中国隐颏象亚科的系统学研究（鞘翅目：象虫科）

分类地位和形态特征

• 分类地位：• 隐颏象亚科（ Dryophthorinae）隶属于鞘翅目（ Coleoptera ），象虫科（ Curculionidae ）。

• 形态特征：• 颏缩入口腔，腹面观不可见；触角着生于喙近基部，触角窝坑状，触角索节多为六节，棒节第一节膨大，光滑，其余各节愈合，密被绵毛；体表光滑，鳞片稀少；臀板暴露于鞘翅之后。

象虫科其他亚科的口器隐颏象亚科的口器

研究历史

• 隐颏象亚科的分类研究发源于欧洲，年代久远，其研究历史分为初创、兴盛和停滞三个时期。

•初创期（ 1758年— 1866年）：• 此时正值欧洲资本主义制度的萌芽与形成时期，产业革命刺激了近代科学的产生与发展，科学探险和海上贸易罗致了世界各地的动植物标本，扩大了西方学者的视野，隐颏象亚科分类研究伴随着生物分类学应运而生。

瑞典著名生物分类学家林奈Carolus Linnaeus（ 1707－ 177

8）被尊为“生物分类学之父”，其代表作《自然系统》（ Systema N

aturae）第十版于 1758年出版，这是生物分类学的奠基性著作，书中记述 2种隐颏象亚科昆虫：谷象 Sitophilus granarius （ L.）美洲棕榈象 Rhynchophorus palma

rum （ L.）

林奈曾记述 6种隐颏象亚科昆虫，包括一个同物异名。

丹麦昆虫分类学家法布里修斯 Johann Christian Fabricius（ 1745－ 1808）被誉为“昆虫分类学之父”，曾师从林奈学习昆虫分类，其著作《系统昆虫学》（ Systema Entomologiae）于 1775年出版，是昆虫分类学的奠基性著作。

法布里修斯曾记述隐颏象亚科 29新种（包括 10个同物异名），

瑞典著名象虫分类学家舍恩黑尔 Ca

rl Johan Schönherr（ 1772－ 184

8）被称为“象虫分类学之父”，其著作《象虫的属和种》（ Genera et

species curculionidum）共 8卷 16

册，陆续于 1833—1845年间分别出版，共记述全世界象虫科 644属 714

1种，绝大多数为首次记述。

该书是象虫分类学的奠基性著作，对后世象虫分类研究起到了重要的指导作用，有着深远的影响。

•兴盛期（ 1867年— 1949年）

• 此时正值欧洲资本主义列强英、法、德、比等国大肆对外侵略扩张和争相瓜分殖民地时期，列强对亚非拉各大洲殖民地的掠夺给西方学术界带来了前所未有的丰富的象虫科标本，其中有大量隐颏象亚科昆虫标本，吸引许多学者从事象虫科分类研究，隐颏象亚科分类研究随之蓬勃发展，取得丰硕成果。此间由于国际贸易、工业和科学技术各方面交往需要， 1875年在巴黎由 17国外长制订了米制公约，统一了长度单位，为分类研究中的量度提供了国际标准。

• 比利时： Roelofs － 5新属 26新种。• 法国： Chevrolat － 23新属 96新种， Fairmair

e － 5新属 29新种， Hustache－ 4新属 60新种。• 德国： Faust－ 20新属 86新种， Heller－ 15新属 87新种， Günther－ 6新属 82新种。

• 英国： Pascoe－ 17新属 67新种， Champion－3新属 88新种，Marshall－ 5新属 34新种。

• 匈牙利： Csiki－ 1936年发表《鞘翅目目录》（ Coleopterorum Catalogus）第 30卷第 149册，包括了全世界隐颏象亚科绝大多数种类，共收录 153属 966种。

