第六章 植物营养的遗传第六章 植物营养的遗传特性与改变特性与改变 Plant NutritionPlant Nutrition

一直到本世纪中期，农业生产的年增长率基本上是通过扩大种植面积来实现的。随着人口的不断增长，人均耕地将越来越少，要在有限的耕地上生产出足够养活众多人口的粮食，只有提高单产。为此，必须增加生产投入、改善植物生长环境。这一途径既要消耗大量的人力和财力，同时也可能破坏生态平衡，甚至导致资源退化、环境污染和投入效益下降等。另一条途径就是充分发掘和利用植物自身的抗逆能力，通过遗传和育种的手段对植物加以改良，以提高作物产量。这一途径被称为生物学途径，它能克服前一途径的种种弊端，因此越来越显示出其重要性。

第一节第一节

植物营养的遗传变异性和基因潜力

                                            

一、植物营养性状的表现型、基因型和基因型差异

基因是控制生物生长发育性状的基本功能单位。它既是染色体的一个特定区段，又是 DNA 的一段特定碱基序列。基因型（ genotype ）是生物体内某一性状的遗传基础总和。表现型（ phenotype ）是指生物体在基因型和环境共同作用下表现出的特定个体性状。

植物基因型与表现型的关系

DNA

RNA

环境因素影响基因表达

蛋白质

转录

翻译

分化生长

植物表现型（基因型 + 环境作用）

植物基因型（所有基因）

由于分离、重组和突变等原因，某一群体的不同个体间在基因组成上会产生差异。群体中个体间基因组成差异而导致的表现型差异通常被称之为“基因型差异”。

对于单基因控制的质量性状，可以根据表现型的分离和重组规律来确定其基因型；对于多基因控制的数量性状，往往只能通过一些间接的方法来估测多基因综合作用的结果。在实践中，通常用遗传率（或称遗传力）作为估测数量性状的遗传变异程度的一个指标。

广义遗传率（ % ） = ×100

狭义遗传率（ % ） = ×100

基因型方差

基因型方差 + 环境方差

基因型方差 + 环境方差

基因加性方差

二、植物营养性状基因型差异的例证

1 、生长在石灰性土壤上的有些大豆品系易出现典型的失绿症；而另外一些则无失绿症状。（ Weiss ， 1943 ）

2 、芹菜对缺镁和缺硼的敏感性存在着基因型差异。（ Pope & Munger ， 1953 ）

3 、小麦锌营养效率存在基因型差异（ Graham ）

不同基因型小麦在缺锌条件下不同基因型小麦在缺锌条件下籽粒产量籽粒产量 (t/ha)(t/ha)比较比较

供 锌 状 况基 因 型

供锌 不供锌锌效率 *（%）

Aroona 1.42 1.31 92

Durati 1.12 0.45 41

* 锌效率（ % ） = ×100缺锌处理的产量施锌处理的产量

4 、植物铜利用效率在不同植物种类和不同品种之间都有明显的基因型差异。小麦一般对缺铜比较敏感，而黑麦对缺铜有较强的抗性。

在缺铜土壤上不同基因型对铜的反应在缺铜土壤上不同基因型对铜的反应施铜量（mg/盆）植 物

种 类 品 种0 0.1 0.4 40

小 麦 Cabo 0 0 9.5 100Halberd 1.6 7.1 52.0 100Chinese spring 0 25.5 44.0 100

黑 麦 Imperial 100 114 114 100小黑麦 Beagle 98.6 95.2 93.6 100

在表述不同植物营养形状的基因型差异时常用到养分效率这一概念，但目前对养分效率（ Nutrient e

fficiency ）尚无统一定义。

一般认为，养分效率应包括两个方面的含义：其一、当植物生长的介质，如土壤中养分元素的有效性较低，不能满足一般植物正常生长发育的需要时，某一高效基因型植物能正常生长的能力；其二、当植物生长介质中养分元素有效浓度较高，或不断提高时，某一高效基因型植物的产量随养分浓度的增加而不断提高的基因潜力。

