación lumí-nica que se da a mayores coberturas de copa (Bahamonde et al. 2012a). Los rodales evaluados para uso silvopastoril tienen una superficie de 0,4 y 0,6 has en clases de sitio IV y V, respectivamente. Detalles sobre el uso histórico, clima y suelo de los sitios de estudio se presentan en Bahamonde et al. (2011, 2012a).

Caracterización del estrato arbóreo. Cada sitio de mues-treo fue caracterizado a partir de tres parcelas circulares de 500 m2 distribuidas al azar, en las cuales se midieron el diámetro normal a 1,3 m (DAP), la altura total (medida con clinómetro y cinta), la cobertura de copas (medida con copímetro de espejo cóncavo; Lemmon 1957). A partir de los datos de las parcelas, se calculó el área basal y la den-sidad de los rodales. Para el cálculo de volumen de los árboles se usaron las ecuaciones propuestas por Lencinas et al. (2002) para distintas clases de sitio de bosques de ñire. Finalmente, la cobertura del sotobosque fue medida en parcelas de 1 m2 mediante una red de 25 puntos.

Caracterización de las variables ambientales. En cada ro-dal se midieron en forma continua cada dos horas (entre junio de 2004 y junio de 2010) las temperaturas del aire y del suelo. Los sensores de temperatura del aire se coloca-ron a una altura de 1 m del nivel del suelo dentro de una caseta que permite el paso del aire y que además tiene fun-ción de protección. La temperatura del suelo se midió me-diante termómetros de suelo (HOBO Modelo TMC50-HA, USA) instalados en los primeros 5 cm del suelo. Con los

registros de cada rodal se obtuvieron promedios mensua-les. Los datos fueron almacenados mediante data-loggers (HOBO H8 Family, Onset Computer Corporation, USA). La humedad volumétrica del suelo fue medida para cada rodal en sus primeros 30 cm durante la última semana de noviembre de cada año (2004-2010), a través de un equipo medidor de humedad en suelos Time Domain Reflectome-try de precisión comprobada (TDR, marca EIJKELKAMP, Modelo FM-3-14.62, Santa Bárbara, USA).

Producción de semillas. Para cuantificar la producción de semillas se instalaron en cada rodal cuatro trampas de cap-tura de 1 m2 (a 50 cm de altura sobre el suelo) distribuidas en un gradiente espacial a una distancia de 0,5; 4,2; 6,5 y 9,8 m desde la base del tronco de los árboles más cercanos en clase de sitio IV y 0,4, 5,1, 7,1 y 11,9 m en el rodal en clase de sitio V. Las trampas estuvieron distanciadas entre sí en un promedio de 22 y 27 m en clase de sitio IV y V, respectivamente. Las mismas fueron confeccionadas con tela de media sombra y bastidores de madera que han demostrado ser adecuadas para tal fin (Martínez Pastur et al. 2004). Se colectó el material de las trampas en forma mensual durante el período de caída de semillas para estas latitudes (febrero a mayo) entre los años 2004 y 2010. Las muestras se expresaron en número de semillas por unidad de superficie.

Calidad de las semillas. Las semillas fueron pesadas en balanza analítica (± 0,001 g) para determinar el peso de 1.000 semillas. De cada muestra se seleccionaron 40 se-millas para clasificarlas de acuerdo a la presencia del en-dosperma y embrión en llenas y vacías. Posteriormente, se efectuó un análisis de viabilidad. Las semillas se em-bebieron en agua estéril durante 48 horas y se les extrajo el pericarpio, realizando la prueba de viabilidad en las se-millas llenas. Los contenidos fueron tratados con tri-fenil-tetrazolium al 1 % durante 48 horas y en oscuridad (Moore 1966). Semillas viables fueron aquellas que presentaron coloración roja en la zona embrionaria debido a un proceso de reducción que tiene lugar en las células vivas.

Para cuantificar el porcentaje de germinación de las se-millas se tomaron al azar de tres a cinco muestras de 100 semillas de cada sitio dependiendo de la disponibilidad de semillas de cada año. En primer lugar, se hizo una estra-tificación de las semillas seleccionadas, manteniéndolas a 4 ºC durante 60 días (Premoli 1991). Posteriormente, las semillas estratificadas fueron puestas en una cámara de germinación según las normas ISTA (1999) para Notho-fagus spp., durante un periodo de 60 días. El conteo de plántulas (considerándose como tales aquellas con los dos cotiledones desplegados) se realizó cada dos días.

Regeneración. Para cuantificar la incorporación de plántu-las en cada rodal, se instalaron cuatro parcelas permanen-tes de 1 m2 construidas con marcos de hierro (1 x 1 m) y subdivididas en cuatro cuadrantes (NE, NO, SO, SE) para


92

facilitar la ubicación de cada individuo encontrado en coor-denadas X-Y. La mitad de las parcelas permanentes fueron clausuradas con malla de alambre octogonal a fin de aislar el efecto de la ganadería sobre la regeneración. En cada parcela se efectuaron censos al inicio (diciembre) y final (abril) de cada período de crecimiento, midiendo el número de plántulas incorporadas y la tasa de mortalidad corres-pondiente a cada periodo. Se consideró el mes de diciem-bre como inicio de instalación de plántulas debido a que observaciones previas en los rodales estudiados indicaron que no existían plántulas de fechas anteriores.

Análisis estadístico. Previo a los análisis de cada situación evaluada se realizaron pruebas exploratorias a fin de ve-rificar el cumplimiento de los supuestos de Normalidad y homogeneidad de varianzas (homocedasticidad) de los datos. Para verificar la normalidad de los datos se realizó la prueba de Shapiro-Wilk (P ≤ 0,05), mientras que para verificar la homocedasticidad se utilizó la prueba de Leve-ne (P ≤ 0,05). En aquellos casos que no se cumpla alguno de los supuestos se explicitará el análisis alternativo y/o transformación de datos para cumplir con los supuestos.

Los parámetros estructurales, la humedad volumétri-ca del suelo, la instalación y supervivencia de plántulas en cada rodal fueron evaluados a través de ANDEVA, usán-dose la prueba de Tukey (P ≤ 0,05) para separar medias. A fin de evaluar la producción de semillas y su calidad (peso de 1.000 semillas, proporción de semillas llenas, viables y de germinación) se realizaron ANDEVA con medidas re-petidas; siendo la clase de sitio el factor inter-sujetos y los años de muestreo el factor intra-sujetos (Gurevitch y Ches-ter 1986). Para la separación de medias se usó la prueba de Tukey (P ≤ 0,05). Para analizar la distribución espacial de la caída de semillas se realizó para cada sitio un ANDEVA con medidas repetidas, siendo la posición (distancia al árbol más cercano) de la trampa de captura el factor inter-sujetos y los años de muestreo el factor intra-sujetos. También se realiza-ron regresiones con distintos modelos lineales y no lineales entre la proporción de semillas caídas y la distancia al árbol más cercano para encontrar el modelo que mejor represente la distribución espacial de la caída de semillas. Con el fin

de determinar si había asociación entre los factores ambien-tales y la instalación de plántulas se realizaron regresiones lineales simples, usando los factores ambientales medidos (temperatura y humedad del suelo) como variables indepen-dientes. Para evaluar la instalación y supervivencia de plán-tulas entre clases de sitio para un mismo uso (silvopastoril) se utilizó la prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis (por falta de normalidad de los datos). Se hicieron análisis de co-rrelación de Spearman entre el porcentaje de supervivencia, y los datos de humedad y temperatura del suelo evaluados previamente. En el caso de humedad del suelo se usaron los valores medidos a fines de noviembre y en el caso de tempe-ratura del suelo se utilizaron los valores del periodo previo a la evaluación de la supervivencia (diciembre-abril).

Con la finalidad de comparar los distintos usos de los rodales evaluados en su producción de semillas, peso de mil semillas y su germinación, se realizaron ANDEVA de medidas repetidas usando la clase de sitio y uso (silvopas-toril o bosque primario) como factores intersujetos y los años como factor intrasujetos. Se separaron las medias a través de la prueba de Tukey (P < 0,05). A fin de evaluar si existían asociaciones entre la producción de semillas, sus parámetros de calidad, variables ambientales, uso del bosque, clases de sitio y la instalación de regeneración se realizaron análisis de correlación de Spearman entre to-das las variables mencionadas. Los datos de los bosques primarios entre los años 2004 y 2008 fueron tomados de Bahamonde et al. (2011), mientras que los datos de los años 2009 y 2010 se presentan en este trabajo a modo in-formativo (cuadro 7). Para todos los análisis estadísticos se usó el software SPSS 11.5.

RESULTADOS

Parámetros estructurales y variaciones ambientales. Con-siderando que los dos rodales no presentaron diferencias en la densidad de árboles, la mejor calidad forestal del ro-dal en clase de sitio IV se manifestó con valores más altos de área basal y volumen (cuadro 1). Sin embargo, el rodal en clase de sitio V presentó mayor proporción de árboles co-dominantes y menor porcentaje de árboles suprimidos.

Cuadro 1. Parámetros estructurales de dos rodales muestreados de N. antarctica bajo uso silvopastoril desarrollándose en diferentes clases de sitio*. Main dasometric parameters of Nothofagus antarctica stands under silvopastoral use growing in two different site classes*.

Clase de Sitio

HD(m)

Cobertura arbórea (%)

Cobertura de sotobosque (%)

N(árboles ha-1)

DAP (cm)

AB(m2 ha-1)

Dom(%)

Cod(%)

Int(%)

Sup(%)

Vol(m3 ha-1)

IV 8,0a 52a 85a 418a 28,3a 47,0a 37,0a 25,0b 19,0a 19a 218aV 4,7b 50a 74a 357a 25,7a 19,8b 43,0a 38,0a 14,0a 5b 78b

* Clases de sitio de acuerdo a Ivancich et al. (2011). HD: altura media de los árboles dominantes; DAP: diámetro normal a 1,3 m; AB: área basal; Dom: árboles dominantes; Cod: árboles codominantes; Int: árboles intermedios; Sup: árboles suprimidos; Vol: volumen. Letras distintas en una misma columna indican diferencias significativas (P < 0,05) entre clases de sitio.* Site classes based on Ivancich et al. (2011). HD: average height dominant trees, DAP: diameter at breast height, AB: basal area, Dom: dominant trees, Cod: co-dominant trees, Int: intermediate trees, Sup: suppressed trees, Vol: volume. Different letters in the same column indicate significant differences among site classes (P < 0.05).


93

En general las temperaturas de aire y suelo fueron si-milares entre sitios, sin embargo hubo algunas variaciones interanuales principalmente en la época invernal (figura 1). En el caso de la humedad volumétrica del suelo no se de-tectaron diferencias entre sitios ni años.

Producción de semillas. Hubo una variación interanual en la producción de semillas (P < 0,001) con valores promedios desde 1,4 a 27,8 millones por hectárea en los años 2004 y 2008, respectivamente (figura 2A). Asimismo, la interacción entre años y clases de sitio fue significativa (P = 0,001). Sólo

Figura 1. Valores promedios mensuales de temperaturas del aire y del suelo (5 cm de profundidad) entre junio de 2004 y junio de 2010, y humedad volumétrica del suelo (medidas en la última semana de noviembre de cada año), en bosques de N. antarctica bajo uso silvopastoril en dos clases de sitio (IV, V). Las barras representan el desvío estándar de las medias. ns: sin diferencias significativas entre clases de sitio. Mean monthly values of air and soil (5 cm depth) temperature measured between June 2004 and June 2010, and volumetric soil moisture (measured the last week of November, each year), in Nothofagus antarctica forests under silvopastoral use, growing at two site classes (IV, V). Bars represent standard deviation of the means. ns: not significant differences among sites.

Tem

pera

tura

med

ia d

el s

uelo

(°C

)

-6

-3

0

3

6

9

12

15

18IVV

2004 2005

J S D M J S D J S D M J S D J S D M J S DM M M J

2006 2007 2008 2009 2010

Tem

pera

tura

med

iade

l air

e (°

C)

-6

-3

0

3

6

9

12

15

18

Año2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010

Hum

edad

vol

umét

rica

del

sue

lo (

%)

0

10

20

30

40

50

60 IVV

ns

ns

ns

ns

ns

ns

ns


94

Distancia desde el tronco (m)0 2 4 6 8 10 12 14

Sem

illas

caí

das

(% d

el to

tal)

0

20

40

60

80

100

IVV

C

y = -0,6x 2+ 5,3x + 22,8

R2 = 0,30; P < 0,001

ns

ns

ns

ns

ns

*

ns

2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010

Peso

de

sem

illas

(g

1.0

00 s

emill

as-1

)

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

3,0

3,5

IVV

B

Año

Sem

illas

ha-1

(mill

ones

)

10

20

30

40

50

60

70

80

ns

ns

nsns

ns

*

ns

A

0

Figura 2. (A) Producción anual de semillas (semillas ha-1); (B) peso de semillas (g 1.000 semillas-1) y (C) relación entre la distancia al árbol más cercano (m) y semillas caídas (%) en bosques de N. antarctica bajo uso silvopastoril en dos clases de sitio (IV, V) durante siete años (2004-2010). Las barras representan el desvío estándar de las medias. Letras distintas entre clases de sitio para un mismo año indican diferencias estadísticamente significativas: * P < 0,05, ** P < 0,01, ns: no significativo. (A) Annual seed production (seeds ha-1); (B) seeds weight (g 1,000 seeds-1); and (C) relationship between the distance to nearest tree (m) and fallen seeds (%) in Nothofagus antarctica forests under silvopastoral use, growing at two site classes (IV, V) during seven years (2004-2010). Bars represent standard deviation of the means. Different letters among site classes for a same year indicate significant differences. *P < 0.05, **P < 0.01, ns: not significant.


