Η ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΤΗΣ ΑΚΟΗΣ (by steppenwolf)

Αρχικά θα εξετάσουμε το αισθητήριο όργανο της ακοής, δηλαδή το αυτί. Το αυτίχωρίζεται από έξω προς τα μέσα στο έξω, το μέσο και το έσω αυτί.

Το έξω αυτί αποτελείται από το χόνδρινο πτερύγιο, με τις αύλακες και τις έλικές του, που χρησιμεύει στη

συλλογή των ακουστικών ερεθισμάτων, ένα είδος δέκτη ή συλλέκτη και τον έξω ακουστικό πόρο, έναν σωλήνα μήκους 25mm στο τέλος του οποίου

βρίσκεται ο τυμπανικός υμένας. Οι μηχανικές ιδιότητες του έξω ακουστικούπόρου είναι τέτοιες που επιτρέπουν τον συντονισμό στις συχνότητες γύρω απότα 3Khz. Με τον τρόπο αυτό οι παραπάνω συχνότητες ενισχύονται 30-100φορές. Έτσι εξηγείται και η αυξημένη ευαισθησία της ανθρώπινης ακοής στιςσυχνότητες 2-5KHz, που είναι κυρίως οι συχνότητες της ανθρώπινης ομιλίας.

Τα ηχητικά κύματα πορεύονται διά του έξω ακουστικού πόρου και προσκρούουνστον τυμπανικό υμένα τον οποίον θέτουν σε κίνηση.

Ο τυμπανικός υμένας χωρίζει το έξω από το μέσο αυτί ή κοίλο του τυμπάνου. Τοτελευταίο είναι μια οστέινη κοιλότητα που περιέχει τα ακουστικά οστάρια (ταμικρότερα οστά του ανθρώπινου σώματος) σφύρα, άκμονα και αναβολέα. Η σφύραείναι στενά συνδεδεμένη με τον τυμπανικό υμένα ο οποίος και της μεταβιβάζει τηνκίνησή του, εν συνεχεία στον άκμονα, ο οποίος συνδέεται με τον αναβολέα. Ηβάση του αναβολέα προσαρμόζεται εν είδη πιστονιού στην μεμβράνη της ωοειδούςθυρίδας, προκειμένου να θέσει σε κίνηση την έξω λέμφο του κοχλία.Το μέσο αυτί επικοινωνεί δια της ευσταχιανής σάλπιγγας με τον φάρυγγα, και διαμέσου αυτού με την ατμόσφαιρα. Με τον τρόπο αυτό διασφαλίζεται η εξίσωση τηςπίεσης και από της δύο πλευρές του τυμπανικού υμένα. Επιπλέον, στα ακουστικάοστάρια προσφύονται και κάποιοι μύες, ο τείνων το τύμπανο μυς και ο μυς του

αναβολέα, που περιορίζουν τις κινήσεις των οσταρίων όταν χρειάζεται. Ο μυς τουαναβολέα (ο μικρότερος γραμμωτός μυς του ανθρώπινου σώματος) μετέχει στοαντανακλαστικό του αναβολέα, κατά το οποίο συσπάται ο μυς σε υψηλής έντασηςακουστικά ερεθίσματα προκειμένου να προστατευτεί το αισθητήριο όργανο τηςακοής. Το αντανακλαστικό του αναβολέα απαιτεί περίπου 50-100msec για ναεκλυθεί και γι’αυτό δεν προστατεύει σε αιφνίδια ερεθίσματα-κρότους όπως ηεκπυρσοκρότηση πυροβόλου όπλου.Τώρα ανακύπτει το ερώτημα ποιός ο λόγος ύπαρξης του μέσου ωτός, αφού οτυμπανικός υμένας θα μπορούσε να θέτει ο ίδιος σε κίνηση τα υγρά του κοχλία. Θαμπορούσε όμως; Η αλήθεια είναι πως λόγω της αλλαγής του μέσου αέρας->υγρό τομεγαλύτερο μέρος της ακουστικής ενέργειας (99,9%) θα χάνονταν λόγω ανάκλασηςστον τυμπανικό υμένα. Έτσι το μέσο αυτί εξασφαλίζει ένα πρώτο στάδιο ενίσχυσηςτης ηχητικής πίεσης (περίπου 200 φορές) με δύο τρόπους:Α) τα ακουστικά οστάρια λειτουργούν σαν ένα σύστημα μοχλών και αυξάνουν τηνεφαρμοζόμενη δύναμη στην ωοειδή θυρίδα.Β) το εμβαδόν του υμένα της ωοειδούς θυρίδας είναι κατά 20 φορές μικρότερο απόαυτό του τυμπανικού υμένα, πολλαπλασιάζοντας έτσι την ακουστική πίεση(P=F/S όπου P η πίεση, F η δύναμη και S το εμβαδόν στο οποίο εφαρμόζεται ηδύναμη F).

Πίσω από την ωοειδή θυρίδα ξεκινάει το έσω αυτί, που αποτελείται από τονοστέινο κοχλία. Ο κοχλίας αποτελεί μέρος του λαβυρίνθου, που εκτός από την ακοήχρησιμεύει και για την αίσθηση της ισορροπίας, δεν θα αναφερθούμε όμωςπαραπάνω εδώ. Ο κοχλίας έχει σχήμα «σαλιγκαριού», σπειροειδές, καιπεριελίσεται 2,5 περίπου φορές. Το μήκος του κοχλία (αν εκπτυχθεί) είναι περίπου33mm. Σε μια εγκάρσια διατομή του κοχλία βλέπουμε:

Την αιθουσαία κλίμακα προς τα πάνω, η οποία επικοινωνεί με την ωοειδήθυρίδα.

Την τυμπανική κλίμακα προς τα κάτω. Η αιθουσαία και η τυμπανική κλίμακαπεριέχουν την έξω λέμφο και επικοινωνούν μεταξύ τους στην κορυφή τουκοχλία (ελικότρημα), θέση όπου υπάρχει φυσιολογικό έλλειμμα της βασικήςμεμβράνης. Στο άκρο της τυμπανικής κλίμακας, προς την βάση του κοχλία,βρίσκεται η ελαστική στρογγυλή θυρίδα. Επειδή τα υγρά είναι ασυμπίεστα, καιτα εξωτερικά τοιχώματα του κοχλία είναι οστέινα (άρα και ανένδοτα),οποιαδήποτε παρεκτόπιση της μεμβράνης της ωοειδούς θυρίδας αντιρροπείταιαπό αντίστοιχη παρεκτόπιση της μεμβράνης της στρογγυλής θυρίδας, καθότι οιδύο θάλαμοι επικοινωνούν μεταξύ τους στο ελικότρημα, όπως ειπώθηκε.

