第五章连锁与交换规律

第五章连锁与交换规律第五章连锁与交换规律

第一节连锁与交换

第二节基因定位和连锁遗传图

第三节真菌类的遗传学分析

第一节连锁与交换 *

一、连锁与交换的遗传现象

二、交叉与交换的关系

三、交换值及其测定


一、连锁与交换的遗传现象一、连锁与交换的遗传现象（一）连锁遗传现象的发现——香豌豆连锁现象是 1906年英国学者贝特森（ Bateson）和潘耐特（ Pannett）研究香豌豆两对性状遗传时，首先发现的。


花色：紫花 (P)对红花 (p)为显性；

花粉粒形状：长花粉粒 (L)对圆花粉粒 (l)为显性。

杂交组合 1：紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒。

杂交组合 2：紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒。

连锁遗传：同一染色体上的某些基因以及它们所控制的性状结合在一起

向后代传递的现象。

杂交组合 1:紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒

第一节连锁与交换一、连锁与交换的遗传现象

结果：

1 、 F1两对相对性状紫长均表现为显性， F2出现四种表现型；

2 、 F2四种表现型个体数的比例与 9:3:3:1 相差很大；

3、两亲本性状组合类型 (紫长和红圆 )的实际数高于理论数，

而两种新性状组合类型 (紫圆和红长 )的实际数少于理论数。


杂交组合 2 ：紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒


结果：1 、 F1两对相对性状紫长均表现为显性， F2出现四种表现型；2 、 F2四种表现型个体数的比例与 9:3:3:1 相差很大；3、两亲本性状组合类型 (紫圆和红长 )的实际数高于理论数，而两

种新性状组合类型 (紫长和红圆 )的实际数少于理论数。

说明 :1 、不符合自由组合规律。2 、原来为同一亲本的两个性状，在 F2中常常有联系在一起向后代

传递的倾向，这说明来自同一亲本的基因，有较多的在一起传递的可能。但贝特森和潘耐特未能对此提出科学的解释。


描述亲本花色花粉粒形状

相引相两个显性性状连在一起遗传 P1

紫花( 显 )

长花粉粒( 显 )

两个隐性性状连在一起遗传 P2红花( 隐 )

圆花粉粒( 隐 )

相斥相一个显性性状与另一个隐性性状 P1

紫花( 显 )

圆花粉粒( 隐 )

一个隐性性状与另一个显性性状 P2红花( 隐 )

长花粉粒( 显 )

相引相 (coupling phase)与相斥相 (repulsion

phase)

相引相：不同显性基因或不同隐性基因相互联系在一起称为相引相；

相斥相：显性基因和隐性基因联系在一起称为相斥相。


每对相对性状是否符合分离规律？每对相对性状是否符合分离规律？性状 F2表现型 F2个体数 F2分离比例

紫花(显) 4831+390=5221

红花(隐) 1338+393=1731

长花粉粒( )显 4831+393=5224

圆花粉粒( )隐 1338+390=1728

紫花(显) 226+95=321

红花(隐) 97+1=98

长花粉粒( )显 226+97=323

圆花粉粒( )隐 95+1=96

花色

花粉粒形状

相引组

相斥组

花色

花粉粒形状

3:1

3:1

3:1

3:1


若同时考虑两对相对性状，不符合自由组合规律，但就每个单位性状而言，仍是受分离规律支配的。

1 、果蝇眼色与翅长的连锁遗传：

●眼色：红眼 (pr+) 对紫眼 (pr) 为显性；

●翅长：长翅 (vg+) 对残翅 (vg) 为显性。


（二）摩尔根等的果蝇遗传试验

连锁遗传的现象是贝特森等于 1906年发现的，

但直到上世纪二十年代才由摩尔根等人探明了

其遗传机理。

果蝇眼色与翅长连锁遗传：相引组果蝇眼色与翅长连锁遗传：相引组

P pr+pr+vg+vg+ × prprvgvg

↓

F1 pr+prvg+vg × prprvgvg ( 测交 )