95

en el año 2005 las diferencias entre clases de sitio fueron sig-nificativas, siendo mayor en clase de sitio IV con 19,0 mi-llones por hectárea, mientras que el rodal en clase de sitio V produjo sólo 1,0 millón de semillas por hectárea (figura 2A).

La distribución espacial de la caída de semillas mostró un patrón similar entre clases de sitio y sin diferencias entre años (P > 0,05). Se encontró una relación cuadrática signi-ficativa entre la proporción de semillas caídas y la distancia al árbol más cercano (figura 2C). De acuerdo a tal relación la proporción de semillas caídas aumenta con la distancia al árbol más cercano haciéndose máxima a los 4,5 m, dismi-nuyendo linealmente después de esta distancia.

Calidad de semillas. El peso de las semillas no varió signifi-cativamente entre años (P > 0,05). Solamente en el año 2008 se encontraron diferencias entre clases de sitio (P < 0,05) con valores de 1,1 y 1,6 g 1000 semillas-1 para las clases de sitio IV y V, respectivamente (figura 2B).

Los porcentajes de semillas llenas variaron entre años (P = 0,001), siendo los valores promedios más bajos en 2004 y los más altos en 2009 con 16,5 y 60,0 %, respectiva-mente. Únicamente se registraron diferencias entre clases de sitio durante el año 2006, donde el rodal en clase de sitio V duplicó el valor de clase de sitio IV (cuadro 2). Similar-

mente, la proporción de semillas viables varió entre años (P < 0,001) con valores promedio mínimos y máximos de 8,5 y 29,0 % en los años 2009 y 2006, respectivamente. Di-ferencias entre sitios se observaron durante los años 2006, 2008 y 2009 con los valores más altos en el rodal corres-pondiente a clase de sitio V (cuadro 2).

Los porcentajes de germinación de semillas variaron entre años (P < 0,05), obteniéndose los valores más altos y bajos en los años 2008 y 2009, respectivamente. Entre clases de sitio se encontraron diferencias, igual que con las semillas viables, durante los años 2006, 2008 y 2009 (cua-dro 3) siendo más alta la germinación en clase de sitio V.

Regeneración. El establecimiento de plántulas varió en-tre años (P < 0,05) con valores máximos en el año 2008 (cuadro 4) y algunos años sin establecimiento (2005, 2006 y 2010). Por otro lado, no se encontraron diferencias (P > 0,05) en el establecimiento de plántulas entre lugares con o sin protección contra la herbivoría. Las diferencias entre clases de sitio dependieron del año, sin embargo, en la mayoría de los casos el establecimiento de plántulas fue mayor en clase de sitio V (cuadro 4). Esta diferencia entre sitios se manifiesta al comparar el promedio de instalación de plántulas del periodo (2004-2010) donde en clases de

Cuadro 2. Porcentajes (media ± desviación estándar) de semillas llenas y viables de N. antarctica bajo uso silvopastoril en dos clases de sitio durante 7 y 6 años de medición, respectivamente. Sound and viable seeds percentages of Nothofagus antarctica (average ± standard deviation) under silvopastoral use grown at two site classes during 7 and 6 years of measurements, respectively.

Clasede sitio

Semillas llenas2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010

IV 21 ± 15 50 ± 14 28 ± 4 53 ± 5 33 ± 3 58 ± 3 24 ± 6V 12 ± 10 35 ± 1 60 ± 7 44 ± 3 56 ± 1 62 ± 3 23 ± 4

ns ns * ns ns ns nsSemillas viables

IV - 15 ± 0 15 ± 0 21 ± 2 12 ± 1 4 ± 3 7 ± 4V - 10 ± 7 43 ± 4 26 ± 2 32 ± 2 13 ± 1 12 ± 3

- ns *** ns *** ** nsSignificancia estadística entre clases de sitio: *P < 0,05, **P < 0,01, ns: no significativo.Statistical significance among site classes: *P < 0.05, **P < 0.01, ns: not significant.

Cuadro 3. Porcentajes de germinación (media ± desviación estándar) de semillas de N. antarctica bajo uso silvopastoril de dos rodales ubicados en distintas clases de sitio durante siete años de muestreo. Germination percentages of seeds of Nothofagus antarctica (average ± standard deviation) under silvopastoral use grown at two site clas-ses during 7 years of measurements.

Clase de sitio 2004(n = 5)

2005(n = 4)

2006(n = 4)

2007(n = 3)

2008(n = 4)

2009(n = 4)

2010(n = 3)

IV 2,2 ± 0,3 1,5 ± 0,7 1,9 ± 2 9,0 ± 3,6 2,3 ± 1,0 1,0 ± 0,8 4,7 ± 1,2 V 3,1 ± 0,2 6,1 ± 3,5 25 ± 5,8 18,3 ± 7,8 32,0 ± 2,1 2,5 ± 0,6 6,7 ± 5,5

ns ns ** ns *** * nsSignificancia estadística entre clases de sitio: *P < 0,05, **P < 0,01, ns: no significativo. Statistical significance among site classes: *P < 0.05, **P < 0.01, ns: not significant.


96

Cuadro 4. Establecimiento (E) de plántulas (individuos ha-1) y supervivencia (S) (%) de N. antarctica bajo uso silvopastoril de dos rodales ubicados en distintas clases de sitio durante siete§ años de muestreo. Seedling establishment (E) (seedlings ha-1) and survival (S) (%) of Nothofagus antarctica (average ± standard deviation) under silvopas-toral use grown at two site classes during 7§ years of measurements.

Clase de sitio Protección Año2004-2005

Año2007-2008

Año2008-2009

Año2009-2010

E S E S E S E S

IVCon 20.000 0 15.000 0 0 - 10.000 0Sin 45.000 0 0 - 15.000 66,6 0 -

VCon 80.000 0 0 - 210.000 42,5 0 -Sin 45.000 0 0 - 270.000 35,0 40.000 75,0

Sig. * ns ** ns *** ns * ***Significancia estadística entre clases de sitio (Prueba no paramétrica de Kruskal- Wallis): *P < 0,05; **P < 0,01; ***P < 0,001; ns: no significativo.§: Sólo se presentan los datos de los años en que hubo instalación de plántulas.Statistical significance (Kruskall-Wallis analysis) among site classes: *P < 0.05, **P < 0.01, *** P < 0.001, ns: not significant.§: Only data from years where seedling establishment occurred.

sitio IV y V se midieron valores de 13.000 y 81.000 plán-tulas ha-1, respectivamente.

El porcentaje de supervivencia durante los años en que hubo establecimiento de plántulas fue variable entre años (P < 0,05) y clases de sitio independientemente de la pro-tección contra la herbivoría (cuadro 4). No obstante, en ningún caso las plántulas sobrevivieron un segundo año. No se encontraron asociaciones significativas (P > 0,05) entre los factores ambientales evaluados (humedad vo-lumétrica del suelo, temperatura del suelo) y el estable-cimiento de plántulas en ninguno de los sitios (datos no presentados).

Análisis global de la dinámica de la regeneración. Al ana-lizar los datos de distintos usos (bosques primarios y bajo uso silvopastoril), clases de sitio y años en forma conjunta se pudo observar que la producción de semillas sólo varió (P < 0,001) entre años interactuando significativamente con las clases de sitio (cuadro 5). Por ejemplo, en los rodales en clase de sitio IV hubo promedios (entre usos) mínimos y máximos de 1,4 y 30,8 millones de semillas por hectárea en los años 2004 y 2005, respectivamente; mientras que en clase de sitio V se registraron valores promedios (entre usos) mínimos y máximos de 1,2 y 40,2 millones de semi-llas por hectárea en los años 2004 y 2008, respectivamente.

El peso de 1.000 semillas sólo presentó variaciones significativas entre años, sin interactuar con los demás tra-tamientos, presentando valores promedios (entre clases de sitio y usos) entre 1,0 y 1,8 g en los años 2010 y 2004, respectivamente. Por otro lado, la germinación de semillas fue significativamente diferente entre usos, clases de sitio y años, encontrándose los valores más altos en el uso sil-vopastoril, clase de sitio V y en el año 2008. Por ejemplo, promediando años y clases de sitio se obtuvieron valores de 8,2 y 7 % de germinación para uso silvopastoril y bos-que primario, respectivamente; al comparar entre clases de sitio los valores promedios fueron de 3 y 12 % en clases

de sitio IV y V, respectivamente; mientras la variación in-teranual presentó valores de entre 2,5 y 20,4 % en los años 2004 y 2008, respectivamente.

Para comparar la instalación de regeneración entre usos (bosque primario o silvopastoril) no fue necesario un análisis estadístico, ya que en bosque primario sólo hubo incorporación de plántulas durante el año 2008 en un solo rodal (Bahamonde et al. 2011).

El establecimiento de plántulas estuvo positivamente asociado a la producción de semillas y la calidad de las mismas (cuadro 6), donde la germinación de semillas se co-rrelacionó positivamente con su tamaño y sanidad. Por otro lado, la producción de semillas no se vio asociada a la can-tidad de días con temperatura bajo 0 ºC (DBC) (cuadro 6).

DISCUSIÓN

La variación interanual en la producción de semillas del presente trabajo se condice con los patrones determinados para bosques primarios de ñire y otras especies del mismo género en Sudamérica (Donoso et al. 2006), y ha sido ana-lizado por Bahamonde et al. (2011). Las diferencias encon-tradas entre rodales bajo distintas clases de sitio respecto a variables de productividad forestal, como área basal y volumen, no se vieron reflejadas en la producción de semi-llas (excepto en el año 2005), como si ocurrió en bosques primarios donde las mejores clases de sitio produjeron más semillas (Bahamonde et al. 2011). Los resultados permiten hipotetizar que el rodal que crece en clase de sitio V (me-nor calidad forestal) produjo mayor cantidad de semillas por árbol, lo cual compensaría su “inferioridad” producti-va. Esto tiene sentido si consideramos que el rodal en clase de sitio V tiene una baja proporción de árboles suprimidos y mayor proporción de árboles codominantes que el rodal en clase de sitio IV. Sin embargo, para poner a prueba esta hipótesis se debiera aumentar el esfuerzo de muestreo con-siderando la alta variabilidad de los datos durante algunos


97

Cuadro 5. ANDEVA de medidas repetidas para la producción, peso y germinación de semillas evaluadas en bosques de Nothofagus antarctica bajo dos usos y dos clases de sitio durante siete años. Repeated ANOVA measures for seed production, weight and germination of N. antarctica, evaluated at different uses† and growing at two site classes§ during 7 years*.

Fuente gl Producciónde semillas

F (P)

Peso de 1.000 semillas

F (P)

Germinaciónde semillas

F (P)

Efectos inter sujetos

Uso† 1 2,16 (0,168) 0,05 (0,944) 8,23 (0,014)

Clase de Sitio§ (CS) 1 4,69 (0,051) 2,71 (0,126) 493,14 (<0,001)

Efectos intra sujetos

Año* 6 21,83 (< 0,001) 12,04 (0,002) 21,89 (< 0,001)

Interacciones

Uso x CS 1 2,09 (0,174) 0,01 (0,997) 3,46 (0,087)

Uso x Año 6 1,35 (0,248) 1,78 (0,207) 2,02 (0,181)

CS x Año 6 9,65 (< 0,001) 0,15 (0,704) 27,68 (< 0,001)

Uso x CS x Año 6 0,91 (0,495) 0,17 (0,689) 17,13 (0,001)† Bosque primario y silvopastoril; § Clases de sitio IV y V; * 2004-2010.† Primary forest and silvopastoral use; § Site class IV and V; * 2004-2010.

Cuadro 6. Coeficientes de correlación de Spearman (valor P) entre distintos parámetros de producción y calidad de semillas, regene-ración y una variable ambiental, provenientes de bosques de Nothofagus antarctica bajo dos usos (bosque primario y silvopastoril) y dos clases de sitio (IV y V) durante siete años (2004-2010). Spearman correlation coefficients (p value) among different parameters of seed production and quality, regeneration and one environmen-tal variable, in Nothofagus antarctica forests under two uses (primary forest and silvopastoral use) growing at two site classes (IV and V) during seven years (2004-2010).

Cantidad Tamaño Germinación Llenas Viables DBC Plántulas Clase de sitio Uso

Cantidad 1,00

Tamaño 0,10 (0,649)

1,00

Germinación 0,33 (0,111)

0,62 (0,001)

1,00

Llenas 0,43 (0,036)

0,53 (0,007)

0,64 (< 0,001)

1,00

Viables 0,39 (0,057)

0,54 (0,006)

0,88 (< 0,001)

0,85(< 0,001)

1,00

DBC -0,04 (0,866)

0,22 (0,310)

0,14 (0,505)

0,21(0,323)

0,24(0,248)

1,00

Plántulas 0,63 (0,001)

0,42 (0,042)

0,79(< 0,001)

0,51(0,011)

0,61(0,001)

-0,01(0,958)

1,00

Clase de sitio 0,22 (0,305)

-0,34 (0,103)

-0,49(0,015)

-0,10(0,638)

-0,36(0,079)

-0,08(0,700)

-0,29(0,177)

1,00

Uso 0,16 (0,455)

0,02 (0,908)

-0,08(0,711)

-0,17(0,418)

-0,12(0,585)

-0,02(0,933)

-0,06(0,791)

0,00(>0,999)

1,00

DBC: número de días con temperaturas promedio del aire menores a 0 ºC durante junio y agosto del año previo a la caída de semillas.DBC: days with air temperature under 0 ºC during June and August in the year previous to seeds fall.


98

Cuadro 7. Producción y calidad de semillas en dos bosques primarios de N. antarctica creciendo en dos clases de sitio (IV y V), du-rante dos años (2009-2010). Seed production and quality in Nothofagus antarctica primary forests growing at two site classes (IV and V), during two years (2009-2010).

