О ДАРВИНИЗМЕ И НОМОГЕНЕЗЕ: КИБЕРНЕТИЧЕСКИЙ СИНТЕЗ

О ДАРВИНИЗМЕ И НОМОГЕНЕЗЕ:

КИБЕРНЕТИЧЕСКИЙ СИНТЕЗ

Гринченко Сергей Николаевич

д.т.н., проф., гл.н.с.Институт проблем информатики РАН

[email protected]

2

План доклада

• 1. О соотношении теории эволюции и теории управления (2 слайда).

• 2. Современный кибернетический аппарат моделирования природных систем (5 слайдов).

• 3. Иерархическая модель системы живого (4 слайда).

• 4. Метаэволюция системы живого (9 слайдов).

• 5. Дарвинизм и номогенез в терминах поведения механизма адаптивной поисковой оптимизации энергетики в системе живого (10 слайдов).

3

• Кибернетическая (теоретико-управленческая) трактовка функционирования и эволюции живой природы была дана основоположниками на заре кибернетики.

• «Способность к авторегуляции жизненных проявлений – наиболее характерная особенность всех живых существ, причем регуляторные системы организмов – наиболее сложные, наиболее совершенные кибернетические устройства» [академик АН СССР И.И.Шмальгаузен (1884-1963). Кибернетические вопросы биологии. Новосибирск: Наука, 1968, С.21].

• «Управление можно объявить характеристическим свойством жизни в широком смысле» [член-корр. АН СССР А.А.Ляпунов (1911-1973). Проблемы теоретической и прикладной кибернетики. М.: Наука, 1980, С.208].

4

• «В целом регулирующий механизм эволюции популяции [Шмальгаузен И.И. Регулирующие механизмы

эволюции // Зоол. ж., 1958, том 37, С.9] может быть представлен в виде следующего цикла:

Этот "кибернетический" цикл является лишь перефразировкой дарвиновского понимания эволюции» ([Шмальгаузен И.И. Кибернетические вопросы биологии. Новосибирск: Наука, 1968, С. 177]).

Кибернетическая схема регуляции эволю ционного процесса

Контроль Преобразование Усиление

Воздействие биогеоценозовна популяцию (элиминация)

Естественный отбор впопуляции

Наследственная информация

Борьба за сущ ествование вбиогеоценозе

Воздействие популяции набиогеоценоз (захватжизненных средств)

Вход Размножение отобранныхвариантов

Выход Индивидуальное преобразованиепо унаследованной программе срегуляцией

Обратная связь через фенотипы

5

• Основной причиной весьма незначительного вклада кибернетики в теорию биоэволюции к началу 60-х гг. является недостаточная разработанность к этому времени базиса самой кибернетики.

• Впрочем, идея отрицательной обратной связи в контуре управления, реализующей устойчивость этого процесса, широко использовалась при моделировании биообъектов.

• Этого нельзя сказать об идее положительной обратной связи, которая моделирует процессы взрывного развития. Взрыв и эволюционное развитие имеют мало общего, что и привело к выводу о недостаточности самого кибернетического подхода в данной предметной области.

6

• К концу 60-х гг. ситуация в самой кибернетике (теории управления) существенно изменилась: в её рамках были развиты существенно более эффективные и универсальные механизмы самоуправления. В том числе и те, которые опираются и на отрицательную, и на положительную обратную связь (попеременно).

• Появился аппарат адаптивной поисковой оптимизации, включающий аппарат случайно-регулярного, или рандомизированного, поиска. Этот аппарат получил широкое распространение в области технической кибернетики, – и, кстати, в промышленности, – но, к сожалению, остался практически неизвестным в биокибернетике.

7

• Адаптивная поисковая оптимизация воспроизводит/моделирует активное непрерывное стремление основных компонентов биосистемы к наиболее энергетически предпочтительным для них состояниям.

• Адаптивная поисковая оптимизация – процесс движения к цели.

8

• Современный развитый информатико-кибернетический язык оперирует не только простейшими понятиями кибернетики («обратная связь», «контур управления», «вход», «выход», «черный ящик» и т.п.), но и более агрегированными понятиями («поисковая оптимизация», «целевой критерий поисковой оптимизации», «алгоритм адаптивного случайно-регулярного поиска» и др.).