↓

Ft pr+prvg+vg 1339

prprvgvg 1195

pr+prvgvg 151

prprvg+vg 154

测交分析表明， F1双杂合体雌果蝇产生 4 种配子： pr+vg+ 、 pr+vg 、

prvg+ 、 prvg ，且配子的分离比不符合基因的自由组合定律

(1:1:1:1)。


果蝇眼色与翅长连锁遗传：相斥组果蝇眼色与翅长连锁遗传：相斥组

P pr+pr+vgvg × prprvg+vg+

↓

F1 pr+prvg+vg × prprvgvg ( 测交 )

↓

Ft pr+prvg+vg 157

prprvgvg 146

pr+prvgvg 965

prprvg+vg 1067

测交后代 4 种基因型间的比例同样不符合 1:1:1:1。


连锁遗传现象的解释：连锁遗传现象的解释：◆控制果蝇眼色和翅长的两对非等位基因位于同一同源染色体上。即：

相引相中， pr+ 和 vg+ 连锁在亲本一条染色体上，而 pr 和 vg 连锁在另一亲本的同源染色体上，杂种 F1一对同源染色体分别具有 pr+vg+ 和

prvg 。


pr+ vg+ pr vg

pr+ vg+ pr vg

pr+ vg+ pr vg

pr+ vg+

pr vg

P ：

F1：

pr vg

pr+ vg+

pr+ vg+

pr vg

pr+ vg+

pr+ vg

pr vg

pr vg+

pr vg+

pr+ vg


pr+ vg+

pr vg

pr vgpr+ vg+

pr+ vg+

pr vg

1 、完全连锁：

位于同一条染色体上的非等位基因，在形成配子过程中，作为一个整体随染色

体传递到配子中，同源染色体之间不发生染色体片段的交换，杂合体在形成配子时，

只有亲本组合类型的配子。

完全连锁在生物界很少见，只在雄果蝇（ XY）和雌家蚕（ ZW）中发现（注意

雌雄连锁不同）。

霍尔丹定律：凡是较少发生交换的个体必定是异配性别的个体。


（三）完全连锁与不完全连锁

P 灰身残翅 BBvv(♂) × bbVV(♀)黑身长翅

F1 灰身长翅 BbVv(♂ ) × bbvv(♀)黑身残翅

bbVv Bbvv

Ft 黑身长翅灰身残翅 ( 亲本类型 )因为 F1测交亲本 BbVv♂在形成配子时，只形成了 bV 和 Bv两种配

子，

即 b-V完全连锁， B-v也完全连锁。

果蝇体色和翅膀长度的遗传：体色灰色 (B)对黑色 (b)完全显性，

长翅 (V)对残翅 (v)完全显性。


完完全全连连锁锁

灰残

黑长

灰长黑残

灰残黑长

P 灰身紫眼 b+b+prpr × bbpr+pr+ 黑身红眼 F1 灰身红眼 b+bpr+pr × bbprpr 黑身紫眼 ( 测交 )

Ft 灰身紫眼 b+bprpr ： bbpr+pr 黑身红眼

果蝇的体色和眼睛颜色的遗传：

拟等位基因：完全连锁的、控制同一性状的非等位基因非等位基因。


拟等位基因：自交拟等位基因：自交 F2F2 代基因型分离比代基因型分离比 1:2:11:2:1 ，表型分离比，表型分离比3:13:1 ；；测交后代表型分离比测交后代表型分离比 1:11:1 。。


2 、不完全连锁：位于同源染色体上的非等位基因，在形成配子时，除有亲本类型的配

子外，还有少数重组型配子产生。例如：果蝇 P 黑长 bbVV × BBvv 灰残

F1 灰长 BbVv♀ × bbvv♂ 黑残（测交）

Ft ♂ ♀ Bv bV BV bv

bv Bbvv bbVv BbVv bbvv

0.42 0.42 0.08 0.08


亲组合（亲组型）：亲代原有的组合。亲组合（亲组型）：亲代原有的组合。重组合（重组型）：亲代没有的组合。重组合（重组型）：亲代没有的组合。


• (1)基因在染色体上呈直线排列；(2)等位基因位于一对同源染色体的两个不同成员上；(3)同源染色体上两对非等位基因处于不同位置；(4)减数分裂前期 I 的偶线期中各对同源染色体配对 ( 联会 ) 　　

