ЭКОЛОГИЯ

ВОДНЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

Материалы Международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения

Филарета Дмитриевича Мордухай-Болтовского

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

УЧРЕЖДЕНИЕ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ ВНУТРЕННИХ ВОД ИМ. И.Д. ПАПАНИНА РАН

ЭЭККООЛЛООГГИИЯЯ ВВООДДННЫЫХХ ББЕЕССППООЗЗВВООННООЧЧННЫЫХХ

СБОРНИК МАТЕРИАЛОВ МЕЖДУНАРОДНОЙ КОНФЕРЕНЦИИ,

ПОСВЯЩЕННОЙ 100-ЛЕТИЮ СО ДНЯ РОЖДЕНИЯ ФИЛАРЕТА ДМИТРИЕВИЧА МОРДУХАЙ-БОЛТОВСКОГО

БОРОК, ИБВВ РАН, 30 ОКТЯБРЯ – 2 НОЯБРЯ 2010 ГОДА

Экология водных беспозвоночных // Сборник материалов Международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения Ф.Д. Мордухай-Болтовского. Ин-т биологии внутр. вод им. И.Д. Папанина РАН, Борок, 30 октября – 2 ноября 2010 г. – Ярославль: Принтхаус, 2010. – 376 с. ISNBN 978-5-904234-17-1

В сборнике материалов Международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения Филарета Дмитриевича Мордухай-Болтовского, представлено содержание докладов участников по результатам изучения экологии беспозвоночных разнотипных водных экосистем. Сборник рассчитан на гидробиологов, ихтиологов и экологов широкого профиля.

Редакционная коллегия: доктор биологических наук А.В. Крылов доктор биологических наук И.К. Ривьер доктор биологических наук Г.Х. Щербина

Проведение конференции осуществлено при поддержке РАН и гранта РФФИ 10-04-06122-г.

Оргкомитет конференции выражает благодарность администрации Учреждения Российской академии наук Ин-ститута биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН за оказанную поддержку.

ISBN 978-5-904234-17-1

© 2010 г. Институт биологии внут-ренних вод им. И.Д. Папанина, ма-кет, оформление, верстка © 2010 г. Коллектив авторов, текст © 2010 г. Издательство Принтхаус

3

Предисловие Исследования экологии водных беспозвоночных имеет большое теоретическое и практическое

значение и составляет неотъемлемую часть познания структуры и функционирования водных экосистем. Для каждого типа водных объектов характерна специфическая структура сообществ и подходы к определению их состояния требует вдумчивого подхода, основы которого были заложены Ф.Д. Мордухай-Болтовским. Особого внимания до сих пор требуют вопросы, связанные с формированием и развитием фауны водохранилищ, выявлением ключевых факторов среды, оказывающих влияние структуру и функционирование сообществ водных беспозвоночных, включением в трофические сети видов-вселенцев, методологическими подходами к комплексным исследованиям водных экосистем и составлением прогнозов направлений сукцессии. И частично эти проблемы рассматриваются участниками Международной конференции, посвященной 100-летнему юбилею Филарета Дмитриевича Мордухай-Болтовского.

Основная цель конференции — обмен опытом специалистов, исследующих самые разнообразные стороны структурно-функциональной организации сообществ водных беспозвоночных разнотипных водных экосистем, закономерностей изменений популяционной структуры основных видов гидробио-нтов, их морфологии и взаимоотношений.

Однако, на взгляд организаторов, не меньшее значение имеет знакомство с научным наследием од-ного из ярких гидробиологов страны, заложившего основы методологии исследований разных групп гидробионтов, формирования фауны, оценки и прогноза экологического состояния водных экосистем. Уже тридцать с лишним лет рядом с нами нет Филарет Дмитриевича и за это время выросли новые по-коления исследователей. И нами движет страх, что эти новые поколения, находясь в таком информаци-онно насыщенном пространстве, занимаясь таким необыкновенным творчеством, как гидробиология, совмещающей в себе всю глубину познания окружающего мира, расследование почти детективных сю-жетов формирования сообществ, искусство предсказания и загадочность интуиции, не узнают, чьи мно-жественные идеи стоят в фундаменте современных задач изучения. А для людей, знавших, работавших и общавшихся с Филаретом Дмитриевичем — это возможность в очередной раз собраться и вспомнить этого прекрасного человека и ученого, посвятив его светлой памяти свои новые результаты. В настоя-щем сборнике практически отсутствуют воспоминания о Филарете Дмитриевиче, т.к. коллектив создан-ной им лаборатории в юбилейный год подготовил сборник научных работ, весомую часть которого со-ставляют воспоминания коллег и учеников (Экология и морфология водных беспозвоночных. Махачка-ла: Наука ДНЦ, 2010. 476 с.). Однако в каждой работе, опубликованной в настоящем сборнике материа-лов конференции, так или иначе угадывается влияние мировоззрения Филарета Дмитриевича, которое нашло отражение в его многочисленных публикациях, до сих пор не потерявших своего значения. И на-ходясь в Борке, где вся атмосфера пропитана идеями Филарета Дмитриевича, каждый участник конфе-ренции так или иначе узнает об этом человеке что-то новое.

Богатое наследство великого ученого – Филарета Дмитриевича Мордухай-Болтовского – включает работы в пресноводных и морских экосистемах, он прекрасно разбирался в тонкостях морфологического строения гидробионтов, успешно занимался изучением структурной организации сообществ как планк-тонных, так и бентосных организмов самых разных таксономических групп. Именно поэтому организа-торы конференции столь широко определили тематику, не ограничиваясь какими-либо водными объек-тами или структурно-функциональными группами животных, а пригласили к участию специалистов са-мых разных направлений современной гидробиологии.

В сборнике материалов представлены результаты 132 работ, проведенных на реках, озерах, водохра-нилищах и морях исследователями России, Армении, Украины, Белоруссии и Казахстана. Редакционная коллегия надеется, что среди опубликованных материалов как зрелые, так и начинающие исследователи найдут много полезного для дальнейшего познания экологии водных беспозвоночных.

Организаторы конференции выражают искреннюю признательность администрации ИБВВ РАН за всестороннюю поддержку, всем ученым, принявшим участие в ее проведении, Российской академии на-ук и РФФИ, оказавшим значимую финансовую поддержку.

А.В. Крылов

4

ВОСПОМИНАНИЯ О Ф.Д. МОРДУХАЙ-БОЛТОВСКОМ (ПОРТРЕТ БОЛЬШОГО УЧЁНОГО И ДРУГА)

Б.В. Сапунов главный научный сотрудник Эрмитажа, доктор исторических наук,

Академик Петровской Академии наук и искусств, почётный доктор Оксфордского Университета

После подробного выступления д.б.н. И.К. Ривьер на торжественном заседании учёного совета, по-свящённом 100-летию со дня рождения Ф.Д.Мордухай-Болтовского, о его научной деятельности много не добавишь. О нём говорили его коллеги, ученики, сослуживцы разного уровня. Их выступления были интересны. Но они, в значительной степени, носили формальный, официальный характер, не отразив-ший психологический образ Филарета Дмитриевича и его духовный мир.

