第三节、棉花的遗传

3.0 概述

3.1 质量性状遗传研究方法

3.2 主要性状的遗传

3.3 数量性状遗传

3.4 细胞遗传学

棉花遗传 :

指决定棉花性状遗传的物质基础及其在世代间传递的规律。

其主要包括：

(1) 决定质量性状的主基因及其修饰基因，以及决定数量性状的微效多基因；

(2) 质量性状基因的对性关系，连锁和交换，以及数量性状基因的作用方式，性状的遗传率，配合力及相关系数等。

3.0 概述

3.1 质量性状遗传研究方法

1 、遗传标准系 为了使棉花遗传试验获得正确可靠的结果，避免由于不同杂交亲本的遗传基础不一而使试验结果不一致，美国得克萨斯州农工大学棉花遗传研究室选育陆地棉的遗传标准系 。

2 、遗传试验

发现棉花变异株：环境条件影响所引起的非遗传变异，由于基因突变或其他原因而产生的遗传变异。

明确突变性状的遗传方式

3 、对性测验

目的：检验新发现的突变基因是新出现的突变基因，还是已有突变基因位点上新出现的复等位基因或等位基因。

等位基因？非等位基因？复等位基因？ --------- 如何结合 F1 和 F2 来判断 ???

4 、基因命名

若是新基因，按照国际遗传命名体系进行命名。

5 、基因定位当鉴定出一个新基因后，可以采用常规的连锁测验法，单、端体测验法以及易位系测验法把新鉴定的基因定位到某一连锁群或染色体，并算出它们在连锁群中的遗传距离。

6 、等基因系分析

为了明确某突变基因所能产生的表型效应，包括对数量性状的影响，可以采用培育一系列遗传背景相同而在个别位点上标记基因各不相同的家系，即等基因系。

由于各个等基因系具有共同的遗传背景，彼此间仅有个别的差异，因而测定各个等基因系本身的若干农艺性状，并和标准系进行对比，便不难测知某一标记基因对各农艺性状的真实影响。

3.2 主要性状的遗传 3.2.1 形态性状

影响棉叶发育的基因主要位于第Ⅱ连锁群 (15 染色体 ) 上。

皱缩叶基因 cr ，

带状叶基因 s,

叶脉融合基因 vf,

鸡脚叶基因 L10 、 L2

0

条裂叶基因 L1L (Ⅶ)

杯状叶基因 cu ，

叶斑基因 Lf ，

显隐性的圆叶基因 Rl2 、 rl1

不平叶 (Rg) 等

3.2.1.1 叶形的遗传

3.2.1.2 叶色的遗传

芽黄 (virescent) ：棉花幼苗期最初几片真叶的叶绿素含量较少，呈现黄绿色，而后逐渐恢复正常绿色的性状

棉花的芽黄性状在苗期表现，而且十分明显，容易鉴定，是性状遗传研究的理想材料，也是较好的指示性状可应用于棉花的杂交种种子的生产。

恢复正常绿色的时间有迟有早，也有个别芽黄类型一直到成熟期，叶片仍能保持黄绿颜色，决定芽黄性状的都是隐性的基因。

到目前共鉴定出 22 个芽黄基因，其中：

黄绿苗基因 yglyg2 ， av1av2 ， v5v6 ， v16v17 为重叠基因，其它为单隐性基因。

v7,v21 发现于海岛棉外，其它的则都发现于陆地棉。

v1 ， yglyg2 等芽黄性状表现较持久，有的比较短暂，如 v3,v9 。

3.2.1.3 矮生性的遗传

McMichael(1942)首先发现了矮生红株突变型，它受单一基因 Rd 所控制。矮生性和红色是一因多效遗传。

李氏无纤维矮生性，也受一对显性基因 Li1 所控制。这类突变型显性纯合致死。突变植株茎秆、叶片弯曲，纤维极短，植株畸形和矮生性也是一因多效遗传。

York矮生型，也是受一显性基因控制。

浙江农业大学许馥华鉴定出一种极端矮生性的突变体。显性纯合致死，表现了不完全显性遗传。

何鉴星等从陆地棉科遗 2号 X亚洲棉完紫的种间杂交衍生后代群体中分离出一株矮小叶突变体。在北京气候条件下，该突变体成熟时，株高只有 45cm ，矮化与早熟性同时表现，遗传分析揭示矮化早熟特性由两对重叠隐性基因 d1d2控制，该突变体在棉花早熟育种中有重要价值。

