บทที่ 5 อาณาจักรเห็ดรา (kingdom fungi)deardean/link/all...

โรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ (องคการมหาชน) สาขาวิชาชีววิทยา เอกสารประกอบการเรียนวิชา ว40242 ความหลากหลายทางชวีภาพ อาณาจักรเห็ดรา -------------------------------------------------------------------------------------

1

บทที ่5 อาณาจกัรเหด็รา (Kingdom Fungi)

เห็ดราเปนสิ่งมีชีวิตเล็ก ๆ ที่อยูใกลชิดกับมนุษย สามารถพบไดทั้งภายในรางกายและรอบ ๆ ตัวเรา สามารถพบไดทั้งตามพื้นดิน น้ํา อากาศ ตนไม สัตว และสิ่งไมมีชีวิต แมวาในป 1991 จะมีรายงานการศึกษาเกี่ยวกับเห็ดราเพียง 65,000 ชนิด แตคาดวาจริง ๆ แลวนาจะมีถึง 1.5-2.5 ลานชนิดโดยเฉพาะในแถบรอน เห็ดรามีทั้งประโยชนและโทษตอสิ่งมีชีวิตอ่ืน และหลายครั้งที่เห็ดราเปนตัวตนเหตุของการผุพัง เสื่อมสลายของวัตถุที่ไมมีชีวิต

โรคหลาย ๆ โรคของมนุษยมีสาเหตุมาจาก “เชื้อรา” เชน กลาก เกลื้อน ฮองกงฟุต เชื้อราในรมผา และรังแค เปนตน แตบทบาทการกอโรคนี้เปนเพียงบทบาทเล็ก ๆ ของเห็ดรา บทบาทสําคัญของเห็ดราเปนบทบาทที่มีตอระบบนิเวศ ไมวาจะเปนบทบาทในการเปนผูยอยสลายในธรรมชาติ กอใหเกิดระบบหมุนเวียนแรธาตุตาง ๆ เชน คารบอน (C) ไนโตรเจน (N) ออกซิเจน (O) และฟอสฟอรัส (P) จากซากสัตวสิ่งมีชีวิตใหกลับคืนสูธรรมชาติ เพื่อใหสิ่งมีชีวิตอ่ืน ๆ ไดใชประโยชนตอไป หรือบทบาทการเปน “แหลงอาหาร” ของสิ่งมีชีวิตอ่ืน ๆ ในหวงโซอาหารแบบที่เรียกวา Detritus food chain หรือ Saprophytic food chain

ภาพที่ 1 (ซาย) หวงโซอาหาร (ขวา) สายใยอาหาร ที่เริ่มตนจากผูยอยสลาย (ที่มาภาพ : http://jimswan.com/111/niches/detritus_chain.gif

http://www.econguru.com/fundamentals_of_ecology/image/detritusfoodweb.gif) เห็ดรามีทั้งที่เปนเสนใย และเปนกลุมเสนใย ถามีขนาดเล็กมักถูกเรียกวา “รา” แตถามีขนาดใหญ

มองเห็นชัดดวยตาเปลามักเรียกวา “เห็ด” ซึ่งการพัฒนารูปรางของเห็ดรานั้น จะแตกตางกันไปตามชนิดของเห็ดรานั้น ๆ สวนลักษณะพิเศษของมันก็คือ สามารถสบืพันธุไดทั้งแบบอาศัยเพศและไมอาศัยเพศ แตมันจะไม


2

สามารถสรางอาหารเองได เนื่องจากไมมีรงควัตถุที่จะชวยในการสังเคราะหแสงเพื่อสรางอาหารดวยตัวเองเหมือนกับพืช แตเห็ดราก็มีวิธีที่จะดํารงชีวิตอยูดวยการรับสารอาหารจากภายนอกในรูปแบบการเกาะกินหรือเบียดเบียนสิ่งมีชีวิตชนิดอ่ืนเรียกวาเปน “ปรสิต” (Parasite) หรือเปนผูยอยสลายซากสิ่งมีชีวิต (Saprophyte)

การศึกษาดานเห็ดราหรือวิทยาเชื้อราหรือกิณวิทยา (Mycology : Mykes (mushroom) และ logos (discource)) เปนวิชาที่ศึกษาเกี่ยวกับเห็ดราและ yeast ตาง ๆ มนุษยรูจักเชื้อรามาตั้งแตโบราณกาลนับเปนพันๆ ป โดยเฉพาะอยางยิ่งพวกที่สราง fruit-body ที่มีขนาดใหญและเห็นไดงาย เชน พวกเห็ดตางๆ เปนเวลานานหลายศตวรรษมาแลวที่ชาวจีนรูจักนําราบางชนิดมาใชประโยชนในการผลิตอาหาร และยารักษาโรค ชาวโรมันรูจักแยกเห็ดชนิดที่ใชรับประทานไดและเห็ดชนิดที่เปนพิษ การศึกษาทางดานราอยางจริงจังนั้น เพิ่งเริ่มตนเมื่อประมาณ 200 – 300 ปที่ผานมา หลังจากที่ไดมีการประดิษฐกลองจุลทรรศนในศตวรรษที ่17 โดย Antony van Leewenhoek (1632-1732) จึงมีผูสนใจศึกษาจุลินทรียและราที่มีขนาดเล็กกันอยางกวางขวาง โดยเริ่มจากงานของ Pier’ Antonio Micheli (1679-1739) ซึ่งอาจกลาวไดวาเปนบิดาแหง “เห็ดรา”

ภาพที่ 2 (ซาย) Pier’ Antonio Micheli และ (ขวา) หนังสือ Nova Plantorum Genera

(ที่มาภาพ : http://www.webalice.it/mondellix/Storia_della_micologia.htm)