Меня всегда поражала удивительная широта его научных интересов. Он не замыкался в рамках сво-ей основной специальности – гидробиологии. Его интересовали (и не на уровне дилетанта) проблемы и судьбы атомной энергетики, использование отработанных термальных вод АЭС. Сегодня, когда его дав-но нет с нами, его прогнозы в этой области энергетики в значительной мере оправдались. Он увлекался проблемами зоопсихологии, хорошо знал литературу по этому вопросу. Мы много беседовали по про-блемам сновидений. По вечерам за чаем, Филарет Дмитриевич часто поднимал вопросы эволюции чело-века, высказывал при этом ряд интересных соображений. Например, он допускал возможность того, что отдельные потомки неандертальцев дожили до наших дней.

Как учёный был настоящим трудоголиком. Когда мы с женой отдыхали в его коттедже, по вечерам видели в его кабинете допоздна горевший свет, освещавший его фигуру, склонённую за письменным столом. У него была хорошо подобранная библиотека, которой он широко пользовался. Филарет Дмит-риевич хорошо знал многих крупных биологов своего времени, вёл с ними активную переписку. Он бе-режно хранил семейные реликвии, в том числе польско-литовские фамильные грамоты на дворянство, которые показывал мне, как историку русской культуры. В связи с этим у нас возникали разговоры по вопросу тех или иных сюжетов русской истории, особенно связанных с юго-западной Русью. Он часто вспоминал своего отца, профессора Ростовского-на-Дону университета, широко образованного крупного учёного. Сохранился ли этот архив в настоящее время – мне неизвестно. Особо следует подчеркнуть, что Филарет Дмитриевич не был чисто кабинетным учёным, оторванным от реальной жизни страны и развития биологической науки как у нас в Союзе, так и за рубежом. Прожив долгие годы в Борке, на ло-не среднерусской природы, он всегда был с нею в тесном контакте. Он любил и хорошо знал животный и растительный мир Верхневолжского региона. Большое впечатление у меня оставили прогулки с ним в окрестностях Борка. Я запомнил, как «пан профессор» опускался на колени, чтобы лучше рассмотреть и сфотографировать какой-нибудь редкий цветок этого уникально леса. Особенно он любил невзрачный на вид цветок, «Любку двулистую», которую он аккуратно выкапывал, чтобы пересадить на свой при-усадебный участок, желая создать так коллекцию этих чудесно пахнущих цариц разнотравья наших се-верных лесов. Во время таких прогулок Филарет Дмитриевич рассказывал мне много интересного об окружающей нас природе Подобные прогулки превращались в интересные лекции на университетском уровне. В какой-то мере я был подготовлен к этим лекциям, ибо мой отец, Виктор Павлович, инженер-химик по базовому образованию и охотник-натуралист-краевед по призванию, часто брал меня с собой на охоту «по перу» (по охотничьей терминологии – на пернатую дичь). Во время таких охотничьих странствий он много рассказывал мне о природе и животном мире лесостепей Южной России. Но его рассказы носили совершенно иной характер, чем лекции Филарета Дмитриевича. Тогда я убедился, что профессор был не только учёным, но и прекрасным лектором, чего почему-то не оценили в Герценов-ском институте, где он одно время работал. Естественно, что во время бесед с Филаретом Дмитриевичем на природе и в домашней обстановке наши взгляды не всегда совпадали. Но, в основном, они были со-звучны.

Чтобы не повторять сказанное, постараюсь рассказать о Филарете Дмитриевиче с другой точки виде-ния, как о человеке, друге вне служебно-административных функций. Наметить черты его вербального портрета. «Пан профессор», как мы звали его за глаза, остался в нашей памяти как живой, остроумный со-беседник, хранитель огромной информации из разных областей знаний. Об этих качествах его личности, о которых, как мне кажется, было мало известно его сослуживцам, хочется подробнее рассказать.

Безумно быстро бежит время. Трудно поверить, что после ухода из жизни Филарета Дмитриевича прошло столько лет. Но память об этом удивительном человеке живёт в сердцах тех, кому посчастливи-лось общаться с ним в быту, за столом и в рабочем кабинете ИБВВ РАН. Мы – т.е., я и моя семья были близко знакомы с Филаретом Дмитриевичем в течение многих лет, общаясь с ним и в Борке в его коттед-же, и в Ленинграде в нашей квартире. Мы вместе встречали Новый год за нашим столом, отмечали другие памятные даты и просто так. Наше знакомство началось в далекие шестидесятые годы, когда я приезжал в Борок с целью выявления, сохранения и вывоза в Эрмитаж памятников древнерусского искусства из зато-

5

пленных храмов при заполнении водой Рыбинского моря Экспедиция проводилась под эгидой Министер-ства культуры СССР). Тогда он помогал нашей экспедиции. При его содействии нам удалось вывезти в Государственный Эрмитаж замечательный стол ХVIII в., принадлежавший князю Б.И. Куракину и уни-кальную деревянную скульптуру XVI в., изображающую главу Николы Можайского. А так же ряд других памятников древнерусского искусства. Знакомство на этой почве постепенно переросли в длительную дружбу домами, которая продолжалась до ухода Филарета Дмитриевича из жизни.

Я с супругой Н.И. Куликовской и с сыном Валентином неоднократно отдыхал в его коттедже в Борке, где имел возможность общаться с Филаретом Дмитриевичем в неофициальной домашней обстановке.

Следует отметить, что у «пана профессора» был сложный характер. Он быстро и легко обижался. Это обстоятельство всегда надо было учитывать при общении с ним. По складу менталитета он был по-рождением трёх национальных культур – русской, белорусской и польской. В быту сохранял некоторые белорусские (западно-русские) традиции. Как потомок польских панов, всегда был красив, хорошо одет, галантен, увлекался женщинами.

За годы знакомства Филарет Дмитриевич, как старший товарищ оказал на формирование моей твор-ческой личности большое положительное влияние. Уже поэтому добрая память о нём навсегда сохра-нится в моём сердце, а также в сердцах многих других, которым посчастливилось быть знакомыми с этим крупным учёным и неординарным человеком своего времени.

СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ЗООПЛАНКТОННОГО СООБЩЕСТВА РАЗДАНСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА

А.О. Айрапетян Институт гидроэкологии и ихтиологии НЦЗГЭ НАН РА,

Армения, г. Ереван 0014, ул. П.Севака, 7;armmino@yandex.ru Введение

Разданское водохранилище (водохранилище «Ахпара») создано в 1953 г. в районе г. Раздан на высо-те 1695 м над уровнем моря, состоит из двух частей, соединенных протокой (Мешкова, 1968). Основной целью создания данного водохранилища, как и почти всех водохранилищ республики, было перераспре-деление речного стока. Разданское водохранилище имеет важное энергетическое значение для респуб-лики (Чилингарян, 2002).

Площадь зеркала водохранилища при максимальном наполнении составляет 1.7 км2, объем воды – 5.60 млн. м3, колебания уровня достигают 3 м. Несмотря на то, что водохранилище имеет значительную проточность, зимой оно покрывается льдом (Мешкова, 1968).

Находясь в пределах г. Раздан, который является центром Котайкского марза (области), Разданское водохранилище является важнейшим резервуаром, воды которого используются для сельскохозяйствен-ных и промышленных целей региона.

Поскольку антропогенное загрязнение носит многофакторный характер, для оценки эффекта его воздействия на водные экосистемы необходимо, наряду с физико-химическими, исследованиями прово-дить наблюдения за состоянием сообществ гидробионтов, в частности – зоопланктона.