• 粗线期非姐妹染色单体之间某些片段发生了交换交叉现象

• 同源染色体间非等位基因的重组随机分配到子细胞内

• 发育成配子。

• 摩尔根于 1910年提出连锁定律，成为遗传学中的第 3 个基本规律。发表了“基因论”。

• 摩尔根等提出：

(1)相引是两个基因位于同一条染色体上，相斥则反之；

(2)同源染色体在减数分裂时发生交换 ( crossing-over )；

(3)位置相近的因子相互连锁。 ( 孟德尔遗传的随机分离与相引

Science,1911.34.384)


二、交叉与交换的关系二、交叉与交换的关系

• 1 、同源染色体在减数分裂配对时，造成同源染色体中的非姐妹染色

单体之间染色体片段的互换，这个过程叫交换或重组。

• 2 、交换导致同源染色体间非等位基因的重组，打破原来的连锁关系，

产生非亲本型配子。

• 3 、每发生一次有效交换，形成 1 个交叉，将产生两条重组染色体，

两条非重组染色体（亲染色体）。含有重组染色体的配子叫重组合配

子，含有非重组染色体的配子叫亲组合配子。


三、交换值及其测定三、交换值及其测定

（一）重组值（交换值）的概念

重组值（率）：指重组型配子数占总配子数的百分率。

重组值（ Rf ） =

1 、每 1 次交换，只涉及四条非姊妹染色单体中的 2 条。

2 、发生 1 次单交换的性母细胞的百分率是重组合配子百分率的 2 倍。因此如果交换值为 4% ，则表明有 8% 的性母细胞发生了交换。

3 、重组值的范围 0 ～ 50% 之间，重组值越大，基因之间连锁程度越小。

重组合配子数×100%

配子总数（亲组合配子 + 重组合配子）


严格地说，交换值是指连锁的两个基因之间在非姊妹染色单体间发生交换的频率。我们用遗传学方法所测出来的只是重组率，而不是交换值。如果所研究的两个基因之间的距离很短，或者说我们所关注的染色体片断很短，重组率才等于交换值。如果我们所研究的两个遗传标记相距较远，或者说我们所关注的染色体片段比较长，遗传学方法测定出来的重组率往往小于交换值。

第一节连锁与交换三、交换值及其测定

（二）重组值（ Rf ）的测定 1 、测交法：

用于异花授粉植物。

测交后代 (Ft)的表现型的种类和比例直接反映被测个体 ( 如 F1) 产生

配子的种类和比例。

计算公式：重组值 (Rf )= ×100%交换型的个体数

测交后代个体总数


P 有色饱满 CCShSh × 无色凹陷 ccshsh

F1 有色饱满 CcShsh × 无色凹陷 ccshsh

Ft配子 CSh Csh cSh csh

总数测交子代 (Ft) CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh

有色饱满有色凹陷无色饱满无色凹陷实得粒数 4032 149 152 4035 8368百分比 % 48.2 1.8 1.8 48.2

赫钦森玉米色粒遗传的测交试验：籽粒颜色：有色 (C)对无色 (c)显性；籽粒饱满程度：饱满 (Sh)对凹陷 (sh)显性


相相

引引

组组

重组值 = 重新组合的百分率=(149+152)/8368 ×100%

=3.6%

P 有色凹陷 CCshsh × 无色饱满 ccShSh

F1 有色饱满 CcShsh × 无色凹陷 ccshsh

Ft配子 CSh Csh cSh csh

总数测交子代 (Ft) CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh

有色饱满有色凹陷无色饱满无色凹陷实得粒数 638 21379 21096 672 43785百分比 % 1.5 48.8 48.2 1.5

相引组相引组


重组值 =(638+672)/43785 ×100%

=3.0%

相引相测交试验与相斥相测交试验结果分析：

①F1产生的四种类型配子比例不等于 1:1:1:1；

②亲本型配子比例高于 50％，重组型配子比例低于 50％；

③亲本型配子数基本相等，重组型配子数也基本相等。


根据实验计算的重组值（ Rf ）是估算值，其标准误差 Se的计算公式是： Se =

n ：是总配子数或测交个体总数。

如玉米色粒遗传实验中相引组：

Se = =±0.002=±0.2%

相斥组：

Se = =±8.16×10-4 =0.0816%

n

RfRf )1(

8368

)036.01(036.0


2 、自交法：适用于自花授粉的植物。（ 1 ）平方根法：不同的杂交组合计算方法不同 .