•停滞期（ 1950年—现今）• 这一阶段正值亚非拉各大洲的民族解放运动蓬

勃发展，帝国主义殖民体系土崩瓦解，流入西方的隐颏象亚科昆虫标本数量锐减。

• 同时生物科学各门新兴学科如雨后春笋般发展壮大，吸引了大批研究人才。

• 新采集的象虫标本缺乏和人才流失使得隐颏象亚科分类研究发展速度放慢，进展不大，研究成果在质量和数量上均出现下滑趋势。

• 德国： Voss－ 5新属 45新种，• 美国： Vaurie－ 1新属 51新种。• 日本：森本 桂 Morimoto－ 2新属 9新种。• 西班牙学者 Alonso-Zarazaga和英国学者 Lyal 1

999年 12 月出版的《世界象虫总科科属目录》（ A world catalogue of families and genera of Curculionoidea）中，隐颏象科共收录 151属。减去 5个化石属和 1个错误收录的属，实际收录 145属。

• 据作者统计，截至 2000年 12 月，全世界共记载隐颏象亚科昆虫 146属 1139种。

我国以往的隐颏象分类研究• 我国幅员广阔，隐颏象亚科种类丰富，但由于近代（ 1840—1949）长期沦为半殖民地，深受帝国主义列强的侵略与欺凌，科学水平很落后，新中国成立后，由于西方的封锁，该亚科分类研究必需的定名标本、原始文献和研究人员严重缺乏，所以我国长期未能深入开展该亚科的分类研究。经过几代学者半个多世纪的不断努力，在隐颏象亚科重要农林害虫的初步鉴定、分布、危害和防治方面取得了一定的成绩。

• 中国科学院动物研究所赵养昌（ 1909—1981）与陈元清合著的《中国经济昆虫志（第 20册），鞘翅目：象虫科（一）》于 1980年出版，这是我国象虫科分类研究的奠基性著作，记述我国象虫科 10亚科 81属 206种，未包括隐颏象亚科。该志续修工作因赵养昌先生去世而终止。

• 赵养昌先生遗作《中国仓库害虫区系调查》中记述三种著名贮粮害虫：米象、玉米象和谷象。

• 据作者初步统计，截至 2000年 12 月，我国学者研究并记录过的隐颏象亚科昆虫共 7属 11种，均为重要农林害虫。

• 隐颏象亚科的支序系统演化分析• 朽木象亚科与隐颏象亚科的亲缘关系最为密切，被选

做外群。选取 9个性状演变系列，性状极向处理如下：• 前颏（ A）：外露（ 0），隐藏（ 1）• 触角形状（ B）：膝状（ 0），直（ 1），• 前足基节（ C）：分离（ 0），接触（ 1）• 胫节端刺（ D）：无（ 0），有（ 1）• 第四跗节（ E）：隐藏（ 0），外露（ 1）• 第三跗节（ F）：狭窄（ 0），宽大（ 1）• 臀板（ G）：隐藏（ 0），外露（ 1）。• 后胸前侧片（ H）：隐藏（ 0），外露（ 1）。• 取食植物（ I）：裸子植物（ 0），被子植物（ 1）。• 对各个类群的性状进行评价，得到如下性状数据矩阵：

• 从所得支序图来看，隐颏象亚科与朽木象亚科Cossoninae 由共同祖先演化而来。

• 隐颏象亚科中，隐颏象族 Dryophthorini 最原始，

• 螺角象族 Stromboscerini、直颚象族 Orthognathin

i和隐皮象族 Cryptodermini是中间过渡类群。

• 棕榈象族 Rhynchophorini和侏象族 Litosomini 最高等。

经济意义• 隐颏象亚科大多数种类取食单子叶植物的根、

茎、果实和种子，不少种类是农业、林业和仓储大害虫，在世界范围和我国均造成重大经济损失。

• 下面将隐颏象亚科中的我国进境植物检疫危险性害虫和我国有分布并且危害严重的农林害虫作一简要介绍。

美洲棕榈象 Rhynchophorus palmarum（ Linnaeus, 1758）

分布于美国、墨西哥、中美洲、南美洲和西印度群岛，严重危害椰树、棕榈等棕榈科作物和香蕉、番木瓜、可可、甘蔗等多种其它作物。成虫传播椰树红环线虫，使椰树感染红环腐病，对椰树种植业造成毁灭性损失。该虫可随寄主种苗或包装和填充用纤维材料传播，被列为我国进境植物检疫一类危险性害虫。