Зоопланктон Разданского водохранилища изучен довольно слабо. Первые сведения о нем относятся к 1957 г. (Мешкова, 1968). В дальнейшем исследования восстановились в 2004 г., когда после длительного перерыва была изучена сезонная динамика веслоногих и ветвистоусых ракообразных (Айрапетян, 2007).

Цель настоящей работы – исследование видового состава и обилия зоопланктона литоральной зоны Разданского водохранилища в современных условиях.

Материал и методы Материалом данного исследования послужили ежемесячные пробы, собранные в течение 2005–

2006 гг. на стандартной станции, расположенной в литоральной зоне Разданского водохранилища. От-бор проб проводили в дневное время на глубинах 1.0, 1.5, 2.0 и 2.5 м количественной сетью Джеди, диа-метром 0.21 м, с размером ячеи 0.064 мкм. Пробы фиксировали 4%-ным формалином. Параллельно со сборами зоопланктона измеряли температуру воды. Сбор и обработка материала были осуществлены по стандартной гидробиологической методике (Жадин, 1960; Киселев, 1969; Абакумов, 1992). Для опреде-ления видовой принадлежности гидробионтов использовали соответствующие пособия и определители (Фауна СССР, 1948; Определитель.., 1977; Мануйлова, 1964; Кутикова, 1970; Боруцкий, 1991). Индиви-дуальные веса зоопланктонных организмов рассчитывались по уравнениям зависимости между массой и длиной тела особи (Балушкина, 1978). Состояние зоопланктона оценивали по численности (N) и биомас-се (B).

6

Результаты исследования и их обсуждение В исследуемый период в зоопланктоне литоральной зоны Разданского водохранилища было обнару-

жено 14 видов беспозвоночных: 3 – ветвистоусых, 8 – веслоногих ракообразных, 3 – коловраток (табл. 1). Таблица 1.Видовой состав зоопланктона Разданского водохранилища

COPEPODA CLADOCERA ROTIFERA Acanthodiaptomus denticornis (Wierzejski) *Daphnia longispina (O.F. Müller) *Brachiounus calyciflorus Pallas *Acanthocyclops viridis (Jur.) D. pulex (De Geer) Keratella quadrata (Müller) Cyclops strenuous (Fischer) Simocefalus expinosus (Koch) *Platyas guadricornis (Ehrenberg) *C. vicinus Uljanin *Eucyclops serrulatus (Fischer) *E. macruroides (Lilljeborg) *Paracyclops affinis *Thermocyclops oithonoides (Sars) Примечание. * – впервые обнаруженные виды по сравнению с данными: Мешкова, 1968.

По сравнению с 1957 г. произошли значительные изменения. В настоящее время видовой состав стал богаче, но, как и прежде, основная его часть формируется за счет зоопланктона оз. Севан: Acanthodiap-tomus denticornis, Cyclops strenuus, C.vicinus, Daphnia longispina, Keratella quadrata, Eucyclops serrulatus.

Преобладающее большинство обнаруженных видов – представители литоральной зоны (Пидгайко, 1984): Eucyclops macruroides, E. serrulatus, Paracyclops affinis, Daphnia longispina, Brachiounus calyciflo-rus, Keratella quadrata, Platyas guadricornis.

Сезонная динамика количественных показателей зоопланктона сложна и зависит от особенностей природных условий, а также степени и типа антропогенной нагрузки. Так, отсутствие зоопланктона в июне 2005 г. связано с осушением водохранилища с целью орошения, а в марте того же года – с обледе-нением водохранилища.

В течение почти всего периода наших исследований почти по численности и биомассе доминирова-ли веслоногие рачки, на втором месте по численности были коловратки (табл. 2). Подобное соотноше-ние численности и биомассы основных таксономических групп, в частности, преобладание веслоногих и коловраток над ветвистоусыми характерно, прежде всего, для водоемов, подверженных эвтрофикации (Синицкий, 2002). Таблица 2.Биомасса (B) и численность (N) зоопланктона Разданского водохранилища в 2005 и 2006 гг.

Copepoda Cladocera Rotifera Месяц N (103экз./м3) B (г/м3) N (103экз./м3) B (г/м3) N (103экз./м3) В (г/м3)

2005 г. Март 0 0 0 0 0 0 Апрель 0.127 0.0027 0 0 0 0 Май 2.545 1.967 0.51 0.245 0.722 0.16 Июнь 0 0 0 0 0 0 Июль 5.41 54.118 0.4459 1.105 - - Август 1.104 3.863 0.913 7.034 - - Октябрь 0.34 0.277 0.212 0.069 - - Декабрь 0.53 4.186 0 0 - -

2006 г. Март 0.043 0.0033 0 0 0 0 Апрель 0.212 0.016 0 0 0 0.16 Май 0 0 0.013 0.0037 0.2675 0.037 Июнь 3.567 23.507 7.706 115.2 - - Июль 0.382 0.71 0.849 8.815 - - Август 2.261 7.01 1.752 8.121 2.867 1.677 Октябрь 0.32 0.0012 0 0 9.077 167.4 Декабрь 0.0212 0.00005 0 0 3.248 3.23

Веслоногие достигали своего максимума по биомассе и численности в июле 2005 г. за счет копепо-дитов и науплиусов. Совершенно иная картина наблюдалась в июле 2006 г., что, по всей вероятности, было связано с особенностями гидрологического режима водохранилища, в частности, с колебанием уровня. В целом, наибольшего количества ракообразные достигают в июне–августе. При этом ветвисто-усые рачки преобладают над веслоногими по биомассе в августе, а в июне и июле 2006 г. ветвистоусые преобладали также и по численности. Снижение численности коловраток в летние месяцы могло быть связано с массовым развитием крупных фильтраторов – Daphnia lоngispina и D. pulex, которые давали июньский пик биомассы сообщества.

7

С конца августа численность и биомасса зоопланктона начинают снижаться, в сообществе происхо-дит перестройка, которая выражается в снижении численности и биомассы за счет постепенного выпа-дения из планктона теплолюбивых видов ветвистоусых. При этом возрастает обилие коловраток, кото-рые преобладают и по численности и по биомассе.

В декабре происходит дальнейшая депрессия зоопланктона, связанная с остыванием воды и пере-стройкой сообщества на «зимний режим». Из планктона выпадают ветвистоусые ракообразные, резко сокращается численность и биомасса веслоногих.

По результатам наших исследований, в ходе которых основная часть обнаруженных нами видов-индикаторов имеет сапробную валентность от 1.8 до 2.5, качество вод Разданского водохранилища мож-но оценить как β-мезосапробное.

Также, на основе анализа видов-индикаторов олиготрофных и эвтрофных вод мы определили, что наличие обнаруженных нами видов подтверждает рассчитанную сапробную валентность водоема, т.к. большая часть отмеченных нами организмов относится к эвтрофному типу: Brachiounus calyciflorus, Keratella quadrata, Daphnia pulex, Cyclops strenuus.

Таким образом, на основе анализа данных, собранных в Разданском водохранилище, можно сделать следующие выводы: 1. Впервые в зоопланктоне акватории водохранилища отмечено 8 видов беспозвоночных. 2. Почти все встреченные виды можно отнести к группе эвритопных, обладающих широким географиче-ским распространением и высокой экологической толерантностью. 3. Наибольшего разнообразия в зоопланктоне литоральной зоны достигают веслоногие ракообразные. 4. Вода литоральной зоны Разданского водохранилища оценивается, как β-мезосапробная.