Micheli เปนนักพฤกษศาสตรชาวอิตาเลียน นับเปนคนแรกที่ไดนํากลองจุลทรรศนมาใชในการศึกษารา (กลองจุลทรรศนในยุคนั้นมกีําลงัขยายต่ํามาก) งานของ Micheli ที่สําคัญไดแก หนังสือชื่อ “Nova Plantorum Genera” ซึ่งเขียนเปนภาษาละติน และพิมพในป 1729 ไดเขียนถึงราไวประมาณ 900 ชนิด และพืชตาง ๆ อีก 1,000 ชนิด จึงถือไดวา Micheli เปนผูที่ศึกษาราไดอยางละเอียดลึกซึ้งมากกวาผูใดในสมัยนั้น และยังเปนคนแรกที่อธิบายลักษณะของ ascus และ ascospore ใน lichen และ truffle และ Micheli ไดจัดทําคูมือภาพประกอบคําบรรยายในการจําแนกเห็ดราจนถงึระดับ species อีกดวย ตัวอยางชื่อ genus ที่ Micheli ใชเรียกรา และยังคงใชกันจนดึงปจจุบันไดแก Mucor Aspergillus Botrytis Lycoperdon Geastrum และ Tuber เปนตน

นอกจากจะทําการศึกษาราที่มีขนาดใหญ เชน พวกเห็ดตาง ๆ ดังกลาวมาแลว Micheli ยังอาจนับไดวาเปนคนแตกที่พยายามเลี้ยงเชื้อรา และแสดงใหเห็นวาในอากาศมีสปอรของรากระจายอยู โดยทําการทดลอง


3

นําผล squash มาผาเปน 2 ซีก แลวโรยดวยสปอรของรา Botrytis จากนั้นนําครอบแกว (bell jar) มาครอบชิ้นสวนหนึ่งไว สวนอีกชิ้นหนึ่งวางไวโดยไมมีอะไรปด เมื่อเวลาผานไป 2-3 วัน เขาพบวาชิ้นสวนที่ถูกครอบไวนั้นมีรา Botrytis เจริญปกคลุมเพียงชนิดเดียวเทานั้น แตชิ้นที่ไมไดครอบนอกจากจะพบรา Botrytis แลว ยังพบราชนิดอ่ืน ๆ เชน Mucor และ Rhizopus เจริญปะปนอยูดวย ซึ่ง Micheli ไดอธิบายวาเปนเพราะมีสปอรของราอื่นในอากาศมาตกลงบนชิ้น squash ที่ไมไดครอบดวยครอบแกว

ปจจุบันมีผูศึกษาเกี่ยวกับอนุกรมวิธานของราในทุกมุมโลก การศึกษาวิจัยทางราที่มีผูใหความสนใจกันมากในระยะหลังนี้ ไดแก การศึกษาทางดานชีพจักร สรรีวิทยา ลักษณะการสบืพันธุทางเพศการเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรม ultrastructure เซลลวิทยา การผลิตสารปฏิชวีนะ และสารพษิตาง ๆ ของรา รวมถึงการนาํราไปใชประโยชนตาง ๆ เชน การแปรรูปผลิตภัณฑ การควบคุมศัตรูพืช และการใชเปนอาหาร เปนตน

ศัพทที่ใชเรียกรานั้นไดแก คําวา Fungus ซึ่งเปนเอกพจน สวนคําวา Fungi เปนพหูพจน Fungus เดิมมีความหมายวา Mushroom แตในปจจุบันความหมายจะกินความไปถึงราทั้งหมด ไมใชแตเฉพาะเห็ดหรือ Mushroom เทานั้น ลักษณะพื้นฐานของราโดยทั่วไป 1. เซลลเปนแบบ Eukaryotic cell (มีเยื่อหุมนิวเคลียส) ที่อาจพบวาในหนึ่งเซลลมีมากกวาหนึ่งนิวเคลียส 2. ไมมีคลอโรฟลล จึงดํารงชีวิตแบบ Heterotroph โดยดูดซับสารจากสิ่งแวดลอม อาจเปนผูยอยสลายสารอินทรีย หรอืเปนปรสิต หรอื Symbionts 3. ผนังเซลลประกอบดวย เซลลูโลส (Cellulose) (พบเฉพาะใน Zygomycota) หรือ เฮมิเซลลูโลส (Hemicellulose) หรือ ไคติน (Chitin) อยางใดอยางหนึ่ง 4. มีทั้งเซลลเดี่ยว (Yeast) และเปนเสนใยเล็กที่เรียกวาไฮฟา (Hypha/Hyphae) หรือเสนใยรวมกลุม ที่เรียกวาขยุมรา (Mycelium/Mycelia) ลักษณะของเสนใยแบงออกเปน 2 ชนิด 4.1 เสนใยมีผนังกั้น (Septate hypha) 4.2 เสนใยที่ไมมีผนังกั้น (Nonseptate hypha หรือ Coencytic hypha)

ภาพที่ 3 (ซาย) เสนใยราแบบมีผนังกั้น (ขวา) เสนใยราแบบไมมีผนังกั้น

(ที่มาภาพ : http://www.rogers.k12.ar.us/users/ehutches/hypha1.gif)


4

ราเสนใยเดี่ยวหรือเสนใยแตกแขนงจะเรียกวา mold สวนราที่เสนใยรวมเปนมัด fruiting body จะเรียกวา mushroom สวนยีสต เปนสิ่งมีชีวิตเซลลเดียว แตอาจมีการตอกันเปนสาย เรียกวา Pseudomycelium หรือ Pseudohyphae

ภาพที่ 4 รูปรางของเห็ดรา

(ที่มาภาพ : http://www.sparknotes.com/biology/microorganisms/fungi/section2.rhtml)

ภาพที่ 5 (บน) Pseudohyphae และ Pseudomycelium (ลาง) Pseudohyphae ของยีสต

(ที่มาภาพ : http://www.volny.cz/microbiology/cesky/scripta/obrazky/20.JPG http://www.uni-duesseldorf.de/WWW/MathNat/mikrobio/ernst/intere4.gif)

หากพิจารณาเสนใยของราในชวง Somatic phase (Vegetative phase) และ Reproductive

phase จะพบวาเสนใยราในระยะ Somatic phase จะมีผนังเซลลหอหุม ยกเวนในราชั้นต่ําบางชนิดอาจมีเซลลเพียงเซลลเดียว และไมม ี cell wall หอหุม Thallus (หมายถึง ตัวของราทั้งหนวย) ราสวนใหญไมสามารถเคลื่อนที่ไดเอง (non-motile) สําหรับราพวก Ascomycetes หรือราชั้นสูง ผนังที่กั้นหรือ Septum นั้น ไม