人们常以植物获得最佳或最大养分供给量时的生长量或产量与植物在某一或某些矿质养分胁迫时的生长量或产量的比率，即相对生长量或相对产量来表达养分效率。

从养分种类来看，对养分效率的研究大都集中在一些土壤中化学有效性较低的元素如铁、磷、锰、锌和铜上，特别对磷和铁研究较多。

第二节

植物营养效率基因型差异的形态学、生理学和遗传学特性

一、形态学和生理学特性

植物营养效率的基因型差异不仅体现在不同基因型植物的形态学特征方面，而且体现在一系列生理学和遗传学特征方面。高效基因型的吸收效率、运输效率、利用效率都较高，或者其中一两个效率特别高。

养分效率基因型差异的可能机理

利用效率 养分效率 运输效率

吸收效率

根系形态学特性 根系生理生化特性

根 - 地上部运输（长距离运输）根内运输（短距离运输）

吸收系统的亲合力（ Km ）临界浓度（ Cmin ）根际特性

对养分缺乏的主动反应（如：分泌螯合性、还原性物质、质子等）

对养分缺乏的被动反应（如：阴 -阳离子吸收的不平衡）

菌根根系对养分缺乏的反应 遗传特性

细胞水平上的需要地上部的利用效率（如：再转移效率）定位 / 根内结合形态

养分吸收效率既取决于根际养分供应能力及养分的有效性，同时也取决于植物根细胞对养分的选择性吸收和运转能力。

在养分胁迫时，植物可通过根系形态学和生理学的变化机理来调节自身活化和吸收养分的强度。对于磷、锌等土壤中弱移动性的养分，根系形态特征如根系体积、分布深度、根毛数量等的改变对养分吸收有明显的影响。根际 pH值和氧化还原电位的改变，根分泌的还原性和螯合性物质以及微生物能源的种类和数量等都是衡量不同基因型植物吸收效率的标准。

（一）吸收效率

根分泌物是植物适应其生态环境的主要物质，依据诱导因子的专一性，可划分为非专一性和专一性两类。

通过根系进入根际的非专一性分泌物可占植物光合作用同化碳 5%~25% 。这些物质包括碳水化合物、有机酸、氨基酸和酚类化合物等，其分泌量受许多植物体内部和外部条件的影响。就养分状况而言，缺乏磷、钾、铁、锌、铜和锰等都可能影响植物体内某些代谢过程，是低分子量的有机化合物累积并有根系分泌到根际。缺磷导致油菜分泌柠檬酸；缺钾导致玉米分泌碳水化合物。

11 、非专一性根分泌物、非专一性根分泌物

专一性根分泌物是植专一性根分泌物是植物受某一养分胁迫诱导，物受某一养分胁迫诱导，在体内合成，并通过主动在体内合成，并通过主动分泌进入根际的代谢产物。分泌进入根际的代谢产物。营养胁迫条件下，专一性营养胁迫条件下，专一性根分泌物的数量约占光合根分泌物的数量约占光合作用所固定碳的作用所固定碳的 25%~40%25%~40% 。。

22 、专一性根分泌物、专一性根分泌物

专一性根分泌物的合成和分泌只受养分胁迫因子的专一诱导和控制，改善营养状况就能抑制或终止其合成和分泌。

缺磷可诱导白羽扇豆形成排根，约 23% 的光合作用固定碳以柠檬酸的形态从排根区释放进入根际。

植物铁载体和合成、分泌、螯合及吸收的过程是禾本科作物适应缺铁环境的特异功能的具体表现。这类物质只在早晨日出后 2~6小时内大量分泌，分泌部位定位于根尖，分泌作用和螯合反应不受介质pH值的影响。