Τη μέση κλίμακα ή κοχλιακό πόρο, η οποία περιέχει την έσω λέμφο καιδιαχωρίζεται από την αιθουσαία κλίμακα προς τα πάνω με τη λεπτή μεμβράνητου Reissner, και προς τα κάτω από την τυμπανική κλίμακα με την βασικήμεμβράνη. Επάνω στην βασική μεμβράνη επικάθεται το υποδεκτικό όργανο τηςακοής, γνωστό και ως όργανο του Corti.

Το όργανο του Corti περιλαμβάνει την βασική μεμβράνη, τα τριχωτά κύτταρα πουείναι τα υποδεκτικά κύτταρα της ακοής, στηρικτικά κύτταρα και άλλες στηρικτικέςδομές για μηχανική υποστήριξη της κατασκευής, και την καλυπτήριο μεμβράνη πουβρίσκεται ακριβώς πάνω από τα τριχωτά κύτταρα και κατά μία έννοια «αιωρείται»μέσα στην έσω λέμφο.Κάθε τριχωτό κύτταρο διαθέτει στην κορυφαία επιφάνεια του τουςστερεοκροσσούς, άκαμπτες κυλινδρικές δομές μήκους 500nm-2μm, που έχουνόμως την δυνατότητα κάμψης στην βάση τους, στο σημείο που συνενώνονται με τηνεπιφάνεια του τριχωτού κυττάρου. Οι στερεοκροσσοί ενός τριχωτού κυττάρουσυμπεριφέρονται ως μια ενιαία μονάδα, την τριχωτή δέσμη, και προβάλλουν στηνέσω λέμφο, κάτω από την καλυπτήρια μεμβράνη.

Τα τριχωτά κύτταρα διακρίνονται: Στα έσω τριχωτά κύτταρα, που είναι περίπου 3500 σε κάθε κοχλία και είναι

διατεταγμένα σε μία σειρά κατά μήκος της βασικής μεμβράνης. Αυτά δέχονταιτις περισσότερες προσαγωγές συνδέσεις (95%) από τους νευρώνες τουκοχλιακού γαγγλίου, και είναι τα κυρίως υποδεκτικά κύτταρα της ακοής,απ’όπου ξεκινάει η ακουστική οδός. Οι στερεοκροσσοί τους είναι ελεύθεροιμέσα στο υγρό της έσω λέμφου.

Στα έξω τριχωτά κύτταρα, που είναι περισσότερα (12000-16000) και είναιδιατεταγμένα σε τρεις σειρές κατά μήκος της βασικής μεμβράνης. Οι κορυφέςτων στερεοκροσσών τους συνέχονται με την υπερκείμενη καλυπτήριομεμβράνη. Παρ’όλο που είναι πολυπληθέστερα, δέχονται μικρό αριθμόσυνδέσεων με νευρώνες του κοχλιακού γαγγλίου (5%), αλλά από την άλλη είναιπλούσιοι αποδέκτες εκτεταμένων απαγωγών συνδέσεων από κεντρικότερεςπεριοχές του νευρικού συστήματος. Ο πραγματικός ρόλος των έξω τριχωτώνκυττάρων φαίνεται ότι είναι η ενίσχυση των χαμηλής έντασης ακουστικώνερεθισμάτων. Όταν δεχτούν σήματα μπορούν να υποστούν μηχανική βράχυνσηή επιμήκυνση και με τον τρόπο αυτό να ενισχύσουν τις κινήσεις της βασικήςμεμβράνης σε σχέση με αυτές της καλυπτήριας μεμβράνης. Το σύστημα αυτόονομάζεται κοχλιακός ενισχυτής και μπορεί να ενισχύσει τα χαμηλής έντασηςερεθίσματα μέχρι 100 φορές. Στην πράξη η ακουστική συσκευή είναι τόσοευαίσθητη, που μπορεί να ανιχνεύσει κινήσεις μορίων αέρα της τάξης των10picometers, κάτι που αντιστοιχεί σε ισχύ 1 τρισεκατομμυριοστό του Watt ανάτετραγωνικό μέτρο! Επίσης ο ελάχιστα ακουστός ήχος με τον μέγιστο ακουστό

χωρίς να προκαλεί βλάβη ήχο διαφέρουν στην ένταση κατά 1 τρισεκατομμύριοφορές.

Ας δούμε τι συμβαίνει με την βασική μεμβράνη. Καθώς οι μεταβολές ακουστικήςπίεσης μεταφέρονται μέσω της βάσης του αναβολέα στην ωοειδή θυρίδα,μεταδίδονται ως κύμα στην έξω λέμφο της αιθουσαίας και της τυμπανικήςκλίμακας. Με τον τρόπο αυτό θέτουν σε κίνηση τόσο την μεμβράνη του Reissner,όσο και την βασική μεμβράνη. Η βασική μεμβράνη έχει προοδευτικά αυξανόμενοεύρος όσο μετακινούμαστε προς την κορυφή του κοχλία και ελαττούμενη ακαμψία.Με λίγα λόγια στην βάση του κοχλία η βασική μεμβράνη είναι στενή και άκαμπτηκαι στην κορυφή είναι φαρδιά και περισσότερο εύκαμπτη. Καθώς τα κύματα«ταξιδεύουν» κατά μήκος της μεμβράνης προκαλούν ταλάντωση αυτής, της οποίαςτο πλάτος εξαρτάται, εκτός βέβαια από την ένταση του ερεθίσματος, και από τηνσυχνότητα αυτού. Συγκεκριμένα οι περιοχές της βασικής μεμβράνης κοντά στηνβάση του κοχλία παρουσιάζουν μέγιστη παρεκτόπιση στις υψηλές συχνότητες, οιπεριοχές κοντά στην κορυφή στις χαμηλές, ενώ οι μεσαίες περιοχές στις μεσαίεςσυχνότητες. Έτσι ένα ερέθισμα 10KHz θα διεγείρει κυρίως την βασική μεμβράνηκοντά στην βάση του κοχλία, των 2KHz στη μεσότητα του κοχλία, και των 200Hz στηνκορυφή του κοχλία. Αυτή η κατανομή των συχνοτήτων πάνω στην βασική μεμβράνηείναι λογαριθμική. Χάριν σ’αυτές τις μηχανικές ιδιότητες της βασικής μεμβράνηςεπιτυγχάνεται η διάκριση των συχνοτήτων, η συχνοειδοτοπική οργάνωση όπωςλέγεται, η οποία διατηρείται σε όλο το μήκος της ακουστικής οδού μέχρι και τονακουστικό φλοιό. Για σύνθετους ήχους και όχι καθαρούς τόνους, διεγείρονταιταυτόχρονα πολλές περιοχές της βασικής μεμβράνης, ανάλογα με τους τόνους πουσυνθέτουν τον συγκεκριμένο ήχο. Όσο αυξάνει η ένταση του ερεθίσματος, τόσομεγαλύτερη η παρεκτόπιση στην χαρακτηριστική περιοχή της βασικής μεμβράνηςκαι τόσο μεγαλύτερη θα είναι και η κινητοποίηση των παρακείμενων περιοχών,δηλαδή μεγαλύτερη περιοχή της μεμβράνης θα κινητοποιείται. Εν κατακλείδι ηβασική μεμβράνη λειτουργεί ως μηχανικός αναλυτής συχνοτήτων.