相引组相斥组 AB/AB×ab/ab Ab/Ab×aB/aB

F1： AB/ab Ab/aB

F2表型： A_B_ A_bb aaB_ aabb

F2后代数量： a1 a2 a3 a4


在相引组中， F1 产生的 AB 和 ab 配子是亲组合配子，设其频率

AB=ab=q

则 F2 中 aabb 个体的频率 x=q2=

4321

4

aaaa

a

43214

aaaaa

xq= =

x 43214

aaaaa

亲组合配子的总频率 =AB+ab=2q= 2 = 2

重组合配子的频率 ( 重组值 )=1 - 2q =1 - 2 =1 - 2 x 43214

aaaaa

个体总数双隐性个体数

2F=1 - 2



2F= 2

在相斥组中， Ab和 aB配子是亲组合配子，而 AB和 ab配子是重组合配子。

x

43214

aaaaa


2F


所以重组合配子总频率（重组值） = AB+ab = 2q = 2

=2

=2

例如：香豌豆花色和花粉粒的遗传（相引组）

P 紫长（ PPLL) × 红圆（ ppll ）

F1 紫长（ PpLl ）

F2 紫长紫圆红长红圆

P_L_ P_ll ppL_ ppll 总数

观察数： 4831 390 393 1338 6952

频率： 0.69 0.06 0.06 0.19=x


x 19.0P—L 之间的重组值 = 1 - 2 = 1 - 2 = 12.8%

（ 2 ）乘积比例法

先用公式求出乘积比例 x值，然后查乘积比例法估算重组率表，从而得到重组值，读数是小数。 X 代表的意义与前边不一样。

41

32

aa

aa亲型个体数乘积重组型个体数乘积

32

41

aa

aa亲型个体数乘积重组型个体数乘积


相引组 x = =

相斥组 x = =

按乘积比例法估算重组率表按乘积比例法估算重组率表

重组率乘积比例

X 相斥组 X 相引组

0.00

0.01

0.02

0.03

0.04

0.000000

0.000200

0.000801

0.001804

0.003213

0.000000

0.000136

0.000552

0.001262

0.002283


1. 非姊妹染色单体间交换数目及位置是随机的；在一个性母细胞中，交叉可以发生在 Sh-C之间，也可以发生在 Sh-C之外，

一般地说这是随机的。

2. 两个连锁基因间交换值的变化范围是 [0, 50%]；假设有一个性母细胞中的交叉发生在 Sh-C之间，一对同源染色体的四条染

色单体，仅有两条非姐妹染色单体发生交换，所以最后形成的四个配子中

两个是亲本型，两个是重组型。因此，即使所有的性母细胞中在 Sh-C之间

都发生交叉（交换），最多也只能形成 50%的重组型配子。

各联会的同源染色体在 Sh-C之间不可能全部都发生交换。∴重组型配子数

目只是少数，不会超过 50%。


总结：总结：

3 、交换值的变化反映基因间的连锁强度、基因间的相对距离：两基因间的距离越远，基因间的连锁强度越小，交换值就越大；反之，基因

间的距离越近，基因间的连锁强度越大，交换值就越小。

4 、在正常的条件下，重组值具有相对的稳定性，所以通常用重组率表示两个基因在同一染色体上的相对距离。但重组率也受内外条件的影响而有新变化。如性别、年龄、温度等条件对某些生物连锁基因间的重组率都会产生影响。测定重组率时总是以正常条件下生长的生物为材料，并从大量资料中求得比较准确的结果。