研究表明，植物铁载体的分泌具有单基因遗传特性。

根分泌的低分子有机物对根际养分的活化作用

机 理 分 泌 物 被活化的养分渗出物和细胞分解产物的

基因型差异糖类 ？氨基酸 P Fe Zn Mn Cu有机酸 ，Fe Zn Mn酚类化合物 Fe Zn Mn

养分协迫的非适应性机理-P 氨基酸，糖类，有机酸-K 有机酸，糖类 ？-Fe 有机酸，酚类化合物 Fe Zn Mn-Zn 有机酸，氨基酸，糖类，酚类 Fe Zn Mn-Mn 氨基酸，酚类，有机酸 Mn

养分协迫的适应性机理-P 柠檬酸（有排根的植物） P Fe Zn Cu Mn Al

Cu-P 番石榴酸（木豆） P Fe Al

-Fe 酚类化合物 （双子叶和非禾本科单子叶植物） Fe Mn

-Fe 植物铁载体 （禾本科植物） Fe，Zn Cu Mn Al PAl 毒 柠檬酸或苹果酸 P

， ， ， ，

，

，，

， ， ， ， ，

，

， ， ， ，

， ，， ，

P

P

，， ，

，

（二）运输效率

豌豆单基因突变体 E107对铁的吸收效率高，同时有很高的运输效率。一旦吸收了铁，能很快运往叶片，在根中很少贮存，因此会造成老叶铁中毒。

植物根系从环境中吸收的营养物质必须经过根部短距离运输，再经过木质部及韧皮部的长距离运输和分配才能到达代谢部位。因而，运输效率在养分效率中也有着重要作用。

养分的利用效率是指植物组织内单位养分的利用效率是指植物组织内单位养分所产生的地上部干物质重量。通常养养分所产生的地上部干物质重量。通常养分利用率高的植物体内养分的浓度较低。分利用率高的植物体内养分的浓度较低。

（三）利用效率（三）利用效率

菜豆和番茄不同品种氮、磷、钾和钙的养分利用效率植物种类 缺乏的

养分重新供应养分

的量（mg/株） 基因型 品种数（个）

干物重（g）

养分利用效率（g干物重/g 养分）

菜豆 K 11.3 低效 63 6.00 157

高效 58 8.83 294番茄 K 5 低效 94 0.95 173

高效 98 1.97 358菜豆 P 2 低效 2 0.87 562

高效 11 1.50 671番茄 N 2 低效 51 2.51 83

高效 63 3.62 118

番茄 Ca 10.0 低效 39 1.35 381

高效 39 3.63 434

植物对矿质养分胁迫的适应性机理植物对矿质养分胁迫的适应性机理养分胁迫类型 作物种类 机 理

硼中毒 小麦，大麦 排斥磷高效率 白羽扇豆 分泌柠檬酸

油 菜 根际 pH 降低木 豆 分泌番石榴酸

铁高效率 油 菜 根表铁的还原向日葵 分泌质子白羽扇豆 分泌柠檬酸燕麦，小麦 分泌植物高铁载体大 麦 分泌植物高铁载体

耐盐性 小 麦 低亲和力，高钠浓度时无排斥作用硼中毒 翦股颖属 合成金属螯合肽硝态氮的吸收 玉 米 NO 3

-/OH-逆运诱导吸收系统钙磷效率 番 茄 低浓度时吸收快，活化多磷钾高效率 菜 豆 根和老叶中的吸收和再活化利用能力强锰中毒 菜 豆 不同的内在忍耐性

水稻，大麦 根系对锰的氧化苜蓿，西葫芦 分泌具有锰氧化能力的物质黄瓜，番茄 分泌具有锰氧化能力的物质水 稻 通过硅增加内部抗性，减轻毒害

锌中毒 翦股颖属 细胞壁对锌的固定

一般认为，大量营养元素的遗传控制比较复杂，大多是由多基因控制的数量性状；而微量元素则相对比较简单，主要是由单基因或主效基因控制的质量性状。

二、遗传学特性

磷营养效率的遗传控制表现为连续变异，具有多基因控制的数量遗传特性。

大豆的铁营养效率是由同一位点的一对等位基因（ Fe ， Fe 和 fe ， fe ）控制的，铁高效基因（ Fe， Fe）为显性，其分离方式符合孟德尔遗传规律。进一步研究结果表明，铁营养效率的控制部位在根部而不在地上部。铁高效基因型大豆的根系具有较高还原铁的能力。