ΠΕΡΙΓΡΑΦΗ ΝΕΥΡΩΝΑ-ΣΥΝΑΨΗΣΕδώ θα χρειαστεί μια μικρή παρένθεση για την περιγραφή του νευρικούσυστήματος, ώστε να γίνουν κατανοητά τα επόμενα μέρη της λειτουργίας της ακοήςπου αφορούν νευρωνικές λειτουργίες.Η στοιχειώδης ανατομική και λειτουργική μονάδα του νευρικού συστήματος είναι τονευρικό κύτταρο ή νευρώνας. Υπάρχει μια τεράστια ποικιλία νευρώνων μέσα στονευρικό σύστημα αλλά εδώ θα περιγράψουμε τα γενικά χαρακτηριστικά τους, τοντυπικό νευρώνα. Μορφολογικά όλοι οι νευρώνες αποτελούνται από το σώμα, όπουβρίσκεται ο πυρήνας του κυττάρου, αλλά παράλληλα επιτελούνται και οιπερισσότερες βιοχημικές διεργασίες του κυττάρου, και τις αποφυάδες. Οιαποφυάδες διακρίνονται στους δενδρίτες και το νευρίτη. Οι δενδρίτες ενόςνευρώνα είναι συνήθως πολυάριθμοι και άγουν τα ερεθίσματα προς το κυτταρικόσώμα, ενώ ο νευρίτης ή νευράξονας είναι συνήθως ένας σε αριθμό και άγειερεθίσματα από το σώμα προς τις τελικές απολήξεις του, που αποτελούν τιςδιακλαδώσεις του νευράξονα και συνάπτονται με τους μετασυναπτικούς νευρώνες.

Εδώ φαίνονται διάφορα είδη νευρώνων του νευρικού συστήματος

Όλοι οι νευρώνες παρουσιάζουν ηλεκτρική δραστηριότητα. Σε συνθήκες ηρεμίας ονευρώνας εξασφαλίζει ένα δυναμικό στην εσωτερική επιφάνεια της κυτταρικήςμεμβράνης που είναι ηλακτραρνητικότερο κατά 60mV σε σχέση με την εξωτερικήεπιφάνεια. Το παραπάνω δυναμικό ονομάζεται δυναμικό ηρεμίας και διατηρείταιχάρη στη λειτουργία αντλιών μεταφοράς που εξασφαλίζουν διαφορετικέςσυγκεντρώσεις ιόντων στο εσωτερικό της μεμβράνης σε σχέση με το εξωτερικό τηςκαι διαύλων ιόντων που δίνουν τη δυνατότητα μετακίνησης των ιόντων ένθεν καικείθεν της μεμβράνης, ανάλογα με την ηλεκτροχημική βαθμίδωση των ιόντων. Ητιμή του δυναμικού ηρεμίας ορίζεται κατά σύμβαση -60mV σε σχέση με τοεξωκυττάριο περιβάλλον που έχει κατά σύμβαση τιμή 0mV.Υπό την επίδραση διαφόρων ερεθισμάτων, μπορούν να επέλθουν μεταβολές στηλειτουργική κατάσταση κάποιων διαύλων με αποτέλεσμα μετακινήσεις ιόντων καιμεταβολή του τοπικού δυναμικού ηρεμίας. Αν το δυναμικό γίνει ηλεκτροθετικότεροσε σχέση με την τιμή του δυναμικού ηρεμίας, δηλαδή η τιμή του πλησιάσει αυτήντου εξωκυτταρίου περιβάλλοντος π.χ.-40mV, τότε μιλάμε για εκπολωτικό δυναμικόή εκπόλωση. Αντίστροφα, αν τα ανοιγοκλεισίματα διαύλων επιφέρουν μεταβολήτου δυναμικού προς ακόμα ηλεκτραρνητικότερες θέσεις, δηλαδή ακόμα μακρύτερααπό το δυναμικό του εξωκυτταρίου περιβάλλοντος π.χ.-80mV, τότε μιλάμε γιαυπερπολωτικό δυναμικό ή υπερπόλωση. Τα εκπολωτικά και υπερπολωτικάδυναμικά έχουν την ιδιότητα να μεταδίδονται και σε παρακείμενες περιοχές τηςμεμβράνης πάντοτε του ίδιου κυττάρου. Όλα τα παραπάνω βασίζονται σεηλεκτρικές ιδιότητες της μεμβράνης του νευρώνα και των διαύλων ιόντων καιμεταφορέων που αυτή περιέχει, τα οποία θέλουν πολύ χώρο και χρόνο για νααναλυθούν εδώ γι’αυτό και ανεφερόμαστε πολύ συνοπτικά στα αποτελέσματα τωνιδιοτήτων αυτών.Όταν η εκπόλωση ξεπεράσει μια τιμή, τον ουδό δημιουργίας δυναμικού ενέργειας,σε συγκεκριμένα σημεία του νευρώνα, τότε δημιουργούνται τα περίφημα δυναμικάενέργειας. Πρόκειται για εκπόλωση που φτάνει ως και τα +40mV και η οποίαμεταδίδεται ως κύμα κατά μήκος του νευράξονα, μονόδρομα προς τις τελικές

απολήξεις, χάριν σε μηχανισμούς θετικής ανάδρασης των διαύλων ιόντων. Τοδυναμικό ενέργειας ακολουθεί το νόμο όλον ή ουδέν, έχει το ίδιο έυρος και την ίδιαδιάρκεια (2msec).