Clasede sitio

Cantidad(millones ha-1)

Peso(g 1.000 semillas-1)

Semillas llenas (%)

Semillas viables (%)

Germinación(%)

Año 2009IV 16,0 1,4 13,0 6,0 0,5V 6,1 1,6 33,0 24,0 13,0

Año 2010IV 14,1 0,9 13,0 5,0 0,3V 10,7 1,3 17,0 10,0 3,0

años. Por ejemplo, en el año 2008 la alta variabilidad de la producción de semillas dentro de cada rodal podría estar enmascarando diferencias entre las clases de sitio.

La distribución espacial de la caída de semillas encon-trada ha sido previamente documentada para otras especies forestales. Sanguinetti y Kitzberger (2009) indicaron que la mayor concentración de semillas de Araucaria araucana se produjo a 5 m de árboles semilleros disminuyendo ex-ponencialmente a mayor distancia. Similarmente, Cuevas (2000) informó que la cantidad de semillas producidas por N. pumilio disminuye exponencialmente a medida que au-menta la distancia desde los árboles productores. Este pa-trón espacial de la caída de semillas de ñire está relacionado con sus principales factores de dispersión (viento y grave-dad) (Donoso et al. 2006). Los resultados del análisis global incluyendo distintos usos de los bosques de ñire evaluados (bosque primario y uso silvopastoril) sugieren que la remo-ción de árboles no disminuyó la producción de semillas a nivel rodal como podría esperarse. Contrariamente, Soler Esteban (2012) encontró una asociación directa entre pro-ducción de semillas y área basal en rodales de N. antarctica con diferentes estructuras forestales en Tierra del Fuego, lo cual se tradujo en que rodales bajo uso silvopastoril produ-jeron menor cantidad de semillas que bosques primarios y secundarios al referirse los valores de producción de semilla en relación al área basal. En el presente trabajo, estos resul-tados permiten especular que en los rodales bajo uso silvo-pastoril se incrementó la producción de semillas por árbol, compensando así la producción de los bosques primarios. Este posible aumento en la producción individual de semi-llas en sistemas silvopastoriles podría estar dado porque al disminuir el área basal los árboles remanentes reciben luz en mayor cantidad y calidad. En este mismo sentido, consi-derando que la polinización del ñire es anemófila, la aper-tura del dosel podría generar condiciones de viento que au-menten la polinización y posterior floración (Williams et al. 2006). Sin embargo, no se pueden descartar otros factores bióticos y abióticos que hayan causado pérdidas de semillas pre o post-dispersión (Donoso 2006, Pulido y Díaz 2005) diferenciales entre rodales o usos (Martínez Pastur et al. 2008), lo cual no fue evaluado en este trabajo. Asimismo,

no se puede obviar que los altos valores de dispersión de los datos (especialmente en los rodales bajo uso silvopastoril) podrían ocultar alguna diferencia en la producción de semi-llas entre usos en alguno de los años evaluados.

El tamaño de las semillas (peso de 1.000 semillas) está dentro del rango informado para la especie en rodales sin intervención silvícola en los mismos sitios evaluados (Ba-hamonde et al. 2011) a pesar de los cambios generados en los parámetros estructurales (área basal, proporción de clases sociales) de los mismos, así como también en otras latitudes (Premoli 1991). Esto sugiere que el tamaño de las semillas en los sitios evaluados es homogéneo a nivel de individuos. Tampoco hubo diferencias entre clases de sitio en el tamaño de semillas. Esto difiere de otros tra-bajos donde se han encontrado diferencias asociadas a la estructura forestal o condiciones ambientales en el tamaño de semillas (Donoso 1979, Henríquez 2004). Por otro lado, la variación interanual en el tamaño fue independiente de la variación en la cantidad de semillas producidas por estos rodales, confirmándose la interacción entre sitios y años (Bahamonde et al. 2011).

Similarmente, en los rodales bajo uso silvopastoril, la proporción de semillas llenas y viables se mantuvieron en el rango encontrado en los rodales sin intervención, con gran variación interanual y en algunos años con diferencias entre clases de sitio. Soler Esteban (2012) también encon-tró variación interanual en viabilidad de semillas de ñire en Tierra del Fuego, aunque con valores más bajos al promedio obtenido en este trabajo. La tendencia, cuando hubo dife-rencias entre los rodales bajo uso silvopastoril, siempre fue que el rodal en clase de sitio V presentó valores más altos. En cuanto a los distintos usos, el análisis global indica que no hubo asociación entre distintos usos ni con las semillas llenas ni viables y que la calidad de las semillas en general fue independiente de la cantidad producida. Soler Esteban (2012) encontró una disminución en la viabilidad de semi-llas de ñire en rodales bajo uso silvopastoril al compararlos con bosques primarios y secundarios, lo cual la autora se lo atribuye a una menor asignación de recursos nutritivos a las estructuras reproductivas, usando como un indicador el menor índice de área foliar, en los rodales sometidos a

raleos. En los rodales del presente estudio se ha encontra-do que efectivamente el retorno potencial de nutrientes, a través de la hojarasca, se ve reducido bajo uso silvopastoril en comparación con bosques primarios (Peri et al. 2008), sin embargo, se ha informado que en estos sitios la apertu-ra del dosel ha aumentado las tasas de descomposición de hojarasca (Bahamonde et al. 2012b), lo cual se traduciría en mayor disponibilidad de nutrientes. Esto podría explicar que no se hayan encontrado diferencias en la producción y calidad de semillas entre distintos usos del bosque.

En general, el potencial de germinación de semillas se mantuvo con valores bajos en comparación a otros Notho-fagus spp. sudamericanos (Donoso 2006), y en forma con-cordante con otros datos bibliográficos para la especie (Pre-moli 1991). Los valores de germinación siguieron la misma tendencia que la viabilidad con variación interanual y va-lores más altos en clase de sitio V. El análisis global indica que la proporción de semillas germinadas fue mayor en los rodales bajo uso silvopastoril, sin embargo, la interacción con los años y clases de sitio muestra que tales diferencias estarían dadas por la relativamente alta germinación encon-trada algunos años en el rodal clase de sitio V bajo uso sil-vopastoril, ya que en clase de sitio IV la germinación mos-tró valores similares entre usos del bosque, lo cual se refleja en las correlaciones encontradas donde la germinación se ve negativamente asociada a la clase de sitio y no asociada al uso del bosque. Si bien no se puede concluir que los ro-dales bajo uso silvopastoril hayan superado la geminación de bosques primarios, tampoco ocurrió lo contrario como podría esperarse según la bibliografía. Varios trabajos indi-can que una disminución del área basal de un bosque im-plica una reducción del poder germinativo de sus semillas debido a una menor variabilidad genética por endogamia (Ellstrand y Elam 1993). Por otro lado, la asociación posi-tiva entre la germinación de las semillas con su proporción de semillas llenas y viables sugiere que los bajos valores de germinación de estos rodales se debería a una limitación en la etapa de fecundación. En este sentido, Donoso (2006) se-ñala la alta auto-incompatibilidad que en general presentan los Nothofagus spp. cuando la variabilidad genética es baja.

El establecimiento de plántulas fue menor a lo reporta-do para la especie bajo uso silvopastoril en Chubut (Tejera et al. 2005), y dentro del rango de los valores encontrados por Soler Esteban (2012) en Tierra del Fuego. La diferen-cia en la instalación de plántulas entre clases de sitio en los rodales bajo uso silvopastoril pareciera estar ligada a una combinación de alta producción y germinación de semi-llas, donde por ejemplo el rodal en clase de sitio V presen-tó los mayores valores en los años 2008 y 2009. De manera similar, la baja supervivencia de las plántulas establecidas ha sido también documentada para distintos usos y ubica-ciones geográficas de bosques de ñire en Patagonia (Tejera et al. 2005, Bahamonde et al. 2011, Soler Esteban 2012).

Al analizar entre usos del bosque claramente se vis-lumbra que la instalación de plántulas fue más exitosa en los rodales bajo uso silvopastoril. Similares resultados en-

contraron Tejera et al. (2005) en bosques de ñire crecien-do en latitudes más septentrionales. En Tierra del Fuego, Soler Esteban (2012) encontró que durante los años de mayor producción de semillas la instalación de plántulas fue mayor en bosques primarios de ñire, pero en años de baja producción de semillas hubo una incorporación más alta de plántulas en bosques bajo uso silvopastoril. En el presente trabajo, la variación interanual (con algunos años sin instalación de plántulas) estuvo asociada a la cantidad y calidad de semillas producidas. Sin embargo, conside-rando que ni la cantidad ni la calidad de semillas produci-das variaron con los usos de los rodales evaluados y que sólo hubo un año con instalación de plántulas en uno de los rodales de bosque primario (Bahamonde et al. 2011), la instalación de plántulas en estos sitios pareciera estar más vinculada a factores ambientales. En este sentido, la bibliografía señala que, en general, los Nothofagus spp. tienen un establecimiento más exitoso en condiciones mo-deradamente altas de luz y humedad del suelo (Veblen et al. 1996, Cuevas 2000), y particularmente ñire que sería poco tolerante a la sombra (Frangi et al. 2004). En este es-tudio los valores de humedad de suelo encontrados en los rodales bajo uso silvopastoril no sería una limitante para el establecimiento de la regeneración. En el caso de los rodales con bosque primario, si bien no se midió la hume-dad del suelo, la mayor cobertura arbórea disminuiría la cantidad de agua que alcanza el suelo por mayor intercep-tación y, a su vez, la mayor masa boscosa (en comparación con los rodales bajo uso silvopastoril) con una consecuen-te mayor evapotranspiración, lo cual hace esperable una menor humedad en el suelo de estos rodales. En este sen-tido, en los rodales estudiados hay registros entre los años 2003 y 2005 que indican que el agua disponible en el suelo fue menor con coberturas arbóreas mayores (Bahamonde et al. 2012a). Esto sugiere que el mayor éxito relativo de los rodales con uso silvopastoril en la instalación de rege-neración estuvo dado principalmente por condiciones de luz y humedad más favorables.

La escasa supervivencia de plántulas durante el primer año y nula supervivencia después del segundo año poste-riores a la instalación, concuerdan con los datos obtenidos por Tejera et al. (2005) en distintas coberturas de bosques de ñire en Chubut, y los datos presentados en Bahamonde et al. (2011) para bosques primarios en Santa Cruz. Por el contrario, Soler Esteban (2012) reporta supervivencias similares entre rodales de bosque primario y uso silvopas-toril de ñire en Tierra del Fuego con valores promedios de 62 % de supervivencia durante los primeros tres años. Probablemente estas diferencias estén dadas porque los si-tios estudiados por Soler Esteban (2012) corresponden a una calidad superior con árboles dominantes de 12,4 m de altura en los rodales con uso silvopastoril, siendo esto el resultado de una mejor combinación de clima, topografía y suelo (Skovsgaard y Vanclay 2008). Los resultados indi-can que la supervivencia de las plántulas fue independien-te de la presión del ganado ovino por pisoteo o herbivoría,


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descartándose esto como causa única. Existen anteceden-tes que en los rodales estudiados la humedad del suelo disminuye a medida que transcurre el verano (Bahamonde et al. 2012a). En el mismo trabajo se reportan valores de producción de materia seca de gramíneas dentro del bos-que que igualan o superan la producción de lugares adya-centes sin restricción lumínica. Estos datos nos permiten especular que la humedad del suelo y el crecimiento de gramíneas en el sotobosque constituyen restricciones para la supervivencia de la regeneración en estos rodales.

Considerando estos resultados y los antecedentes re-feridos a la regeneración de ñire, se puede confirmar lo señalado en Bahamonde et al. (2011) respecto al poco éxi-to de la regeneración por semillas en estos sitios. Asimis-mo, esto se condice con la bibliografía en el sentido de la importancia que tiene la regeneración vegetativa para ñire (Veblen et al. 1996, Donoso et al. 2006). Sin embargo, la regeneración vegetativa no garantizaría el éxito de la espe-cie ante la presión de la herbivoría ejercida por el ganado en estos sistemas. En este sentido, existen antecedentes en Patagonia Norte que dan cuenta del efecto negativo que ejerce la ganadería (incluso con baja intensidad de carga) sobre la regeneración de especies arbóreas y arbustivas (Raffaele y Veblen 2001). Teniendo en cuenta lo anterior y a fin de garantizar la sustentabilidad del uso de los bosques de ñire como sistemas silvopastoriles, se deben considerar alternativas tendientes a garantizar la continuidad del es-trato arbóreo. En esta dirección, en la zona de estudio se están probando protectores individuales de renovales de ñire, con resultados parciales que indican que durante tres años de medición se han alcanzado crecimientos promedio en altura de 10 y 2 cm año-1 para renovales protegidos y sin protección, respectivamente (Ormaechea y Peri 2010).

CONCLUSIONES

En general, los datos obtenidos sugieren que la aper-tura del dosel realizada en estos rodales para su uso silvo-pastoril no afectó ni la cantidad ni la calidad de semillas producidas. Por el contrario, la apertura del dosel favore-ció la instalación de plántulas, sin embargo, los valores de supervivencia fueron escasos o nulos en todas las situa-ciones al cabo de dos años desde la instalación. No obs-tante, considerando la alta variabilidad de los datos, para tener conclusiones más certeras respecto al efecto del uso silvopastoril de estos bosques sobre la regeneración por semillas se debiera aumentar el esfuerzo de muestreo tanto a nivel rodal como a escala de paisaje.

AGRADECIMIENTOS

Se agradece a: Daniel Ledesma, Fernando Coleahue, Alejandro Ojeda, Sabrina Billoni y Javier Szewczuk por su aporte en la recolección y procesamiento de muestras; a Santiago Fernández por permitir la realización de este trabajo en los sitios estudiados.