5

ปดทึบหมด แตมีชองหรือรูเปดอยูตรงกลาง ทําใหออรแกเนลบางอยางเคลื่อนที่ขามจากเซลลหนึ่งไปสูอีกเซลลหนึ่งได

เสนใยของราหลายชนิดมีสีใสหรือไมมีสี (Hyaline) แตราบางชนิดมีเสนใยสีดํา ซึ่งเกิดจากการสะสมของเม็ดสี melanin ที่ผนังเสนใย เสนใยอาจมีความหนาเทากันตลอด หรืออาจคอย ๆ เรียวเล็กลงจากสวนที่ใหญไปหาสวนที่เล็กกวาในเสนใยเดียวกัน อาจมีการแตกกิ่งหรอืไมแตกกิ่ง ความหนาของเสนใยมีแตกตางกัน

ไปตั้งแตที่มีเสนผาศูนยกลางเล็กกวา 0.5 μm จนถึงใหญกวา 100 μm (เชน ในพวก Saprolegniales บาง

ชนิด) และอาจมีความยาวเพียง 2-3 μm จนกระทั่งเจริญสรางเปนแผนหรือรวมกันเปนเสนใหญ (Hyphal strand) ที่ยาวหลาย ๆ เมตร เสนใยไดรับอาหารจากภายนอกโดยการดูดซึมสารผานเขาทางผนังของเสนใย สวนปลายสุดของเสนใยเปนสวนที่สําคัญเกี่ยวของกับการเจริญเติบโตของรา

ผนังของเสนใย (Hyphal wall) ในราสวนใหญประกอบดวย Microfibril ของไคติน มีราบางพวกเทานั้นที่พบวา ผนังของเสนใยประกอบดวยเซลลูโลส โครงสรางของไคติน คือ N-acetyl D-glucosamine จับตอกันเปน Polymer สวนของเซลลโูลส เปน Polymer D-glucose

โครงสรางของเซลลูโลสและไคตินนั้น มีลักษณะใกลเคียงกันมากหากแตมีความแตกตางกันที่ ไคติน มี N-acetyl group จับกับ Carbon ในตําแหนงที่ 2 แทนที่จะเปน OH group อยางในเซลลูโลส ปริมาณไคติน ที่พบในผนังเสนใยของรามีประมาณ 2.6 – 22.2 % ของน้ําหนักแหงของผนังสารอ่ืน ๆ ที่พบนอกจากนี้ก็มีพวก Protein Glycan และ Polysaccharide อ่ืน ๆ อีกหลายชนิด เสนใยของฟงไจอาจเปลี่ยนแปลงแปลงรูปรางเพื่อทําหนาที่พิเศษ ไดแก

Haustorium พบในราที่เปนปรสิต ราจะแทงเสนใยเขาเซลลเจาบาน เพื่อดูดอาหารจากเซลลเจาบาน

Rhizoid มีลักษณะคลายรากพืชยื่นออกจากไมซีเลียม เพื่อยึดใหติดกับผิวอาหารและชวยดูดซึมอาหารดวย เชนราขนมปง

ภาพที่ 6 Haustorium ของรา

(ที่มาภาพ : http://www.uni-kl.de/FB-Biologie/AG-Hahn/Research/Rost-Entwicklg.jpg http://bugs.bio.usyd.edu.au/Mycology/images/glossary/haustorium.gif)


6

ภาพที่ 7 Rhizoid ของรา

(ที่มาภาพ : http://www.saber.ula.ve/micosis/contenido/capitulo15/figuras/15-0010.jpg

http://www.mc.uky.edu/oaa/curriculum/iid98/manual/5-12.JPG) เสนใยราบางชนิดมีความจําเพาะ และมีความสําคัญตอสิ่งมีชีวิตบางอยาง ทําใหเกิดการมีชีวิตอยู

รวมกันที่เปนรูปแบบเฉพาะขึ้นเชน การสราง Fungus garden ของมด ปลวก การอยูรวมกันระหวางรากพืชกับราที่เรียกวา Mycorrhizas (มาจากภาษากรีก แปลวา fungus root) เชน Truffle ซึ่งเปนราในกลุม Ascomycetes (เชนเดียวกับยีสตหมักขนมปง และเห็ด morel นั่นคือเปนเห็ดที่ไมใชพวก Basidiomycetes) จะสรางเสนใยราโอบลอมขนรากของพชืพวกโอคและบีช เสนใยราเหลานี้จะชวยเพิ่มความสามารถในการดูดซึมเกลือแร และอาจใหสารบางอยางที่จําเปนตอตนไม ขณะเดียวกันตนไมก็ใหสารบางอยางแกราเชนกัน นอกจากพวกโอคแลว Mycorrhizas ยังพบไดที่รากของกลวยไมทั่ว ๆ ไปอีกดวย

ภาพที่ 8 Fungus garden ของปลวก

(ที่มาภาพ : http://www.tolweb.org/tree/ToLimages/termitomyces_aanen2.200a.jpg http://www.gen.wur.nl/NR/rdonlyres/4719B48A-B47A-4C1D-88DF-

419DF1C41679/22782/STFig192.jpg)


7

ภาพที่ 9 (ซาย) Mycorrhiza ของ Truffle ที่รากของตนโอค (ขวา) Truffle

(ที่มาภาพ : http://www.truffleconsulting.com/oakmyco.jpg http://www.frenchgardening.com/p/PCft8.jpg)

เสนใยราบางชนิดถูกนํามาใชประโยชนในเชิง Biological control เชนใชในการจําจัดหนอนตัวกลม และแมลงศัตรูพืชบางชนิด

ภาพที่ 10 หนอนตัวกลมถูกจับโดยเสนใยของรา Arthrobotrys oligospora

http://gouli.110mb.com/images/work/nematode2.jpg

ภาพที่ 11 การกําจัด Colorado potato beetles โดยใชราเปนตัวควบคุม

(ที่มาภาพ : http://www.ars.usda.gov/images/docs/4821_5005/CPB1H&D.jpg)