9

• «Механизмы случайного поиска, по-видимому, свойственны природе нашего мира на всех уровнях его проявления и организации. И, во всяком случае, могут служить удобной и конструктивной моделью этих процессов» – д.т.н., проф. Л.А.Растригин[Случайный поиск. М.: Знание, 1979].

• «По-видимому, всю историю развития жизни на Земле можно было бы изложить на языке многокритериальной оптимизации» – академик АН СССР/РАН Н.Н.Моисеев [Алгоритмы развития. М.: Наука,1987].

10

• Предлагаемый поисково-оптимизационный подход предполагает рассмотрение биологических систем как иерархических, активных, адаптивных и целенаправленных. При этом важнейшие их цели имеют энергетический характер:

• где: – поток энергии, затрачиваемой на обеспечение специфической функциональной активности биообъекта; – поток дополнительной энергии, вырабатываемой во время переходных процессов в биообъекте и затрачиваемой на перестройку (оптимизацию) его внутренней структуры.

( )

( )min

p

ф

EQ

E

( )фE

( )pE

11

• Легко показать, что минимизация критерия эквивалентна максимизации «к.п.д.» системы:

• Подобный «энергетический» подход – применительно к организменному и биогеоценотическому ярусам в иерархии живого – активно развивают д.т.н., проф. М.А.Ханин, д. б. н., проф. Н.С.Печуркин, академик РАН А.С.Бугаев и др.

Q 1

1Q

12

Над-организменные уровниинтеграции биосистем месяцы

(~1 год)и более

часы

дека-сутки

сутки

декасекунды

минуты

Общие примечания: а) стрелки, направленныевверх, имеют структуру (отражаютотношение) «многие - к одному», направленныевниз - «один - ко многим»;б) At ,S,P,R - поисковые приспособительныеактивности;KT ,Q,G,H - целевые критерии поисковойоптимизации;П - cистемная память: память структур опрошлом приспособительном поведении;в) T>>t - времена, L>>l - размеры.

сотнимикро-секунд

МНОГОКЛЕТОЧНЫЙОРГАНИЗМ

секундыдекасекунды

Органы

суткичасы

минуты

ми-ну-ты

санти-секун-ды

деци-секун-ды

санти-секун-ды

Ткани

СЛОЖНЫЕ КЛЕТКИ

се-кун-ды

деци-секун-ды

Суб-клеточные уровни интеграциибиосистем

S

R

P

H

G

Q

П'''

П'

П''

П'''

S

часы

Q

S P R QGH

ЭЛЕМЕНТ (N+1)-го ЯРУСАВ ИЕРАРХИЧЕСКОЙ СИСТЕМЕ

ЭЛЕМЕНТЫ N-го ЯРУСАВ ИЕРАРХИЧЕСКОЙ СИСТЕМЕ

KT -целевойкритерий

At - поисковаяприспособительная

активность

размер L

размер l

метры

дециметры

миллиметры

сотни микрометров

а)

б)

декаметры и более

десятки микрометров и менее

«Нынешняя структура есть следствие вчерашней кинетики» [А.М.Молчанов,1967].

13

3 32

[ ]33 2, 1,0

1 2

0 1

[ ] [ ][ ]0 3 3 2, 1,0 3 2, 1,0

[ ] [ ]0 2 2 1,0

[ ] [ ]0 1 1 0

min *

( ) 0

( ) 0

T

T TT

T T

T T

Q

G

H

SS S

P

R9 9 9( )[ ]min ( )[ ] ( )[ ]max

3 2, 1,0 3 2, 1,0 3 2, 1,0: ( 1,..., )i T i T i Ts s s i n

3 3 5 3 0 34 2 1 1 2[ ] [ ] [ ] [ ] [ ] [ ][ ] [ ] [ ] [ ] [ ]3 2, 1,0 3 2, 1,0 3 6 3 5 3 4 0 3 3 2 1 0 1, , , , , , , , ,T T T T T TT T T T TQ G H Q

S S q g h q g

0 3 5 62 2 2 1 1 2 4[ ] [ ] [ ] [ ][ ] [ ] [ ] [ ] [ ] [ ] [ ]2 1,0 2 1,0 2 2 0 2 2 1 0 1 2 3 4, , , , , , , , ,T T T TT T T T T T TG