Το μέγεθος και η διάρκεια του δυναμικού δράσεως παραμένουν ανεξάρτητα τηςέντασης και της διάρκειας του αρχικού ερεθίσματος-εκπολωτικού δυναμικού, πουκωδικοποιούνται από την συχνότητα των δυναμικών ενέργειας, και την διάρκεια τηςριπής τους. Άρα σε κάθε δεδομένη στιγμή ένας νευρώνας βρίσκεται σε δυναμικόενέργειας (εκπολώνεται) ή βρίσκεται σε ηρεμία (δεν εκπολώνεται), αποτελώνταςμια ψηφιακή μονάδα (0 ή 1) λήψης αποφάσεων ανάλογα με τα ερεθίσματα πουδέχεται. Δηλαδή επιτελεί ολοκλήρωση των ερεθισμάτων και «αποφασίζει» για το ανθα εκπολωθεί ή όχι.Οι νευρώνες επικοινωνούν μεταξύ τους με τις συνάψεις. Σε μία σύναψηδιακρίνουμε την προσυναπτική μεμβράνη, που ανήκει στον προσυναπτικό νευρώνα,την συναπτική σχισμή, και την μετασυναπτική μεμβράνη, που ανήκει στονμετασυναπτικό νευρώνα. Στην προσυναπτική μεμβράνη βρίσκονται τα συναπτικάκυστίδια που απελευθερώνουν το νευροδιαβιβαστή. Η απελευθέρωση αυτήσυμβαίνει όταν το δυναμικό δράσεως φτάσει στις τελικές απολήξεις του νευράξονακαι η ποσότητα του απελευθερούμενου νευροδιαβιβαστή εξαρτάται από τηνσυχνότητα των δυναμικών ενέργειας και την διάρκεια της ριπής. Ονευροδιαβιβαστής απελευθερώνεται εν συνεχεία στη συναπτική σχισμή,προκειμένου να μπορέσει να συνδεθεί με υποδοχής της μετασυναπτικήςμεμβράνης. Η σύνδεση αυτή επιφέρει λειτουργικές αλλαγές στην μετασυναπτικήμεμβράνη που τελικά οδηγούν σε ανοίγματα ή κλεισίματα διαύλων και τοπικέςμεταβολές του δυναμικού της μετασυναπτικής μεμβράνης, είτε προς τη μια είτεπρος την άλλη κατεύθυνση (εκπολωτικά και υπερπολωτικά μετασυναπτικάδυναμικά). Είναι προφανές ότι ένα ισχυρό εκπολωτικό μετασυναπτικό δυναμικόπου ξεπερνά τον ουδό, οδηγεί στην δημιουργία δυναμικού ενέργειας στονμετασυναπτικό νευρώνα, ενώ αντίθετα ένα υπερπολωτικό μετασυναπτικό δυναμικόεμποδίζει την διέγερση του μετασυναπτικού νευρώνα. Κατ’αντιστοιχεία οιπροσυναπτικοί νευρώνες διακρίνονται σε διεγερτικούς και ανασταλτικούς,ανάλογα με το αν προκαλούν εκπόλωση ή υπερπόλωση στον μετασυναπτικόνευρώνα (αυτό βέβαια εξαρτάται από το είδος του νευροδιαβιβαστή πουχρησιμοποείται και το είδος των υποδοχέων του μετασυναπτικού νευρώνα). Αςέχουμε υπ’όψιν μας ότι ένας νευρώνας μπορεί να συνάπτεται με χιλιάδες άλλουςνευρώνες για να αντιληφθούμε τον βαθμό πολυπλοκότητας του νευρικούσυστήματος, που διαθέτει περίπου 100 δισεκατομύρια νευρώνες.

Στα αριστερά απεικονίζεται η «ηλεκτρική» σύναψη που επιτρέπει την άμεσηεπικονωνία των νευρώνων μεταξύ τους, μέσω διαύλων χασματοσυνδέσεων, όπου ταηλεκτρικά δυναμικά μεταδίδονται απ’ευθείας από τον έναν νευρώνα στον άλλον.Στα δεξιά απεικονίζεται η κλασική χημική σύναψη.Σε μία οδό μπορούμε να έχουμε πολλούς νευρώνες συνδεδεμένους σε σειρά μειεραρχικό τρόπο, αλλά και εν παραλλήλω, όπως και συγκλίνουσες και αποκλίνουσεςσυνδεσμολογίες. Οι νευρικές οδοί που άγουν σήματα από την περιφέρεια (πχαισθητήρια όργανα) προς τον εγκέφαλο ονομάζονται προσαγωγές ή κεντρομόλες,ενώ αυτές που άγουν σήματα από τον εγκέφαλο προς την περιφέρεια (εκτελεστικάόργανα) ονομάζονται απαγωγές ή φυγόκεντρες.

Ας δούμε πώς λειτουργούν συνοπτικά οι μηχανοηλεκτρικοί μετατροπείς, δηλαδή τατριχωτά κύτταρα. Οι στερεοκροσσοί διατάσσονται στην τριχωτή δέσμη συμμετρικάμε προοδευτικά αυξανόμενο μήκος. Καθώς παρεκτοπίζεται η βασική καικαλυπτήριος μεμβράνη, ανάλογα μετατατοπίζονται και οι στερεοκροσσοί και οιτριχωτές δέσμες των τριχωτών κυττάρων. Αυτές οι μετακινήσεις προκαλούνανάλογες μεταβολές του δυναμικού των κυττάρων αυτών. Συγκεκριμένα,μετατόπιση των στερεοκροσσών προς τη μεριά του μεγαλύτερου μήκους αυτώνπροκαλεί εκπόλωση του κυττάρου, ενώ παρεκτόπιση των στερεοκροσσών προς τονβραχύτερο προκαλεί υπερπόλωση του κυττάρου. Αυτό επιτυγχάνεται χάριν στογεγονός ότι στις κορυφές των στερεοκροσσών βρίσκονται δίαυλοι Κ+, ενώπαράλληλα οι κορυφές των παρακείμενων στερεοκροσσών μιας τριχωτής δέσμηςσυνδέονται μεταξύ τους με τους κορυφαίους συνδέσμους. Οι τελευταίοι είναιπρωτεΐνες που λειτουργούν σαν ελατήρια συνδεδεμένα με τους διαύλους Κ+, οπότεμετατόπιση προς τη μια μεριά προκαλεί τέντωμα του ελατηρίου => διάνοιξηδιαύλων Κ+ => εισροή Κ+ => εκπόλωση, ενώ μετατόπιση προς την αντίθετη

κατεύθυνση προκαλεί χαλάρωση του ελατηρίου => κλείσιμο διαύλων Κ+ =>υπερπόλωση. Με τον τρόπο αυτό το δυναμικό του κυττάρου αυξομειώνεταιανάλογα με τις ημιτονοειδείς διακυμάνσεις της μηχανικής πίεσης. Αυτό βέβαιαείναι εφικτό μέχρι την συχνότητα των 2-3ΚHz, από κει και πάνω η εκπόλωση είναιμάλλον συνεχής καθότι οι ταχύτατες πλέον διακυμάνσεις δεν μπορούν ναπαρακολουθηθούν από τις ιδιότητες του κυττάρου.