8

5. อาหารสะสมของรา (Storage nutrient) พบไดในรูปของ Glycogen และ Lipid เทานั้น (Glycogen เปนอาหารสะสมที่พบใน Cytoplasm ของราและสัตว แตจะไมพบในเซลลของพืชเลย) 6. การสืบพันธุของสิ่งมีชีวิตในอาณาจักรฟงไจ (Reproductive system)

ภาพที่ 12 วงชีวิตและการสืบพนัธุของรา

(ที่มาภาพ : http://www.biology.lsu.edu/heydrjay/1002/Chapter24/lifecycles/lifecycle.html)

6.1 Fragmentation เกิดจากเสนใยหักเปนสวน ๆ แตละสวนเรียก oidia สามารถเจริญเปนเสนใยใหมได 6.2 Budding (การแตกหนอ) เปนการสืบพันธุที่พบไดในยีสตทั่วไป เกิดจากเซลลตั้งตนแบงเซลล โดยนิวเคลียสของเซลลตั้งตนแบงออกเปนสองนิวเคลียส นิวเคลียสอันหนึ่งจะเคลื่อนยายไปเปนนิวเคลียสของเซลลใหมที่มีปริมาณไซโทพลาซึมนอยกวา (เซลลใหมจะเล็กกวาและติดอยูกับเซลลตั้งตนเรียกเซลลหรือหนอนี้วา Blastospore) เมื่อเซลลใหมเจริญเต็มที่จะคอดเวาขาดจากเซลลตั้งตน และเจริญตอไปได 6.3 Binary fission การแบงตัวออกเปน 2 สวนที่เทา ๆ กัน แตละเซลลจะคอดเวาตรงกลางและหลุดออกจากกันเปน 2 เซลลพบในยีสตบางชนิดเทานั้น 6.4 การสรางสปอรแบบไมอาศัยเพศ (Asexual sporulation) เปนการสืบพันธุแบบไมอาศัยเพศที่พบมากที่สุด สปอรแตละชนิดจะมีชื่อและวิธีสรางที่แตกตางกันไป เชน

- Conidiospore หรือ conidia เปนสปอรที่ไมมีสิ่งหุม เกิดที่ปลายเสนใยที่ทําหนาที่ชูสปอร (Conidiophore) ที่ปลายของเสนใยจะมีเซลลที่เรียกวา Sterigma ทําหนาที่สราง Conidia เชน Aspergillus sp. และ Penicillium sp.

- Sporangiospore เปนสปอรที่เกิดจากปลายเสนใยพองออกเปนกระเปาะ แลวตอมามีผนังกั้นเกิดขึ้นภายใน กระเปาะจะมีผนังหนาและเจริญเปนอับสปอร (Sporangium) นิวเคลียสภายในอับสปอรจะมีการแบงตัวหลาย ๆ ครั้ง กอนที่จะมีการแบงไซโทพลาซึมมาโอบลอมนิวเคลียส และสรางผนังหนามาหุมกลายเปนสปอรที่เรียกวา Sporangiospore จํานวนมากมาย


9

ภาพที่ 13 สปอรแบบไมอาศัยเพศของรา (ซาย) Sporangiospore (ขวา) Conidiospore

(ที่มาภาพ : http://www.apsnet.org/education/IllustratedGlossary/PhotosS-V/sporangiospore .jpgSpores.gif

http://www.apsnet.org/Education/IllustratedGlossary/PhotosA-D/conidium.jpg)

6.5 การสืบพันธุแบบอาศัยเพศ มีการผสมกันระหวางเซลลสืบพันธุและมีการรวมตัวของนิวเคลียส ซึ่งรวมแลวเปน diploid (2n) และมีการแบงตัวในขั้นตอนสุดทายแบบ meiosis เพื่อลดจํานวนโครโมโซมลงเปน haploid (n) ตามเดิม กรรมวิธีในการรวมของนิวเคลียสมี 3 ระยะ ดังนี้ 1. Plasmogamy เปนระยะที่ไซโตพลาสซึมของทั้งสองเซลลมารวมกันทําใหนิวเคลียสในแตละเซลลมาอยูรวมกันดวย นิวเคลียสในระยะนีม้ีโครโมโซมเปน n 2. Karyogamy เปนระยะที่นิวเคลียสทั้งสองมารวมกัน ในฟงไจชั้นต่ําจะเกิดการรวมตัวของนิวเคลียสอยางรวดเร็วในทันทีที่มีนิวเคลียสทั้งสองทั้งสองอันอยูในเซลลเดียวกัน สวนในฟงไจชั้นสูงจะเกิดการรวมตัวของนิวเคลียสชามาก ทําใหเซลลระยะนี้มีสองนิวเคลียส เรียกวา Dikaryon 3. Haploidization หรือไมโอซิส (Meiosis) เปนระยะที่นิวเคลียสซึ่งมีโครโมโซมเปน 2n จะแบงตัวแบบไมโอซิส เพื่อลดจํานวนโครโมโซมเปน n

การสืบพันธุแบบมีเพศในเห็ดราแตละชนิดจะมีโครงสรางที่เรียกวา Gametangium ทําหนาที่สรางเซลลสืบพันธุ (Gamete) เพศผูและเพศเมีย เห็ดราที่ Gametangium ซึ่งสรางเซลลสืบพันธุเพศผูและเพศเมยีอยูในไมซิเลียมเดียวกันและสามารถผสมพันธุกนัไดเรียกวา Monoecious แตเห็ดราที่มี Gametangium สรางเซลลสืบพนัธุเพศผูและเพศเมียอยูตางไมซีเลียมกันเรียกวา Dioecious ในการสืบพันธุแบบมีเพศของเห็ดราตาง ๆ นี้ จะมีการสรางสปอรเกิดขึ้นเชนเดียวกัน สปอรที่ไดจากการสืบพันธุแบบอาศัยเพศมีขนาดเล็กและจํานวนนอยกวา เชน Ascospore Basidiospore Zygospore และ Oospore

(ที่มาภาพ : http://xoomer.alice.it/gmg /Microonline/Micologia%20generale/riprsessuata45.gif)

ภาพที่ 14 สปอรที่ไดจากการสืบพันธุแบบอาศัยเพศ (บน) Zygospore (กลาง) Ascospore (ลาง) Basidiospore