大豆铁高效率基因型（ FeFe ） ×铁低效率基因型（ fefe ）杂交后代分离的图式

Fefe

FeFe Fefe feFe fefe

P1P2

F1

F2

3 ： 1

FeFe fefe×（绿叶） （黄化叶）

× 自交

（分离）

（绿叶）

（绿叶） （黄化叶）

几种主要植物微量元素的遗传特征营养特点 作 物 遗传特征缺铁 大 豆 单位点，显性主基因控制的吸收

燕 麦 单基因，显性番 茄 主基因+微效基因，显性

缺硼 芹 菜 单基因，显性缺铜 黑 麦 单基因，显性，位于5RL缺锰 大多数植物 单基因，显性锰中毒 大 豆 多基因，具有母性效应

大 豆 加性基因，无母性效应

第三节 植物营养遗传特性的 研究 技术和改良方法

一、植物营养遗传特性的研究技术 二、植物营养遗传特性的改良方法

一、植物营养遗传特性的研究技术一、植物营养遗传特性的研究技术

（一）植物细胞突变体的应用（一）植物细胞突变体的应用

利用植物细胞突变技术，能深入研究植物矿质利用植物细胞突变技术，能深入研究植物矿质营养遗传特性。营养遗传特性。

植物矿质营养特性的单基因突变体影响元素 突变基因 表 达 影响过程 植物种类

B b tl 隐 性 转移效率 番 茄 Mg m g 隐 性 吸收和转移效率 芹 菜

Fe fe 隐 性 吸收效率 大 豆Fe fer 隐 性 吸收效率 番 茄Fe ys 隐 性 吸收效率 玉 米Fe fe 显 性 吸收和运输效率 豌 豆Cu ? 显 性 吸收效率 黑 麦

K ke 显 性 利用效率 菜 豆

（二）分子遗传学在矿质营养遗传性状研究方面（二）分子遗传学在矿质营养遗传性状研究方面的应用的应用

限制性片段长度多态性是指限制性片段长度多态性是指 DNADNA 经限制性内切酶经限制性内切酶消解后，其片段的长度不同，电泳后表现出的图谱也消解后，其片段的长度不同，电泳后表现出的图谱也不同的特性。它是不同的特性。它是 DNADNA 分子水平变异的反应。 分子水平变异的反应。 RFLPRFLP标记不受环境条件与发育阶段、杂交方式、上位效应标记不受环境条件与发育阶段、杂交方式、上位效应等的影响，特别适合于构建遗传连锁图。等的影响，特别适合于构建遗传连锁图。

随机扩增多态性随机扩增多态性 DNADNA 技术是通过多聚酶链式反应技术是通过多聚酶链式反应（（ polymerase chain reactionpolymerase chain reaction ，， PCRPCR ）特异扩增）特异扩增所得的片段的多态性。所得的片段的多态性。

11 、限制性片段长度多态性（、限制性片段长度多态性（ Restriction fragmenRestriction fragment length polymorphismst length polymorphisms ，， RFLPRFLP ）和随机扩）和随机扩增多态性增多态性 DNADNA （（ Randomly amplified polymoRandomly amplified polymorphic DNArphic DNA，， RADPRADP）技术及其应用 ）技术及其应用

应用标准的分子遗传学技术可以从一种特定的蛋应用标准的分子遗传学技术可以从一种特定的蛋白质中分离它的结构基因，最常用的方法有两种：一白质中分离它的结构基因，最常用的方法有两种：一是利用纯化的蛋白质来制备它的抗体；二是利用艾德是利用纯化的蛋白质来制备它的抗体；二是利用艾德曼（曼（ EdmanEdman ）自动降解法来测定其氨基酸序列。）自动降解法来测定其氨基酸序列。