Ο όλος μηχανισμός είναι πάρα πολύ ευαίσθητος καθότι στον ουδό της ακοήςμπορούν να ανιχνευθούν μετατοπίσεις των στερεοκροσσών μέχρι και 0,3nm, όσοδηλαδή το μέγεθος ενός μεγάλου ατόμου. Η δε ταχύτητα απόκρισης είναιεξαιρετική, και αγγίζει κάποια δέκατα του μικροδευτερολέπτου. Επιπλέον, τατριχωτά κύτταρα προσαρμόζουν την δραστηριότητα τους σε συνεχή ερεθίσματα(εξοικείωση), ώστε σε περίπτωση θορύβου να αντιλαμβανόμαστε τα υπόλοιπαερεθίσματα.

Αντίληψη συχνοτήτων από το Νευρικό σύστημα.Προηγουμένως μιλήσαμε για την συχνοειδοτοπική οργάνωση της ακουστικής οδού.Ας το αναλύσουμε αυτό. Κατά μήκος της βασικής μεμβράνης είδαμε ότι υπάρχει μιασειρά από 3500 έσω τριχωτά κύτταρα. Καθένα απ’αυτά εμφανίζει μέγιστη διέγερσηγια δεδομένη ένταση ερεθίσματος σε συγκεκριμένη συχνότητα, την δική τουχαρακτηριστική συχνότητα. Αντιστρόφως, η χαρακτηριστική συχνότητα ενόςτριχωτού κυττάρου μπορεί να θεωρηθεί η συχνότητα που για δεδομένη απόκρισητου κυττάρου απαιτεί την ελάχιστη ένταση ερεθίσματος (καθότι τα τριχωτά κύτταραθα διεγείρονται και σε συχνότητες πέραν της χαρακτηριστικής αλλά δυσκολότερα),όπως φαίνεται και στο παρακάτω διάγραμμα.

Έτσι πάνω στην βασική μεμβράνη υπάρχει η δυνατότητα διάκρισης 3500διαφορετικών συχνοτήτων (όσων και τα τριχωτά κύτταρα) οι οποίες συνέχονταιμεταξύ τους με λογαριθμικό τρόπο. Κάθε έσω τριχωτό κύτταρο συνάπτεται με 5-10

νευρώνες του κοχλιακού γαγγλίου (1ος αισθητικός νευρώνας), καθένας από τουςοποίους συνάπτεται μόνο με ένα τριχωτό κύτταρο και με κανένα άλλο, έχοντας έτσικι αυτός την δική του χαρακτηριστική συχνότητα.

Στο σχήμα φαίνεται η απόκριση νευρώνα τουκοχλιακού γαγγλίου που έχει χαρακτηριστική συχνότητα 1600Hz. Φαίνεται πως γιαερέθισμα δεδομένης έντασης εμφανίζει μέγιστη διέγερση στα 1600Hz, ενώ όσο

αυξάνει η ένταση του ερεθίσματος, αυξάνει και η διέγερση του νευρώνα σε όλες τιςσυχνότητες.

Οι νευράξονες Νευρώνων που συνάπτονται με παρακείμενα τριχωτά κύτταρα (άρακαι παρακείμενες χαρακτηριστικές συχνότητες) γειτνιάζουν στο ακουστικό νεύρο,και όλη αυτή η «γειτνίαση» και οι χαρακτηριστικές συχνότητες διατηρούνται σε όλοτο μήκος της ακουστικής οδού, που αποτελείται από πολλούς διαδοχικούςνευρώνες, μέχρι και τον ακουστικό φλοιό. Συνεπώς συχνοειδοτοπικοί χάρτεςυπάρχουν εκτός από την βασική μεμβράνη, σε όλους τους πυρήνες της ακουστικήςοδού και στον ακουστικό φλοιό, κάτι που αποτελεί την συχνειδοτοπική οργάνωση ,που διαφαίνεται και στο παρακάτω σχήμα.

Οι χαρακτηριστικές συχνότητες επάνω στην βασική μεμβράνη φτάνουν για τιςχαμηλές συχνότητες μέχρι τα 200Hz στην κορυφή του κοχλία. Αυτό σημαίνει ότιακόμα χαμηλότερες συχνότητες διεγείρουν και πάλι κυρίως την βασική μεμβράνητης κορυφής του κοχλία. Πώς όμως γίνεται η αντίληψη των χαμηλότερωνσυχνοτήτων; Η απάντηση ονόμαζεται phase locking (κλείδωμα φάσης).Συγκεκριμένα, κάποιος από τους νευρώνες του κοχλιακού γαγγλίου «συντονίζεται»με το τριχωτό κύτταρο απ’όπου νευρώνεται, ώστε ο ρυθμός εκφόρτισης του να είναιόσος η συχνότητα του ερεθίσματος, πχ 100Hz. Έτσι η εκφόρτιση του νευρώνα«παρακολουθεί» την συχνότητα του ερεθίσματος και η εκφόρτιση γίνεται πάνταστην ίδια φάση του κύκλου του ερεθίσματος.Ο παραπάνω μηχανισμός κλειδώματος φάσης διατηρείται και σε υψηλότερεςσυχνότητες, χωρίς να είναι απαραίτητο να εκφορτίζεται ο νευρώνας σε κάθε κύκλο,αλλά πχ κάθε 5 κύκλους στην ίδια πάντοτε φάση. Για παράδειγμα σε ερέθισμασυχνότητας 1Khz μπορεί να αντιστοιχεί ρυθμός εκφόρτισης νευρώνα 200Hz, πάντοτεσε κλείδωμα φάσης. Το κλείδωμα φάσης μπορεί να το αναλάβει και μια ομάδανευρώνων που μπορούν να ενεργοποιούνται διαδοχικά πάντοτε στην ίδια φάση τουκύκλου, αλλά σε διαφορετικό κύκλο ο κάθε νευρώνας, ώστε σε κάθε κύκλο ναενεργοποιείται ένας νευρώνας της ομάδας .Σε συχνότητες από 200Ηz και πάνω λοιπόν λειτουργούν δύο συστήματα ανίχνευσηςσυχνότητας, το κλείδωμα φάσης και η συχνοειδοτοπική οργάνωση. Σε συχνότητεςπάνω από 4KHz το κλείδωμα φάσης δεν δύναται να διατηρηθεί και η αντίληψησυχνοτήτων επιτυγχάνεται μόνο χάρη στην συχνοειδοτοπική οργάνωση.Συμπερασματικά λοιπόν συχνότητες <200Hz => κλείδωμα φάσης

200Ηz<f<4KHz => κλείδωμα φάσης + συχνοειδοτοπική οργάνωσηf>4KHz => μόνο συχνοειδοτοπική οργάνωση

Στο σχήμα (Α,Β) φαίνονται οι χαρακτηριστικές συχνότητες τριχωτών κυττάρων κατάμήκος της βασικής μεμβράνης, καθιστώντας δυνατή την συχνοειδοτοπικήοργάνωση. Στο C φαίνεται το κλείδωμα φάσης στην απόκριση του νευρώνα τουκοχλιακού γαγγλίου, στην συγκεκριμένη συχνότητα ηχητικού ερεθίσματος.