一、基因定位的概念

二、基因定位的方法

（一）两点测交（两点试验）

（二）三点测验

三、干涉与符合系数

四、连锁群和连锁图


一、基因定位的概念一、基因定位的概念根据重组值确定基因在染色体上的排列顺序和基因之间的距离。

二、基因定位的方法二、基因定位的方法（一）两点测交（两点试验）以两对基因为基本单位，通过一次杂交和一次测交来确定两对基因

是否连锁以及它们之间的距离，进行基因定位。


具有2 对相对性状的个体杂交 F1与隐性亲本测交根据测交结果判断 2 对基因是否连锁如果连锁，重组率是多少

但是，仅凭一次两点测验结果，不能确定两对基因在染色体上的顺序（即方向）。

例如：测定玉米第 9 号染色体上的 C-Sh-Wx （ c-sh-wx）这三对

基因的

次序和位置。

子粒颜色：有色 (C) 对无色 (c) 为显性；

饱满程度：饱满 (SH) 对凹陷 (sh) 为显性；

淀粉粒：非糯性 (Wx) 对糯性 (wx) 为显性 .

为了明确这三对基因是否连锁，曾有人做过三组两点测验。

(1). （ CCShSh×ccshsh ） F1 ×

ccshsh

(2). （ wxwxShSh×WxWxshsh ） F1 ×

wxwxshsh

(3). （ wxwxCC×WxWxcc ） F1 ×

wxwxcc

第二节基因定位和连锁遗传图二、基因定位的方法

Wx-Sh 重组值20%

C-Wx 重组值 22%

152+1494032+152+149+4035×100%=3.6

%

C-Sh 重组值 3.6%

1531+14881531+5885+5991+148

8

×100%=20%

739+7172542+739+717+2716×100%

=22%

（（ 11

））

（（ 22

））

（（ 33

））

重组值去掉百分号 % 的数值 = 基因间的相对距离。单位用厘摩（ cM ， centiMorgan ）或图距单位。∴ 前 2 组两点测验结果： C-Sh =3.6 cM 、 Wx-Sh =20 cM ，三个基因之间的顺序有 2 种可能：


第 3 组两点测验结果： C-Wx =22 cM ，就能确定 3 个基因座的相对位置了。

两点测交法的缺点：

（ 1 ）工作量大。要给三个基因定位须做三次杂交和三次测交；

（ 2 ）如果基因间距离较远（超过 5 个单位时），很可能发生双交换，而影响测定结果的精确性。


（二）三点测交（三点测验）以三对基因为基本单位，通过 1 次杂交和测交，同时确定三对基因在

染色体上的位置和排列顺序。


1 、三点测验后代 6 种表型

例如：果蝇 X 染色体上的三个突变基因： ec：棘眼，复眼表面多毛，似海胆；

cv：翅无横脉； sc：稀刚毛，缺少胸部刚毛；P ：棘眼、正常刚毛、有横脉 (♀)×正常眼、稀刚毛、无横脉 (♂)

ec ec + + + + + sc cv / Y

F1 ： + ec +sc +cv

(♀)

× ec sc cv / Y (♂)