10

Search for Data : จงหาความหมายของ 1. Plasmogamy ………………………………………………………………………………………………………………………………. 2. Karyogamy ……………………………………………………………………………………………………………………………….. 3. Dikaryotic phase ………………………………………………………………………………………………………………………. 4. Gamete ……………………………………………………………………………………………………………………………………… 5. Gametangium ……………………………………………………………………………………………………………………………. 6. Isogamete หรือ Isogametangium ……………………………………………………………………………………………… 7. Heterogamete หรือ Heterogametangium …………………………………………………………………………………. 8. Anisogamete หรือ Anisogametangium ……………………………………………………………………………………… 9. Zygote ……………………………………………………………………………………………………………………………………….. 10. Zygospore ………………………………………………………………………………………………………………………………... 11. Oospore …………………………………………………………………………………………………………………………………….. 12. Homothallic ………………………………………………………………………………………………………………………………. 13. Heterothallic ……………………………………………………………………………………………………………………………..

การเปรยีบเทียบรากบัสิง่ทีม่ชีวีติชนิดอืน่

เห็ดรามีความแตกตางจากพืชชั้นสูงอยางเดนชัดหลายประการเชน Vegetative body หรือ Thallus ของเห็ดรา ไมมีการ Differentiate เปนลําตน (Shoot) ราก (Root) และทอสําหรับลําเลียงน้ําและอาหาร (Vessel) นอกจากยังไมมี Chlorophyll รวมไปจนถึงการสังเคราะหอาหารดวยแสง เห็ดราจึงไมสามารถนํา CO2 มาใชเปนแหลงของ Carbon ได จึงตองการ Organic carbon จากภายนอก เมื่อเปรียบเทียบกับพืชชั้นต่ํา (Sporophyta) หรือ Cryptogam เชน เฟรน มอส และ Algae อาจมีขอโตแยงในความแตกตางไดไมมาก เพราะพืชเหลานี้สรางสปอรเพื่อใชในการสืบพันธุไดเชนเดียวกับเห็ดรา และ Algae บางชนิดก็ไมมี Chlorophyll และใช Organic carbon ในการดํารงชีวิตเชนกัน สิ่งที่แตกตางระหวางเห็ดรา และพืชรวมถึงโปรตสิตตาง ๆ นาจะเปนลักษณะการหาอาหารเนื่องจากเห็ดราจะใชการปลอยเอนไซมออกจากเซลลเพื่อยอยสารอินทรียตาง ๆ ใหมีขนาดเล็กลงกอนนําเขาสูรางกาย (Extracellular digestion) ซึ่งโปรติสตสวนใหญจะยอยอาหารในเซลล (Intracellular digestion) และพืชจะดูดซึมสารอาหารที่ผูยอยสลายยอยใหแลว

เห็ดราจัดเปนพวก Eukaryote จึงแตกตางไปจากพวกแบคทีเรีย และ blue green algae ซึ่งเปนพวก Prokaryote เห็ดรามี Chromosome และ Nuclear membrane ที่เดนชัด ซึ่งเปนจุดที่ทําใหสามารถแยก Actinomycetes ซึ่งเปนแบคทีเรียที่มีลักษณะคลายเสนใยของราออกจากราได เนื่องจาก Actinomycetes ไมเพียงแตจะเปน Prokaryote เทานั้น ยังมีลักษณะอื่น ๆ ของแบคทีเรีย เชน ผนังเซลลประกอบดวย Glycosaminopeptide complex มีความไวตอสารปฏิชีวนะ เชน เพนนิซิลิน และเตตราไซคลิน อีกทั้งยังเปนเจาบานของ bacteriophage ไดอีกดวย

เมื่อเปรียบเทียบเห็ดรากับสัตวขั้นต่ําพวก Protozoa จะเห็นไดวา Protozoa ก็มีลักษณะเปนheterotrophic เชนกัน นอกจากนี้ protozoa หลายชนิดยังมีลักษณะทางสัณฐานวิทยา และความเปนอยูใกลเคียงกับรา แตราแตกตางไปจากพวกสัตวโดยที่ Thallus ของรามีผนังเซลลหอหุมประกอบดวย ไคติน และ/ หรือเซลลโูลส


11

จะเห็นไดวาเปนการยากมากในการที่จะจํากัดขอบเขตลงไปอยางเด็ดขาดถึงลักษณะ เพื่อใชในการแยกเห็ดรา Algae และ Protozoa เนื่องจากสิ่งมีชีวิตเหลานี้มีลักษณะบางอยางที่คาบเกี่ยวกัน การจําแนกจึงทําไดในขอบที่กวาง และมีความแตกตางกันไปตามเกณฑหลักที่ผูจําแนกนั้นยึดถือ Phylogeny

การศึกษาความสัมพันธทาง Phylogeny และการคาดคะเนตนกําเนิดของเห็ดราทําไดยากกวาที่ทําการศึกษาในพวกพืชชั้นสูงหรือสัตว เพราะหลักฐานทาง Fossil ของรามีนอยมาก เปนไปไดวามีราหลายพวกที่สูญพันธุไปแลว โดยไมปรากฏหลักฐานใหเห็นไดเลยในปจจุบัน อยางไรก็ตามมีหลักฐานบางอยางเกี่ยวกับตนกําเนิด (Ancestor) ของรา ที่แสดงใหเชื่อไดวานาจะเปนพวก Algae ที่สังเคราะหแสงได เขาใจกันวาราที่จัดอยูในตางพวก (Class) กัน ไดมีวิวัฒนาการแยกสายกันคือ มาจาก Algae ที่ตางพวกกันนั่นเอง

เห็ดราชั้นต่ําสวนใหญ จะสรางสปอรที่เคลื่อนที่ไดและมี Flagellum เสนเดียวหรือ 2 เสนกลาวโดยทั่วไปแลว ราที่จัดอยูในพวกชั้นต่ําไดแก พวกที่อาศัยอยูในน้ํา (Aquatic fungi) หรืออยางนอยก็ตองการสภาพแวดลอมที่ชุมชื้น ราที่อยูบนบก (Terrestrial fungi) จัดเปนพวกที่มีวิวัฒนาการสูงกวา ในราบางพวก เชน Oomycetes อาจสังเกตเห็นวา มีลักษณะทางสัณฐานวิทยา นิเวศวิทยาของการเจริญที่บงถึงการเปลี่ยนแปลง จากการอาศัยอยูในน้ํา มาเปนอาศัยอยูบนบก