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BOSQUE 34(1): 103-111, 2013 DOI: 10.4067/S0717-92002013000100012

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Importance of irrigation and plant size in the establishment success of different native species in a degraded ecosystem of central Chile

Importancia del riego y tamaño de las plantas en el éxito de establecimiento de diferentes especies nativas en un ecosistema degradado de Chile central

Pablo I Becerra a*, Gustavo Cruz b, Santiago Ríos c, Giorgio Castelli b,c

*Corresponding author: a Pontificia Universidad Católica de Chile, Facultad de Agronomía e Ingeniería Forestal, Departamento de Ecosistemas y Medio Ambiente. Avenida Vicuña Mackenna 4860, Santiago, Chile, phone/fax: 56-2-26864169, [email protected]

b Universidad de Chile, Facultad de Ciencias Forestales y de Conservación de la Naturaleza, Departamento de Silvicultura, Santiago, Chile.

c Mitiga Ltda. Servicios Forestales, Monseñor Escriva de Balaguer 14331, Lo Barnechea, Santiago, Chile.

SUMMARY

Irrigation has frequently been considered a necessary step in reforesting open areas of semiarid ecosystems. However, the success of irrigation has mainly been assessed using young and small plants, typically younger than two years old. Few studies have explored whether irrigation is also important with older and larger plants, and if the use of larger plants may enhance reforestation success. We tested the effect of irrigation and plant size on survival and height growth of six tree species from the Mediterranean region of Chile, for planting on a reclaimed fly ash landfill lacking woody vegetation. Between 2008 and 2010 we planted and monitored 160 plants of each species in a factorial design including 1- and 4-year-old trees (smaller and larger, respectively), with and without irrigation. Irrigation improved survival in more water-demanding species regardless of plant size, and primarily among smaller plants for species classified in the middle of a water requirement gradient. With more drought-resistant species, irrigation was not important for survival. The use of larger plants enhanced survival but not growth, and mainly in more water-demanding species. In general, height growth for some species was higher with irrigation and mainly among smaller plants.

Key words: plant age, growth rate, restoration, sclerophyllous forest, survival.

RESUMEN

El riego ha sido frecuentemente considerado un paso necesario en la reforestación de áreas abiertas de ecosistemas semiáridos. Sin embargo, el éxito del riego ha sido evaluado principalmente usando plantas jóvenes, típicamente menores de un año de edad. Muy pocos estudios han explorado si el rol del riego es también importante en plantas de mayor edad y tamaño y si el uso de plantas más grandes incrementa el éxito de procesos de reforestación. En este estudio se evalúa el efecto del riego y del tamaño de las plantas en la sobrevivencia y crecimiento en seis especies arbóreas de la región Mediterránea de Chile sobre un área de depósitos de cenizas residuales de carbón mineral. Entre 2008 y 2010 se llevó a cabo un experimento en el cual se plantaron y monitorearon 160 plantas de cada especie en un diseño factorial, incluyendo plantas de 1 y 4 años de edad, con y sin riego. Los resultados indican que el riego mejoró la sobrevivencia independiente de la edad en las especies más demandantes de agua, y principalmente en las plantas más jóvenes en especies clasificadas como intermedias en un gradiente de requerimiento de agua. En especies más resistentes a la sequía, el riego no fue importante. El uso de plantas de mayor tamaño incrementó la probabilidad de sobrevivencia pero no el crecimiento, también principalmente en especies más demandantes de agua. El crecimiento en altura fue en general mayor con riego y en plantas más grandes en algunas especies.

Palabras clave: edad de planta, tasa de crecimiento, restauración, bosque esclerófilo, sobrevivencia.

INTRODUCTION

During the last few centuries, natural ecosystems have been highly disturbed by human actions, and restoration has become more important for the conservation of threa-tened species and degraded ecosystems (Van Andel and Aronson 2006). This is the case of the original vegetation in the Mediterranean-type climate region of central Chile (between 27° and 38° S), which has been altered by prolon-ged anthropic activity such as burning, pasturing, intensive

agriculture, expansion of population centers and mining (Fuentes and Hajek 1979). In these cases reforestation may serve as the primary means for restoring these ecosystems.

Several abiotic and biotic factors may influence restora-tion of plant species, and past studies have included diffe-rent reforestation techniques for dealing with these to im-prove survival and growth (Van Andel and Aronson 2006). In semiarid regions with Mediterranean-type climates, wa-ter availability has been considered the main abiotic factor limiting regeneration and restoration success (Rey-Benayas

BOSQUE 34(1): 103-111, 2013Irrigation, plant size and reforestation

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et al. 2002, Holmgren et al. 2006, Squeo et al. 2007, Padilla and Pugnaire 2009, Siles et al. 2010, Becerra et al. 2011). To counteract water constraints, reforestation programs of-ten include expensive treatments such as irrigation, at least during the first years after planting (Altamirano 2008). Hence, understanding what techniques can enhance survi-val and growth in dry ecosystems, and also reduce the need of irrigation, is crucial for planning restoration of drylands.

A factor that may affect the level of water needs, and also influence survival and growth, is the size of plants at the planting time. Size commonly depends on age, and toleran-ces and ecophysiological requirements of many woody spe-cies appear to shift during ontogeny and then with the size of plants (Rey and Alcántara 2000, Lusk 2004, Siles et al. 2010). In fact, Siles et al. (2010) found that in a Mediterranean ecosystem in Spain, the survival rate of 2-year-old plants was greater than that of 1-year-old plants in several species. Also, some older plants grew faster than younger ones. Older and larger plants (saplings) have larger root systems and may survive and grow better than smaller ones in moisture-poor environments. They also have a larger leaf area which may increase photosynthesis and growth, although water losses by transpiration may also be superior. Yet where water is more abundant, differences in stress tolerance between larger and smaller plants may be less important.

Most of the experimental studies assessing the bene-fits of irrigation to improve the establishment of trees have used only seedlings younger than 2 years old (Holmgren et al. 2006, Squeo et al. 2007, Padilla and Pugnaire 2009). Few studies involving irrigation compared survival and growth among plants of different ages and sizes (Radomi-ljac 1998, Siles et al. 2010). We assessed effects of both irrigation and plant size on survival and growth of six di-fferent native tree species on a reclaimed fly ash landfill in central Chile. We predicted that irrigation would enhance survival and growth, mainly of smaller plants, and that sur-vival and growth would be higher in larger plants, especia-lly under conditions of water scarcity.

METHODS

Study area. The study was conducted in a coastal area of central Chile, near the town of Puchuncaví (32º 45’ 45’’ S; 71º 24’ 58’’ W) at a reclaimed fly ash landfill site be-longing to AES Gener S.A. The climate is Mediterranean semi-arid, with 6-7 dry months, a mean annual precipita-tion of 370 mm and a mean annual temperature of 14 ºC (di Castri and Hajek 1976). During the years of the study, rainfall was 204 mm in 2008 (from the date of planting in August through December), 442 mm in 2009, and 362 mm in 2010. In this area, 80-90 % of the precipitation occurs between June and September (di Castri and Hajek 1976).

The area adjacent to the experimental site is dominated by sclerophyllous forest with pioneer tree species such as Acacia caven, Maytenus boaria Mol., Quillaja saponaria Mol., Lithrea caustica (Mol.) H. et A., Schinus latifolius

(Gill. ex Lindl.) Engler., Schinus polygamus (Cav.) Cabr., and Kageneckia oblonga R. et P.; and late-successional tree species such as Peumus boldus Mol. and Cryptocarya alba (Mol.) Looser. By contrast, the experimental site had been highly disturbed to serve as a landfill for a nearby energy production facility. Woody vegetation had been cut and a layer of the natural soil approximately 3 m in depth was removed and preserved nearby. After that, a layer of approximately 8 m of residual ash from energy production based on mineral coal was deposited in the excavated area, and eventually covered with an approximately 0.8 m la-yer of soil previously extracted from the site. Thereafter, a continuous herbaceous layer became naturally established across the surface (approx. 90 % cover).

Because of this management, the physical structure of the soil was completely modified compared to that of the adjacent undisturbed areas. The chemical and physical properties of this type of residue have been documented by Dellantonio et al. (2008). Within the experimental site, we found that soil pH, organic matter and phosphorous were significantly higher at a depth of 1 m (in the ash stratum) than at a depth of 0.2 m (table 1). In addition, organic mat-ter and phosphorous were also significantly higher than in the adjacent area, but only at a depth of 1 m. In general, soil characteristics in the stratum in which plants were planted (higher) did not differ significantly between the experimental site and the adjacent natural areas (table 1).

Plant material. For the experimental planting we used Maytenus boaria, Quillaja saponaria, Lithrea caustica, Schinus latifolius, Schinus polygamus and Kageneckia oblonga. These are shade-intolerant or semi-tolerant pio-neer species common to the entire Mediterranean region of Chile (Rodríguez et al. 1983).

Plants were obtained from a typical commercial green-house (Vivero y Jardín Pumahuida Ltda.), located on the northern area of Santiago, Chile, where they were grown from seeds collected in central Chile, primarily near San-tiago. We obtained plants of two different sizes, using ones of different ages with each species. Smaller (1 year old) and larger (4 year old) plants were produced from seeds collected at the same localities, although in different years.

All plants were cultivated in sand mixed (80:20) with soil collected from native forests, grown under shade (50 %), and irrigated to keep the soil permanently humid. No plant was fertilized in the greenhouse, nor acclimated before transplanting. The production process in this and many other greenhouses is to first sow individuals seeds in small containers (1.5 L, 5 cm radius, 20 cm depth), grow the seedlings for 1 year, and then transplant them into larger containers (10 L, 10 cm radius, 32 cm depth). Consequently, the older plants had a larger root systems and longer shoots. Height at planting (mean ± 1 SD) for smaller and larger plants, respectively, was 48.1 ± 9.7 cm and 207.7 ± 20.8 cm for Q. saponaria, 14.5 ± 2.9 cm and 64.2 ± 13.2 cm for K. oblonga, 25.0 ± 6.0 cm and 48.1 ± 13.3 cm for L. caus-


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tica, 30.6 ± 6.2 and 184.4 ± 19.6 cm for S. latifolius, 28.6 ± 7.1 cm and 108.7 ± 13.5 cm for S. polygamus and 15.5 ± 3.3 and 166.4 ± 18.2 cm for M. boaria. Experimental design. In August of 2008, we planted 960 trees of the six species (160 individuals per species) in a regular distribution with 3 m spacing between adjacent in-dividuals. Each tree was planted in a previously dug hole that was 40 cm deep and 40 cm in diameter. The 160 indi-viduals of each species were divided evenly into treatment groups based on plant size and irrigation as follows: 80 smaller and 80 larger trees of each species, with half of each size group irrigated. The 6 x 2 x 2 factorial experiment included species (6), irrigation (2), and size (2) as factors; with 40 individuals of each species per treatment group. In addition, areas where ash residues are deposited after coal-based energy production typically are flat or sloped (up to 10 %). To explore possible differences, we installed 30 % of replicates (N = 12 per species per treatment group) in a sloped area, and 70 % (N = 28 per species per treatment group) in a flat one. We included these two conditions (flat and sloped) as blocks in the statistical analyses.

The experimental site was protected from cattle by a fence 1.5 m in height enclosing the entire 100 m x 300 m area, and each plant was additionally protected by a wire mesh fence 0.5 m in height. We distributed plants in rows of 32 individuals, using one species for the first 16, and another species for the second 16. The other four species were arranged in the same way in two adjacent rows, crea-ting a group with three rows. We installed 10 of these three-row groups having 160 individuals per species, with nine rows in the sloped area (288 plants overall) and 21 rows in the flat area (672 plants overall). All rows were oriented parallel to the slope (along the contour). Each species was located on the right section of the row in five rows, and on the left section in the other five rows. Within each group of 16 individuals per species, we planted eight smaller and larger plants alternately. For each group of 16 individuals per species in each row, we irrigated plants in alternate

Table 1. Soil characteristics at lower (1 m) and higher (0.2 m) depths in the experimental site and adjacent natural habitat (N = 3 for each depth and site). Soil samples were randomly collected within each site. Different lower-case and upper-case letters indicate significant statistical differences (ANOVA, LSD post-hoc tests, P < 0.05) between depth levels for a single site and between sites for a single depth, respectively. Características del suelo en dos profundidades: profunda (1 m) y superficial (0,2 m) en el sitio de la plantación experimental y en un área aledaña de vegetación natural remanente (N = 3 para cada profundidad y sitio). Las muestras de suelo fueron colectadas aleatoriamente dentro de cada sitio. Diferentes letras minúsculas y mayúsculas indican respectivamente diferencias estadísticas significativas (ANDEVA, prueba a posteriori LSD, P < 0,05) entre niveles de profundidad dentro de un sitio y entre sitios para un particular nivel de profundidad.

Site Soil depth pH Organic matter (%)

Nitrogen(mg kg-1)

Phosphorus(mg kg-1)

Potassium(mg kg-1)

Plantation Lower 8.26 ± 0.12Aa 7.79 ± 1.24Aa 10.00 ± 2.08Aa 34.00 ± 4.93Aa 70.00 ± 8.72Aa

Plantation Higher 6.72 ± 0.07Ab 1.10 ± 0.10Ab 8.00 ± 1.73Aa 9.00 ± 1.00Ab 129.33 ± 22.15Aa

Natural habitat Lower 7.18 ± 0.35Aa 0.79 ± 0.36Ba 6.33 ± 1.20Aa 3.00 ± 1.53Ba 81.67 ± 15.07Aa

Natural habitat Higher 5.67 ± 0.49Ab 2.48 ± 0.18Aa 11.00 ± 3.79Aa 8.67 ± 1.45Aa 118.33 ± 15.86Aa

groups of four plants (including two smaller and two larger plants) with two irrigated and two non-irrigated groups of four plants. This spatial design allowed us to distribute spe-cies and treatments throughout the entire study area, and to economize the design of our irrigation system.