制备抗体后，就可以从携带不同植物制备抗体后，就可以从携带不同植物 DNADNA 片段的片段的表达载体文库中筛选出所需要的基因。若得到某种特表达载体文库中筛选出所需要的基因。若得到某种特定蛋白的氨基酸序列定蛋白的氨基酸序列 ,, 也可利用一段人工合成的寡核苷也可利用一段人工合成的寡核苷酸作为探针从含有不同植物酸作为探针从含有不同植物 DNADNA 片段的质粒或噬菌体片段的质粒或噬菌体文库（即基因文库）中筛选出所需要的基因。文库（即基因文库）中筛选出所需要的基因。

此外，利用遗传转化技术，还可以将分离到的有此外，利用遗传转化技术，还可以将分离到的有用基因再整合到该基因组的其它位点上，甚至可以跨用基因再整合到该基因组的其它位点上，甚至可以跨越种间界限，将有用基因整合到亲缘关系较远的植物越种间界限，将有用基因整合到亲缘关系较远的植物种质中去。种质中去。

应用标准的分子遗传学技术可以从一种特定的蛋白质中分离它的结构基因，最常用的方法有两种：

一是利用纯化的蛋白质来制备它的抗体； 二是利用艾德曼（ Edman ）自动降解法来

测定其氨其酸序列。

2 、反向遗传（ reverse genetics ）及其应用

植物细胞的全能性使得植物的器官、组织或细胞均能在离体条件下生长发育，并能在一定条件下分化再生成完整的植株。

植物的离体选择技术已在植物营养性状的研究中得到应用。例如，应用组织培养筛选植物磷效率、铁效率高的基因型等。在抗逆性状（如植物耐盐性等）研究方面的应用相对更多。

应该指出的是：细胞或组织培养选择也许只对代谢效率方面的指标有意义，而对于吸收效率方面的指标意义不大。

（三）植物器官、组织和细胞的离体培养和选择技术

近年来，由于组织培养、原生质体融近年来，由于组织培养、原生质体融合、细胞诱变、特别是合、细胞诱变、特别是 DNADNA 重组技术等重组技术等生物技术手段的飞速发展，为抗性育种提生物技术手段的飞速发展，为抗性育种提供了新的可能和途径。供了新的可能和途径。

二、植物营养遗传特性的改良方法二、植物营养遗传特性的改良方法

植物育种和鉴定的方法

有经济价值的性状的鉴定

新基因型的鉴定

通过杂交将有经济价值的性状转移到品种中

将基因插入到新的遗传背景下进行基因分离

将基因转移到新的遗传背景下

用遗传和生理分析鉴定基因

离体基因修饰 用重组 DNA技术

品种

“ ” 传统育种方法；“ ”新的育种方法；“ ”基因工程方法。

11 、引种、引种 植物引种是指从外地直接引入适合本地栽培条件植物引种是指从外地直接引入适合本地栽培条件的植物品种或品系。引种的目的不一定是为专门引的植物品种或品系。引种的目的不一定是为专门引入某一具体性状，而可能是用外来种质作为改良该入某一具体性状，而可能是用外来种质作为改良该性状有用的遗传资源。性状有用的遗传资源。22 、选择、选择 植物营养问题往往有比较明显的土壤特异性，只植物营养问题往往有比较明显的土壤特异性，只有经过在特定土壤环境中选择的品种才能有更好的有经过在特定土壤环境中选择的品种才能有更好的适应性。适应性。

植物营养性状改良的几种可能途径是：植物营养性状改良的几种可能途径是：（一）常规育种（一）常规育种

杂交与系谱选择是指选择适当的两个亲本进行杂交，然后从杂交后代（从 F2代开始直至 F3~F10代，甚至 F11~F12代）的分离群体中选出具有亲本优良性状的个体，并将所有的亲子关系记录在案。这实际上是一种杂交与选择相结合的育种方法。