P P S' g h q g h q g

0 3 5 61 1 2 1 1 2 4[ ] [ ] [ ] [ ][ ] [ ] [ ] [ ] [ ] [ ] [ ]1 0 1 0 1 1 1 1 0 1 1 0 1 2 3 4, , , , , , , , ,T T T TT T T T T T T

R R S'' P' H h q g h q g

7 8 9 10 11[ ] [ ] [ ] [ ] [ ]5 6 7 8 9, , , ,T T T T T

h q g h q

7 8 9 10 11[ ] ( ) ( ) ( ) ( )5 6 7 8 9, , , ,T T T T T

h q g h q

5 6 7 8 9 104 11[ ] [ ] [ ] [ ] [ ] [ ][ ] [ ]2 3 4 5 6 7 8 9, , , , , , ,T T T T T TT T

h q g h q g h q

где:

14

• Введем понятие метаэволюции как процесса последовательного наращивания числа уровней/ярусов в иерархической природной системе.

• Этот термин является фактически обобщением предложенного В.Ф.Турчиным термина «метасистемный переход» [Турчин В.Ф. Феномен науки. Кибернетический подход к эволюции. М.: ЭТС, 2000 (1977)] – поскольку метаэволюция подразумевает последовательность таких метасистемных переходов.

15

• Понятие «метаэволюция» необходимо выделить из традиционно использующегося понятия «эволюция»,которое предлагается относить лишь к приспособительным процессам, происходящим на уже сформировавшихся «верхних» ярусах в системной иерархии.

• Метаэволюция же приспособительным процессом не является, и развивается по своим собственным законам (частью специфическим, частью общим с законами метаэволюции неживой природы и метаэволюции социально-технологической природы).

16

• Живая природа сформировала на Земле, на 12-ти предшествующих и 13-ой текущей метафазах своей метаэволюции, различные формы своей системной организации.

• Метафазы метаэволюции живого составляют триады, с нарастанием их сложности и эффективности.

17

Атомы

Псевдоэлементон(псевдопрокариот)

1) метаф аза-1 1 , псевдо-супраконтур)

S K

S'

Квазиэлементон(квазипрокариот)

Квазиорганич.молекулы

2) метаф аза-2 2 ,квази-супраконтур)

S

P L

Q

S'

Атомы

Эвриком-партменты

Эвриклетка(эвкариот)

Э вриорганич.молекулы

3) метаф аза-3 (3 ,эври-супраконтур)

S

P

R' H'

G

Q

S'

h

Атомы

Атомы

М акромо-лекулы -1

Элементоны -1

О рганическиемолекулы -1

4) метаф аза-4 (1 ,супрасистема-псевдо/1)

S

P

R H

G

Q

S'

h

Псевдоклетка(эвкариот)

q

K'

S''

Атомы




5) метаф аза-5 (2 ,супрасистема-квази/2)

S

P

R H

G

Q

h

q

S''

Квазиклетка(эвкариот)

Квазисубком-партменты

P' L'

S'

Атомы




6) метаф аза-6 (3 ,супрасистема-эври/3)

S

P

R H

G

Q

h

q

S''

Э врисубком-партменты

P' G'

S'

Эвримакро-молекулы

Эвриэлементон(эврипрокариот)

R H

g' g'

h'

Q' Q'

18

Псевдо-многоклеточны й

организм

K''

S'''

Квази-многоклеточны й

организм

Квазиткани

P'' L''

S '''

Компарт-менты -1

Клетки-эвкарио-ты -1

Э вриткани

P''

R ' H'

G''

S '''

h''

S ''

Атомы




7) метаф аза-7 (1 ,супрасистема-псевдо/1/4)

S

P

R H

G

Q

h

q

Субкомпарт-менты -1

P' G'

S'

Э ври-органы

Эври-многоклет.организм

R'' H ''

g'

h'

Q '

Q''



R' H'

S''

Атомы




8) метаф аза-8 (2 ,супрасистема-квази/2/5)

S

P

R H

G

Q

h

q


P' G'

S'g'

h'