Список литературы Балушкина Е.В., Винберг Г.Г. Зависимость между длиной и массой тела планктонных ракообразных // Экспери-

ментальные и полевые исследования биологических основ продуктивности озер. Л.: ЗИН АН СССР, 1979. С. 58–79.

Боруцкий Е.В., Степанова Л.А., Кос М.С. ОпределительCalanoidaпресных вод СССР. С-Пб., 1991. 500 с. Жадин В.И. Методы гидробиологического исследования. М.: Высшая школа, 1960. С. 157–159. Киселев И.А. Планктон морей и континентальных вод. Л.: Наука, 1969. Кутикова Л.А. Коловратки Фауны СССР. Л., 1970. 693 с. Мануйлова Е.Ф. Ветвистоусые рачки фауны СССР. М.-Л., 1964. 326 с. Мешкова Т.М. Зоопланктон озер прудов и водохранилищ Армении. Ереван, 1968. С. 52–53. Определитель пресноводных беспозвоночных европейской части СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1977. 510 с. Пидгайко М.Л. Зоопланктон водоемов Европейской части СССР. М., 1984. 202 с. Синицкий А.В., Захаров Е.В., Герасимов Ю.Л. Зоопланктон и зообентос воронежских прудов. Вестник СамГУ,

2002. Спец. выпуск. С. 196–204. Фауна СССР. Ракообразные. Т.III. Вып. 3. Cyclopoida пресных вод. Москва, 1948. 318 с. Чилингарян Л.А., Мнацаканян Б.П., Агабабян К.А., Токмаджян Г.В. Гидрография рек и озер Армении. Ереван,

2002.С. 38–45. Hayrapetyan A.H., Hakobyan S.H., Seasonal dynamics of the zooplankton community of the Harzdan river. Vestnik

IAELPS Regional issue. 2007. Vol. 12 #4. Yerevan, Armenia. P. 59–61.

ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ДОННЫХ СООБЩЕСТВ СРЕДНЕКАМСКИХ ВОДОХРАНИЛИЩ

1М.С. Алексевнина, 2А.М. Истомина 1Пермский госуниверситет, 614090, г. Пермь, ул. Букирева, 15

2Пермское отделение ФГНУ "ГосНИОРХ" 614002, г. Пермь, ул. Чернышевского, 3, annamk@yandex.ru

Одним из приоритетных направлений гидробиологических исследований Ф.Д. Мордухай-Болтовского было изучение формирования бентофауны волжских водохранилищ и выявление законо-мерности сукцессий планктонных и донных сообществ в условиях зарегулированного стока. Тесные на-учные связи пермских гидробиологов с ведущими специалистами ИБВВ РАН, в частности с Ф.Д. Мордухай-Болтовским, А.А. Остроумовым, которые приезжали в Пермский университет, читали лекции по биологии водохранилищ, повлияли на направленность их исследований. С начала 60-х гг. прошлого столетия проводились систематические и часто комплексные экспедиции на Камском и Вот-кинском водохранилищах. Изучением бентофауны водоемов занимались сотрудники кабинета гидро-биологии Пермского университета под руководством доц. В.В. Громова, позднее (с 1975 г.) М.С. Алексевниной. Детальные исследования по структуре и функционированию донных сообществ Воткинского водохранилища в плане диссертационной работы выполнены Н.М. Гореликовой (Горели-кова, 1982), большое участие в мониторинговых наблюдениях за состоянием зообентоса и отдельных

8

групп гидробионтов водоема на базе Камской биостанции принимали В.И. Демидова и Е.В. Преснова. Изучением экосистемы Камского водохранилища занимались сотрудники лаборатории комплексных исследований водохранилищ (КИВ) Естественно-научного института: И.Ф. Губанова, Л.А. Родионова, Р.А. Серкина, Т.А. Кортунова и др. С начала ХХI-го столетия изучением зообентоса водохранилищ за-нимается Пермское отделение ФГНУ «ГосНИОРХ», в частности А.М. Истомина, выполнившая диссер-тационную работу по бентофауне Камского водохранилища.

К настоящему времени в донной фауне среднекамских водохранилищ зарегистрировано 223 таксона (в Камском – 201, в Воткинском – 140), 83% от общего числа видов приходится на долю трех основных групп животных: личинки хирономид (118 видов), олигохеты (37 видов) и моллюски (32 вида). Личинки ручейников представлены 12 видами, поденок – 8, видовой состав остальных групп макрозообентоса включает 1–5 видов. Массовыми видами в обоих водоемах являются из хирономид Procladius ferrugi-neus Kieff и Cryptochironomus gr. defectus, а из олигохет Limnodrilus hoffmeisteri Claparede. Кроме них довольно высокую встречаемость имеют личинки хирономид Polypedilum nubeculosum (Meigen), P. bicrenatum Kieffer, Cladotanytarsus gr. mancus и виды рода Chironomus. В олигохетофауне водоемов широко представлены Uncinais uncinata (Oersted), Potamothrix hammoniensis (Mich.) и Tubifex newaensis (Michaelsen). Среди моллюсков преобладают Dreissena polymorpha (Pallas) и Viviparus viviparus (L.).

Анализ многолетней динамики структуры макрозообентоса показал, что формирование бентофауны в среднекамских водохранилищах в целом соответствовало схеме, предложенной Ф.Д. Мордухай-Болтовским (1962) для водохранилищ Волги. Однако в отличие от большинства волжских водохрани-лищ, мотылевая стадия в первые годы существования Камского водохранилища отмечалась только на отдельных участках, а в Воткинском не наблюдалась вовсе (Громов и др., 1970, 1975). В период некото-рой стабилизации донных сообществ (1970-е гг.), Камское водохранилище по величине биомассы бен-тофауны оценивалось как мезотрофное, продуктивность зообентоса Воткинского была значительно вы-ше. В дальнейшем и в Камском, и Воткинском водохранилищах произошло значительное увеличение общей биомассы макрозообентоса (в десятки раз) за счет массового развития крупных моллюсков. Од-новременно с этим, вместо прогнозируемого повышения кормности водоемов произошло значительное снижение биомассы «мягкого» бентоса, главным образом, за счет олигохет (рис. 1), что позволило нам в период 1980–90-х гг. считать их олиготрофными (Алексевнина, Каган, 2004; Истомина, 2007). В на-стоящее время среднекамские водохранилища характеризуются достаточно высокой общей биомассой макрозообентоса (от 15 до 100 г/м2), однако в структуре донных сообществ водоемов наряду с общими чертами наблюдаются значительные различия, особенно в количественном отношении.

Средняя биомасса макрозообентоса Камского плеса в 2009 г. составила 15.04 г/м2, 73.1% ее прихо-

дилось на долю Dreissena polymorpha. Величина биомассы кормовых для рыб животных значительно

9

ниже – 2.91 г/м2 (табл. 1), личинки хирономид составляют 41%, олигохеты и мелкие моллюски по 23%, соответственно. Таблица 1. Биомасса (г/м2) основных групп макрозообентоса в различных районах среднекамских водохранилищ летом 2009 г.