6 种表型实得数 ec + + 810

+ sc cv 828

ec sc + 62

+ + cv 88

+ sc + 89

ec + cv 103

合计 1980

ec-sc 之间的重组值为： 62+88/1980=7.6%

ec-cv 之间的重组值为： 89+103/1980=9.7%

sc-cv 之间的重组值为： 62+88+89+103/1980=17.3%

ec cvsc

∴ 亲本基因型应改写： P ： + ec +/+ ec + ×× sc + cv/ Y F1： + ec +/ sc + cv ×× sc ec cv/Y

P ：棘眼、正常刚毛、有横脉 ×正常眼、稀刚毛、无横脉

P: 凹陷、非糯性、有色 × 饱满、糯性、无色 shsh ++ ++ ++ wxwx cc

F1及测交 : 饱满、非糯性、有色 × 凹陷、糯性、无色 +sh +wx +c shsh wxwx cc

Ft

2 、三点测验后代 8 种表型

仍以上述玉米的三对等位基因为例。


测交后代的表现型 F1 配子种类粒数交换类别饱满、糯性、无色 + wx c 2708

凹陷、非糯、有色 sh + + 2538

饱满、非糯、无色 + + c 626

凹陷、糯性、有色 sh wx + 601

凹陷、非糯、无色 sh + c 113

饱满、糯性、有色 + wx + 116

饱满、非糯、有色 + + + 4

凹陷、糯性、无色 sh wx c 2

总数 6708

亲本型

单交换

单交换

双交换


如何分析上述结果呢？如何分析上述结果呢？第一步：判断这三对基因是否连锁

若这三对基因不连锁，即独立遗传（分别位于非同源的三对染色

体上），测交后代的八种表现型应该彼此相等，而现在的比例相差

很远。

其次，若是两对基因位于同一对同源染色体上，另一对独立，测交后代应该每四种表现型的比例一样，总共有两类比例值。现在的结果也不是如此。试验结果是每两种表现型的比例一样，共有四类不同的比例值，这正是三对基因连锁在同一对同源染色体上的特征。

a b+ +

c+

a b

a +

+ b

+ +

c

产生 4 种配子

+

自由组合


产生 2 种配子

第二步：确定排列顺序既然这三对基因是连锁的，在染色体上就有一个排列顺序的问题。

首先在 Ft群体中找出两种亲本表现型和两种双交换表现型。 Ft中亲本型个体数应该最多，发生双交换的表现型个体数肯定是最少的。

本例中无疑是 + wx c 和 sh + + 为亲型， + + + 和 sh wx c

为双交换型，两者相比只有 sh 基因发生了位置改变。 ∴ 确定三个基因间的相对位置， sh 一定在 wx 和 c 之

间。

单交换：一对同源染色体上的基因之间分别发生单个交换。双交换：位于同源染色体上的 3 对基因之间，同时发生了两次单交换。


任何三点试验中，测交后代的 8 种表型中，个体数目最少的 2 种表型是双交换的产物，据此可以直接判断基因的顺序。

基因间排列顺序确定第二节基因定位和连锁遗传图二、基因定位的方法

第三步，计算重组值，以确定三对基因间的遗传距离

在估算排序位于两端的基因之间的交换值时，必须加上两倍的双交换值，才能正确地反映实际发生的交换频率。


wx-c 之间的遗传距离 = 交换值 = 重组值 + 双交换值×2

双交换值： (4+2)/6708×100%=0.09%

wx-sh 之间的重组值： (626+601+4+2)/6708×100%=18.4%

sh-c 之间的重组值： (116+113)/6708×100%=3.5%

wx-c 之间的重组值 : (626+601+113+116)/6708×100%=21.7%

wx-c之间的交换值： 21.7%+0.09%×2=21.9%

三对基因在染色体上的位置和距离可以图示如下：

第四步，绘制连锁遗传图

sh 位于 wx 与 c 之间；wx-sh: 18.4 sh-c: 3.5 wx-

c:21.9

结论：三点试验中，数值最大的重组值加上 2 倍的双交换值一定等于另外两个重组值之和——基因直线排列定律。


三点测交实验的意义在于三点测交实验的意义在于 ::