Q'

q' q'

g''Q ''



R' H'

S''

Атомы




9) метаф аза-9 (3 ,супрасистема-эври/3/6)

S

P

R H

G

Q

h

q


P' G'

S'g'

h'

Q'

q'

g''

19

Псевдо-биогеоценоз

K'''

S ''''

Квази-биогеоценоз

Квази-популяции

P''' L'''

S ''''

Т кани-1

P'' G ''

S '''

h''О рганы -1

М ногоклеточны еорганизмы -1

R'' H ''

Q ''



R' H'

S''

Атомы




10) метаф аза-10 (1 ,супрасистема-псевдо/1/4/7)

S

P

R H

G

Q

h

q


P' G'

S'g'

h'

Q'

q'

g''

q''

Q '''

Т кани-2

P'' G ''

S '''

h''О рганы -2


R'' H ''

Q ''



R' H'

S''

Атомы




11) метаф аза-11 (2 ,супрасистема-квази/2/5/8)

S

P

R H

G

Q

h

q


P' G'

S'g'

h'

Q'

q'

g''

q''

g'''Э ври-

популяции

P''' G '''

S ''''

Э ври-парцеллы

Эври-биогеоценоз

R''' H '''

Q '''

Т кани-3

P'' G ''

S '''

h''О рганы -3


R'' H ''

Q ''



R' H'

S''

Атомы




12) метаф аза-12 (3 ,супрасистема-эври/3/6/9)

S

P

R H

G

Q

h

q


P' G'

S'g'

h'

Q'

q'

g''

q''

g'''

h'''

20

Псевдо- Биосфера

K''''

S '''''

П опуляции-1

P''' G '''

S ''''

П арцеллы-1

Биогеоценозы -1

R''' H '''

Q '''

Т кани-4

P'' G ''

S '''

h''О рганы -4


R'' H ''

Q ''


Клетки-эвкариоты -7

R' H'

S''

Атомы




13) метаф аза-13 (1 ,супрасистема-псевдо/1/4/7/10)

S

P

R H

G

Q

h

q


P' G'

S'g'

h'

Q '

q'

g''

q''

g'''

h'''

q'''


K''''

S '''''


P''' G '''

S ''''

П арцеллы-1


R''' H '''

Q '''

Т кани-4

P'' G ''

S '''

h''О рганы -4


R'' H''

Q ''



R' H'

S''

Атомы





S

P

R H

G

Q

h

q


P' G'

S'g'

h'

Q '

q'

g''

q''

g'''

h'''

q'''


K''''

S '''''


P''' G '''

S ''''

П арцеллы-1


R''' H '''

Q '''

Т кани-4

P'' G ''

S '''

h''О рганы -4


R'' H ''

Q ''



R' H'

S''

Атомы





S

P

R H

G

Q

h

q


P' G'

S'g'

h'

Q '

q'

g''

q''

g'''

h'''

q'''

21

• Продолжительность каждой триады (согласно эмпирическим данным) – около 1,01 млрд. лет.

• Тенденция усложнения структур, находящихся иерархически «внутри» вновь возникающих, постоянна.

• Важно, что все старые иерархические структуры с появлением новых продолжают «параллельно» существовать, коэволюционируя с вновь возникающими.

22

Размер эле-ментов выс-шего яруса [метров]

Ярус иерархии, формирующийся

на данной триаде метафаз

Соответствующие эоны в геолого-биологической истории Земли

Начало [млрд.

лет назад]

~ 0,999∙10-10 Атомы - -

≤ 0,348∙10-6 «Элементоны» Катархей 4,61

≤ 0,121∙10-2 Клетки Архей 3,60

≤ 0,421∙10+1 Организмы Нижний протерозой 2,59

≤ 0,147∙10+5 Биогеоценозы Верхний протерозой 1,58

≤ 0,510∙10+8 Биогеосфера Фанерозой 0,57

1462 км текущий момент 0

≤ 0,18∙10+12 Земная группа планет

? «Неозой» +0,44

23

• В иерархии системы живого процесс поисковой оптимизации энергетики происходит сразу в пяти контурах, иерархически вложенных друг в друга и образующих в результате этот целостный процесс.