Στο α και το b φαίνεται το κλείδωμα φάσης σε κάθε κύκλο ή ανά σταθερό κύκλοαντίστοιχα, στις χαμηλές συχνότητες, ενώ στο c φαίνεται ότι το κλείδωμα φάσης δενδιατηρείται σε υψηλές συχνότητες.

Η επεξεργασία της αντίληψης συχνοτήτων γίνεται κυρίως στον κοιλιακό και ραχιαίοκοχλιακό πυρήνα του εγκεφαλικού στελέχους, οι οποίοι δέχονται ερεθίσματα μόνοαπό το σύστοιχο αυτί. Εκεί βρίσκεται και ο πρώτος σταθμός αναμετάδοσης, όπου οι

νευράξονες των κυττάρων του κοχλιακού γαγγλίου συνάπτονται με τους 2ους

αισθητικούς νευρώνες, και επιτυγχάνεται ανώτερης τάξης επεξεργασία τωνερεθισμάτων. Συγκεκριμένα στους κοχλιακούς πυρήνες υπάρχουν νευρώνες πουδιεγείρονται με πιο σύνθετα μοτίβα ερεθισμάτων, πχ κάποιοι που διεγείρονται απόερεθίσματα ολοένα αυξανόμενης συχνότητας, άλλοι από ερεθίσματα μόνο χαμηλήςή υψηλής έντασης, άλλοι από αιφνίδιας έναρξης ή λήξης ερεθίσματα κλπ.

Παρακάτω φαίνεται η πορεία της ακουστικής οδού μέσα στο νευρικό σύστημα.

ΕΝΤΟΠΙΣΗ ΤΗΣ ΗΧΗΤΙΚΗΣ ΠΗΓΗΣ ΣΤΟΝ ΧΩΡΟΉδη από τους κοχλιακούς πυρήνες και μετά αναπτύσσονται πολλές παράλληλεςοδοί που ανέρχονται προς ανώτερα κέντρα του κεντρικού νευρικού συστήματος μεάλλοτε διαφορετικούς σταθμούς αναμετάδοσης. Κοινό χαρακτηριστικό όλων τωντμημάτων της ακουστικής οδού είναι ότι μετά τους κοχλιακούς πυρήνεςδιακλαδίζονται και προς τα δύο πλάγια του κεντρικού νευρικού συστήματος, δηλαδήεν μέρει χιάζονται εν μέρει όχι. Ο πρώτος σταθμός αναμετάδοσης που δέχεταιερεθίσματα αμφίπλευρα είναι η άνω ελαία. Αυτό συμβάλλει στην οριζόντιαεντόπιση της ηχητικής πηγής στον χώρο.Συγκεκριμένα, αν η ηχητική πηγή βρίσκεται ακριβώς μπροστά μας, τα ηχητικάκύματα φτάνουν ταυτόχρονα και στα δύο αυτιά. Αν η ηχητική πηγή βρίσκεται στοένα πλάγιο, η χρονική καθυστέρηση μέχρι να φτάσει το ηχητικό κύμα στοετερόπλευρο αυτί είναι γύρω στα 600-700μsec, που είναι και η μεγαλύτερη χρονικήκαθυστέρηση που μπορεί να παρατηρηθεί λόγω απόκλισης της ηχητικής πηγής απότον προσθιοπίσθιο άξονα. Η ελάχιστη χρονική διαφορά που μπορεί να γίνειαντιληπτή από τον άνθρωπο είναι τα 10μsec που αντιστοιχούν σε απόκλιση 1-2μοιρών. Πώς όμως το νευρικό σύστημα μπορεί να αντιληφθεί τόσο μικρές χρονικέςδιαφορές, ενώ η χρονική διάρκεια του δυναμικού δράσεως είναι της τάξης τωνmsec;

Στην άνω ελαία, και συγκεκριμένα στον έσω άνω ελαϊκό πυρήνα, υπάρχουννευρώνες που δέχονται ερεθίσματα αμφοτερόπλευρα. Οι νευρώνες αυτοί για ναεκπολωθούν απαιτούν την ταυτόχρονη διέγερση από τις δύο πλευρές(δεξιά-αριστερή). Ανάλογα με την θέση τους στον πυρήνα, έχουν και ανάλογηαπόσταση από τον προσαγωγό νευρώνα και ανάλογα αυξομειώνεται το μήκος τωνπροσαγωγών ινών, άρα και ο χρόνος που απαιτείται από την στιγμή πουδημιουργείται το δυναμικό δράσεως στον προσαγωγό νευρώνα μέχρι αυτό ναφτάσει στις τελικές απολήξεις. Βέβαια δεν ακούμε πάντοτε τον ήχο από τη στιγμήτης έναρξής του, καθότι μπορεί να είναι πχ ένας συνεχής τόνος. Στην πράξη αυτόπου ανιχνεύεται είναι η διαφορά φάσης.

Παραπάνω φαίνεται ο τρόπος λειτουργίας των νευρώνων του έσω άνω ελαϊκούπυρήνα. Ο νευρώνας Α είναι περισσότερο ευαίσθητος σε ερεθίσματα από την δεξιάπλευρά, ο Ε από την αριστερή πλευρά, ενώ ο C είναι περισσότερο ευαίσθητος σεερεθίσματα απο μπροστά.

Το παραπάνω μοντέλο ανίχνευσης της διαφοράς φάσης είναι προφανές ότι μπορείνα λειτουργήσει μόνο για συχνότητες τέτοιες που το μήκος κύματός τους είναιμεγαλύτερο από την απόσταση των δύο αυτιών μεταξύ τους. Σε συχνότητες όπου τομήκος κύματος γίνεται μικρότερο από την απόσταση των αυτιών μεταξύ τους,δηλαδή 2KHz και πάνω, δεν μπορεί να γίνει αντιληπτή η διαφορά φάσης, καθότιπερισσότερα του ενός κύματα θα βρίσκονται στην απόσταση μεταξύ των δυοαυτιών. Στην περίπτωση αυτή αξιοποιείται μια άλλη ιδιότητα των υψηλήςσυχνότητας κυμάτων: η δημιουργία ακουστικής σκιάς πίσω από την πλευράαπ’όπου έρχονται τα ηχητικά κύματα, και η ανίχνευση διαφορών έντασης του ήχου.