Once a month from October to April of each year, irrigated plants received 8 L of potable water applied to a 0.25 m radius around the base. In the sloped area, irrigated plants were in the same positions in every row. This insu-red that the irrigated plants in one row were exactly above or below those plants in the next row. Thus, if irrigation resulted in some underground downslope movement of water across rows (surface runoff did not occur), this water always reached another irrigated plant, and non-irrigated plants did not receive water originated by any subsurface flow initiated by the irrigation. In the flat area, we found no signs that surface runoff occurred. If water spread un-derground, it was probably slight.

We monitored survival once per month from the plan-ting date (August, 2008) through the end of the experiment (September, 2010), and assessed the height (from the soil to the tip of the longest shoot) of each plant in September of 2009 and September of 2010. During August and Sept-ember 2008 after planting, some individuals within the flat area were flooded when water from winter rainfall accu-mulated in the planting holes. Water remained in the holes for approximately one month, and some flooded seedlings died. Those same holes flooded again the following year, but no living plants were affected, as plants in the flooded holes died during the first year.

Statistical analyses. Comparison of survival between floo-ded and non-flooded plants within the flat area was perfor-med using a generalized lineal model (GLM) that included flooding, species, and their interaction as factors. Further analyses, including the originally planned assessment of effects on survival and growth based on size and irrigation, were performed using only those individuals that survived the flooding. Because no plants in the sloped area were


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flooded, the number per species for that area remained at 48 (N = 12 per treatment group per species). To balance the sample sizes across groups within the flat area, we randomly decreased the sample to 10 plants per species per treatment group (40 plants per species and 240 plants overall), as this was the lowest number of plants that survived flooding for any species in any one treatment group. Similarly, becau-se of mortality during the experiment and to balance the number of replicates among treatments for the analysis of growth, we equated all sample sizes to the lowest number of surviving plants of any one species remaining in any one treatment. To do this, we randomly selected living indivi-duals until the criterion sample size, in this case five plants, was reached for each species per treatment group.

We assessed effects of the experimental factors two years after planting. Survival was analyzed using a gene-ralized lineal model that included irrigation, size, and spe-cies as factors, with topographic position (sloped or flat) as a blocking factor, and individual plants as replicates (dead or alive; the binomial link function was used). Simi-larly, the effects on growth in height were analyzed using a generalized lineal model that included the same factors (but only living individuals). Growth was evaluated using the absolute difference of height (cm) between Septem-ber 2010 and September 2008. Though growth data were

distributed normally, some individuals decreased in height and lost biomass during the 2-year growth period. Hence we used a power link function in the statistical analysis. All statistical analyses were performed using SPSS 15.0.

RESULTS

Effects of flooding on survival. No plant located in the slo-ped area was affected by flooding. Among those on the flat area (672), 221 (32.89 %) were flooded, and of these, 118 (53.4 %) survived. Among the non-flooded plants (N = 451), 383 (84.9 %) survived through the first two months. S. lati-folius and S. polygamus were the most resistant to flooding, with 89.7 % and 87.5 % survival, respectively. K. oblonga was the least resistant to flooding, with only 2 % of flooded plants surviving.

We observed differences in survival between species as early as two months after planting (χ2 = 165.93, P < 0.001; figure 1). In general, flooding significantly reduced plant survival (χ2 = 66.92, P < 0.001). However, we found a signi-ficant interaction between flooding and species (χ2 = 18.40, P = 0.002). With K. oblonga, L. caustica and Q. saponaria, flooded plants had significantly lower survival than non-flooded plants, but the other species were not significantly affected by flooding (figure 1).

Figure 1. Survival by species two months after planting. Total N per species = 160, N of flooded individuals per species varied between 30 and 50, F+: flooded, and F-: not flooded. N of not-flooded individuals per species varied between 110 and 130. Different lower-case letters indicate significant statistical differences (GLM, LSD post-hoc tests, P < 0.05) between flooding conditions within a single species. Porcentaje de sobrevivencia de plantas después de la inundación (F+: inundada, F-: no inundada) de cada especie dos meses después de la plantación. N total por especie = 160, N de inundados por especie varió entre 30 y 50, N de plantas no inundadas por especie varió entre 110 y 130. Diferentes letras minúsculas indican diferencias estadísticas significativas (GLM, prueba a posteriori LSD, P < 0,05) entre condiciones de inundación para una especie particular.

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Effects of experimental factors on plant survival. Alto-gether, 501 plants were alive in the flat area two months after planting (118 flooded, plus 383 non-flooded plants). To balance the experiment, we used 240 plants, including 31 that were flooded. For the whole experiment (including 240 plants from the flat area, plus 288 from the sloped area, or 528 plants overall), only 5.87 % were flooded.

We found significant differences in survival among species, sizes, and irrigation treatments at the end of the 2-year experiment (table 2). The block alone had no ef-fect, but we found a significant interaction between block and species, indicating that the survival of some species differed between topographical positions. Specifically, M. boaria survival was significantly superior in sloped ar-eas (68.18 %) than in flat areas (47.52 %; Fisher’s least sig-nificant difference (LSD) post-hoc test, P < 0.05), and sur-vival of S. latifolius in flat areas (95.37 %) was significantly higher than in sloped areas (78.26 %; LSD post-hoc test, P < 0.05). Survival of the other species did not differ be-tween blocks. Interactions between block and plant size, or between block and irrigation, were not statistically signifi-cant (table 2), indicating that topographic position in itself had no influence on the effect of these experimental factors

for any species. Consequently, we pooled both blocks in figure 2 to illustrate survival in the experimental treatments.

We found significantly greater survival among larger plants (77.83 %) than among smaller ones (62.61 %), and that survival of irrigated plants (77.57 %) was significantly higher than that of non-irrigated ones (64.30 %; figure 2). We also detected a significant interaction between size and species (table 2), indicating that larger plants had a high-er probability of survival only in some species (figure 2). Similarly, we observed a significant interaction between irrigation and species (table 2), indicating that irrigation enhanced survival for only some species (figure 2). We observed significantly higher survival for larger plants of M. boaria regardless of irrigation treatment. For K. oblonga, Q. saponaria and S. latifolius, larger plants survived better than smaller ones, but only without irrigation (figure 2). For K. oblonga and M. boaria, irrigation enhanced the survival of both smaller and larger plants; while irrigation increased the survival only of smaller plants for S. latifolius. In the other species, irrigation had no significant effect on surviv-al (figure 2). The three highest survival rates were observed in non-irrigated larger plants of S. latifolius (97.5 %) and S. polygamus (97.4 %), and with irrigated larger plants of S. polygamus (95.0 %).

Effects of experimental factors on plant growth. We ob-served significant differences in growth of plants based on species, size, and irrigation treatment (table 3). But we found no significant effect of block and no significant in-teractions between block and other factors, indicating that topographic position had no influence on growth of sur-viving plants or on other factors that might affect growth. Therefore we pooled the data from sloped and flat areas in figure 3 to illustrate differences in growth among treatment groups for each species.

The growth (mean ± 1 SE) of irrigated plants (0.19 ± 0.02) was significantly higher than that of non-irrigated plants (0.08 ± 0.02). Furthermore, growth of smaller plants (0.35 ± 0.02) significantly exceeded that of larger plants (0.001 ± 0.01). However, we observed a significant statis-tical interaction between species and size (table 3). Small-er plants grew significantly faster than larger ones only for M. boaria, K. oblonga, S. polygamus, and S. latifolius (fig-ure 3). Furthermore, irrigation enhanced the growth only of smaller plants of K. oblonga and S. latifolius, and only among larger plants of S. polygamus (figure 3). For the other three species, irrigation had no significant effect on growth. The three highest growth rates were observed with irrigated smaller plants of K. oblonga, and non-irrigated and irrigated smaller plants of M. boaria (figure 3).

DISCUSSION

Flooding caused mortality of some plants during the first two months after planting in this experiment, but only in the flat area where rainwater accumulated in the plan-

Table 2. Survival (GLM analyses, binomial distribution and lo-git link function) two years after planting in response to irrigation (with and without summer irrigation), plant size (smaller and lar-ger plants), species and block (slope and flat area). N values per combination of species, irrigation and size were 12 for the slope area and 10 for the flat area (see methods for more explanation). Resultados estadísticos de sobrevivencia (análisis GLM, usan-do distribución binomial y función link tipo logit) dos años después de la plantación para el efecto del riego (con y sin riego), tamaño de plantas (pequeñas y grandes), especie y bloque (área plana y con pendiente). Los valores de N por combinación de especie, riego, tamaño fueron 12 para el área inclinada y 10 para el área plana.

Source of variation d. f. χ 2 P

Block 1 1.01 0.315Species 5 129.27 < 0.001Irrigation 1 16.81 < 0.001Size 1 30.91 < 0.001Species x Block 5 17.37 0.004Irrigation x Block 1 3.38 0.070Size x Block 1 0.95 0.329Species x Irrigation 5 29.86 < 0.001Species x Size 5 12.68 0.026Irrigation x Size 1 0.49 0.483Species x Irrigation x Block 5 5.27 0.384Species x Size x Block 5 3.57 0.612Species x Irrigation x Size 5 8.47 0.132Irrigation x Size x Block 1 0.16 0.688Species x Irrigation x Size x Block 5 3.96 0.265


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Figure 2. Survival per species two years after planting (Y: smaller or 1-year-old plants, O: larger or 4-year-old plants; I+: with irriga-tion, I-: without irrigation). Different lower-case and upper-case letters indicate significant statistical differences (GLM, LSD post-hoc tests, P < 0.05) between plant sizes within a single species and irrigation treatment, and between irrigation treatments within a single species and size, respectively. Porcentaje de sobrevivencia por especie dos años después de la plantación (Y: plantas pequeñas de un año; O: plantas grandes de cuatro años; I+: con riego; I-: sin riego). Diferentes letras minúsculas y mayúsculas indican respectivamente diferencias estadísticas significativas (GLM, test a posteriori LSD, P < 0,05) entre tamaños de planta dentro de una particular especie y tratamiento de riego, y entre tratamientos de riego dentro de una particular especie y tamaño.

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ting holes, and likely due to impeded percolation through the ash substrate (Neuschütz et al. 2006, Haynes 2009). Thus, a first step in the restoration of areas on this type of substrate would be to confirm that the layer of original soil laid down over the ash is adequately thick (> 1 m deep) to insure good drainage in the rooting zone. Alternatively, re-claimed landfill sites could have a slight slope throughout to minimize water accumulation on the surface.

Several studies have shown that in semiarid regions such as Mediterranean areas, irrigation enhances the sur-vival and growth of both naturally seeded vegetation and plantations (Rey-Benayas et al. 2002, Pardos et al. 2005, Holmgren et al. 2006, Squeo et al. 2007, Siles et al. 2010). Moreover, some recent studies indicate that higher water availability improves survival and growth when supplied during the warm season (Holmgren et al. 2006, Squeo et al. 2007, Siles et al. 2010). Consistent with these reports, irrigation in our study enhanced survival regardless of the plant size in two species (K. oblonga and M. boaria), and primarily among smaller trees of S. latifolius. In addition,

irrigation increased the growth rate of smaller plants for K. oblonga and S. latifolius. However, irrigation did not enhance survival and growth of all species.

Our study area was located in a coastal area where clouds occur more frequently than in the more xeric inte-rior and northern Mediterranean region of Chile (di Castri and Hajek 1976). Further, coal ash buried beneath the top soil layer frequently enhances water retention (Adriano and Weber 2001), and might have increased the soil mois-ture availability and improved survival of non-irrigated plants. Therefore, it is probable that species not affected by irrigation (L. caustica, Q. saponaria and S. polygamus) were not significantly limited by water availability. Ap-parently, this is true for the more drought-resistant species (e.g. Brinks et al. 2011). For instance, S. polygamus has the northernmost and most xeric distribution of the six study species (Rodríguez et al. 1983). In addition, L. caustica and Q. saponaria are typically the only tree species found in the more xeric habitats within the region (Armesto and Pickett 1985). Accordingly, S. polygamus, L. caustica and


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Table 3. Statistical results (GLM analyses, normal distribution and power link function) for absolute height growth two years af-ter planting in response to block (slope and flat areas), irrigation (with and without summer irrigation), size (smaller and larger), and species. All statistical analyses of growth were performed only with individuals alive two years after planting. The number of replicates was homogenized among treatments and species to N = 5 for each combination of treatments and block per species. Resultados estadísticos del crecimiento absoluto en altura (análisis GLM, usando distribución normal y función link tipo power) dos años después de la plantación para el efecto del riego (con y sin riego), tamaño de plantas (pequeñas y grandes), especie y bloque (área plana y con pendiente). Los valores de N fueron homogenizados a cinco plantas por combinación de especie, riego, tamaño y bloque.

Source of variation d. f. χ 2 PBlock 1 0.022 0.882 Species 5 22.91 < 0.001Irrigation 1 12.46 < 0.001Size 1 191.17 < 0.001Species x Block 5 9.05 0.107Irrigation x Block 1 0.77 0.381Size x Block 1 0.58 0.443Species x Irrigation 5 4.93 0.424Species x Size 5 99.72 < 0.001Size x Irrigation 1 1.55 0.212Species x Irrigation x Block 5 3.66 0.598Species x Size x Block 5 3.43 0.634Irrigation x Size x Block 1 0.26 0.609Species x Irrigation x Size 5 8.69 0.122Species x Irrigation x Size x Block 5 4.61 0.466

Q. saponaria probably have the greatest drought tolerance of the six study species. In contrast, species affected by irrigation, especially M. boaria, grow mainly in relative-ly moist habitats (Armesto and Pickett 1985). These find-ings suggest that geographical limits and habitat distribu-tion may be good indicators of irrigation requirements of woody species at a given locality.