Верхний Центральный Приплотинный В среднем по водохранилищу Группы КВ ВВ КВ ВВ КВ ВВ КВ ВВ

Олигохеты 0.7 0.88 0.2 2.68 1.1 0.93 0.67 1.5 Брюхоногие моллюски: крупные 3.33 44.58 - 9.0 0.89 0.07 1.11 17.86 Мелкие 0.12 - - - - 0.3 0.06 Двустворчатые моллюски: крупные 33.0 70.5 - 88.67 - 57.55 11.0 72.24 Мелкие 2.04 0.3 - 9.98 5.42 0.68 5.23 Ракообразные 5.53 - 1.55 0.02 0.1 - 2.39 Ручейники 0.07 0.54 - 0.09 0.01 - - 0.21 Хирономиды 0.95 0.85 0.81 1.01 1.81 0.94 1.19 0.93 Прочие 0.11 0.03 0.04 0.09 0.01 0.05 0.04 Всего 40.2 123.33 1.05 113.05 3.84 65.01 15.04 100.45 Всего кормового зообентоса: 3.86 8.24 1.01 15.31 3.83 7.46 2.91 10.32 Примечание. Здесь и в табл. 2: КВ – Камское, ВВ – Воткинское водохранилища; к группе «прочие» относятся пи-явки, личинки поденок и мокрецов.

Наиболее благоприятные условия для гидробионтов, прежде всего моллюсков, складываются в дос-таточно проточном верхнем районе, бентофауна которого отличается большим разнообразием и высо-ким уровнем количественного развития (табл. 1). Величины биомассы зообентоса в центральном и при-плотинном районах Камского плеса невелики (1.0–3.8 г/м2), но практически все донные формы могут быть использованы рыбой. В зообентосе значительно возрастает роль личинок хирономид, которые со-ставляют 80.2% биомассы в центральном районе и около 50% – в приплотинном (табл. 1).

В зональном распределении бентофауны Камского водохранилища отмечается следующая законо-мерность: мелководная зона практически на всем протяжении малопродуктивна. Особенно это касается открытых мелководий центрального и приплотинного районов, биомасса кормового макрозообентоса которых в 2009 г. варьировала от 0.06 до 2.3 г/м2 (табл. 2). Основным фактором, лимитирующим разви-тие бентофауны в мелководной зоне, является значительная сработка уровня воды, в осенне-зимний пе-риод достигающая 7.5 м. В Камском плесе наибольшему осушению подвергается центральный район, имеющий самую обширную площадь мелководной зоны (Матарзин, Мацкевич, 1970). В стабильных ус-ловиях глубоководной зоны водохранилища, где донные отложения представлены в основном черными и серыми илами, сформировались более продуктивные пелофильные сообщества, биомасса кормового зообентоса в которых обеспечивалась личинками хирономид рода Chironomus и олигохетами сем. Tubi-ficidae и в 2009 г. находилась в пределах от 2.71 до 9.0 г/м2 (табл. 2). Таблица 2. Зональное распределение биомассы (г/м2) основных групп кормового макрозообентоса в среднекам-ских водохранилищах в 2009 г.

Мелководная зона (до 2.0 м) Глубоководная зона Группы Камское Воткинское Камское Воткинское

Олигохеты 0.37 1.36 1.59 2.04 Брюхоногие моллюски 0.38 0.02 - 0.17 Двустворчатые моллюски 0.56 0.27 0.91 17.78 Ракообразные 0.01 0.03 7.18 Ручейники 0.01 - 0.07 0.63 Хирономиды 0.4 1.09 3.03 0.65 Прочие 0.05 0.02 - 0.01 Всего 1.78 2.79 5.60 28.46 Примечание. К группе «прочие» относятся личинки поденок и мокрецов.

Сравнивая результаты исследований летнего макрозообентоса последних лет (2008–2009 гг.) с дан-ными в период 2002–2004 гг., можно отметить, что с 2004 г. в верхнем и приплотинном районах водо-хранилища наблюдается увеличение кормовой биомассы более чем в 1.5 раза: в верхнем районе за счет развития младшевозрастных особей дрейссены, а в приплотинном – за счет личинок хирономид (виды рода Chironomus) и олигохет (сем Tubificidae). В центральном районе уровень развития кормовых для рыб животных мало изменился, величина биомассы макрозообентоса здесь остается крайне низкой и не превышает 1.9 г/м2 (табл. 3).

10

Таблица 3. Биомасса (г/м2) основных групп кормового макрозообентоса в разных районах Камского плеса летом 2002–2004 и 2008–2009 гг.

Верхний Центральный Приплотинный Группы 2002–2004 2008–2009 2002–2004 2008–2009 2002–2004 2008–2009

Олигохеты 0.81 0.89 0.68 0.66 0.97 1.56 Моллюски 0.43 1.46 0.02 - 0.25 0.47 Хирономиды 1.06 1.19 1.03 1.23 0.62 1.57 Прочие 0.29 0.11 0.03 - 0.09 0.02 Всего 2.59 3.65 1.76 1.89 1.93 3.62 Примечание. К группе «прочие» относятся ракообразные, личинки ручейников, поденок, жуков и мокрецов.

В целом, по уровню развития летнего макрозообентоса верхний и приплотинный район Камского водохранилища в 2009 г. по шкале трофности, предложенной С.П. Китаевым (1984) относятся к водо-емам α-мезотрофного типа, тогда как центральный район является олиготрофным.

Средняя общая биомасса макрозообентоса Воткинского водохранилища в 2009 г. составила 100.4 г/м² при численности 5.7 тыс. экз./м2 (табл. 1), более 71.9% ее приходится на долю крупных дву-створчатых моллюсков, главным образом Dreissena polymorpha. Биомасса кормовых организмов так же достаточно высока – 10.3 г/м2, 50.6% ее составляют мелкие двустворчатые моллюски, доля ракообраз-ных 23.1%.

В Воткинском водохранилище наибольшая биомасса, как общего, так и кормового макрозообентоса в 2009 г. зарегистрирована в центральном районе (табл. 1). Основу кормовой биомассы здесь определя-ют младшевозрастные особи дрейссены (65.2%), олигохеты составляют 17.5%, ракообразные – 10.1%. В верхнем и приплотинном районах, по сравнению с центральным, биомасса кормовых организмов в 1.86 и 2.05 раза ниже. Преобладающее развитие в верхнем районе получают ракообразные (67.2%), а в приплотинном – моллюски (72.7%) (табл. 1).

В зональном распределении бентофауны Воткинского водохранилища можно отметить следующее: самые продуктивные донные сообщества, обеспеченные массовым развитием дрейссены, сформирова-лись в русловой зоне верхнего и центрального районов. Биомасса кормового макрозообентоса на от-дельных участках составляет более 30 г/м2, основным компонентом ее являются образующие плотные поселения в друзах дрейссены каспийские ракообразные Corophium curvispinum Sars и Dikerogammarus haemobaphes (Eichwald), на их долю приходится от 50 до 92.3% биомассы. Максимальные биомассы ра-кообразных (более 15 г/м2) зарегистрированы в верхнем районе (табл. 2). В мелководной зоне водохра-нилища биомасса комового зообентоса в среднем составляет 2.79 г/м2, основу ее слагают олигохеты и личинки хирономид, на долю которых приходится 48.8 и 39.1% кормовой биомассы, соответственно (табл. 2).

Сравнение полученных нами данных с результатами исследований макрозообентоса в период 2000–2003 гг. свидетельствует об увеличении к настоящему времени кормовой биомассы макрозообентоса в 2.9–7.5 раз: в верхнем районе – за счет ракообразных, в среднем – за счет младшевозрастных особей Dreissena polymorpha, а в приплотинном – за счет ювенильной дрейссены и тубифицид (табл. 4). Таблица 4. Биомасса (г/м2) основных групп кормового макрозообентоса в разных районах Воткинского водохра-нилища в 2000–2003 и в 2007–2009 гг.

