云南省精品课程 动物生物学

动 物 生 物 学动 物 生 物 学（（动物的进化动物的进化））课件制作：肖蘅 王丽珍 陈新文

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5 5 动物的进化动物的进化

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5.1 动物的系统进化关系

5.1.1 原生动物的系统发展 原生动物是单细胞动物。在亿万年生命起源与发展的过程中，经历了无机物→简单有机物（氨基酸、核苷酸、单糖等）→生物大分子（蛋白质、核酸等）→尚无细胞结构的原始生命→有细胞结构的原始生物的过程。由原始生物分化出原始动物和原始植物，再发展成为现代的各类原生动物。

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5.1.2 多细胞动物的起源 原肠虫学说；吞噬虫学说。5.1.3 海绵动物的系统发生 逆转现象；有水沟系；领细胞；骨针。侧生动物。 5.1.4 腔肠动物的系统发生 浮浪幼虫，由梅契尼柯夫设想的吞噬虫方式发育 而来。

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5.1.5 扁形动物的系统发生 比腔肠动物高等。涡虫纲最原始。吸虫纲和绦虫纲由涡虫纲演化而来。5.1.6 原腔动物的系统发生 可能是进化主干上分出来的一侧枝，介于无体腔和体腔动物之间的一个大类群。5.1.7 环节动物的系统发生 起源于扁形动物涡虫纲。

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5.1.8 软体动物的系统发生 与环节动物来自共同的远祖，在演化中朝不 同方向发展。5.1.9 节肢动物的系统发生 节肢动物由环节动物演化而来。5.1.10 苔藓动物、腕足动物及箒虫动物的系统发生 可能是从原口动物和后口动物之间的遥远祖先进化来的。

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5.1.11 毛颚动物、棘皮动物的系统发生 毛颚动物的体腔形成及成体口的来源与后口动物相同，但可能为极特化的一支，与其他后口动物的类缘关系不大密切。 棘皮动物由两侧对称的祖先进化而来，现生种类的成体呈辐射对称是次生性的。

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5.1.12 半索动物的系统发生 棘皮动物、半索动物与脊索动物源自共同祖先。这种共同祖先是以触手腕滤过取食的后口动物。棘皮动物和半索动物各为一个进化侧枝，主干进化为脊索动物。

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5.1.13 原索动物的起源进化 脊索动物的原始祖先具鳃裂以滤食，营底栖固着生活，随后出现了蝌蚪样自由游泳的的幼体阶段，这种原始祖先即原始无头类。它的一支适应特殊生活方式，成为尾索动物，其大多数种类变态后分别成为头索动物和作为演化主干的原始脊椎动物。

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5.1.14 无颌纲的起源进化 种类甲胄鱼（ Ostracodermi ）是最早的无颌类。圆口类是其适应半寄生或寄生生活的产物。

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5.1.15 鱼类的起源进化 无颌类进化为有颌类。 棘鱼；盾皮鱼；软骨鱼；硬骨鱼。 一般认为硬骨鱼类由棘鱼发展而来，分成两大支：一支为辐鳍鱼类（ Actinopterygii ），发展成为现代硬骨鱼类的主体；另一支是肌鳍鱼类（ Sarcopterygii ），包括总鳍鱼类和肺鱼类，由演化出陆栖脊椎动物。

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5.1.16 两栖类的起源进化 由水栖转变为陆栖，是脊椎动物发展史上的一次巨大飞跃。鱼头螈（或译鱼石螈 Ichthyostega ）是最早的两栖类代表，由总鳍鱼类演化而来。

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5.1.17 爬行类的起源进化 爬行类羊膜卵的出现是脊椎动物进化又有一个新飞跃。蜥螈是两栖类和爬行类之间的过渡类型。

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5.1.18 鸟类的起源进化 鸟类起源于爬行动物。最原始的始祖鸟是从爬行类初龙亚纲槽齿类进化而来。

5.1.19 哺乳类的起源进化 哺乳类起源于古代爬行动物，由爬行类中的盘龙类（ Pelycosaurs ）演化而来。

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5.2 动物进化理论简介5.2.1 拉马克学说与新拉马克主义拉马克学说： 用进废退和获得性遗传。在神创论占统治地位的情况下，推翻了物种不变论，奠定了科学进化论的基础，有重要历史功绩。但因当时科学水平的局限，其理论论据不足。新拉马克主义： 也强调用进废退，认为环境的作用比生物体自身更重要，生物适应环境所获得的性状是可遗传的，可被同化进入基因组，进而传递到下一代，这是生物变异和进化的主要原因。 该学派对获得性状的遗传机制进行了研究和论述，但尚缺乏事实证明，且认识上存在片面性，如过分强调环境的作用，忽视生物与环境间的相互作用和自然选择的作用等。