ภาพที่ 15 Phylogeny ของเห็ดรา

(ที่มาภาพ : http://science.kennesaw.edu/biophys/biodiversity/fungi/pictures/phylogeny.gif)


12

ลาํดบัการจัดหมวดหมูของรา ในการลําดับการจัดหมวดหมูของราตาม Ainsworth ราอยูใน Kingdom Fungi ซึ่งแบงออกเปน 2

Division คือ Division Myxomycota ไดแก ราเมือกตาง ๆ และ Eumycota ไดแก True fungi สําหรับราชั้นต่ํา (Lower fungi) นั้น หมายถึง ราใน Subdivision Mastigomycotina และ Zygomycotina ซึ่งราใน 2 Subdivision ดังกลาวนี้ แตเดิมนัก Mycologist มักกลาวรวมไวใน Class Phycomycetes สวนราชั้นสูง (Higher fungi) หมายถึง ราใน Subdivision Deuteromycotina Ascomycotina และ Basidiomycotina จากราที่มีประมาณ 5,100 genus 45,000 species ปรากฏวา 90% จดัเปนพวกราชั้นสูง

สวนการจัดหมวดหมูของราตามความสัมพันธทางวิวัฒนาการ (Phylogenetic classification) จะจัดราไวใน 3 Kingdom คือ Kingdom Fungi Kingdom Stramenopila และ Kingdom Protists ซึ่งแตละ Kingdom จะแยกยอยเปนไฟลัมตาง ๆ ดังนี้ Kingdom Fungi

Phylum Chytridiomycota

Phylum Zygomycota

Phylum Ascomycota

Phylum Basidiomycota Kingdom Stramenopila

Phylum Oomycota

Phylum Hyphochytridiomycota

Phylum Labyrinthulomycota Kingdom Protista

Acrasiomycota

Dictyosteliomycota

Myxomycota Plasmodiophoromycota

ขอควรสังเกต : ใน taxon ของรา Division มีการลงทายดวย –mycetes Subdivision ลงทายดวย –mycotina Class ลงทายดวย –mycetes Sub-class ลงทายดวย –mycetidae Order ลงทายดวย –ales Family ลงทายดวย –aceae สวน Genus และ species ไมมีคําลงทายที่แนนอน ลกัษณะของเหด็ราในไฟลมัตาง ๆ Phylum Chytridiomycota

จุลชีพในกลุมของ Chytrids เปนราที่ Primitive กวาราอื่น จึงถูกเรียกวาเปนราชั้นต่ํา สวนมากจะอยูในน้ํา บางชนิดเปน saprophyte บางพวกเปน parasite ของพวก protists พืช และสัตวตาง ๆ (จุลินท


13

รียพวกนี้มีสวนอยางมากในการลดจํานวนของสัตวจําพวก amphibians ในโลก) แตเดิมการจัดหมวดหมูของเชื้อราไมมีการรวมเอาพวก chrytrids ไวในอาณาจักร fungi เนื่องจากยึดถือเอาวา อาณาจักรนี้จะไมสรางสปอรที่มี flagella ในขณะที่ chrytrids จะมี flagella 1 เสน ที่เรียกวา zoospore อยางไรก็ตาม ในทศวรรษที่ผานมา การเปรียบเทียบในระดับโมเลกุลในเรื่องของโปรตีน และกรดนิวคลีอิค ไดแสดงใหเห็นถึงความใกลชิดระหวาง chrytrids กับเชื้อราอื่น ๆ คุณลักษณะที่พองกันกับเชื้อราคือ ความสามารถในการดูดซับอาหารและผนังเซลลประกอบดวยไคติน พวก chytrids สวนใหญจะสราง hyphae แมวามีบางชนิดที่เปนเซลลเดี่ยว ๆ นอกจากนี้ chytrids ยังสรางเอนไซมและมี metabolic pathway แบบเดียวกันกับเชื้อราอ่ืน ๆ (ตางจาก protist ที่คลายเชื้อรา เชน ราเมือก และราน้ํา) จากหลักฐานในระดับโมเลกุลไดแสดงใหเห็นอยางชัดเจนวา chrytids เปนเชื้อราที่ primitive ที่สุด และมีลักษณะที่ยังมี flagella ซึ่งอาจอยูในชวงของการเปลี่ยนแปลงมาจาก protist ในระยะตนของวิวัฒนาการ Chytrids ที่สําคัญไดแก Olpidium Synchytrium และ Physoderma

ภาพที่ 16 Chytrids และวงจรชีวิต

(ที่มาภาพ : http://www.clarku.edu/faculty/dhibbett/TFTOL/images/fungi/chytrid_csa.jpg http://www.educa.aragob.es/iescarin/depart/biogeo/varios/BiologiaCurtis/Seccion%205/5%2

0-%20Capitulo%2029.htm) Phylum Zygomycota (Conjugation Fungi)

Mycologist ไดศึกษาเชื้อราในไฟลัมนี้แลวประมาณ 600 ชนิด เชื้อราพวกนี้สวนมากจะอยูบนบก ในดิน และสิ่งของที่เนาเปอย กลุมที่มีความสําคัญและรูจักกันดีคือ Mycorrhiza ซึ่งจะอยูรวมกับพืชในลักษณะของ mutualism เสนใยของเชื้อราพวกนี้จะสราง septa ในขณะที่สรางเซลลสืบพันธุเทานั้น เชื้อราที่รูจักกันอยางแพรหลายอีกชนิดหนึ่งคือ ราดํา (Rhizopus stolonifer) ราชนิดนี้จะงอกเสนใย แผครอบคลุมอาหารและงอเสนใยเจริญลงไปในอาหาร เมื่อเจริญเต็มที่จะสรางอับสปอรรูปกลม สีดํา ชูขึ้นมาเหนือผิวของอาหาร ภายในมีสปอรจํานวนมากมาย เมื่อปลิวไปตกในที่เหมาะสมก็จะเจริญเปนเสนใยใหมได การสบืพันธุแบบอาศัย