Верхний Центральный Приплотинный Группы 2000–2003 2007–2009 2000–2003 2007–2009 2000–2003 2007–2009

Олигохеты 0.35 1.04 0.83 2.11 0.73 2.06 Моллюски 1.06 0.38 0.55 8.97 - 3.03 Ракообразные 0.07 4.5 0 2.02 0.03 0.06 Хирономиды 0.38 0.73 0.48 0.72 0.82 1.2 Прочие 0.57 0.49 - 0.13 - - Всего 2.43 7.14 1.86 13.95 1.58 6.35 Примечание. К группе «прочие» относятся личинки ручейников, поденок, и двукрылых, за исключением личинок хирономид.

В целом, по уровню развития макрозообентоса Воткинское водохранилище в 2009 г. по шкале С.П. Китаева (1984) относится к водоемам β-мезотрофного типа.

Существенные различия в составе и количественных показателях макрозообентоса среднекамских водохранилищ связаны с их положением в каскаде. Обычно считается, что трофность головных водо-хранилищ должна быть выше, чем внутрикаскадных, поскольку первые получают больше аллохтонного вещества с водосборной площади (Баканов, Ривьер, 1984). Однако, в камских водохранилищах, наобо-рот, менее продуктивным оказывается первое в каскаде Камское. Очевидно, большое влияние на фор-мирование бентофауны оказывает объем зимней сработки: в Камском он составляет 87.8% от общего

11

объема водохранилища при НПУ, а в Воткинском – 40.7%, что почти в 2 раза меньше (Калинин, 2009). Основными составляющими приходного баланса в Камском водохранилище являются приток по основ-ной реке (Каме) – 53.2% и боковая приточность – 43.0%, тогда как для Воткинского основной приход (92.8%) – это сброс воды через Камскую ГЭС, а боковая приточность невелика – 5.5% (Китаев, 2009). Так же величина промышленных сбросов в Камском водохранилище в 3 раза выше, чем в Воткинском (1.29% – в Камском и 0.38% – в Воткинском) (Китаев, 2009).

Таким образом, более глубокая сработка уровня, большая величина боковой приточности и про-мышленных стоков оказывает неблагоприятное влияние на количественное развитие зообентоса первого в каскаде Камского водохранилища. Более высокая продуктивность донных сообществ Воткинского во-дохранилища в последние годы, по нашему мнению, связана с широким распространением Dreissena polymorpha и формированием новых бентоценозов, в составе которых большое значение имеют каспий-ские ракообразные, личинки ручейников, наидиды, личинки хирономид и др. Известно, что друзы дрейссены используются многими животными как убежище, а продукты ее жизнедеятельности (агглю-тинаты и фекалии) прекрасный корм для личинок хирономид, олигохет, ракообразных и других донных беспозвоночных (Перова, Щербина, 2002).

Список литературы Алексевнина М.С., Каган А.М. Состояние бентофауны Воткинского водохранилища в 2000–2003 гг. (после 40 лет с

начала его заполнения) // Вестник Перм. ун-та. Пермь, 2004. Вып. 2. Биология. С. 78–82. Гореликова Н.М. Сообщества животных макробентоса Воткинского водохранилища и их роль в процессах само-

очищения водоема. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Иркутск, 1982. 20 с. Громов В.В., Губанова И.Ф., Родионова Л.А. Формирование донной фауны Камского водохранилища (1954–65 гг.)

// Материалы итог. науч. конф. зоологов Волжско-камского края. Казань, 1970. С. 292–301. Громов В.В., Гореликова Н.М., Демидова В.И. Донная фауна Воткинского водохранилища на реке Каме как кормовая

база рыб (1964–1971 гг.) // Биологические ресурсы Камских водохранилищ. Пермь: ПГУ, 1975. С. 132–136. Истомина А.М. Структура и функционирование донных биоценозов Камского водохранилища. Автореф. дисс.

канд. биол. наук. СПб, 2007. 23 с. Калинин В.Г. О внутрисезонном распределении зимних расходов воды через ГЭС камских водохранилищ // Со-

временные проблемы водохранилищ и их водосборов. Пермь: ПГУ, 2009. Т.1. С. 51–54. Китаев А.Б. Водный баланс Камского и Воткинского водохранилищ (многолетний аспект) // Современные пробле-

мы водохранилищ и их водосборов. Пермь, 2009. Т. 1. С. 54–58. Китаев С.П. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон. М.: Наука, 1984. 208 с. Матарзин Ю.М., Мацкевич И.К. Вопросы морфометрии и районирования водохранилищ // Вопросы формирования

водохранилищ и их влияния на природу и хозяйство. Пермь: ПГУ, 1970. С. 27–45. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Схема процесса формирования бентоса в водохранилищах средней полосы СССР //

Вопросы экологии. М.: Высшая школа, 1962. Т. 5. С. 143–144. Перова С.Н., Щербина Г.Х. Многолетние изменения видового состава макрозообентоса Горьковского водохрани-

лища // Биология внутр. вод. 2002. № 3. С. 55–64. Ривьер И.К., Баканов А.И. Кормовая база рыб // Биологические ресурсы водохранилищ. М.: Наука, 1984. С. 100–132.

ВИДОВОЙ СОСТАВ И ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МАКРОЗООБЕНТОСА ОЗ. ИЛЬМЕНЬ Е.А. Андреева

Новгородская лаборатория – филиал ФГНУ ГосНИОРХ, 173000, г. Великий Новгород, ул. Знаменская, д. 23, Lenok547@yandex.ru

Озеро Ильмень – одно из крупнейших на Северо-Западе России, относится к важнейшим рыбопро-мысловым водоемам. По общему вылову рыбы оно занимает первое место в Новгородской области и одно из самых значимых в Европейской части России. На долю рыб-бентофагов приходится до 45% его общего вылова. Своеобразие водоема (морфометрические и гидролого-гидрохимические особенности) и его большое рыбохозяйственное значение обусловливают важность выполнения систематических на-блюдений за состоянием кормовой базы для рыб.

В основу настоящей работы положены материалы, полученные в результате съемок 1998–2007 гг. Гидробиологические материалы собирались по сетке станций, принятой в периоды предшествующих исследований (Лукьянова, 1974 а, б). Для отбора проб использовали дночерпатель Петерсена с площа-дью захвата 0.025 м2 (по две повторности на каждой станции). Материал обрабатывали по стандартным методикам (Методические рекомендации …, 1983).

Цель настоящей работы – оценить современное состояние макрозообентоса оз. Ильмень и показать некоторые особенности его распределения.

12

Пространственное распределение донных животных зависит от многих абиотических условий, среди которых важнейшую роль играет состав и характер грунта. В соответствии с превалирующими биотопа-ми исследователями ранее были выделены четыре зоны водоема: профундаль, промежуточная зона, ли-тораль и исток р. Волхов, различающиеся по составу грунтов, гидрологическим условиям, видовому со-ставу и количественным показателям зообентоса.

Профундальная зона занимает основную часть дна озера (около 60%). Грунты представлены олив-ково-серыми полужидкими илами.