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5.2.2 达尔文学说、新达尔文主义和现代达尔文主义 达尔文理论的核心是自然选择学说，其要点是：各种生物都具有很高的繁殖率，每个物种都有按几何级数繁殖后代的潜在可能性；但实际上自然界中各物种数量在一定时期内保持相对稳定，各种原因使得动物的卵子、植物的种子、幼体很大一部分被淘汰；物种的巨大繁殖潜力未能实现的原因是生存斗争，包括生存资源的竞争、种间竞争和种内竞争，种内竞争更激烈；生物普遍存在变异，没有两个个体是完全相同的；在生存斗争中，具有有利变异的个体得到最好的机会保存自己和生育后代，而有不利变异的个体则遭淘汰，这叫“自然选择”（ natural selection ）或“适者生存”；通过长期的、一代一代的自然选择，物种的变异被定向积累下来，逐渐形成新的物种，从而推动生物进化。 达尔文进化论的提出，是生物学的一次伟大革命。但限于当时科学发展水平，该理论也有不足：如承认获得性遗传、演绎推理多于提出论据、将理论基于当时的“融合遗传”假说、强调生物进化的“渐进性”，完全否认“跳跃性”进化等。

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5.2.2 达尔文学说、新达尔文主义和现代达尔文主义 新达尔文主义（ neo-Darwinism ）是在达尔文之后随着遗传学等学科发展而提出的，主要代表人物有魏斯曼（ A. Weismann ）、孟德尔（ G. J. Mendel ）、摩尔根（ T. H. Morgan ）等。该学派否认达尔文的“获得性遗传”与“融合遗传”，强调颗粒遗传与基因在遗传变异中的作用，完善了进化理论。但主要局限在个体水平进行研究，也未能正确解释进化过程。 现代达尔文主义又称为综合进化论（ the evolutionary synthesis ），是综合了群体遗传学、生态学、分类学、 古生物学、胚胎学、生物化学等多门相关学科的研究成果，以及达尔文进化论和新达尔文主义而提出的，是近代进化论中最有影响的一个学派。

云南省精品课程 动物生物学5.2.3 分子进化的中性学说（ the neutral theory ） 在分子水平上的大多数突变（含 DNA 和蛋白质的多态性）在选择上是中性的，它们不影响核酸、蛋白质的功能，不改变生物体的性状，对生物体的生存既无害也无益，这种类型的突变对自然选择来说是“中性”的，自然选择对它不起作用；中性突变在群体中不断积累、固定或消失，受到随机遗传漂变规律控制，而不受环境变化的影响；中性突变造成的分子进化速率是恒定的，同种分子在不同物种中的进化速率相同，分子进化的速率与物种的群体大小、世代长短以及环境状态无关。不同种类的分子置换率不同，进化速度也不同。 强调中性突变和随机遗传漂变，认为生物进化的主导因素不是自然选择，它不同于以自然选择为基础的达尔文学说，所以是“非达尔文主义进化”的学说。该学说以分子生物学技术和数学方法，比较不同物种间的同源蛋白质氨基酸顺序和 DNA 核苷酸顺序，计算分子进化的歧异过程与速度，使进化研究定量化，促进了进化理论的发展。但是，中性学说也有一些方面需继续深入研究，例如分子进化与自然选择之间有无联系，怎样联系，表现型水平的进化与分子水平的进化的规律如何联系起来等。

云南省精品课程 动物生物学5.2.4 间断平衡论（点断平衡说， punctuated equilibrium ） 种群内的基因流动使多数物种在其主要分布区内长时间地保持相对稳定，而物种的形成，包括重大进化事件都是在“瞬间”发生在分布区的边缘地带。即进化过程是由短时间内（地质年代中的“短时间”，例如 5万年左右在数十亿年的地质年代中可被视为短时间）爆发式产生的进化与在长时间内稳定状态下的一系列渐变进化之间交替进行的过程。物种可在数百万年内保持表型无明显变化的稳定状态，而后在短时间内发生迅速的进化改变，接着又是长时间的稳定状态，如此交替进行。 该学说强调在短时间内物种的迅速形成或灭绝，不同于达尔文学说认为的物种是经自然选择的渐进演变过程形成的。在此理论中，物种成为一个非常明确的进化实体，它的起源和灭绝的速率将决定整个进化的趋势，物种选择（ specie selection ）的作用将超出达尔文的自然选择的范畴。间断平衡论对进化过程中化石记录的不连续性现象提出了较为合理的解释。

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复习题1 、拉马克进化学说的意义及其不足。2 、达尔文自然选择学说的基本内容。3 、结合你自己的理解，比较分析“综合进化论”、“分子 进化中性学说”以及“间断平衡论”。