第九章园艺植物的化学调节

教学内容：教学内容：

第一节 化学调节的意义和特点第二节 化学调节的应用原理第三节 化学调节的应用

第一节 化学调节的意义和特点一、意义 植物激素：一般指植物内源激素，是植物正常代

谢产物，可以由合成部位移动到作用部位，调节植物体自身的生长发育等各个生理过程。

植物生长调节剂：是指从外部施用于植物，在较低浓度下，能够调节植物生长发育的非营养物质的一些天然或人工合成的有机化合物的通称。

二、特点 用量少，作用大。

第二节 化学调节的应用原理一、生长素类 这类生长调节剂可分成如下三类： 1 ．吲哚乙酸及其同系物 在植物体内天然存在的主要是吲哚乙酸（ IA

A ）。此外还有吲哚乙醛（ AAId ）、吲哚乙腈（ IAN ）等。人工合成的主要有吲哚丙酸（ IPA ）、吲哚丁酸（ IBA ）、吲哚乙胺（ IAD ）。其中，吲哚丁酸活力强，比较稳定，不易降解，因此，在果树上应用最多，吲哚乙酸也可以人工合成，因容易被植物中的吲哚乙酸氧化酶分解，故在生产上应用不多。

2 ．萘乙酸及其同系物 萘乙酸（ NAA ）生产容易，价格低廉，生物

活性强，是使用最为广泛的生长素类物质。萘乙酸有 α 和 β 两种异构体，以 α 异构体的活力较强。萘乙酸不溶于水，但溶于酒精等有机溶剂，而其钾盐或钠盐（ KNAA ， NaNAA ）以及萘酰胺（ NAD 或 NAAm ）溶于水，且与萘乙酸的作用相同。此外，人工合成的还有萘丙酸（ NPA ）、萘丁酸（ NBA ）、萘氧乙酸（ NOA ）等。

3 ．苯酚化合物 主要有 2 ， 4— 二氯苯氧乙酸（ 2 ， 4—D ）、

2 ， 4 ， 5— 三氯苯氧乙酸（ 2 ， 4 ， 5—T ）、2 ， 4 ， 5— 三氯苯氧丙酸（ 2 ， 4 ， 5—TP ）、 4— 氯苯氧乙酸（ 4 ～ CPA ）等。 2.4—D 和 2.4.5 － T 的活性强，比吲哚乙酸高 100 倍。

作用机理：作用机理：（一）生长素受体 1. 生长素与细胞中的生长素受体结合，是生长素在细胞

中作用的开始。生长素受体是激素受体的一种。 2. 激素受体：具有与激素特异地结合的物质，能识别激

素信号，并能将信号转化为一系列细胞内的生物化学变化，最终表现出生物效应。

3. 生长素受体在细胞中的存在位置有多种说法。主要有两种：一种在质膜；另一种是在细胞质（或细胞核），前者促进细胞，壁松弛，后者促进核酸和蛋白质的合成。生长素受体是不耐热的蛋白质。

（二）细胞壁酸化作用（二）细胞壁酸化作用 1. 生长素和质膜上的受体质子泵（ ATP 酶）结合，

作为活化质子泵的效应物，使质子泵活化，把细胞质内的质子（ H+ ）分沁到细胞壁去。当细胞壁环境酸化后，一些在细胞壁中的酶被激活。此外，在酸性环境中，对酸不稳定键的键（ H ）易断裂。因此，细胞壁多糖分子间结构交织点破裂，联系松弛，细胞壁可塑性增加。

2. 酸 -生长学说： 由于生长素和酸性溶液都可同样促进细胞伸

长，生长素促使 H+ 分泌速度和细胞伸长速度一致，故此，把生长素诱导细胞壁酸化并使其可塑性增大而导致细胞伸长的理论，称为酸 -生长学说。

3. 生长素作用于质子泵而引起细胞壁酸化、松弛软化的过程，是一种快反应，一般仅维持十多分钟。然而生长素促进生长可以稳定几个小时，这就暗示生长素除了促进 H+ 分泌外，必定还有其他作用。