For water-demanding species (such as M. boaria and K. oblonga), both larger and smaller plants were positive-ly affected by irrigation, suggesting that both sizes were water-limited. On the other hand, in less water-demanding species, (S. polygamus and L. caustica), neither larger or smaller plants were affected by irrigation, and apparently were not limited by water under environmental conditions of the experiment. For species classified in the middle of a water requirement gradient (e.g., S. latifolius, after Armes-to and Pickett 1985), irrigation significantly influenced survival only for the smaller plants.

Many reforestation projects in central Chile include irrigation for only two or three years after planting (Al-tamirano 2008). Our results suggest that in more water-de-

manding species, and especially for reforestation using 1-year-old plants of water demanding species, irrigation should last at least four years, although our data do not indicate how much longer irrigation should continue. With species classified in the middle of a water requirement gra-dient, irrigation of 1-year-old plants would be necessary only during the first year after planting. Probably irrigation is not necessary for more xerophytic species under condi-tions of substrate and climate similar to our experiment.

Some studies have documented ontogenetic shifts in the tolerances and ecophysiological requirements of woody species (Rey and Alcántara 2000, Lusk 2004), su-ggesting that the age and size at planting may influence the establishment success. Our results suggest that older and larger plants survive better than younger and smaller ones under non-irrigated conditions, but only among three of the six species studied (K. oblonga, Q. saponaria and S. latifolius). With M. boaria, larger plants survived better both with and without irrigation. Siles et al. (2010) also observed that the higher survival rate among older and lar-ger plants depended on the abiotic conditions and species. In our study, the larger plants were taller and probably had larger root systems, potentially enhancing water uptake and survival (Lamhamedi et al. 1998, Radomiljac 1998). Thus, perhaps the size of the root system rather than age, per se, leads to greater survival of the older plants (Lamhamedi et al. 1998). However, this possibility needs additional re-search to clarify the effects of age and size. On the other hand, and counter to our hypothesis, larger plants did not grow faster than smaller ones. In fact, among four species (M. boaria. K. oblonga, S. latifolius and S. polygamus), smaller plants grew faster than the larger ones. It is pro-bable that the abrupt change of environmental conditions from greenhouse to the experimental field has had a stron-ger impact in larger plants, losing biomass and height after planting, resulting in less height at the end of the experi-ment; although this did not entail more elevated mortality.

Species showing no effect of size (at least in survival) naturally grow in more xeric habitats of Chile, and probably are more drought resistant (S. polygamus and L. caustica). Those where plant size proved influential with or without irrigation (M. boaria) are probably more water-demanding (Rodríguez et al. 1983, Armesto and Picket 1985). Thus, we suggest that size (or age) may be important to survival among the more water-demanding species.

Among semiarid ecosystems (e.g., Rey et al. 2009, Pa-dilla and Pugnaire 2009), including central Chile (Armes-to and Pickett 1985, Fuentes et al. 1986), establishment of most native tree species is facilitated by nurse pioneer shrubs, especially in more xeric conditions. This has been attributed primarily to higher soil moisture beneath the shrub canopy, compared to open areas (Fuentes et al. 1986, Del Pozo et al. 1989, Becerra et al. 2011). Similar relationships have also been observed for some tree spe-cies, even shade-intolerant ones used in our experiment (e.g., L. caustica, Q. saponaria, M. boaria and S. polyga-


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Figure 3. Absolute height growth in two years per species (mean ± 1 SE) (Y: smaller or 1-year-old plants; O: larger or 4 year-old plants; I+ with irrigation; I-: without irrigation). Different lower-case and upper-case letters indicate significant statistical differences (GLM, LSD post-hoc tests, P < 0.05) between sizes within a single species and irrigation treatment and between irrigation treatments within a single species and size, respectively. Tasa de crecimiento absoluto en altura en dos años por especie (media ± 1 EE) (Y: plantas pequeñas de un año; O: plantas grandes de cuatro años; I+: con riego; I-: sin riego). Diferentes letras minúsculas y mayúsculas indican respectivamente diferencias estadísticas significativas (GLM, test a posteriori LSD, P < 0,05) entre tamaños de planta dentro de una particular especie y tratamiento de riego, y entre tratamientos de riego dentro de una particular especie y tamaño.

I+ I- I+ I- I+ I- I+ I- I+ I- I+ I-K. oblonga L. caustica M. boaria Q. saponaria S. latifolius S. polygamus


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mus; Fuentes et al. 1986). Our results suggest that the use of larger plants and/or irrigation may improve survival in open areas and accelerate restoration without the necessity of establishing nurse pioneer shrubs before tree planting.

Our results apply to artificial establishments of trees in semiarid ecosystems with an oceanic influence, and espe-cially to semiarid regions with reclaimed fly ash landfills (and perhaps after mining), including across the coastal Mediterranean region of Chile. Yet we cannot predict fu-ture outcomes from the plantation due to the relatively thin (0.8 m) substrate and possibly toxic effects of the ash res-idues on the trees (Haynes 2009). Fly ash has been toxic for some plants (Dellantonio et al. 2008, Haynes 2009); though this must yet be assessed for the full range of spe-cies used for restoration over a fly ash substrate. The fact that chemical properties in the upper soil horizon at the experimental site did not differ significantly from those at surrounding natural habitats (table 1) suggests that at least

the upper soil stratum should prove suitable for initial sur-vival and development. And while after two years the roots of most plants have not reached the ash substrate (personal observation), a fly ash substrate has not limited root pene-tration in other species (Neuschütz et al. 2006).

Our results suggest that irrigation and plant size may importantly affect the success of seedling survival and growth in restoration projects, but the effects vary across species. With drought-resistant species, irrigation and size seem unimportant for survival. Among water-demanding species, both irrigation and the use of larger plants would improve survival. For species classified in the middle of a water requirement gradient, irrigation seems necessary only with small plants. On the other hand, irrigation rather than using larger plants may improve growth in height, although this depends on the species. However, the effects of irrigation and the role of plant size on growth in height were not correlated to drought-resistance of species. For


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restoration on this type of substrate in the coastal area of central Chile, we advise planting mainly large (at least 4 year old) plants of S. latifolius and S. polygamus without irrigation. To increase species diversity restoration pro-jects may use large plants of K. oblonga, M. boaria and Q. saponaria with irrigation during summer, and large plants of L. caustica without irrigation. Irrigation may be useful in S. latifolius, K. oblonga or S. polygamus only if increased height growth is required.

ACKNOWLEDGEMENTS

This study was supported by AES Gener S.A. We thank Mitiga Ltda. for the installation of the experiment and application of the irrigation during the study.

REFERENCES

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FE DE ERRATAS Oscar Torres-Álvarez, Fernando Peña-Cortés. Zonificación del potencial energético de la biomasa residual forestal en la cuenca del lago Ranco, Chile: Antecedentes para la planificación energética regional. Bosque 32(1): 77-84, 2011.Oscar Torres-Álvarez, Fernando Peña-Cortés. 2011. Zoning the energy potential of forest residual biomass in the watershed of Ranco Lake. Background for regional energy planning. Bosque 32(1): 77-84, 2011. Cuadro 2. Table 2.

Ubicación. Place Dice. Where it says Debe decir. It should sayEncabezado de la columna 5Header of column 5 Energía disponible (kWh/ha) Energía disponible (MWh/ha)

Encabezado de la columna 6Header of column 6 Potencial energético real (kWh/ha)*** Potencial energético real (MWh/ha)***

Encabezado de la columna 8Header of column 8 Potencial energético total (kWh/ UVE)# Potencial energético total (MWh/ UVE)#

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Árbitros que colaboraron con revista Bosque el año 2012

Árbitro InstituciónNoraini Abdullah Universiti Malaysia Sabah, MalaysiaOscar Aguirre Universidad Autónoma de Nuevo León, MéxicoRicardo Alia Centro Investigación Forestal - CIFOR , España Mariano Amoroso Instituto Argentino de Nivología, Glaciología y Ciencias Ambientales-CONICET, Argentina Nancy Andrade Universidad Austral de ChileEduardo Arellano Pontificia Universidad Católica de Chile, ChileMarcelo Arturi Universidad Nacional de La Plata, ArgentinaJoão Azevedo Instituto Politécnico de Bragança, PortugalRicardo Baettig Univeridad de Talca, ChileAida Baldini CONAF, ChileIgnacio Barberis Universidad Nacional de Rosario, ArgentinaJosé Bava CIEFAP , Esquel, ArgentinaJan Boegart Universite Libre de Bruxelles, BélgicaJosé Boninsegna CONICET, ArgentinaSandra Bravo Universidad Nacional de Santiago del Estero, ArgentinaJohn Brooks West Virginia University, USAMarcela Bustamante Universidad de Concepción, ChileMartín Carmona Pontificia Universidad Católica de ChileLili Carpenter Keiser University, Florida, USAFernando Carrera CATIE, Costa RicaJuan Luis Celis Universidad de ChileLuis Chauchard Universidad Nacional del Comahue, San Martín de Los Andes, ArgentinaMiguel Cifuentes CATIE, Costa RicaPablo Cornejo Universidad de La Frontera, ChilePaulo Corti Universidad Austral de ChileMary Crider Florida Atlantic University, USAGustavo Cruz Universidad de ChileMarely Cuba Universidad de Concepción, ChileJaime Cuevas INIA, ChileCarmen Dentoni Secretaria de Ambiente y Desarrollo Sustentable, ArgentinaAlejandro Dezzotti Universidad Nacional del Comahue, San Martín de Los Andes, ArgentinaLuis Díaz Balteiro Universidad Politécnica de Madrid, EspañaMarta Divo de Sesar Universidad de Buenos Aires, ArgentinaCynnamon Dobbs Universidad de ChileSergio Donoso Universidad de ChileErwin Dreyer Université de Lorraine, FranciaEsteban Dussart Universidad Nacional de La Pampa, ArgentinaRussel Edgar University of Maine, USASergio Espinoza Universidad Católica del Maule, ChileMarcela Esterio Universidad de ChileJorge Etchevers Colegio de Postgraduados, MéxicoLaura Faustino Universidad Nacional de La Plata, ArgentinaEugenia Ferrero CCT-CONICET-Mendoza, Argentina

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Thomas Fichet Universidad de ChileÁlvaro Figueredo EMBRAPA, BrasilSonia Fontenla Universidad Nacional del Comahue, ArgentinaGladys Galende Universidad Nacional del Comahue, ArgentinaLuis García Barrios El Colegio de la Frontera Sur, MéxicoJosé Antonio García Universitat Politècnica de Catalunya, EspañaVerónica Gargaglione INTA Santa Cruz, ArgentinaJorge Gayoso Universidad Austral de ChileSalvador Gezan University of Florida, USACacilia Gómez Universidad Nacional de la Patagonia San Juan Bosco, ArgentinaAldo González Universidad Autónoma de Madrid, EspañaJuan Gowda CONICET-UNCOMA, ArgentinaPedro Guerra CIEFAP, ArgentinaFernando Guerra Universidad de Talca, ChileJosé M Herrera Universidad de Oviedo, EspañaMiguel A Herrera Universidad de Córdoba, EspañaAndrés Holz University of Tasmania, AustraliaSandra Ide Servicio Agrícola y Ganadero (SAG), ChileAndrés Iroumé Universidad Austral de ChileHoracio Ivancich CADIC-CONICET, Ushuaia Tierra del Fuego , ArgentinaLouis Iverson USDA Forest Service, USAJesús Jorrín Novo Universidad de Córdoba, EspañaGuillermo Julio Universidad de ChileLudmila La Manna Centro Forestal CIEFAP, ArgentinaDolly Lanfranco Universidad Austral de ChileMiguel Ángel Lara Universidad de Córdoba, EspañaGabriel Loguercio CIEFAP, ArgentinaJavier López Upton Colegio de Postgraduados, MéxicoSandra Luque IRSTEA, FranciaDamasa Magcala-Macandog University of the Philippines Los Banos, FilipinasAlicia Marticorena Universidad de Concepción, ChileGuillermo Martínez Pastur Centro Austral de Investigaciones Científicas, ArgentinaJulia Mazzarino Universidad Nacional del Comahue, ArgentinaVanesa Mema Universidad de Buenos Aires, ArgentinaJean Paul Metzger Universidade de Sao Paulo, BrasilKlaus Meyer-Arendt University of West Florida, USAPablo Moreno Universidad de Los Andes, VenezuelaErnesto Moya Universidad Austral de ChileRafael Navarro Universidad de Córdoba, EspañaCelso Navarro Universidad Católica de Temuco, ChileRalph Nyland SUNY College of Environmental Science and Forestry, USACarlos Ochoa Universidad de Baja California , MéxicoJuan Oliet ETS de Ingenieros de Montes, EspañaCarlos Oyarzún Universidad Austral de ChileGuillermo Palacios Universidad de Córdoba, EspañaJuan Paritsis University of Colorado , USA