14

เพศของ zygomycota จะเกิดขึ้นจาก mycelium ที่มีลักษณะของ mating type ที่แตกตางกัน (รูปรางดูจากภายนอกไมออก แตสวนประกอบทางเคมีตางกัน) ตางงอกหลอดมาชนกัน แลวจึงเกิดการรวมเซลลขึ้นบริเวณปลายของสวนที่ย่ืนมาติดกัน แลวเซลลที่รวมกันนี้จะคอย ๆ สรางผนังที่ทนตอสภาพแวดลอมที่ไมเหมาะสมไดเรียกวา zygosporangium เมื่อเกิดการรวมนิวเคลียสแลว จึงเกิดการแบงเซลลแบบ meiosis อีก และเมื่อสิ่งแวดลอมเหมาะสมจะมีการสรางสปอร และปลอย haploid spore จํานวนมากออกมาสู substrate ใหม สปอรลักษณะนี้เรียกวา สปอรพักตัวหรือ Zygospore การสืบพันธุสวนใหญเปนแบบไมอาศัยเพศ Sporangiospore ที่ถูกสรางอาจอยูในลักษณะ Conidia Chlamydospore Oidia หรือ Arthrospore

ภาพที่ 17 (ซาย) Zygospore (ขวา) Sporagiophore ของ Rhizopus

(ที่มาภาพ : http://www.apsnet.org/Education/IllustratedGlossary/PhotosW-Z/zygospore.jpg http://www.apsnet.org/education/IllustratedGlossary/PhotosS-V/sporangiophore.jpg)

ภาพที่ 18 วงชีวิตของราในกลุม Zygomycota



15

Phylum Ascomycota (Sac fungi) เชื้อราในไฟลัมนี้จัดเปนราชั้นสูง ถูกคนพบแลวราว 60,000 ชนิด มีอยูบนบก ในน้ํา ทั้งน้ําจืดน้ําเค็ม

พวกที่อยูเปนเซลลเดี่ยว ๆ เชน ยีสต บางชนิดกอโรคใหพืชเชน เชื้อโรคใบจุด และที่สราง fruiting bodies ขนาดใหญ เชน cup fungi และเห็ดหิ้ง Morel และเห็ด Truffles พวก Ascomycetes หลายชนิด จะอาศัยอยูรวมกับสาหรายที่เรียกวา ไลเคน (Lichens) บางชนิดก็เปนไมคอไรซาของพืช ลักษณะโดยเฉพาะของ Ascomycetes ก็คือการสรางสปอรแบบอาศัยเพศ (ascospore) ในสวนที่มีลักษณะคลายกับถุงที่เรียกวา ascus/asci และสิ่งที่ตางจาก zygomycota อยางหนึ่งคือ ระยะการสบืพันธุแบบอาศัยเพศจะเกิดขึ้นใน fruiting bodies ขนาดใหญ ที่เรียกวา ascocarp และ asci ก็จะเกิดขึ้นภายใน ascocarp Ascomycetes สามารถสรางสปอรแบบไมอาศัยเพศไดมากมาย โดยเกิดขึ้นที่ปลายของ hyphae ที่มีลักษณะพิเศษที่เรียกวา conidiophore สปอรจะถูกสรางขึ้นเปนสายโดยไมอยูในอับสปอร สปอรแบบนี้ เรียกวา conidia ซึ่งมาจากภาษากรีกที่หมายถึงฝุนละออง

ราในกลุมนี้จะมี 2 สภาพคือ สภาพที่สรางถุง ascus ซึ่งเปนระยะที่มีการสืบพันธุแบบอาศัยเพศเรียกวา Ascigerous หรือ Perfect stage และสภาพที่มีการสราง Conidia ซึ่งเปนระยะที่มีการสืบพันธุแบบไมอาศัยเพศ เรียกวา Imperfect stage (ราบางชนิดอาจมีแตการสืบพันธุแบบไมอาศัยเพศเรียกวาพวก Fungi Imperfecti ซึ่งถาเปนการแบงแบบเกาจะหมายถึงพวก Deuteromycota อันไดแก Trichophyton (Athlete's foot) Penicillium (Penicillin) Candida albicans ("Yeast" infections) Aspergillus wendtii และ A. oryzae)

ดังนั้นราในกลุมนี้จึงมีทั้งราที่เปนเซลลเดี่ยว ราที่มีเสนใยแบบมีผนังกั้นแบบปดไมสนิด เซลลในเสนใยบางชนิดมีนิวเคลียส 1 อัน (Homokaryotic hypha) บางชนิดมีหลายอัน (Heterokaryotic hypha) และเสนใยเทียม (Pseudomycelium)

ภาพที่ 19 Ascospore 8 อันในแตละ Ascus

(ที่มาภาพ : http://www.forestpathology.org/fungi.html http://www.biodiversity.ac.psiweb.com/pics/0000308a.jpg)


16

ภาพที่ 20 Conidia ของ (ซาย) Penicillium (ขวา) Aspergillus

(ที่มาภาพ : http://fungifest.com/wp-content/images/aspergillus_niger.jpg http://www.saber.ula.ve/micosis/contenido/capitulo20/capitulo20F/figuras/20F-0003.jpg)

ภาพที่ 21 วงชีวิตของราในกลุม Ascomycota



17

Phylum Basidiomycota (Club fungi) เชื้อราในไฟลัมนี้มีประมาณ 25,000 ชนิด รวมทั้งพวกเห็ดชนิดตาง ๆ เชน เห็ด puffballs และ rust