（三）核酸和蛋白质的合成 生长素促进细胞生长除了使细胞壁松弛外，

还促进 RNA 和蛋白质的合成。 证据：用 IAA处理豌豆上胚轴 DNA 、 RNA含量增多。且 RNA 合成抑制剂放线菌素 D 可减少 RNA 合成速率，如用蛋白质合成抑制剂亚胺环己酮处理，则抑制蛋白质的合成。

机理总结：1. 活化质膜上的 ATP 酶，促使细胞壁环境

酸化，增加可塑性，从而增强细胞渗透吸水的能力，液抱不断增大，细胞体积也加大；

2. 生长素促进 RNA 和蛋白质的合成，为原生质体和细胞壁的合成提供原料，保持持久性生长。

二、赤霉素类

到目前为止，从高等植物和真菌内已经分离出 84 种不同的赤霉素 (GAs)异构物，其中72 种的特征已获得了较深入的研究，并且根据其被发现的时间早晚，分别被命名为 GA1 ～ 72 。按其结构，可将 GAs 划分成两大类型： C20 － GAs和 C19－ GAs。 C20 －GAs有 20 个碳原子，是 C19—GAs代谢前体。

不同树种和品种含有赤霉素的种类不同，在植物不同器官、不同发育期的赤霉素的种类和含量也有差异。

作为商品用于生产的主要是 GA ，国外生产上使用的还有 GA4+7，及 GA1+2 。目前，我国除了能大量地生产 GA3 外，也开始少量生产 GA4+7。

作用机理：

（一）促进生长（ 1 ）有人用赤霉素消除细胞壁中 Ca 的作用来解释赤霉素促进细胞延长的原因。

（ 2 ）有人认为赤霉素阻止细胞壁的硬化过程。赤霉素能抑制细胞壁过氧化物酶的活性，所以细胞壁不硬化，有延展性，细胞就延长。在诱发细胞延长的同时，赤霉素也加强细胞壁聚合物的生物合成。

（二）促进 RNA 和蛋白质合成 赤霉素对 a- 淀粉酶合成的影响是控制 DN

A 转录为 mRNA ，能一定程度地增强翻译水平，产生 a- 淀粉酶。

三、细胞分裂素类三、细胞分裂素类

玉米素是最早从植物体内分离出的细胞分裂素，至目前为止，已知在高等植物体内含有玉米素、玉米素核苷、二氢玉米素等近二十种天然细胞分裂素。

还人工合成了很多具有细胞分裂素活性的化合物。生产上常用的为 6—苄基氨基嘌呤（苄基腺嘌呤，或称为 BA 、 6BA 、BAP ）和 6— （苄基氨基）— 9— （ 2—4羟基吡喃基）－ 9－ H嘌呤苯并咪唑（或称为 PBA ）。激动素也是一种重要的人工合成的细胞分裂素类化合物，但目前主要在组织培养等方面使用。

作用机理：

（一）细胞分裂素结合蛋白（一）细胞分裂素结合蛋白　　关于细胞分裂素的结合位点有多种不同　　关于细胞分裂素的结合位点有多种不同的报道。埃里奥和福克斯的报道。埃里奥和福克斯 (Erion and Fox(Erion and Fox ，，1981)1981)以小麦胚的核糖体为材料，发现其中以小麦胚的核糖体为材料，发现其中含有一种高度专一性和高亲和力的细胞分裂含有一种高度专一性和高亲和力的细胞分裂素结合蛋白，分子量为素结合蛋白，分子量为 183 000183 000 ，含有四个，含有四个不同的亚基。 不同的亚基。

（二）细胞分裂素对转录和翻译的控制　　激动素能与豌豆芽染色质结合，调节基因活性，促进 RNA 合成。 6-BA加入到大麦叶染色体的转录系统中，增加了RNA聚合酶的活性。在蚕豆细胞中， 6-BA 或受体蛋白单独存在时，都不能促进 RNA 合成，只有两者同时存在下，3H-UTP掺入核酸中的量才显著增多。这表明细胞分裂素有促进转录的作用。