3.2.1.4 植株茸毛性状的遗传

棉株的茸毛变化很大，从茎秆、叶片密生茸毛，每厘米横切面多于 20根茸毛到完全无毛。

育种学家对此非常感兴趣：

◆一方面出于抗虫育种的目的，

◆另一方面也希望获得无毛品系，以获得高清洁度的纤维。

3.2.2 花器性状

棉花的花器包括苞叶、花瓣、雌蕊、雄蕊等性状。

3.2.2.1 苞叶性状

苞叶是花器外围的重要部分，能为蕾铃发育提供部分光合产物，但由于苞叶的包被及其蜜腺的存在，容易招致病菌和害虫侵害，形成僵瓣烂铃，导致减产和纤维品质的下降。

已鉴定有基因有 :

窄卷苞叶基因 fg——苞叶狭窄、卷曲且散开

干枯苞叶基因 bw1 ， bw2 ，

苞叶自动脱落基因

张开苞叶基因 (Fb1Fb2 , 陈旭升和朱绍琳等 (1991) )

3.2.2.2 花瓣性状

乳白色：陆地棉品种，

黄色花瓣：海岛棉以及一些二倍体棉种，并且花瓣基部有红色的斑点。

黄色花瓣受 Y1 和 Y2两对显性基因所控制。

花瓣红心：受一对显性基因 R2 所控制

3.2.2.3 柱头性状

长形柱头，白色 -------- 常见类型棒状柱头 (st1 ， st4) ；

小柱头 (st2) ；

倒生柱头 (st3) ；

发育不全柱头 (rs) 。

在陆地棉的一个光周期敏感品种发现有一个品红花丝突变型，它受两对不完全显性基因 Pf1 和 Pf2制约，花瓣无斑点对 Pf1Pf2 有显性上位作用。

3.2.2.4 花粉性状

乳白色：陆地棉黄 色：海岛棉

花粉颜色由 P1 、 P2 这 2 个基因控制。

乳白色：基因型为 p1p1P2P2 ， p1p1p2p2 的植株花粉，

枯黄色：基因型为 P1P1p2p2 ，

黄 色：基因型为 P1P1P2P2

3.2.3 种子性状

棉纤维是重要的纺织原料——棉花生产的主要产品。

成熟的棉花种子表皮都有纤维和短绒两部分。其主要发生机理

棉纤维是开花后 24h内胚珠上的表皮细胞伸长发育产生的。

开花后 5-10天胚珠上的第 2组表皮细胞伸长发育就产生不到 5mm

长的短绒，它们紧贴着种皮，轧花时一般不能把短绒轧下来。

纤维和短绒由各自不同的基因所控制。

3.2.3.1 棉纤维的发生

无短绒无纤维突变体 (L20) ： Abzalov 等 (1972) 研究发现棉花的纤维发生是由一个不完全的显性基因所控制的。

无纤维无短绒的突变体 ( 陆地棉 MCU.5) ： Peter 等 (1984) ，遗传研究表明无纤维无短绒两个性状连系一起遗传，受 2-4 对隐性基因控制。

无纤维、无短绒的突变体 (徐州 142) ：江苏省徐州地区农业科学研究所， 遗传试验表明具有两对互作基因遗传的特点，短绒、纤维的产生各由一对隐性基因控制，它们表现互作，有短绒的显性基因对无纤维基因表现有显性上位作用。