（ 1 ）比两点测交方便、准确，测试背景一致，严格可靠。

一次三点测交相当于 3 次两点测交实验所获得的结果；

（ 2 ）能获得双交换的资料；

（ 3 ）证实了基因在染色体上是直线排列的。


三、干涉与符合系数三、干涉与符合系数

1 、干涉（干扰，交叉干涉； I ）如果相邻两交换间互不影响，即交换独立发生，那么根据乘法定

律，双交换发生的理论频率 ( 理论双交换值 ) 应该是相邻两个区域单交换频率的乘积。

实际上观察到的双交换率往往低于预期值。例： wx-sh-c 三点测验中， wx 和 c 间的理论双交换值应为： 0.184×0.035=0.64%

而实际双交换值只有 0.09%

可见：可见：一个交换发生后，往往会影响其邻近交换的发生。其结果是使实际双交换值不等于理论双交换值。这种现象称为干涉（干扰）。

第二节基因定位和连锁遗传图三、干涉与符合系数

2 、符合系数（并发系数；并发率； C ）

一般用符合系数来表示干涉的大小。

符合系数：实际获得的双交换类型的数目或频率与理论期望得到的

双交换类型的数目或频率的比值。

符合系数 =两个单交换百分数乘积观察到的双交换百分数


上例中符合系数 = 0.09% / 0.64% = 0.14

并发率越大，干涉越小。一般情况下，两个基因对之间的距离缩短时，并发率降低，干扰值上升。

I = 1 - CI = 1 - C

当 C =1 ， I = 0 时，表示无干涉 C =0 ， I = 1 时，表示存在完全干涉 1 > C > 0 时，表示存在正干涉 C >1 ， I < 0 时，表示存在负干涉

完全干涉：即一点发生交换，其邻近的另一点就不再发生交换。负干涉：一个单交换发生，可提高另一单交换发生的频率。负干涉仅在某些微生物中发生基因转变时才出现。


四、连锁群和连锁图四、连锁群和连锁图

1 、连锁群（基因连锁群）：位于同一染色体上的所有基因构成一个

连锁群。连锁群数目等于单倍体染色体数（ n ）。

一般规律：如果 A 与 B 连锁， C 与 B 连锁，则 A 与 C 连锁。

如果 A 与 B 连锁， B 与 C 不连锁，则 A 与 C 不连锁。

2 、连锁图（遗传学图；连锁遗传图）：根据染色体上的基因之间的

相互交换值和排列顺序制定的、表明连锁基因的位置和相对距离的

线性图谱。 P104 图 5-10

第二节基因定位和连锁遗传图四、连锁群和连锁图

基因在连锁图上有一定的位置，这个位置叫做座位（ locus）。

一般以最先端的基因位置为 0 ，但随着研究工作的不断深入，

发现新的基因位于 0 座位外侧时，把 0 点让给新的基因，其余基

因依次类推，作相应移动。应注意， 0 点并不是染色体的端点。

图中的遗传距离从 0 点开始，采用累加的方式表示，所以两个

基因间的距离常常超过 50，那是多次累加的结果。要从图上数

值查出基因间的重组值只限于邻近的基因座位间。


果果蝇蝇的的 44个个连连锁锁群群


第三节真菌类的遗传学分析 P 108

一、红色面包霉的生活史

二、四分子分析二、四分子分析

三、着丝粒作图三、着丝粒作图



1 、无性世代：单倍体 (n=7) 。气生菌丝分生孢子（小、大分生孢子）萌发出新的菌丝。

2 、有性世代：（ 1 ）不同交配型菌丝接合

子囊原始细胞 ( 异核体 ) 合子核（ 2n）减数分裂 ( 四分孢子 )

受精有丝分裂

（ 2 ）小分生孢子与受精丝接触 8 个子囊孢子

红色面包霉属于真菌类子囊菌纲，具有核结构，属真核生物。特点：个体小、生长迅速、易于培养；可进行无性生殖或有性生殖。

一、红色面包霉的生活史一、红色面包霉的生活史

每次减数分裂所产生的四个产物即四分子 ( 四分体 ) 不仅仍保留在一个子囊中，而且在子囊中成线状排列，又叫顺序四分子 ( 四分子或八分子在子囊中呈直线排列——直列四分子，直列八分子 )

利用面包霉进行遗传学分析的好处：1 、个体小，长得快，易培养繁殖。2 、无性世代单倍体，染色体上各显性或隐性基因均可从表现型上直接

表现出来，便于观察和分析。3 、一次只分析一个减数分裂产物，方法简便4 、减数分裂产物 ( 四个分生孢子），或其有丝分裂产生的八个子囊孢

子在一个子囊中顺序排列，可直接观察减数分裂分离比，便于重组率计算。

5 、四分子或八分子在子囊中呈直线排列——直列四分子，直列八分子，具有严格的顺序。

第三节真菌类的遗传学分析一、红色面包霉的生活史

第三节真菌类的遗传学分析一、红色面包霉的生活史

二、四分子分析二、四分子分析

1 、四分子分析概念：

指根据一个子囊中四个按严格顺序直线排列的四分子 ( 或其有丝分裂产物子囊孢子 ) 进行的遗传分析，也称为直列四分子分析。

非直列四分子分析（无序四分子分析）：四分子没有严格排列顺序，

如酵母菌。


图 5-15 酵母的生活周期

一次交换和多次交换

(1)2-3二线双交换

(2)1-3三线双交换 (3)2-4三线双交换

(4)1-4四线双交换

(1) (2) (3) (4)