（三）细胞分裂素与钙信使的关系

四、乙烯发生剂四、乙烯发生剂

作为外用的生长调节剂，是一些能在代谢过程中释放出乙烯的化合物。主要为乙烯利（ Ethrel），即 2— 氯乙基膦酸，又叫乙基膦（ Ethephon， CEPA)。乙烯利化合物为结晶状，溶于水，其作用受 pH值的影响， pH 在 4． 1 以上时即行分解产生乙烯，其分解速度随pH值的升高而加快。

五、生长延缓剂和生长抑制剂 脱落酸作为内源激素，与 GA 有拮抗作用，是重要的抑制剂，但目前在果树上的实际应用仍然较少。作为生长延缓剂或抑制剂在果树上应用的，主要是一些人工合成的化学物质。

1 ．琥珀酸类 代表产品为 B9（比久），又叫 B995 、阿拉

（ Alar）、 Daminozide、 Aminozide，其化学名为琥珀酸— 2 ， 2— 二甲酰肼（ SADH ），对很多植物的生长发育具有广泛的效应，是早期（ 60年代初）研究出的比较成功的植物生长延缓剂。 1985年，美国销售量仅次于乙烯利，在整个生长调节剂市场中占第二位。由于其残留的中间物有致癌的可能（尽管在目前的使用浓度条件下， B9不会是一种致癌物）， 1989 年美国农业部规定禁止使用。目前基本上被其它的生长延缓剂如 PP333所取代。

2 ．取代胆碱 这一类化合物中活性最大的是矮壮素。矮壮素通

常也被称为 Chlorine— quat，化学名 2— 氯乙基三甲基氯化铵，商品名 CCC （ Cycocel）， 1959 年筛选出。 1991年销售量占世界生长调节剂销售总量的 10％，是目前生产上主要使用的植物生长延缓剂之一。

矮壮素主要作用在于抑制植物体内的内源赤霉素的生物合成。

矮壮素易溶于水，能溶于丙酮，但不溶于苯、无水乙醇和乙醚。可以与一六 O五、乐果等农药混和后叶面喷施，但不能与强碱性药剂混用，也可以进行土壤施用。

33 ．三唑类 ．三唑类

是从 70年代末开始陆续筛选出的一系列植物生长延缓剂，主要有多效唑（ Paclobutrazol，简称 PP333 ）、伏康唑（ S—3307，或称为 XE—1019， UniconazOL）、 S—3308、 RSM0411 。

4 ．整形素 是一组合成的生长调节剂，为 9—羟基

— 9—羧酸芴的衍生物。一般使用的主要是整形素烷酯。其中，正丁酯整形素（ EMD － IT3233 ）和 2— 氯代整形素甲酯（ EMD—IT3456）活力强， 2.7— 二氯代整形素甲酯（ EMD － IT5733 ）活力不如前二者。

5. 三碘苯甲酸（ TIBA) 又叫“梯巴”，是一种抗生长素药剂。三碘

苯甲酸没有生长素的活性，但结构与生长素相近，可和生长素竞争作用位点，使生长素不能与受体结合，所以是生长素的竞争性抑制剂。它同时也可以阻碍生长素在韧皮部的运转，导致生长素的局部积累，使下部的芽解脱生长素的抑制作用而萌发长成分枝。因此，使用三碘苯甲酸后，果树树体矮化，分枝加多。

6 ．青鲜素（ MH ）

又叫抑芽丹、马来酰肼，化学名称顺丁烯二酰肼，是一种植物生长抑制剂。由于其结构与核酸组成成分尿嘧啶非常相似，当青鲜素进入植物体内后，可代替尿嘧啶的位置但却不能发挥尿嘧啶在代谢中的生理作用，从而阻止核酸的合成，抑制顶端分生组织的细胞分裂。此外，青鲜素对细胞的伸长也有影响。它进入植物体内后主要向生长旺盛的部位集中，在老熟的组织中积累少。