杂种优势（简称杂优）育种只采用杂种第一代（ F1 ）作为栽培种，目的是利用 F1代的杂种优势。

33 、杂交与系谱选择（系谱育种）、杂交与系谱选择（系谱育种）

对于加性遗传方差占优势的众多性状，特别是一些数量性状，必须采用能将有利的基因逐渐集中起来的方法而改良整个群体。最常用的方法是轮回选择，即通过反复循环选择 -互交 -评价的过程而获得新的改良群体。

4 、群体改良

（二）细胞遗传学方法（二）细胞遗传学方法

利用亲缘关系较远（种间或属间）的植物进利用亲缘关系较远（种间或属间）的植物进行远缘杂交，可以得到兼具两个种（或属）特性的行远缘杂交，可以得到兼具两个种（或属）特性的杂种后代。由于远缘杂交存在远源杂种不育性（包杂种后代。由于远缘杂交存在远源杂种不育性（包括不孕性），因此只能应用细胞遗传学方法进行杂括不孕性），因此只能应用细胞遗传学方法进行杂交。交。

人工创造多倍体是远缘杂交的一个重要手段，人工创造多倍体是远缘杂交的一个重要手段，通常将原种或杂种的合子染色体数加倍，以得到可通常将原种或杂种的合子染色体数加倍，以得到可育的杂种后代。一个很好的例子是小黑麦的育成。育的杂种后代。一个很好的例子是小黑麦的育成。

如果能够对某一优良形状的控制基因进行染色如果能够对某一优良形状的控制基因进行染色体定位，然后通过染色体替换的办法将有用的基因体定位，然后通过染色体替换的办法将有用的基因转移到所需的作物品种中去就可以得到优良品种。转移到所需的作物品种中去就可以得到优良品种。例如铜效率基因被定位在黑麦例如铜效率基因被定位在黑麦 5R5R 染色体的长臂一端，染色体的长臂一端，只要把其只要把其 5RL5RL 转移到小麦中就可以得到铜效率很高转移到小麦中就可以得到铜效率很高的小黑麦品系。的小黑麦品系。

（三）植物遗传工程

植物遗传工程是指按照预先设计的方案，借助与生物技术，将有用的基因或基因组转移到目标植物中，使其定向地获得所需的性状而成为新的植物类型。广义的植物遗传工程包括植物基因工程和植物细胞工程等，狭义的植物遗传工程则仅指植物基因工程。

基因工程主要是指重组 DNA技术。重组 DNA技术一般包括如下步骤：

目前的植物基因工程还只限于一些单基因控制的性状，如除草剂抗性或病虫害抗性等。

1 、选择目的基因（自然或人工合成的 DNA 片段）；

2 、在细胞体外将载体（细菌质粒等）与目的基因结合成重组 DNA 分子；3 、将重组 DNA 分子引入受体细胞，并使外源基

因在受体细胞中正确表达。

植物细胞工程具体包括体细胞植物细胞工程具体包括体细胞杂交（原生质融合）、细胞核移植以杂交（原生质融合）、细胞核移植以及外源物质导入等方法。及外源物质导入等方法。

植物细胞工程

植物营养性状具有明显的遗传变异，对其进植物营养性状具有明显的遗传变异，对其进行遗传学改良既有必要，又有可能。可以相信，行遗传学改良既有必要，又有可能。可以相信，经过植物营养、植物生理生化、遗传育种以及现经过植物营养、植物生理生化、遗传育种以及现代生物技术等多学科的渗透以及有关学科研究人代生物技术等多学科的渗透以及有关学科研究人员的密切协作，可以预期，植物营养遗传性状的员的密切协作，可以预期，植物营养遗传性状的改良在不远的将来一定会有新的突破。改良在不远的将来一定会有新的突破。

结语：