• Поисковую активность проявляют представители всех ярусов в иерархии, а в качестве целезадающих выступают биообъекты, относящиеся к «основным уровням биологической интеграции». Это: 1) «элементоны» (прокариотические ячейки и ультраструктурные внутриклеточные элементы эвкариот), 2) одноклеточные эвкариоты (сложные клетки), 3) многоклеточные организмы, 4) биогеоценозы и5) Биогеосфера в целом.

• Процессы поисковой оптимизации в контурах ярусов 1-3 обычно называют адаптацией (соответственно клеток или организмов). Процессы в контурах ярусов 4-5 целесообразно называть биогеоценотической эволюцией и Биогеосферной эволюцией. Все процессы в контурах ярусов 1-5 происходят одновременно и параллельно, но каждый в своих типичных пространствах и типичных темпах времени!

24

• Микроэволюция, протекающая внутри конкретного вида, является частью биогеоценотической эволюции (с характерным ареалом – радиусом условного круга – порядка 15 км), в рамках которой этот вид существует и развивается.

• Макроэволюция, протекающая на надвидовом уровне, является частью Биогеосферной эволюции, в которой выделяются характерные размеры (порядка 222 км, 3370 км и 51 тыс. км), к которым тяготеют ареалы существования биомов, природных зон и живого на Земле как целого.

25

• Основными средствами реализации поисково-оптимизационного процесса адаптации/эволюции живого являются:

• 1. селекция направленная (задающая тенденцию изменения приспособительного поведения субъектов S в направлении экстремума общегруппового энергетического целевого критерия Q),

• 2. селекция канализирующая (задающая предпочтительные варианты приспособительного поведения субъектов P в составе группы согласно общегрупповому целевому критерию G),

• 3. селекция ограничивающая (запрещающая нежелательные варианты приспособительного поведения субъектов R в составе группы согласно общегрупповому целевому критерию H),

• 4. селекция посредством внешнего дополнения W (никак не связанная с проявлениями активности субъектов S, P, R в составе группы – например, катастрофические влияния),

• 5. канализируемость структурная (посредством параметрических влияний системной памяти М на все перечисленные 4 типа селекции).

26

• Согласно энергическому критерию поисково-оптимизационного развития системы живого, выживают биообъекты не «наиболее приспособленные к каким-то конкретным свойствам внешней среды», а наиболее приспособленные энергетически, т.е. интегрально к внешней и внутренней среде биообъекта.

27

Реконструкция механизма биологической эволюции по Ч.Дарвину.Места для третьей важнейшей составляющей поискового оптимизационного механизма – системной памяти – в рамках описываемой дарвинистской схемы нет.

Примечание: стрелки, направленные вверх, имею т структуру (отраж аю т отношение) «многие - к одному», а вниз - «один - ко многим».

метры

Популяции

ОРГАНИЗМ Ы

Геном

3

4 5

6

Гены

1

2

7

28

1 – имманентная активность, т.е. «изменчивость», проявляемая генами; 2 – процесс онтогенеза, отражающий «наследственность»; 3 – проявление специфического поведения организмов в рамках соответствующих популяций; 4 – селектор получаемого на базе конкурентной борьбы между особями результата, определяемый целевой функцией (в данном случае только ограничениями типа равенств и типа неравенств), т.е. «естественный отбор» на базе критерия «приспособленности»; 5 – процесс сообщения отрицательного результата селекции на организменный уровень; 6 – процедура «изъятия» организма из популяции (его гибель или, как минимум, лишение возможности дать новое потомство); 7 – «внешнее дополнение», т.е. внешнее неспецифическое воздействие на организм (например, катастрофического характера: пожар, наводнение, извержение вулкана, резкое похолодание и т.п.), также приводящее к его устранению из популяции.

ЭЛЕМ ЕНТОНЫ -10: ярус "-6"

десятки нанометров

Примечание: стрелки, направленные вверх, имею т структуру (отраж аю т отношение) «многие - к одному», а вниз - «один - ко многим» .