ชื่อไฟลัมมาจากคําวา basidium ซึ่งเปนระยะที่มีลักษณะเปน diploid ของวัฏจักรชีวิต ลักษณะของ basidium จะมีรูปรางคลายกระบอง (club like shape) จึงถูกเรียกอีกชื่อหนึ่งวา club fungi Basidiomycetes เปนเชื้อราที่มีความสําคัญในการยอยสลายไมและชิ้นสวนของพืช กอใหเกิดการผุพังอยางรวดเร็ว เห็ดราสามารถที่จะยอยสลาย lignin ซึ่งเปนสาร polymer ที่ซับซอน อันเปนสวนประกอบที่พบมากในเนื้อไม นอกจากนี้ Basidiomycetes หลายชนิดจัดเปน mycorrhiza บางชนิดเปน parasite เชน โรคราสนิม และโรค smuts วัฏจักรชีวิตของ club fungi จะประกอบดวย dikaryotic mycelium ที่ไวตอสิ่งแวดลอม เมื่อสิ่งแวดลอมเหมาะสม จะมกีารสราง fruiting bodies ที่เรียกวา basidiocarp ซึ่งเปนที่อยูของ basidia จํานวนมาก สปอรแบบอาศัยเพศจะเกิดบน basidia นี้ สวนการสรางสปอรแบบไมอาศัยเพศ จะเกิดนอยกวาสมาชิกของไฟลัม Ascomycetes ดอกเห็ดเปนตัวอยางของ basidiocarp หมวกของดอกเห็ดจะเปนสวนที่ปองกันและยึดสวนที่เปนครีบทางดานลางที่เปนที่อยูของ basidia จํานวนมาก พื้นที่ผิวของครีบของดอกเห็ดแตละดอกอาจมากถึง 200 ตารางเซนติเมตร เห็ด 1 ดอกสามารถที่จะปลอยสปอรออกมาไดถึงพันลานสปอร ซึ่งจะรวงลงทางดานใตดอกเห็ดและถูกลมพดัพาไป

ภาพที่ 22 วงชีวิตของราในกลุม Basidiomycota



18

ภาพที่ 23 Fairy ring

(ที่มาภาพ : http://www.topturf.net/fairyring-l.jpg)

ภาพที่ 24 โครงสรางของเห็ด

(ที่มาภาพ : http://www.infovisual.info/01/img_en/024%20Mushroom.jpg) Phylum Myxomycota ราใน phylum Myxomycota ไดแก ราที่มีชื่อเรียกโดยทั่วไปวา ราเมือก (slime mold) ราในพวกนี้มีลักษณะก้ํากึ่งกันระหวาง fungus และ animal มีชวงชีวิตคลายสัตวและพืชปนกัน ดวยเหตุนี้การจําแนกราเมือกจึงสามารถพบไดทั้งใน Kingdom Animal โดยรวมเขาไวกับพวก protozoa ใน class Myxomycota ใน Kingdom Protista และใน Kingdom Fungi ลักษณะสาํคัญของราเมือกก็คือ เปนเซลลยูคาริโอต ไมมีผนังเซลล ไมมีคลอโรฟลล ประกอบดวยกลุมของโพรโทพลาซึมที่ แผกระจายมีลักษณะเปนเมือก มี somatic phase ประกอบดวย เซลลที่ไมมีผนังหอหุม เซลลเหลานี้อาจอยูเดี่ยว ๆ มีการเคลื่อนที่แบบ amoeboid movement หรืออาจอยูรวมกันในลักษณะกลุมกอนที่เรียกวา pseudoplasmodium หรือ


19

plasmodium ซึ่งมีลักษณะคลายรางแห ซึ่งอาจมีขนาดใหญหลายเซนติเมตร แตไมสามารถจัดเปนพวก multicellular เนื่องจากไมมีการแบง cytoplasm เปนเซลลยอย ๆ แตเปนเซลลขนาดใหญที่มีการแบงนิวเคลียสอยางเดียวซ้ํา ๆ ซึ่งอาจเรียกไดวาเปน super cell และแตละนิวเคลยีสของ plasmodium สวนมากจะเปน diploid ภายในทอเล็กๆ ของ plasmodium จะมีการไหลของ cytoplasm ไปทางใดทางหนึ่ง และตอมาก็จะไหลยอนกลับ ซึ่งจะเปนการนําเอาอาหารและออกซิเจนไปสูสวนตาง ๆ การกินอาหารของ plasmodium จะเกิดขึ้นดวยกระบวนการ phagocytosis โดยยื่น pseudopodia ไปลอมรอบอาหาร เชน สวนของพืชที่เนาเปอยผุพัง และเมื่ออาหารหมดไปแลว การเจริญแบบ Plasmodium ก็จะสิ้นสุดลง และจะเปลี่ยนรูปแบบของการเจริญเขาสูการสืบพันธุแบบอาศัยเพศ ซึ่งมีรูปแบบคลายคลึงกับเชื้อรา การสืบพันธุคลายสัตวกับพืช พอระยะสืบพันธุ ราเมือกจะสรางอับสปอร ภายในสปอรมีผนังเซลล เปนเซลลูโลสเชนเดียวกับพืช ราในกลุมนี้ทั้งหมดเปน heterotrophic อาหารที่ไดรับสวนใหญโดยการ ingest เซลลของแบคทีเรีย หรอื protozoa ราเมือกดํารงชีวิตแบบภาวะมีการยอยสลาย (saprophytism)

ภาพที่ 25 วงชีวิตของราในกลุม Myxomycota (ที่มาภาพ : http://microbewiki.kenyon.edu/images/thumb/8/8c/28-29-PlasmSlimeMoldLife-

L.gif/400px-28-29-PlasmSlimeMoldLife-L.gif http://researchfrontiers.uark.edu/Diachaea.jpg)

เอกสารอางอิง นงลักษณ สุวรรณพินิจ และปรชีาสุวรรณพินิจ. (2548). จลุชีววทิยาทั่วไป. พิมพครั้งที่ 5. พิมพที่โรงพิมพแหง จุฬาลงกรณมหาวิทยาลัย. กรุงเทพ. โครงการตําราวิทยาศาสตรและคณิตศาสตรมูลนิธิ สอวน. (2548). ชีววทิยา 1. พิมพครั้งที่ 2. พิมพที่บริษัท ดานสุทธาการพิมพ. กรุงเทพ. Mader S. Sylvia. (2007). Biology. The ninth edition. The McGraw-Hill Companies, Inc. McGraw-Hill International edition. USA. 1016 p. http://coursewares.mju.ac.th/PP400/main/005lecture/main/allchapter/fungi001.htm และ web site อ่ืน ๆ ที่ระบุใตภาพ

บทที่ 5 อาณาจักรเห็ดรา (kingdom fungi)deardean/link/all...

Documents