当第一次交换发生后，第二次交换可在任意两条非姊妹染色单体之间进行。

第三节真菌类的遗传学分析二、四分子分析

a b

a b

+ +

+ +a b

a b

+ +

+ +a b

a b

+ +

+ +

a b

a b

+ +

+ +

三、着丝粒作图三、着丝粒作图 P111P111

（一）概念

1 、着丝粒作图：把着丝粒作为一个座位（相当一个基因），计算某一

基因与着丝粒之间的距离，并在染色体上进行基因定位。

2 、野生型（原养型）：能在基本培养基上

生长繁殖的菌株。

3 、营养缺陷型：一定要在基本培养基上加

入某种营养物质才能生长的菌株。


红色面包霉有一个与赖氨酸合成有关的基因 (lys)：野生型——能够合成赖氨酸，记为 lys+，能在基本培养基 ( 不含赖氨

酸 )

上正常生长，成熟子囊孢子呈黑色；突变型——不能合成赖氨酸，称为赖氨酸缺陷型，记为 lys-，在基本培

养基上生长缓慢，子囊孢子成熟较迟，呈灰色。用不同接合型的 lys+ 和 lys-杂交，可预期八个孢子中 lys+ 和

lys-呈4:4的比例，事实也是如此。在对子囊进行镜检时发现孢子中 lys+ 和 lys-有六种排列方式。

第三节真菌类的遗传学分析三、着丝粒作图

（二）举例分析

链孢霉 Lys缺陷型（孢子灰色）与野生型杂交（孢子黑色） Lys- （ - ） a × Lys+ （ + ） A

+/- （ a / A ）

4 个核（ 2a/2A ）

8 个子囊孢子（ 4 个 a 灰色 4 个 A 黑色） 4 个孢子对

排列方式有 6 种（ 2+4 ）


RD

有丝分裂

第一次分裂分离第一次分裂分离

（未交换类型）（未交换类型）


MⅠ MⅡ未交换

有丝分裂

两种排列方式

第二次分裂分离第二次分裂分离


单交换MⅠ MⅡ

有丝分裂

四种排列方式

1 、非交换类型： 2 种

+ + - -

- - + +

2 、交换类型： 4 种：

+ - + -

- + - +

- + + -

- + + -

8 个子囊孢子排列的情况：

MⅠMⅠ

MⅡMⅡ

第一次分裂分离（ M

Ⅰ）

第二次分裂分离（ M

Ⅱ）


可见：交换型子囊孢子数等于交换型子囊数的一半，即一个子囊发生交换后，产生的子囊中仅有 1/2是交换的，另一半是非交换的。所以在计算着丝粒与有关基因的重组值的时候可用下式计算：

例如：有 9 个子囊对 Lys-基因是非交换型， 5 个子囊对是 Lys-基因交换

型，则• 交换型子囊比率 = ×100%=36%

• Lys-基因与着丝粒间重组值 = 1/2×36%=18%

• ∴ Lys-基因与着丝粒间距离 =18厘摩

595

着丝粒 Lys-18cM

非交换型）子囊总数（交换型交换型子囊数

21基因与着丝粒间重组值 = ×100%


作业一、名词解释基因定位干涉双交换着丝粒作图四分子二、 P106页 4 题三、 P106页 6 题四、桃子中，离肉（ M ）对粘肉（ m ）为显性，溶质（ F ）

对不溶质（ f ）为显性，某种离肉溶质桃与粘肉不溶质桃杂交的后代如下：离肉不溶质 92 ，粘肉溶质 81 ，离肉溶质 7 ，粘肉不溶质 8 。问（ 1 ）亲本的基因型是什么？（ 2 ） F 与M 之间的重组值是多少？

第五章 连锁与交换规律

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第五章连锁与交换规律