第三节 化学调节的应用第三节 化学调节的应用一、生长素1. 促进：增加雌花，单性结实，子房壁生长，细

胞分裂，维管束分化，光合产物分配，叶片扩大，茎伸长，偏上性，乙烯产生，叶片脱落，形成层活性，伤口愈合，不定根的形成。种子发芽，侧根形成，根瘤形成，种子和果实生长，座果，顶端优势。

2. 抑制：花朵脱落，侧枝生长，块根形成，叶片衰老。

3. 生长素对细胞伸长的促进作用，与生长素浓度、细胞年龄和植物器官种类有关。

（ 1 ）一般在低浓度时可促进生长，浓度较高则会抑制生长，如果浓度更高则会使植物受伤；

（ 2 ）细胞年龄不同对生长素的敏感程度不同。一般来说，幼嫩细胞对生长素反应非常敏感，老细胞则比较迟钝。

（ 3 ）不同器官对生长素的反应敏感也不一样，根最敏感，茎最不敏感，芽居中。

吲哚丁酸、萘乙酸、 2 、 4-D 等生长素类生长调节剂一方面对开花有抑制作用，处理后可推迟一些观赏植物的花期。例如秋菊在花芽分化前，用 50mg/L NAA每三天处理一次，一直延续至 50 天，即可推迟花期 10~14 天。

二、赤霉素①打破休眠 ②促进花芽分化：赤霉素可代替低温完成春化作用，例如

从 9月下旬用 10~500mg/L的赤霉素处理紫罗兰 2~3次，即可促进开花。 ③茎伸长， GA 对菊花、紫罗兰、金鱼草、报春花、仙客来等有促进花茎伸长的作用，一般于现蕾前后处理效果较好，如果处理时间太迟会引起花梗徒长。 ④抑制成熟，推迟采收，如香蕉的货架期短，在运输过程

中很快成熟，在生产上可用 GA4+7 来延长出口香蕉保持绿色的时间。

三、细胞分裂素类 促使某些长日植物在不利日照条件下开花。 促进侧枝生长，如月季能间接增加其开花数。 6-BA 是

应用最多的细胞分裂素，它可以促进樱花、连翘、杜鹃等开花。

（一）细胞分裂素的生理作用如下： 1. 促进：细胞分裂，地上部分化，侧芽生长，叶片扩大，气孔张开，偏上性，伤口愈合，种子发芽，形成层活动，根瘤形成，果实生长，某些植物座果。

2.抑制：不定根形成，侧根形成，叶片衰老（延缓）。

（二）几种生理作用与应用1. 促进细胞分裂和扩大 细胞分裂素的生理作用也是多方面的，它主

要的作用是促进细胞分裂； 细胞分裂素也可以使细胞体积加大，但和生

长素不同的是它的作用主要是使细胞扩大，而不是伸长。

2.诱导芽的分化 愈伤组织产生根或产生芽，取决于生长素和

激动素依次的比值。当激动素／生长素的比值低时，诱导根的分化；两者比值处于中间水平时，愈伤组织只生长而不分化；两者比值较高时，则诱导芽的形成。

3.延缓叶对衰老 延缓叶片衰老是细胞分裂素特有的作用。 胞分裂素可以显著延长保绿时间，推迟离休叶片衰老。

四、乙烯利四、乙烯利 促进果实成熟，提早采收。如有色葡萄品种

（如 ToKay、 Emperor）在成熟始期喷洒 100 ～ 200mg/kg乙烯利，可加速上色，提早采收，而不改变浆果大小和糖酸比；在芒果如豌豆大小时喷布 200mg/kg的乙烯利可使果实提前 10 天成熟。

五、植物生长延缓剂

丁酰肼、矮壮素、多效唑、嘧啶醇等生长延缓剂可延缓植物营养生长，使叶色浓绿，增加花数，促进开花。如用 0.3%矮壮素土壤浇灌盆栽茶花，可促进花芽形成； 1000 mg/L丁酰肼喷洒杜鹃蕾部，可延迟开花达 10 天左右。