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Mario Pastorino INTA EEA Bariloche, ArgentinaAna Patriota Universidade Federal Rural de Pernambuco, BrasilSusana Paula Universidad Austral de ChilePatricio Peñailillo Universidad de Talca, ChileGuillermo Pereira Universidad de Concepción, ChileAjith Perera Ontario Ministry of Natural Resources, CanadáEsther Pérez Universidad Complutense de Madrid , EspañaCarlos Pérez Universidad de la República, UruguayPablo L Peri INTA, Santa Cruz, ArgentinaÁlvaro Promis Universidad de ChileKlaus Puettmann Oregon State University, USARoberto Quevedo Universidad Autónoma Gabriel René Moreno, BoliviaEduardo Ramírez Centro Latinoamericano para el Desarrollo Rural (RIMISP), ChileRamiro Ramírez Universidad Nacional de Colombia, ColombiaAlbert Reif Universidad de Freiburg, AlemaniaJosé M Rey Benayas Universidad de Alcalá, EspañaMarjorie Reyes Universidad de La Frontera, ChileGerson Rojas Universidad del Bío-Bío, ChileAldo Rolleri Universidad Austral de ChileJosé Rutllant Universidad de ChileJosé San Martín Universidad de Talca, ChileVíctor Sandoval Universidad Austral de ChileJavier Sanguinetti Administración Parques Nacionales, San Martín de Los Andes, ArgentinaRómulo Santelices Universidad Católica del Maule, ChileBastienne Schlegel Universidad Austral de ChileRoberto Scoz INIA Tacuarembó, UruguayPeter Seemann Universidad Austral de ChileMilena Segura CATIE, Costa RicaJavier Simonetti Universidad de ChileCecilia Smith Instituto de Ecología y Biodiversidad (IEB), Universidad de ChileDaniel Soto Universidad Austral de ChileGustavo Striker Universidad de Buenos Aires, ArgentinaÁlvaro Suazo Universidad del Bío-Bío, ChileGuillermo Trincado Universidad Austral de ChileFlorencia Urretavizcaya CONICET-CIEFAP, ArgentinaEduardo Valenzuela Universidad Austral de ChileRodrigo Vargas Universidad de Freiburg, AlemaniaJosé Jesús Vargas Colegio de Postgraduados, MéxicoArgus Vasconcelos Universidade Federal Rural de Pernambuco, BrasilThomas Veblen University of Colorado, USARodrigo Vergara University of Florida, USAOlaga Viedma Universidad de Castilla-La Mancha, EspañaMaría Vieira Universidade Federal Rural de Pernambuco, BrasilPedro Villar Universidad de Alcalá, EspañaElisa Viñuela Universidad Politécnica de Madrid, España

Instrucciones para los autores de la revista Bosque, proceso de publicación y políticas para los árbitros

Actualización de fecha: agosto 2011

Instrucciones para los autores

Bosque es una revista científica que publica trabajos originales relacionados con el manejo y producción de recursos forestales, ciencias y tecnología de la madera, silvicultura, ecología forestal, conservación de recursos naturales y desarrollo rural asociados con los ecosistemas forestales. Las fechas de publicación son en abril, agosto y diciembre de cada año. Las contribuciones podrán ser en las modalidades de artículos, revisiones, notas u opinio-nes, en castellano o inglés.

•• Artículos. Informan acerca de investigaciones inéditas de carácter científico que proyectan el conocimiento actualizado en un campo particular contemplado en los ámbitos de la revista y están sustentados en datos procedimentales propios o generados a partir de otros estudios publicados. La extensión máxima de los ma-nuscritos será de 8.000 palabras, considerando todo su contenido (incluye todos los archivos del manuscrito con sus contenidos completos).

•• Revisiones. Síntesis y discusión de la información científica más actual con respecto a un tema relevante en el ámbito de la revista. La extensión máxima de los manuscritos será de 8.000 palabras, considerando todo su contenido.

•• Opiniones. Analizan, desde un punto de vista perso-nal o con apoyo bibliográfico, un tema de actualidad relacionado con el carácter de la revista. La extensión máxima de los manuscritos será de 3.000 palabras, considerando todo su contenido.

•• Notas. Describen metodologías o técnicas nuevas en el ámbito de la revista, o bien informan acerca de inves-tigaciones en desarrollo, con resultados preliminares. La extensión máxima de los manuscritos será de 3.000 palabras, considerando todo su contenido.

Estructura de los manuscritos

La organización de artículos y notas debe seguir la si-guiente estructura:

•• Título. El título debe ser preciso y conciso. Elegir con mucho cuidado todas las palabras del título; su aso-ciación con otras palabras debería ser cuidadosamente revisada. Debido al acceso internacional de la revista, se recomienda incluir en el título información relevan-te sobre la localización geográfica del estudio cuando corresponda.

•• Autores. Indicar el nombre y apellido de todos los au-tores con letras minúsculas, con las letras iniciales en mayúscula. Separar los autores con coma. Ordene cada dirección mencionando los datos necesarios, primero la institución matriz (por ejemplo, la universidad) y luego las dependencias dentro de aquella en orden de-creciente (por ejemplo, facultad, departamento, labo-ratorio); a continuación indique la ciudad y el país de residencia del autor. Aplique el formato del siguiente ejemplo:

Nombre1 Apellido1 a, Nombre2 Apellido2 b*, Nombre3 Apellido3 a,b

a Universidad Uuu, Facultad Ffff, Departamento de Dddd,Ciudad, País.

*Autor de correspondencia: b Instituto de Iiiii, Departamento de Dddddd, Nombre de calle y número,

Ciudad, País, tel.: 56-63-221056, [email protected]

•• Resumen. Debe contener el planteamiento del proble-ma, el objetivo, fundamentos metodológicos, resulta-dos y conclusiones más relevantes, con un máximo de 250 palabras. Evite descripciones largas de métodos y no incluya citas bibliográficas ni los niveles de signifi-cancia estadística.

•• Palabras clave. Como máximo cinco palabras (puede incluir una o dos frases breves de un máximo de tres palabras) que identifiquen claramente el tema del tra-bajo. Se sugiere usar nuevas palabras no incluidas en el título del manuscrito.

•• Introducción. Comprende planteamiento del problema, importancia del tema, hipótesis si compete, objetivos, alcances del trabajo y limitaciones para su desarrollo, si es que las hubo. En este capítulo se realizará una síntesis e interpretación de la literatura relacionada di-rectamente con el título y objetivos del trabajo.

•• Métodos. Proveerá información suficiente y concisa de manera que el problema o experimento pueda ser reproducido o fácilmente entendido por especialistas en la materia. Deberán señalarse claramente las espe-cificaciones técnicas y procedencia de los materiales usados, sin describir materiales triviales. Los organis-mos bióticos deberán ser convenientemente identifi-cados de acuerdo con las normas internacionales que correspondan. En los métodos empleados se deberá señalar claramente el procedimiento experimental o de captación de datos y los métodos estadísticos, así

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como los programas computacionales. Si el método no fuese original, se indicará bibliográficamente; si fuera original o modificado se describirá convenientemente. En cualquier caso, la presentación de varios métodos será cronológica.

•• Resultados. Incluye la presentación sintética, ordenada y elaborada de la información obtenida. Entrega resul-tados en forma de texto escrito con apoyo de cuadros y figuras, si corresponde, conjuntamente con análisis e interpretación de los datos. Se deberá evitar tanto la repetición de detalles dados en otros capítulos como la descripción de aquello que sea evidente al examinar los cuadros o figuras que se presenten.

•• Discusión. Incluye la interpretación integrada de los resultados y, cuando corresponda, la comparación de ellos con los de publicaciones previas. Es un análisis crítico de los resultados de acuerdo con los objetivos y la hipótesis, si fuera el caso. Debe comentarse el sig-nificado y la validez de los resultados, de acuerdo con los alcances definidos para el trabajo y los métodos aplicados. En este capítulo no deberán repetirse los re-sultados obtenidos.

•• Conclusiones. Podrán ser incluidas en un capítulo úni-co de conclusiones o bien integradas en la discusión. En caso de presentarlas como un capítulo, se inclui-rán allí en forma precisa y concisa aquellas ideas más relevantes que se deriven directamente de lo aportado por el trabajo. Deben dar respuesta a las hipótesis o a los objetivos planteados en la introducción. Deben redactarse en forma clara y objetiva sin incluir citas bibliográficas. Pueden incluir recomendaciones para trabajos futuros.

•• Agradecimientos. En este acápite se deberán mencio-nar brevemente a personas e instituciones que contri-buyeron con financiamiento u otro tipo de colabora-ción para la realización del trabajo.

•• Referencias. Se indicarán las referencias de todas las citas bibliográficas señaladas en el texto, ordenadas alfabéticamente. La precisión y la veracidad de los datos entregados en las referencias bibliográficas son responsabilidad del o los autores de las contribuciones y deben corresponder a publicaciones originales. El número máximo de referencias será de 25 para artícu-los, notas y opiniones, y de 40 para revisiones. Utilice literatura moderna, relevante y directamente relaciona-da con su trabajo. Por lo menos 2/3 de las referencias deberán corresponder a revistas científicas de corriente principal.

Para las modalidades de revisión y opinión no se exige seguir la estructura indicada anteriormente. En todo caso, deben contener las secciones de título, autores, resumen, palabras clave, introducción, el desarrollo del trabajo ade-cuadamente dividido en capítulos, agradecimientos y re-ferencias.

Estilo y formato

En general, el resumen, métodos y resultados del ma-nuscrito deberán estar redactados en tiempo pasado, y la introducción, discusión y conclusiones en tiempo presen-te. Use tiempo presente cuando se refiera a resultados pu-blicados previamente, esto ayuda a diferenciar entre los hallazgos de su estudio (tiempo pasado) y los hallazgos de otros estudios. En el texto no utilice acrónimos ni abre-viaturas, escriba el nombre completo de las cosas; las ex-cepciones que se pueden utilizar son aquellas de dominio global como, por ejemplo, ADN, pH, CO2 y muy pocas otras. Tampoco utilice en el texto los símbolos de los ele-mentos químicos. Acate las reglas gramaticales en todo el manuscrito, incluidos cuadros y figuras.

El trabajo debe estar escrito en hojas tamaño carta (279 x 216 mm), con márgenes de 2 cm por lado, interlineado a espacio y medio, letra Times New Roman, tamaño 12 puntos, con numeración de página en el extremo inferior derecho y número de línea correlativo para todo el trabajo, a la izquierda. Separar los párrafos a renglón seguido y con sangría de ocho caracteres a la izquierda de la primera línea. Debe presentarse en archivos electrónicos con pro-cesador de texto Word o formato RTF.

El título principal se escribirá con letras minúsculas y negritas, centrado. En él deberá omitirse la mención de los autores de nombres científicos, los que, sin embargo, se presentarán la primera vez que se mencionen en el texto a partir de la introducción. En el encabezado superior dere-cho de cada página debe incluirse un título abreviado con un máximo de 60 caracteres y espacios.

Las ecuaciones se numerarán en el margen derecho con paréntesis cuadrados “[ ]”; en el texto se mencionarán de acuerdo con esta numeración.

Las unidades de medidas deberán circunscribirse al Sistema Internacional de unidades (SI). En la notación nu-mérica, los decimales deberán ser separados por coma (,) y las unidades de miles por punto (.). En los textos en inglés, los decimales separados por punto y las unidades de miles por coma. Usar cero al comienzo de números menores a una unidad, incluyendo valores de probabilidad (por ejem-plo, P < 0,001).

La descripción de los resultados de cada prueba esta-dística en el texto debe incluir el valor exacto de probabi-lidad asociado P. Para valores de P menores que 0,001, indique como P <0,001. En cuadros y figuras usar aste-riscos para señalar el nivel de significancia de las pruebas estadísticas: * = P < 0,05; ** =P < 0,01; *** = P < 0,001; ns = no significativo.

Debe indicarse el nombre científico de todos los orga-nismos biológicos que aparezcan en el texto, de acuerdo con la nomenclatura internacional respectiva. Si un nom-bre común es usado para una especie, la primera vez que cite en el texto, a partir de la introducción, se debe dar a continuación su nombre científico en cursiva entre parén-tesis, por ejemplo, coihue (Nothofagus dombeyi (Mirb.)

120

Oerst.). Citas posteriores pueden aparecer con el nombre del género abreviado seguido del adjetivo del nombre científico (por ejemplo, N. dombeyi), siempre y cuando no produzca confusiones con otras especies citadas en el manuscrito. Al iniciar una oración con el nombre de una especie, escriba su género completo y no lo abrevie con su inicial. En el resumen y en el título no mencione los autores de nombres científicos.

En los cuadros se deben incluir los datos alfanuméricos ordenados en filas y columnas, escritos con fuente Times New Roman de 12 puntos (mínimo 9 puntos de tamaño), sin negritas. Sólo los encabezamientos de las columnas y los títulos generales se separan con líneas horizontales; las columnas de datos deben separarse por espacios y no por líneas verticales. En las figuras se incluyen otras formas de presentación de datos o información, como gráficos, di-bujos, fotografías y mapas. En cuadros y figuras se deben incluir los títulos auto explicativos en castellano e inglés numerados en forma consecutiva (cuadro 1., cuadro 2., …; figura 1., figura 2., …). Las figuras llevan el título en el margen inferior y los cuadros en el margen superior. Los cuadros y figuras deben tener una resolución tal que per-mitan ser reducidos sin perder legibilidad. Sólo se trabaja en blanco, negro y tonos de grises. Sin embargo, podrán usarse colores en las figuras si ello es imprescindible para su comprensión. La inclusión de figuras con colores de-berá acordarse previamente con el editor. El espacio que ocupen cuadros y figuras en el trabajo deberá ser menor al 50 % del total del impreso. Incluya en el archivo de texto principal los cuadros con sus respectivos títulos, ubicándo-los lo más próximo posible después de haberlos citado por primera vez en el texto. Los cuadros deben estar en el for-mato de tablas (editables, no como imágenes). Las figuras deben ser entregadas en un archivo aparte, con un formato editable; su ubicación en el texto principal debe ser infor-mada, incluyendo su título, al igual que los cuadros.

En las figuras todos los rótulos y leyendas deben estar escritos con letra Times New Roman de tamaño 9 a 12 puntos, sin negrita y respetando la gramática y normas de escritura de la revista. Las figuras pequeñas deberán estar diseñadas con un ancho máximo de 8 cm (una columna en la revista) y las grandes con un máximo de 16 cm de ancho (dos columnas en la revista). Excepcionalmente, una figura podrá tener 23 cm de ancho (y máximo 14 cm de alto) para presentarla en formato apaisado. Organice las figuras reuniendo en una sola aquellos objetos afines (por ejemplo, gráficos de un mismo tipo de información) e identifíquelos con una letra mayúscula (A, B, C…), la que se explicará en el título de la figura.