На долю промежуточной зоны приходится около 20% площади всего дна озера. Для этой зоны ха-рактерно преобладание илисто-песчаных грунтов, иногда с примесью ракушечника.

В литоральной зоне, также занимающей около 20% площади дна, основные биотопы – песчаные грунты с различной степенью заиления и с примесью растительных остатков в заливах.

Исток р. Волхов. Площадь зоны незначительна – около 0.1% всей площади дна озера. Преобладаю-щие грунты – песок, глина, детрит, иногда ракушечник. Этот район был выделен предшествующими ис-следователями в отдельную зону ввиду специфичности условий (наличие течения), определяющих раз-витие характерного только для этой зоны пелореофильного биоценоза.

Результаты исследования В целом за последний десятилетний период (1998–2007 гг.) исследований в зообентосе оз. Ильмень

было отмечено 116 таксонов донных организмов: 43 вида хирономид, 38 – моллюсков, 11 – олигохет, 8 – ручейников, 5 – пиявок, 3 – поденок, 3 – высших ракообразных, 2 – мокрецов, 1 – водных клопов, а так-же Hydracarina и личинки Chaoborus sp. (табл. 1). Таблица 1. Видовой состав макрозообентоса и встречаемость отдельных таксонов в различных зонах оз. Ильмень в 1998–2007 гг.

Зона Виды Профундаль Промежуточная зона Литораль Р. Волхов

Класс Oligochaeta Nais blanci Pig. Nais sp. Stylaria lacustris L. Tubifex tubifex Müll. T. newaensis Mich. Tubifex sp. Isochaetides michaelseni Last. Limnodrilus hoffmeisteri Clap. Limnodrilus sp. Potamothrix hammoniensis Mich. Spirosperma ferox Eisen

+

+ + + + +

+

+

+ + + +

+ + +

+ +

+

+

+

+ +

Класс Hirudinea Erpobdella octoculata L. Helobdella stagnalis L. Hemiclepsis marginata O.F. M. Piscicola geometra L. Glossiphonia complanata L.

+

+ +

+

+ + + + +

Класс Gastropoda Viviparus viviparus L. Contectiana listeri Forbes et Hanley Valvata depressa C. Pfeif. V. ambigua West. V. piscinalis Mul. V. pulchella Stud. Planorbis planorbis L. Planorbis carinatus Mueller Bithynia tentaculata L. Lymnaea stagnalis L. L. truncatula Mueller L. ovata Drap. Anisus vortex L. Armiger crista L.

+ + + + +

+ + + + + +

+ + + + + + + + + + + +

+ + + + + +

+

Класс Bivalvia Unio longirostris Ross. Unio pictorum L. U. tumidus Phill.

+ + +

+

+

+

+

13

Зона Виды Профундаль Промежуточная зона Литораль Р. Волхов

Anodonta piscinalis Nilsson Anodonta stagnalis Gmel. Anodonta minima Mill. Pseudanodonta complanata Ross. Dreissena polymorpha Pall. Shaerium corneum L. Sph. nitidum Cles. in Wes. Sphaeriastrum rivicola Lam. Amesoda solida Norm. Neopisidium torquatum Stel. N. moitesserianum Pal. N. conventus Cles. Euglesa pseudosphaerium For. Euglesa henslowana Shep. E. acuminata Cles. in West. E. nitida Jen. E. conica Baudon E. suecica Cless. E. subtruncata Malm. Pisidium amnicum O.F. Müll. Pisidium inflatum Mueh. in Porro

+ +

+ + +

+ + + + +

+

+ +

+ + + + + + +

+

+

+ + + +

+ + + + + + + + + + +

+

+ + + + + + + +

+ +

+

+ Класс Crustacea Gmelinoides fasciatus Stebb. Paramysis intermedia Czern. Neomysis awatschensis Brandt

+ +

+ +

+ +

+

Класс Insecta Отряд Trichoptera Hydropsyche ornatula McLach. Oecetis lacustris Pictet Triaenodes bicolor Curtis Athripsodes cinereus Curtis Polycentropus flavomaculatus Pictet Agraylea sp. (multipunctata?) Holocentropus picicornis Stephens Limnophilus sp.

+ + + + + + +

+

Отряд Ephemeroptera Caenis horaria L. Caenis macrura Steph. Paraleptophlebia cincta Retzius

+

+

+

Отряд Heteroptera Aphelocheirus aestivalis Fabr.

+

Отряд Diptera Сем. Chironomidae Tanypus sp. Tanypus punctipennis Meigen Ablabesmyia гр. monilis L. Ablabesmyia sp. Procladius ferrugineus Kief. Procladius choreus Mg. Cricotopus sp. Stempellina гр. bausei (Kieff) Edwards Zavrelia sp. Kieff. Micropsectra гр. praecox Meig. Cladotanytarsus гр. mancus Walk. Tanytarsus гр. gregarius Kieff. Cryptochironomus гр. defectus Kief. Cr. гр. vulneratus Zet. Cr. гр. conjungens Kief. Cr. гр. viridulus Fabr. Cr. гр. fuscimanus Kieff. Cr. гр. nigridens Tshernovskij Cr. гр. anomalus Kieff.

+ +

+

+

+ + +

+

+ +

+

+

+ + +

+ + +

+ + +

+

+ + + + +

+ + + + + + +

+ +

+ + + + + + +

+

14

Зона Виды Профундаль Промежуточная зона Литораль Р. Волхов

Cryptochironomus sp. Lipiniella araenicola Shilova Chironomus plumosus L. Ch. f. l. reductus Lipina Limnochironomus гр. nervosus Staeg. L. гр. tritomus Kieff. Polypedilum гр. nubeculosum Meig. P. гр. convictum Walk. P. гр. scalaenum Sch. P. гр. breviantennatum Tshern. P. гр. bicrenatum Kief. Glyptotendipes gripekoveni Kief. Pentapedilum гр. exectum Kieff. Endochironomus albipennis Meig. E. tendens Fab. Parachironomus pararostratus Harn. Lauterborniella brachylabis Edw. Paracladopelma camptolabis Kieff. Microchironomus tener Kieff. Microchironomus sp. Camptochironomus tentans Fab. Stictochironomus crassiforceps Kief. Stictochironomus sp. Fleuria lacustris Kief.

+

+ + +

+ + +

+ + + + + +

+ + +

+ + +

+ +

+ + + + + + + + +

+

+ +

+

+

+

+

+

+

+ + +

+

+ +

Сем. Ceratopogonidae Palpomia tibialis Meigen Palpomia sp.

+ +

+ +

Сем. Chaoboridae Chaoborus sp.

+

+

Hydracarina indet + + Общее число видов 48 48 83 55

Несмотря на кажущееся разнообразие, видовой состав зообентоса на большей части исследованной акватории озера был небогат и довольно однообразен в распределении, что определяется монотонно-стью условий существования (однообразные грунты на большей части площади дна, слабая изрезан-ность береговой линии, малые глубины и незначительное развитие водной растительности).

Профундальная зона. Видовой состав развивающегося в этой зоне пелофильного биоценоза срав-нительно беден (в разные годы идентифицировано от 21 до 25 видов). Всего за время исследований в зообентосе этой зоны было выявлено 48 видов донных организмов: 20 видов хирономид, 18 – моллю-сков, 6 – олигохет, 2 – высших ракообразных, 1 – пиявок и личинки Chaoborus sp.