АТОМ Ы : ярус "-9"

десятки пикометров

санти-секунды

Субатомные уровни интеграции: ярусы "-10","-11","-12",...пикометры и менее

десяткимикросекунд

К-субкомпартменты -7: ярус "-5"микрометры

деци-секунды

секунды

КЛЕТКИ-7: ярус "-3"минуты

К-компартменты -7: ярус "-4"

Ткани-4: ярус "-2"сантиметры

часы

десятки микрометров декасекунды

Органы -4: ярус "-1"сутки

месяцы

сотни микрометров

дециметры

декасутки

Популяции-1: ярус "+1"

Парцеллы -1: ярус "+2"

километры

гектометры

тысячелетия

декаметры

месяцы

от декалет дотысячелетий

ПСЕВДОБИОГЕОСФ ЕРА: ярус "+4+6"сотни километров-мегаметры-десятки мегаметров

декагоды

БИОГЕОЦЕНОЗЫ -1: ярус "+3"

ОРГАНИЗМ Ы -4: ярус ""

сотни микросекунд

микросекунды

десятки микросекунд

сотнимикросекунд

сантисекунды

децисекунды

секунды

сотни наносекунд


минуты

часы

сутки

декасутки

часы

3

4 5

6

микросекунды

десятки микросекунд

сотни микросекунд

сантисекунды

децисекунды

секунды


минуты

сутки

декасутки

месяцы

тысячелетия

Геном Э-компартменты -10:ярус "-7"

Гены Э-субкомпартменты -10 : ярус "-8"

2

1 нанометры

сотни пикометров

метры

7

29

• Предложенная концепция позволяет снять многолетнее недоразумение – рассмотрение дарвинистских и номогенетических теорий эволюции живого как альтернативных, объединяя их модифицированные версии в рамках единой схемы иерархической поисковой оптимизации живой природы.

• Это даёт возможность с единых позиций объяснить эмпирические факты, часть из которых противоречит дарвинизму, а часть - номогенезу.

30

• «Необходимо отметить, что в биологии термин "эволюция" применяется в различных смыслах. Связь возникающих при этом проблем с языком описания процесса осознаётся редко, и большей частью они считаются содержательными; в результате возникают длительные, ожесточенные, но совершенно бесплодные дискуссии о том, какая модель эволюции лучше соответствует действительности (...) Корректная же теория, описывающая поведение морфологических структур во времени, по-видимому, должна быть существенно номогенетической (изменения частей подчиняются законам целого), и дискуссия между сторонниками номогенеза и дарвинистического подхода основана на непонимании того, что эти концепции дополнительны, а не взаимоисключающи» [д.б.н. Жерихин Владимир Васильевич, Раутиан Александр Сергеевич. Филоценогенез и эволюционные кризисы, 1997]

.

31

• «Естественный отбор бесспорно остаётся движущим фактором эволюции, но не единственным. Дарвиновская и “недарвиновская” эволюции взаимно не противоречивы» [член-корр. РАН Н.Н.Воронцов. Развитие эволюционных идей в биологии. М.: МГУ, Прогресс-Традиция, 1999, С.606].

• «Селектогенез не только не отрицает закономерность и направленность эволюции, но и вскрывает биологические причины этих явлений.» [д.б.н., проф. А.С.Северцов. Теория эволюции. М.: ВЛАДОС, 2005,

С.351].

32

Резюме• 1. Моделируется иерархическая система живого,

поведение части переменных которой интерпретируется как процесс эволюции.

• 2. Основными переменными иерархического механизма системы живой природы являются: а) поисковая приспо-собительная активность его элементов; б) целевой критерий энергетического характера; в) системная память – память структур о прошлом приспособительном поведении.

• 3. Разделяются понятия «метаэволюция» (процесс последовательного наращивания числа уровней/ярусов в иерархии) и «эволюция» (процессы приспособительного поведения на «верхних» ярусах в системе живого).

• 4. Дарвинистские и номогенетические теории эволюции живого – их модифицированные версии – объединяются, как непротиворечивые, в рамках единой схемы иерархической поисковой оптимизации живой природы.

33

Гринченко С.Н. Системная память живого (как основа его метаэволюции и периодической структуры). М.: ИПИРАН, “Мир”, 2004, 512 с.

Литература

О ДАРВИНИЗМЕ И НОМОГЕНЕЗЕ: КИБЕРНЕТИЧЕСКИЙ СИНТЕЗ

Documents