“无纤维”棉突变体： Griffee 和 Ligon(1929) 研究表明，该突变性状受一对显性基因 Li控制，并且 Li 基因表现有一因多效的作用。后来的研究证明，这一突变体有纤维，但是其纤维长度仅为 6mm左右，因此，它应属于一种极短纤维类型 (Kohel ， 1972) 。 Li 基因与 v3 芽黄基因连锁。

3.2.3.2 棉纤维不同颜色发生的遗传控制

白 色：陆地棉 乳白色：海岛棉

有色纤维都对 (乳 )白色纤维的显性。

有色纤维受控于 Lcl 、 Lc2 、 Lc3 、 Lc4 、 Lc5 、 Lc6 、 Dw 、Lg 这 8 个显性基因。

褐 色： Harland(1935)

海岛棉— KB（不完全的显性基因）

陆地棉— KH

灰白色： Rhyne(1960) ，雷奇蒙氏棉的显性基因 Dw ，

将其转育到陆地棉中 (深褐色纤维 )

绿 色：不完全显性基因 Lg

3.2.3.3 光籽棉的遗传

按棉花短绒的多少，短绒可以分成光籽、端毛籽、毛籽三种类型。

根据 Balls(1912) ， Mciendon(1912) ， Kearney(1923) ， Carver(1

929) 的研究，棉花中至少存在着以下 4种短绒的遗传类型：

Fn—fn 光籽—毛籽 陆地棉

Ft—ft 端毛籽—光籽 海岛棉

Fm—fm 稀毛籽—毛籽 海岛棉

F2—f2 端毛籽—毛籽 陆地棉

前苏联学者木萨耶夫于 (1972～ 1986)年通过毛籽、端毛籽、光籽三种类型杂交试验，对光籽系统地进行遗传研究，提出了制约光籽遗传的独特假说。

他认为种子的短绒是受四个互作基因控制的。

一个显性抑制因子，对决定种子短绒形成的基因起抑制作用。

珠孔端短绒的形成是由 2 个基因 Ft1 、 Ft2 决定的。

对它们起互补作用的 Fc 基因决定种子全部表面短绒的形成。

显性光籽类型 IIFt1Ft1Ft2Ft2FcFc

IIFt1ft1ft2ft2fcfc

隐性光籽类型 iift1ft1ft2ft2fcfc

珠孔端短绒少的类型 iiFtlFt1Ft2Ft2FcFc ，

珠孔端短绒多的类型 IIFtlFt1Ft2Ft2fcfc

整个种子有短绒的类型 iiFtlFt1Ft2Ft2FcFc

3.3 数量性状遗传 棉花的产量、纤维品质和早熟性等主要育种目标性状均为受多基因控制的数量性状。

这类性状的单个基因效应目前尚难以测定，而且易受环境条件的影响，干扰了育种家对优良基因型遗传变异与环境变异的正确鉴别。

育种家可借助数理统计和数量遗传学的原理和方法，把控制这些性状的微效基因作为整体考虑，通过对数量性状遗传参数的估算以及性状间的相关性分析，了解这类性状的遗传特点。这将有助于育种方案的制订和提高对这类性状的选择效率。

数量性状的变异，既受基因作用的支配，也受环境条件的影响。

为了从变异角度把性状变异中的遗传作用和环境作用的相对重要性予以定量化，所以估算各性状遗传力也是研究数量性状的一个重要参数。

在育种工作中，可以根据各性状遗传力的大小，确定一对育种材料的各性状在哪些世代、用什么方式进行选择的效果最好。

一般说来，遗传力高的性状，在早代进行个体 ( 单株 ) 选择的可靠性较好；而遗传力低的性状宜在晚代选择，并以混合选择为宜。

3.4 细胞遗传学

棉属种的核型 :

A 染色体组

B 染色体组

C 染色体组

D 染色体组

E 染色体组

F 染色体组

G 染色体组

AD 染色体组