Πιο συγκεκριμένα, η υπεύθυνη περιοχή για την παραπάνω λειτουργία είναι ο έξωάνω ελαϊκός πυρήνας. Στην περίπτωση αυτή, οι νευρώνες του πυρήνα δέχονταιδιεγερτικά ερεθίσματα από το σύστοιχο πλάγιο, και ανασταλτικά ερεθίσματα από τοαντίστοιχο πλάγιο, με την παρεμβολή διάμεσων ανασταλτικών νευρώνων από το

τραπεζοειδές σώμα. Συνεπώς όταν ένα ερέθισμα προέρχεται πχ από το αριστερόπλάγιο, στον αριστερό έξω άνω ελαϊκό πυρήνα θα υπερισχύουν οι διεγερτικές ώσειςτου αριστερού αυτιού, έναντι των ασθενέστερων ανασταλτικών ώσεων του δεξιούαυτιού, όπου θα φτάνουν μικρότερης έντασης ερεθίσματα, και το καθαρόαποτέλεσμα θα είναι διέγερση του αριστερού πυρήνα. Αντίθετα, ο δεξιός έξω άνωελαϊκός πυρήνας θα καταστέλλεται, διότι θα υπερισχύουν οι ανασταλτικέςετερόπλευρες ώσεις του αριστερού αυτιού έναντι των ασθενέστερων διεγερτικώντου δεξιού αυτιού. Με λίγα λόγια, ως συνέπεια λειτουργίας των νευρωνικώνκυκλωμάτων, η πλάγια έλευση ηχητικών κυμάτων οδηγεί σε διέγερση τουσύστοιχου έξω άνω ελαϊκού πυρήνα και καταστολή του αντίστοιχου, ενώ όταν ηηχητική πηγή βρίσκεται ακριβώς μπροστά μας σιγούν και οι δύο πυρήνες λόγωαντιρρόπησης διεγερτικών και ανασταλτικών ώσεων. Το μέγεθος της διέγερσηςείναι ανάλογο του πόσο πλάγια βρίσκεται η ηχητική πηγή σε σχέση με τονπροσθιοπίσθιο άξονα.

Συνοψίζοντας, μέχρι 2KHz όπου το μήκος κύματος είναι μεγαλύτερο από τιςδιαστάσεις της κεφαλής τα ηχητικά κύματα «αγκαλιάζουν» το κεφάλι και δενδημιουργείται ακουστική σκιά, αλλά αξιοποιούνται οι χρονικές καθυστερήσεις και ηδιαφορά φάσης. Αντίθετα, σε συχνότητες >2ΚHz οπότε και το μήκος κύματος γίνεταιμικρότερο από τις διαστάσεις της κεφαλής, η ανίχνευση διαφοράς φάσης δεν είναιδυνατή, αλλά λόγω της αυξημένης κατευθυντικότητας των κυμάτων δημιουργείταιακουστική σκιά και διαφορές έντασης ανάμεσα στα δυο αυτιά, οι οποίες καιανιχνεύονται.

Για την εντόπιση στον κατακόρυφο άξονα δεν απαιτούνται και τα δύο αυτιά, αλλάγίνεται αντιληπτή από το ένα αυτί. Βασίζεται στις ανακλάσεις των ηχητικώνκυμάτων στις έλικες και αύλακες του πτερυγίου, με αποτέλεσμα να υπάρχουνχρονικές διαφορές ανάμεσα στα άμεσα προσπίπτοντα και ανακλώμενα κύματα.Ανάλογα με το ύψος της πηγής, μεταβάλλονται οι χρόνοι αυτοί και δίνεται ηδυνατότητα για κατακόρυφο εντοπισμό. Επιπλέον δε, οι υψηλές συχνότητεςγίνονται καλύτερα αντιληπτές από μεγαλύτερο ύψος.

Η ακουστική οδός δεν περνάει εξ ολοκλήρου από την άνω ελαία που δέχεταιαμφοτερόπλευρη νεύρωση. Ένα τμήμα της οδού συνάπτεται με τον πυρήνα του έξωλημνίσκου ο οποίος δέχεται ετερόπλευρες ίνες. Εδώ κωδικοποιούνται κυρίωςχρονικά χαρακτηριστικά του ήχου από το αντίθετο αυτί, όπως η έναρξη και ηδιάρκεια του ήχου.Όλα τα τμήματα της ακουστικής οδού συγκλίνουν εν τέλει στα κάτω διδύμια τουμεσεγκεφάλου, και από εκεί στον θάλαμο. Στα κάτω διδύμια έχει βρεθεί για τιςκουκουβάγιες (και πιθανότατα και τους ανθρώπους), οι οποίες έχουν αναπτύξειθαυμάσιο σύστημα ηχοεντοπισμού, ότι υπάρχει ένα είδος χωρικού ακουστικούχάρτη. Δηλαδή συγκεκριμένοι νευρώνες των διδυμίων παρουσιάζουν μέγιστηδιέγερση για συγκεκριμένα σημεία του τρισδιάστατου χώρου. Βέβαια στα διδύμιαγίνεται κατεξοχήν σύνθετη επεξεργασία πχ συγκεκριμένοι νευρώνες διεγείρονταιαπό ερεθίσματα συγκεκριμένης χρονικής διάρκειας ή συγκεκριμένου τρόπουμεταβολής συχνότητας κλπΟ θάλαμος, και ειδικότερα το έσω γονατώδες σώμα είναι ο τελικός σταθμόςαναμετάδοσης της ακουστικής οδού πριν από το φλοιό. Εδώ έχουμε σύνθετηεπεξεργασία των ερεθισμάτων, όπως ανίχνευση ειδικών φασματικών και χρονικώνσυνδυασμών των ήχων, λειτουργία που βοηθάει πολύ και στην ανθρώπινη ομιλία.Γενικότερα, όσο ανεβαίνουμε υψηλότερα στην ιεραρχία της οδού, τόσο αυξάνει ηδομική πολυπλοκότητα, η τάξη επεξεργασίας και τόσο λιγότερα γνωρίζουμε.