Los manuscritos en castellano deben incluir en un archivo separado las respectivas traducciones al inglés de:

•• Título del manuscrito.•• Summary: debe ser equivalente en contenido al resu-

men en castellano.

•• Key words: equivalentes a las palabras clave en caste-llano.

•• Títulos de cuadros y de figuras.

En el caso de manuscritos en inglés, se debe incluir el respectivo texto en castellano.

Citas y referencias

Las citas bibliográficas se indicarán en el texto por el apellido del o los autores, seguido del año de publicación. Algunos ejemplos de citas bibliográficas más frecuentes son:

•• Citas bibliográficas de uno y dos autores:

Santamaría (2010) constata que el crecimiento...... están influidos por el sitio en cuestión (Santamaría 2010, López y Castro 2011).

•• Citas bibliográficas de más de dos autores:

Barría et al. (2009) señalan como factor más importante...... entre otros, el diámetro y la altura (Barría et al. 2009, Morán et al. 2010).

•• Citas bibliográficas de un mismo autor, publicadas en un mismo año:

Rodríguez (2009abd) observa que en cada unidad de muestreo...... lo que es coincidente con estudios anteriores (Rodríguez 2009ab, Morán et al. 2010acd).

•• Citas de más de una publicación a la vez, se ordenan cronológicamente:

Cerón (2007), García y Villanueva (2009) y Suárez et al. (2010) analizan los componentes edafoclimáticos...

En el capítulo de referencias, las referencias bibliográ-ficas deben incluir apellido paterno e inicial del o los nom-bres de todos los autores, el año de publicación, el título y la información complementaria que permita localizar la fuente del documento en cuestión; si cuentan con DOI, debe agregarlo al final de la respectiva referencia. Algunos ejem-plos de los formatos de las referencias bibliográficas más frecuentes son:

•• Referencias de artículos en revistas periódicas (escriba con cursiva los nombres completos de las revistas, sin abreviar):

Guddants S. 2008. Replicating sawmill sawing with top-saw using CT images of a full-length hardwood log. Forest Products Journal 48(1): 72-75.

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Kogan M, C Alister. 2010. Glyphosate use in fo-rest plantations. Chilean Journal of Agricultural Research 70(4):652-666. DOI: 10.4067/S0718-58392010000400017.

Karzulovic JT, MI Dinator, J Morales, V Gaete, A Barrios. 2009. Determinación del diámetro del cilindro central defectuoso en trozas podadas de pino radiata (Pinus radiata) mediante atenuación de radiación gamma. Bosque 26(1):109-122.

•• Referencias de libros como un todo:

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•• Referencias a partes o capítulos de libros:

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•• Referencias a memorias, tesis, seminarios de titulación o trabajos de titulación:

Emhart V. 2006. Diseño y establecimiento de un huer-to semillero clonal de Eucalyptus nitens (Deane et Maiden) con fines de producción, investigación y docencia. Tesis Ingeniero Forestal. Valdivia, Chile. Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Austral de Chile. 79 p.

Aparicio J. 2008. Rendimiento y biomasa de Eucalyptus nitens con alternativas nutricionales para una silvicul-tura sustentable en suelo rojo arcilloso. Tesis Magíster en Ciencias. Valdivia, Chile. Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Austral de Chile. 234 p.

•• Referencias a documentos en internet:

De Angelis JD. 2009. European pine shoot moth. Oregon State University Extension (Urban Entomology Notes). Consultado 10 jul. 2009. Disponible en http://www.ent.orst.edu/urban/home.html.

Para mayor información respecto de otros casos espe-cíficos relacionados con las citas bibliográficas y referen-cias bibliográficas, se pueden consultar los documentos que a continuación se señalan. No obstante, el orden y la tipografía de los elementos constituyentes de las citas y referencias bibliográficas deberán ajustarse a la reglamen-tación de la revista Bosque.

Biblioteca Conmemorativa Orton (IICA/CATIE). 2011. Normas para citar referencias bibliográficas en artículos científicos 4 ed. Consultado13 abr.2011. Disponible en http://biblioteca.catie.ac.cr/index.php?option=com_content&task=view&id=18&Itemid=50

The Council of Biology Editors (CBE). 1994. Scientific style and format: The CBE manual for authors, edi-tors, and publishers. 6 ed. Cambridge, New York. Cambridge University Press. 704 p.

Carta de envío

Los autores deberán acompañar su manuscrito con una carta de envío que indique que el trabajo es original, no ha sido publicado previamente y no está siendo considerado para publicación en otro medio de difusión. También de-berán declarar cualquier posible conflicto de intereses que pudiesen tener. Se deberá señalar el tipo de contribución del manuscrito (artículo, revisión, opinión, nota). La carta de-berá ser firmada al menos por el autor líder del manuscrito. Envío de documentos

Los archivos deberán ser nombrados según el tipo de información contenida en el archivo. Por ejemplo, los archivos digitales del manuscrito se etiquetarán de la si-guiente forma:

Texto.doc: texto principal del trabajo (incluye cuadros).Figuras.doc: figuras con sus títulos en castellano.Ingles.doc: textos en inglés con el siguiente orden: título del trabajo, summary, key words, títulos de cuadros y de figuras.Carta: carta de presentación y envío del manuscrito.

Los archivos digitales del manuscrito deben ser in-gresados en la plataforma de edición on line de eQuipu (http://www.equipu.cl/): http://www.revistabosque.equipu.cl/index.php/revistabosque. Si presenta dificultades para el envío, puede remitirlo por correo electrónico a [email protected]. El autor de correspondencia recibirá una carta de acuse de recibo del Editor.

Proceso de publicación

El cabal cumplimiento de las instrucciones para los autores se refleja en menores tiempos del proceso edito-rial. El comité editor revisa el manuscrito para verificar la pertenencia al ámbito de la revista y el cumplimiento de las instrucciones para los autores. Cuando no se cum-plen tales condiciones, el manuscrito es devuelto al autor de correspondencia, informándole su situación. Cuando se ha verificado el cumplimiento de dichas condiciones, se registra esa fecha como recepción del manuscrito y el comité editor envía el manuscrito a un mínimo de dos ár-bitros o revisores externos, en un sistema de doble ciego.

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A los árbitros se les solicita declinar la revisión de un ma-nuscrito cuando sientan que presentan conflictos de interés o que no podrán realizar una revisión justa y objetiva. Los árbitros evalúan el manuscrito de acuerdo con la pauta que proporciona la revista. Si los árbitros o el comité editor lo estiman pertinente, podrán solicitar a los autores, a tra-vés del editor, información adicional sobre el manuscrito (datos, procedimientos, etc.) para su mejor evaluación. La respuesta de los árbitros puede ser: publicar con modifica-ciones menores, publicar con modificaciones mayores o no publicar. Las observaciones de los árbitros son evalua-das por el comité editor, el cual informa por escrito al au-tor de correspondencia la decisión de continuar o no en el proceso de publicación y si su manuscrito deberá ser nue-vamente evaluado por árbitros. Cuando el manuscrito es aceptado, el comité editor envía al autor de corresponden-cia una carta de aceptación de su manuscrito, indicando el tipo de modificación necesaria. En no más de ocho sema-nas el autor de correspondencia debe devolver una versión modificada a la revista, para que el comité editor analice el manuscrito corregido. El comité editor decide el orden en que aparecerán los trabajos publicados en cada número. Una contribución puede ser rechazada por el comité editor en cualquiera de las instancias del proceso de publicación, ya sea por cuestiones de fondo o de forma que no cumplan con las instrucciones para los autores. Ante sospecha de conducta poco ética o deshonesta por parte de los autores que han sometido su manuscrito al proceso de edición, el editor se reserva el derecho de informar a las instituciones patrocinadoras u otras autoridades pertinentes para que realicen la investigación que corresponda.

Los trabajos publicados en Bosque están bajo licencia Creative Commons Chile 2.0.

Ante cualquier duda se sugiere contactarse con el edi-tor ([email protected]) o revisar la información adi-cional de nuestra página web www.revistabosque.cl

La versión electrónica de libre acceso de los trabajos completos publicados por Bosque se encuentran en: http://mingaonline.uach.cl/scielo.php, http://www.scielo.cl, www.equipu.cl y http://redalyc.uaemex.mx/.

Políticas para los árbitros

Los árbitros o revisores de los manuscritos son inte-grantes clave del proceso editorial de la revista. Tienen la misión de contribuir a que la ciencia avance a través de su aporte en garantizar la alta calidad de los trabajos antes

que éstos se publiquen. Su trabajo es altruista y anónimo con respecto a los autores de los manuscritos.

El editor envía cada manuscrito a por lo menos dos ár-bitros que considera idóneos para el tema y así el comité editor puede considerar diversas opiniones de especialistas para decidir sobre el proceso editorial.

La responsabilidad de los árbitros es la de evaluar ri-gurosamente los manuscritos dentro del plazo propuesto por la revista.

Los árbitros deberán declinar la revisión del manuscri-to cuando sientan que presentan conflictos de interés o que no podrán realizar una revisión justa y objetiva, los árbitros deberán declinar la revisión del manuscrito. Un arbitraje apropiado incluye virtudes y debilidades del manuscrito, sugerencias para su mejoramiento, preguntas precisas para que los autores puedan responderlas y orientaciones para que el trabajo sea de mejor calidad y mayor aceptación por los futuros lectores. Los árbitros deben mantener la confi-dencialidad de los manuscritos que reciben para revisión y nunca utilizar o difundir datos o información de ellos; el hacerlo es una conducta reñida con la ética. Los árbitros deberán abstenerse de solicitar la inclusión de aspectos que el manuscrito no busca responder, como también de insinuar que sean citados sus propios trabajos.

Frente a la revista, los árbitros deberán velar por la ca-lidad y rapidez de sus revisiones y evitar los conflictos de intereses. Los árbitros deben cumplir los plazos y formatos solicitados por la revista. Cuando ello no sea posible, debe-rán declinar oportunamente el arbitraje. Cuando requieran de un tiempo adicional para la revisión de un manuscrito, deberán informar al editor. Si un árbitro presenta conflicto de intereses con respecto a un manuscrito, deberá abste-nerse de realizar la revisión, informando al editor. Cuando un árbitro propone no publicar un manuscrito o hacerlo sólo después de cambios mayores, podrá recibir una nueva versión corregida por los autores que haya acogido las su-gerencias de mejoramiento. El arbitraje es una herramienta eficaz para mejorar la calidad de los trabajos.

El editor podrá difundir informes de arbitrajes entre los revisores (conservando el anonimato) para promover el buen desempeño, resolver controversias y mejorar el proceso de edición.

Los árbitros serán informados del destino del manus-crito que revisaron. Como una forma de retribuir sus va-liosos aportes, el editor les enviará una carta de agradeci-miento por cada arbitraje y publicará sus nombres a inicios del año siguiente a su colaboración.

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UNIVERSIDAD AUSTRAL DE CHILE. SISTEMA DE BIBLIOTECAS www.biblioteca.uach.cl


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UNIVERSIDAD AUSTRAL DE CHILE FACULTAD DE CIENCIAS FORESTALES YRECURSOS NATURALES

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CONTENIDO

VOLUMEN 34 N° 1 / 2013

REVISIONES

Smith-Ramírez C, G Arellano. Necesidad de que las Fuerzas Armadas realicen un control de las plantas inva-soras en el Archipiélago de Juan Fernández, Chile. 3

Muñoz E, JL Arumí, D Rivera. Las cuencas no son estacionarias: Implicancias de la variabilidad climática y dinámicas hidrológicas en la modelación. 7

ARTÍCULOS

Garay Moena RM, F Damiani Sandoval. Efecto de la densidad del tablero y combinación adhesiva sobre pro-piedades físico-mecánicas críticas en tableros OSB fabricados con maderas nativas chilenas. 13

Donoso PJ, DP Soto, RE Coopman, S Rodríguez-Bertos. Respuesta temprana de plantaciones de Nothofagus dombeyi y N. alpina a la disponibilidad de luz y tamaño de claro en un bosque degradado en el centro sur de los Andes de Chile. 23

Navarro M, R Moya, R Chazdon, E Ortiz, B Vilchez. Variación en el contenido de carbono y peso específico de una sucesión de cuatro especies arbóreas tropicales. 33

Becerra PI, JA Simonetti. Patrones de riqueza de especies exóticas de diferentes grupos taxonómicos en un paisaje fragmentado de Chile central. 45

Tálamo A, J Lopez de Casenav, M Núñez-Regueiro, SM Caziani. Regeneración de plantas leñosas en el Chaco semiárido argentino: relación con factores bióticos y abióticos en micrositios creados por el aprovecha-miento forestal. 53

Valenzuela F E, D Barría, O Martínez, R Godoy, C Oyarzún. Influencia de la fertilización nitrogenada sobre la abundancia y diversidad de basidiocarpos Agaricales s.l. en un bosque templado de Nothofagus obliqua. 63

Cerrillo T, ME Rodríguez, F Achinelli, G Doffo, VMC Luquez. ¿Los experimentos en invernáculo predicen las respuestas de sauces a períodos largos de inundación a campo? 71

Medina A, M Razquin, IR Andía. Estrategia conductiva del leño de Nothofagus alpina (Nothofagaceae), cuenca Lacar, Neuquén, Argentina. 81

Bahamonde HA, PL Peri, LH Monelos, G Martínez Pastur. Regeneración por semillas en bosques nativos de Nothofagus antarctica bajo uso silvopastoril en Patagonia Sur, Argentina. 89

Becerra PI, G Cruz, S Ríos, G Castelli. Importancia del riego y tamaño de las plantas en el éxito de estableci-miento de diferentes especies nativas en un ecosistema degradado de Chile central. 103

FE DE ERRATAS

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