剑麻象 Scyphophorus interstitialis

Gyllenhal, 1838

原先分布于美国、墨西哥、中美洲、哥伦比亚、委内瑞拉和西印度群岛，现已传播至坦桑尼亚、肯尼亚和印度尼西亚，危害剑麻、毛里求斯麻等龙舌兰科经济作物和该科一些观赏植物。成虫还传播黑曲霉，引起剑麻茎腐病。该虫随寄主种苗、纤维及包装材料传播，被列为我国进境植物检疫二类危险性害虫。

玉米象 Sitophilus zeamais Motschulsky, 1855米象 Sitophilus oryzae（ L., 1763）谷象 Sitophilus granarius（ L., 1758）

为世界毁灭性贮粮害虫，造成巨大粮食损失。在我国均有分布，玉米象生活力强，广布全国，危害最严重；米象耐寒力弱，分布于华南各省区，危害程度小于玉米象；谷象分布于甘肃和新疆，只能在仓内繁殖，每年发生的代数较少，危害程度小于米象。

香蕉扁象 Odoiporus longicollis（ Olivier, 1807）

在我国分布于福建、台湾、广东、广西、贵州、云南等省区，是我国香蕉种植业最重要的害虫，危害香蕉和大蕉（又称芭蕉），香蕉受害程度比大蕉严重。我国广东省各地香蕉园常年被害蕉株比例高达 50%，其中死亡率可达 5-10%，给该省香蕉种植业带来了极大危害。

香蕉根茎象 Cosmopolites sordidus（ Germar, 1824）

在我国分布于福建、台湾、广东、广西、贵州、云南等省区，该虫只危害香蕉。幼虫蛀食蕉株基部和地下茎，被害植株叶片卷缩变色或干枯，果实少而小。香蕉根茎象在我国的分布面积较小。

竹横锥象 Cyrtotrachelus buqueti Guérin-Méneville, 1844

在我国分布于广东、广西、四川、贵州等省区，成虫在竹笋外咬食，幼虫在竹笋内蛀食，被害竹笋枯死或不能正常拔节成竹，被害率一般为 10-25%，常与竹直锥象混合为害，竹笋被害率高达 90%，造成严重竹材损失。

竹直锥象 Cyrtotrachelus thompsoni Alonso-Zarazaga et Lyal, 1999

原名： Cyrtotrachelus longimanus（ Fabricius, 1775）

在我国分布于江苏、浙江、江西、湖南、福建、台湾、广东、广西、四川、贵州等省区，该害虫成虫在竹笋外咬食，幼虫在竹笋内蛀食，造成大量退笋、畸形竹和断头竹，竹笋被害率一般在 30% 以上，严重时被害率高达 90% 以上。

一字竹象 Otidognathus davidis（ Fairmaire, 1878）

在我国分布于陕西、江苏、安徽、湖北、浙江、江西、湖南、福建等省区，危害毛竹、刚竹、淡竹、桂竹、红壳竹、篌竹、毛金竹，该害虫成虫在竹笋外咬食，幼虫在竹笋内蛀食，危害严重时，竹笋被害率高达 95%，成竹之后，虫孔累累，节间缩短，常为风折，竹材变形、变脆，不能利用。

松瘤象 Sipalinus gigas gigas（ Fabricius, 1775）

在我国分布于东北地区以及江苏、江西、福建、湖南、广东等省区，成虫和幼虫危害马尾松，被害植株长势衰弱以致枯死，幼虫可在倒木和制成的板材内继续为害，降低木材工艺价值。

甘蔗细平象 Trochorhopalus sacchari Marshall, 1932

曾被误定为 Trochorhopalus humeralis Chevrolat， 1885

在我国分布于云南省，是甘蔗种植业的毁灭性害虫，此虫以幼虫和成虫在地下蔗头内蛀食，宿根年限越长的甘蔗受害越严重。据 1989年调查，受害蔗田每亩产量损失 500-3000 公斤，严重时绝产；至 1992年发生面积已达十余万亩。