Η κατάληξη της ακουστικής οδού είναι ο ακουστικός φλοιός, που διακρίνεται στονπρωτοταγή ακουστικό φλοιό, και τον ανώτερης τάξης (ή δευτεροταγή η περιφερικό)ακουστικό φλοιό. Ο πρωτοταγής ακουστικός φλοιός βρίσκεται στην άνω κροταφικήέλικα του κροταφικού λοβού και δέχεται είσοδο σημείο προς σημείο από τοκοιλιακό τμήμα του έσω γονατώδους σώματος, περιλαμβάνοντας έτσισυχνοειδοτοπικό χάρτη (τοπογραφικό χάρτη του κοχλία). Παράλληλα έχει διάταξηδύο λωρίδων όπου η μία λωρίδα νευρώνων διεγείρεται και από τα δύο αυτιά ενώ ηάλλη δεγείρεται από το ένα και αναστέλλεται από το άλλο. Έτσι ολοκληρώνονταιακουστικές πληροφορίες και από τις δύο πλευρές του σώματος. Ο περιφερικόςακουστικός φλοιός δέχεται διάχυτες συνδέσεις από το υπόλοιπο τμήμα του έσωγονατώδους σώματος και έτσι είναι λιγότερο ακριβής ως προς την συχνοειδοτοπικήοργάνωση.

Είναι βέβαια σαφές ότι ο ακουστικός φλοιός κάνει πολλά παραπάνω από τηνδιάκριση συχνοτήτων και την διάκριση δεξιού-αριστερού. Φαίνεται ότι η λειτουργίαπολλών νευρώνων του ακουστικού φλοιού, τόσο πρωτοταγούς όσο και ανώτερου

είναι διττή: αφενός μεν διεγείρονται με τον κλασικό τρόπο σύμφωνα με τηνσυχνοειδοτοπική οργάνωση, αφετέρου δε ανταποκρίνονται ισχυρά σε σύνθετουςφασματικούς συνδυασμούς που χαρακτηρίζουν συγκεκριμένους φθόγγους. Αυτοί οιευαίσθητοι στους συνδυασμούς νευρώνες διεγείρονται από διαφορετικέςσυχνότητες και φαίνεται ότι αναγνωρίζουν σύνθετους ήχους που χρησιμοποιούνταιγια την επικοινωνία μεταξύ των μελών του είδους, αλλά και σύνθετους ήχους τουπεριβάλλοντος, συμβάλλοντας με τον τρόπο αυτό στην επιβίωση. Επιπλέον, πολλοίσύνθετοι ήχοι και ιδιαίτερα αυτοί που χρησιμοποιούνται για την επικοινωνία,εμφανίζουν σύνθετα χρονικά πρότυπα και ακολουθίες. Με τον τρόπο αυτόσχηματίζονται οι λέξεις και οι συλλαβές. Στον ακουστικό φλοιό ανώτερης τάξηςβρίσκονται νευρώνες που διεγείρονται από συγκεκριμένες ακολουθίες-διαδοχέςήχων. Έτσι ένας νευρώνας που εμφανίζει μέγιστη διέγερση στο άκουσμα μιας λέξης,ενδέχεται να μην διεγείρεται καθόλου όταν η λέξη αυτή διαβαστεί ανάποδα.Ένα ακόμα χαρακτηριστικό του φλοιού ανώτερης τάξης είναι η ασυμμετρία. Έτσιφαίνεται ότι περιοχές που έχουν να κάνουν με ήχους επικοινωνίας (περιοχές λόγουγια τον άνθρωπο), είναι ιδιαίτερα ανεπτυγμένες στο αριστερό ημισφαίριο, όπως πχη περιοχή Wernicke, η οποία γειτνιάζει με τον πρωτοταγή ακουστικό φλοιό. Οφλοίος ανώτερης τάξης που επεξεργάζεται την μουσική εντοπίζεται κυρίως στο δεξίημισφαίριο.

Στο παραπάνω σχήμα φαίνεται πως ενώ η αντιπροσώπευση στον πρωτοταγήακουστικό φλοιό είναι περίπου συμμετρική στα δύο πλάγια, δεν ισχύει το ίδιο καιγια τον δευτεροταγή ακουστικό φλοιό.

Το φύλο, η ηλικία, και η εξάσκηση μπορούν να επηρεάσουν την έκταση του φλοιούανώτερης τάξης που είναι υπεύθυνος τόσο για το λόγο όσο και για την αντίληψη τηςμουσικής. Γενικό χαρακτηριστικό του φλοιού, και όχι μόνο του ακουστικού, είναι ηπλαστικότητα, δηλαδή η ικανότητα να προσαρμόζεται σε μεταβαλλόμενες συνθήκεςτου περιβάλλοντος. Ο εγκέφαλος αποτελεί ένα όργανο που αναπτύσσεται καθ’όλητη διάρκεια της ζωής και όχι μόνο κατά την ενδομήτριο περίοδο. Βέβαια, αυτή ηικανότητα για μάθηση και προσαρμογή, η πλαστικότητα δηλαδή, μειώνεται με τηνπάροδο της ηλικίας. Ίσως γι’αυτό λέμε ότι η «μουσική παιδεία» επηρεάζει το πόσοκαλά μπορεί να αντιληφθεί κάποιος τη μουσική, καθ’ότι ήδη από την παιδική ηλικίαέχει μάθει ο εγκέφαλός του να «σκέφτεται» μουσικά, και έχει αναπτύξειπερισσότερο τις αντίστοιχες περιοχές του δεξιού ημισφαιρίου.Χαρακτηριστικά, από έρευνα που έγινε με λειτουργικές απεικονιστικές μεθόδους,κατεδείχθη ότι στους βιολιστές ήταν περισσότερο ανεπτυγμένος ο κινητικό φλοιόςγια τα δάκτυλα 2-5 του χεριού που πιέζουν τις χορδές, σε σχέση με το γενικόπληθυσμό, ενώ ανάμεσα στου βιολιστές περισσότερο ανεπτυγμένος ήταν σε αυτούςπου ξεκίνησαν να παίζουν πριν την ηλικία των 12 ετών, έναντι αυτών που ξεκίνησαν

αργότερα. Η παρατήρηση αυτή είναι ενδεικτική της πλαστικότητας, αλλά και τηςμείωσης αυτής με την πάροδο της ηλικίας. Συνεπώς, δεν έχουν άδικο αυτοί που λένεότι για να γίνεις επιτυχημένος βιρτουόζος πρέπει να ξεκινήσεις από 6-7 χρονών ήκαι νωρίτερα.Συνοπτικά, αυτή είναι η λειτουργία της ακοής. Σίγουρα έχουμε πολλά να μάθουμεστο μέλλον, ειδικότερα για τις ανώτερες φλοιϊκές λειτουργίες, που αποτελούνε

στοίχημα για τις νευροεπιστήμες του 21ου αιώνα, και όχι μόνο της ακοής.Ενδεικτικά να αναφέρω ότι στον κροταφικό λοβό βρίσκεται ο ιππόκαμπος, τμήματου λιμπικού συστήματος που σχετίζεται με τη μνήμη και τα συναισθήματα.