В последние годы в этой зоне преобладали олигохеты, составляя в среднем 53% численности и 52% биомассы всех донных организмов. Наиболее часто среди олигохет встречались Limnodrilus hoffmeisteri и Potamothrix hammoniensis. Многочисленными были и личинки хирономид, на долю которых в среднем приходилось 44% численности и 41% биомассы всех организмов зообентоса.

Крупные личинки Chironomus plumosus встречались в пробах в небольших количествах. Исключени-ем являлся лишь 2003 г., когда вместе с увеличением общей биомассы, возросло и количество Ch. plu-mosus в бентоценозах. На его долю приходилась существенная часть биомассы – 55% (8.44 г/м2). В дру-гие годы исследований среди личинок хирономид в этой зоне доминировали, как правило, мелкие Pro-cladius ferrugineus, обладающие широкой экологической пластичностью.

Моллюски в илах профундали были немногочисленны, составляя в среднем 1% численности и 6% биомассы зообентоса, и были представлены в основном мелкими формами из pодов Neopisidium, Euglesa, Valvata.

Средние за 1998–2007 гг. показатели обилия зообентоса в профундали составили 2180 экз./м2 и 5.79 г/м2, что соответствует нижним пределам показателей, свойственных среднекормным для рыб водо-емам.

Промежуточная зона. Донная фауна промежуточной зоны представлена псаммопелофильными бен-тоценозами. В этой зоне озера за весь период наших исследований было выявлено 48 видов донных ор-ганизмов: 19 видов хирономид, 19 – моллюсков, 6 – олигохет, 2 – ракообразных и личинки Chaoborus sp.

15

Как и в профундали, в этой зоне по численности и биомассе преобладали олигохеты (47 и 52% соот-ветственно). Среди личинок хирономид доминировали Procladius ferrugineus и Cryptochironomus гр. conjungens. Крупные Chironomus plumosus встречались в единичных экземплярах. На долю хирономид приходилось в среднем 45% численности и 26% биомассы зообентоса. Моллюски составляли около 19% всей биомассы и были представлены в основном мелкими формами из pодов Valvata, Euglesa, Neopis-idium. Из крупных моллюсков в этой зоне встречались Dreissena polymorpha и Unio longirostris.

Средние за ряд последних лет показатели обилия зообентоса в этой зоне в целом были низкими и со-ставляли 1880 экз./м2 и 4.07 г/м2.

Литоральная зона. Население этой зоны отличалось наибольшим видовым богатством, обуслов-ленным разнообразием биотопов. Здесь было выявлено 83 вида и формы донных организмов: 31 вид хи-рономид, 29 – моллюсков, 6 – олигохет, 7 – ручейников, 3 – пиявок, 2 – поденок, 2 – высших ракообраз-ных и 2 – мокрецов.

В большом количестве были отмечены мелкие личинки хирономид, относящихся к прибрежным и фитофильным формам: Cryptochironomus гр. vulneratus, Cr. гр. conjungens, Cr. гр. anomalus, Polypedilum гр. nubeculosum, P. гр. scalaenum, Cladotanytarsus гр. mancus, Tanytarsus гр. gregarious, Limnochironomus гр. tritomus, Endochironomus tendens, Ablabesmyia гр. monilis, а также мелких моллюсков pодов Neopis-idium, Euglesa, Valvata. Олигохеты были представлены, главным образом, мелкими формами – видами рода Nais и молодыми экземплярами родов Limnodrilus и Spirosperma.

По численности и биомассе в литоральной зоне преобладали олигохеты (в среднем 48 и 39% соот-ветственно), на долю хирономид приходилось 35% численности и 15% биомассы, моллюсков – 13 и 43% соответственно. В заметных количествах здесь также встречались крупные двустворчатые моллюски родов Unio, Anodonta, Dreissena.

В среднем за ряд последних лет показатели обилия зообентоса в этой зоне составили 2460 экз./м2 и 5.21 г/м2.

Исток р. Волхов. Характерный только для этой зоны озера пелореофильный биоценоз отличался значительным видовым разнообразием и относительно большим количественным развитием донной фауны. В период исследований было выявлено 55 видов донных организмов: 18 видов хирономид, 22 – моллюсков, 5 – пиявок, 4 – олигохет, 2 – мокрецов, 1 – высших ракообразных, 1 – ручейников, 1 – поде-нок и 1 – водяных клопов.

Большую роль в этой зоне играли олигохеты, на долю которых в последние годы в среднем прихо-дилось 55% численности и 27% биомассы зообентоса. В группе олигохет доминировали виды Tubifex newaensis, Limnodrilus hoffmeisteri и Potamotrix hammoniensis. Хирономиды были представлены мелкими формами – Procladius ferrugineus, Cryptochironomus гр. conjungens, Polypedilum гр. nubeculosum, Polypedilum гр. scalaenum, Limnochironomus гр. nervosus, Micropsectra гр. praecox, Cladotanytarsus гр. mancus, Stempellina гр. bausei и другие. Их биомасса была невелика и составляла в разные годы 1–7% общей. Большой вклад в биомассу зообентоса этой зоны вносили ручейники Hydropsyche ornatula и пи-явки Erpobdella octoculata и Helobdella stagnalis, на долю которых в последние годы приходилось в среднем 18% численности и 48% биомассы зообентоса. Огромное значение в биоценозе также имели моллюски родов Viviparus, Dreissena, Sphaerium, Neopisidium, Euglesa, Valvata.

В количественном отношении этот биоценоз самый богатый в озере: биомасса кормового бентоса составляла здесь в разные годы 4.52–41.69 г/м2, некормового – 305–1548 г/м2. Средние за ряд последних лет показатели обилия зообентоса в этой зоне были достаточно высоки и составляли 4280 экз./м2 и 19.23 г/м2.

Особо следует отметить присутствие в бентоценозах всех рассматриваемых зон (за исключением профундальной) в качестве доминанта моллюска Dreissena polymorpha, численность и биомасса которо-го в отдельные годы достигала значительных величин (до 3280 экз./м2 и 3144 г/м2 в истоке р. Волхов, до 2520 экз./м2 и 634 г/м2 в литоральной зоне и до 520 экз./м2 и 188 г/м2 в промежуточной зоне). Макси-мальные показатели обилия мелкой (кормовой) дрейссены были зафиксированы в истоке р. Волхов в сентябре 2003 г. (660 экз./м2 и 1.16 г/м2).

Выводы Донная фауна оз. Ильмень в 1998–2007 гг. была представлена 116 таксонами. Наибольшее количест-

во видов было отмечено в группах хирономид (43 вида) и моллюсков (38 видов). Видовой состав донной фауны на основной акватории озера был пространственно довольно однообразен.

Большим видовым богатством отличалась бентофауна литоральной зоны, где было встречено более 70% всех идентифицированных таксонов, что обусловлено наличием именно в этой зоне более разнооб-разных биотопов. В количественном отношении наибольшим обилием донной фауны отличались за-росшие участки в устьевых районах крупных и мелких рек, впадающих в оз. Ильмень, а также исток р. Волхов.

16

Список литературы Лукьянова В.П. Бентос оз. Ильмень, его продукция и использование рыбами. Автореф. канд. дис. Л, 1974 а. 25 с. Лукьянова В.П. Донная фауна оз. Ильмень (по данным 1968–1971 гг.) // Изв. ГосНИОРХ, 1974 б. Т. 86. С. 46–53. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресно-