第六章 染色体变异第六章 染色体变异

染色体畸变－－－－在复制的过程中进行染色体畸变－－－－在复制的过程中进行

结构变异 结构变异

“ “ 断裂－重接”假说断裂－重接”假说

交换假说交换假说

数目变异数目变异

减数、有丝分裂的异常减数、有丝分裂的异常

第一节 染色体结构变异第一节 染色体结构变异一、一、缺失（缺失（ DeficiencyDeficiency ））：：

比正常染色体缺少一个区段的染色体结构变异。这种染比正常染色体缺少一个区段的染色体结构变异。这种染

色体叫作色体叫作缺失染色体缺失染色体

（一）概念与类别（一）概念与类别

顶端缺失：顶端缺失：

中间缺失：中间缺失：

A B C D E F G H I A B C D E F G H I

A B C D E F G A B C D E F G

A B C H I A B C H I

— — 顶端缺失：一次断裂，一个断片，产生无端粒的缺失染色体。 顶端缺失：一次断裂，一个断片，产生无端粒的缺失染色体。

有“粘性末端”的染色体。有“粘性末端”的染色体。

双着丝粒染色体：两条粘性末端的染色体容易形成“双着丝双着丝粒染色体：两条粘性末端的染色体容易形成“双着丝

粒染色体”。粒染色体”。

端着丝粒染色体：如果顶端缺失丢失了一条整臂，则形成端着丝粒染色体：如果顶端缺失丢失了一条整臂，则形成

端着丝粒染色体。端着丝粒染色体。

— — 中间缺失：至少两次断裂，一个断片产生的缺失染色体有端粒中间缺失：至少两次断裂，一个断片产生的缺失染色体有端粒

— — 缺失纯合体：含有完全相同的一对缺失染色体的个体。缺失纯合体：含有完全相同的一对缺失染色体的个体。

— — 缺失杂合体缺失杂合体：某一对同源染色体，一条是正常染色体，另一条：某一对同源染色体，一条是正常染色体，另一条

是缺失染色体的个体。是缺失染色体的个体。

（二）细胞学鉴定（二）细胞学鉴定

— — 初次发生缺失的细胞：可以看到断片：初次发生缺失的细胞：可以看到断片：

后期：断片由于没有着丝粒，故仍停留在中央后期：断片由于没有着丝粒，故仍停留在中央

间期：没有解旋间期：没有解旋————“微核”“微核”

— — 缺失杂合体：缺失杂合体：顶端缺失：前期顶端缺失：前期 II ：双线期末端配对不整齐。：双线期末端配对不整齐。中间缺失：中间缺失：

缺失环的鉴定：缺失环的鉴定：组型分析：组型分析：

A B C H I A B C H I

A B C H I A B C H I

果蝇第二染色体右臂 44F － 45D 区间的缺失

（三）遗传效应（三）遗传效应

—雌配子传递：雌配子传递：缺失缺失遗传不平衡遗传不平衡含有缺失染色体的含有缺失染色体的

缺失配子一般只能通过缺失配子一般只能通过雌配子传递雌配子传递。。

— 假显性：由于染色体发生缺失，使得隐性性状在假显性：由于染色体发生缺失，使得隐性性状在 F1 F1

得以表现的现象。得以表现的现象。

含缺失染色体的个体遗传反常（假显性） :

McClintock B.,1931, 玉米 X 射线辐射试验。

plpl PLPL

pl PLPL

pl PL pl

Parents

Gamete

F1紫株372

绿株 2

猫叫综合症（第 5 号染色体短臂缺失）： 婴儿啼哭如猫叫，一般伴随有小头症和智力迟钝。

假显性与基因突变的区别：染色体鉴定：基因突变染色体结构不变染色体鉴定：基因突变染色体结构不变

可逆与否：突变可以回复可逆与否：突变可以回复

杂交试验：基因突变符合孟德尔分离规律。杂交试验：基因突变符合孟德尔分离规律。

（四）应用：隐性基因定位到特定的染色体上（四）应用：隐性基因定位到特定的染色体上

利用假显性：如果我们有某个物种的利用假显性：如果我们有某个物种的 nn 个已知的缺失个已知的缺失杂合体，用表现型为杂合体，用表现型为 AA （显性）的（显性）的 nn 个缺失系作为母本，个缺失系作为母本，分别与表现型为隐性（分别与表现型为隐性（ aa ）的正常植株杂交。如果某个组）的正常植株杂交。如果某个组合的合的 F1F1 中有中有 aa 表现型个体，则表现型个体，则 A-aA-a 基因位于该缺失系的基因位于该缺失系的缺失染色体的缺失片段上。缺失染色体的缺失片段上。

如果有某个物种分别缺失两条臂的缺失系如果有某个物种分别缺失两条臂的缺失系 2n2n 个，那么个，那么还可以把还可以把 A-aA-a 定位到特定染色体的某个臂上。定位到特定染色体的某个臂上。

二、重复（二、重复（ DuplicationDuplication ））（一）概念与类别（一）概念与类别

1. 1. 概念：重复 概念：重复 (duplication)(duplication) ：染色体多了与自己相同的某一区：染色体多了与自己相同的某一区段段

2. 2. 类别类别

顺接重复：重复区段的方向与正常染色体方向一致。顺接重复：重复区段的方向与正常染色体方向一致。

反接重复：重复区段在重复时旋转了反接重复：重复区段在重复时旋转了 180 180 CC ，与正常染色体，与正常染色体

方向相反方向相反

臂内重复：重复区段不涉及着丝粒（涉及一条臂）臂内重复：重复区段不涉及着丝粒（涉及一条臂）

臂间重复：重复区段涉及着丝粒（涉及两条臂）臂间重复：重复区段涉及着丝粒（涉及两条臂）

A B C D E F G H I A B C D E F G H I 正常染色体正常染色体

A B C D E F G H I A B C D E F G H I

A B C A B C D E F GD E F G D E F G H I D E F G H I 顺接重复顺接重复

反接重复反接重复A B C A B C G F E DG F E D D E F G H I D E F G H I

A B C H I A B C H I

＋＋

缺失染色体缺失染色体

（臂内重复）（臂内重复）

A B C D E F G H I A B C D E F G H I A B C D E F G H I A B C D E F G H I

A B C D B C D E F G H I A B C D B C D E F G H I

A E F G H I A E F G H I

＋＋ 臂间、顺接重复臂间、顺接重复

（反接重复？）（反接重复？）断片断片

注意： 有重复必然有缺失，但是有缺失未必有重复注意： 有重复必然有缺失，但是有缺失未必有重复

3. 3. 重复纯合体和重复纯合体和重复杂合体重复杂合体

（二）细胞学鉴定（二）细胞学鉴定

重复环－重复杂合体的鉴定重复环－重复杂合体的鉴定

组型分析：重复环、缺失环的区别？需要鉴定突出部分。组型分析：重复环、缺失环的区别？需要鉴定突出部分。

（三）遗传效应（三）遗传效应

扰乱生物体内基因固有的位置和剂量的平衡体系，扰乱生物体内基因固有的位置和剂量的平衡体系，影响比缺影响比缺

失为轻失为轻。。

1. 1. 剂量效应：剂量效应： v+ v+ ———— 果蝇眼睛红色；果蝇眼睛红色；

v v ———— 果蝇眼睛朱红色果蝇眼睛朱红色

v+vv+v———— 红眼 红眼 v+vv ——v+vv —— 朱红眼朱红眼

A B C D E F G H I A B C D E F G H I

A B C D E F G H I A B C D E F G H I

果蝇 16A 区段重复

b//b

B//b

B//B

Bb//b

Bb//Bb

果蝇 x 染色体 16 区 A 段的重复与棒眼变异的关系

基因型 染色体结构 表现型 红色小眼数

780

358

68

45

25

细胞内某基因出现的次数越多，表现型效应就越显著。细胞内某基因出现的次数越多，表现型效应就越显著。

2. 2. 位置效应：位置效应：

基因的表现型效应因其所在的染色体不同位置而有一定程基因的表现型效应因其所在的染色体不同位置而有一定程

度的改变。如度的改变。如 B//B B//B 与 与 Bb//bBb//b 即使基因剂量相同，位置不即使基因剂量相同，位置不

同表现型不同。同表现型不同。

三、倒位（三、倒位（ InversionInversion ））（一）概念：染色体发生两次断裂，染色体片段旋转（一）概念：染色体发生两次断裂，染色体片段旋转 180180CC 之后重接。这样染色体某一区段顺序发生了颠倒。之后重接。这样染色体某一区段顺序发生了颠倒。

A B C D E F G H I A B C D E F G H I

A B C A B C

G F E DG F E D

H I H I

D E F GD E F G

A B C G F E D H I A B C G F E D H I

类别：类别：臂内倒位：倒位发生在染色体某一臂，即倒位区段不涉 臂内倒位：倒位发生在染色体某一臂，即倒位区段不涉

及着丝粒。臂比不变。及着丝粒。臂比不变。

臂间倒位：倒位发生在两臂之间，即倒位区段涉及着丝臂间倒位：倒位发生在两臂之间，即倒位区段涉及着丝

粒，臂比往往改变。粒，臂比往往改变。

倒位纯合体 倒位纯合体 / / 倒位杂合体：倒位杂合体：

倒位纯合体：含有完全相同的一对倒位染色体的个体。倒位纯合体：含有完全相同的一对倒位染色体的个体。

倒位杂合体倒位杂合体：：某对同源染色体中，一条是正常染色某对同源染色体中，一条是正常染色

体，另一条则是倒位染色体的个体。体，另一条则是倒位染色体的个体。

（二）细胞学鉴定（倒位杂合体）（二）细胞学鉴定（倒位杂合体）

主要观察：粗线期、双线期同源染色体的配对主要观察：粗线期、双线期同源染色体的配对

后期后期 I I 桥和断片桥和断片

1. 1. 配对：配对：

倒位区段很短：倒位区段很短：

倒位区段很长：倒位区段很长：

倒位区段中等：倒位区段中等：

A B C D E F G H I A B C D E F G H I

A B C D G H I A B C D G H I

B C D E F G HB C D E F G H

B C D E F G HB C D E F G HAA II

AAII

倒位圈倒位圈（由一对染色体组成）（由一对染色体组成）

2. 2. 交换－后期交换－后期 II 分裂相的关系分裂相的关系

（（ 11 ）臂间倒位：倒位圈内发）臂间倒位：倒位圈内发生一次 交换，后期 生一次 交换，后期 I I 没有桥或没有桥或断片断片 1 2 3 41 2 3 4

1 2 3 41 2 3 4

1 2 3 41 2 3 4

1 2 3 41 2 3 4

正常可育配子正常可育配子

缺失重复配子：重复缺失重复配子：重复 AA ，缺失，缺失 EFGHEFGH

倒位可育配子倒位可育配子

缺失重复配子：重复缺失重复配子：重复 EFGHEFGH ，缺失，缺失 AA

（（ 22 ）臂内倒位：倒位圈内发生一次交换，后期 ）臂内倒位：倒位圈内发生一次交换，后期 I I 有桥和断片有桥和断片

正常可育配子正常可育配子缺失重复配子：缺失缺失重复配子：缺失 EFGHEFGH

倒位可育配子倒位可育配子缺失重复配子：缺失缺失重复配子：缺失 BCDEFGHBCDEFGH

后期桥－断片后期桥－断片

（三）遗传效应（三）遗传效应

1.1. 改变了重组率改变了重组率 改变了倒位区段内外基因的距离（纯合体）改变了倒位区段内外基因的距离（纯合体） ::远 远 ↔ ↔ 近近 降低了倒位杂合体的重组率降低了倒位杂合体的重组率

（（ 11 ）双线单交换：重组型配子不育，测交世代中重组型个体）双线单交换：重组型配子不育，测交世代中重组型个体数 数 ，交换值下降。，交换值下降。

（（ 22 ）抑制圈内外基因间的交换（）抑制圈内外基因间的交换（ InIn ）：）：

2.2. 倒位杂合体部分不育：倒位杂合体部分不育：

如果倒位圈内发生单交换：如果倒位圈内发生单交换： 50%50% 不育、不育、 50%50% 可育可育

如果倒位圈内不发生交换：如果倒位圈内不发生交换： 100%100% 可育可育

如果倒位圈内发生其它类型交换：如果倒位圈内发生其它类型交换： 100%100% 不育、不育、 50%50% 不育、 不育、

100%100% 可育可育

综合起来：综合起来：部分不育。部分不育。

3. 3. 生物进化的因素生物进化的因素

倒位倒位 染色体相邻关系改变 染色体相邻关系改变 功能、表型改变 功能、表型改变 新的物种 新的物种

四、易位 （四、易位 （ TranslocationTranslocation ））

（一）概念与类别（一）概念与类别

1. 1. 易位：染色体的一个区段断裂之后，重接时错接到非同易位：染色体的一个区段断裂之后，重接时错接到非同

源的另一个染色体上。源的另一个染色体上。

（（ 11 ）至少涉及到两对非同源染色体）至少涉及到两对非同源染色体

（（ 22 ）至少两次断裂）至少两次断裂

2. 2. 类别： 简单易位类别： 简单易位

相互易位相互易位

简单易位：某一条染色体的部分区段，断裂下来之后 简单易位：某一条染色体的部分区段，断裂下来之后

重接时错接到另一条非同源染色体上。是 重接时错接到另一条非同源染色体上。是

一种单向的染色体片段转移易位（一种单向的染色体片段转移易位（ shiftshift ））

比较罕见，但是在物种进化过程中有历史比较罕见，但是在物种进化过程中有历史

意义。意义。

a b c d e f w x y za b c d e f w x y z

a b c d e f w x y z e fa b c d e f w x y z e f

a b c d w x y z a b c d w x y z

1 1 11

2222

1111 －－

2211

22

相互易位：两条非同源染色体都发生断裂，断片重接相互易位：两条非同源染色体都发生断裂，断片重接

时，接到了非同源染色体上。时，接到了非同源染色体上。

a b c d e f w x y za b c d e f w x y z

a b c d e f w x y za b c d e f w x y z

a b c d z w x y e fa b c d z w x y e f

1 1 11

1 1 1122

2222

222211

3. 3. 易位纯合体易位纯合体 //// 易位杂合体易位杂合体

易位纯合体易位纯合体 : : 1122112222112211, , 即某个体中含有两对相互易位的即某个体中含有两对相互易位的

染色体，每对易位染色体完全相同。染色体，每对易位染色体完全相同。

易位杂合体：易位杂合体： 111122222211 ，即某个体中某两对同源染色体，，即某个体中某两对同源染色体，

一条是正常的染色体，另一条是易位染色体。一条是正常的染色体，另一条是易位染色体。

（二）细胞学鉴定（易位杂合体）（二）细胞学鉴定（易位杂合体）

粗线期：四价体（四重体）粗线期：四价体（四重体）

终变期、中期：粗线期交换的多少、紧密程度决定终变期或终变期、中期：粗线期交换的多少、紧密程度决定终变期或

者中期四价体的构型：者中期四价体的构型：

交换多（交换多（） 交替式） 交替式 II 、交替式 、交替式 II 8II 8字形四价体字形四价体

交换中（ 交换中（ ） 相邻式 ） 相邻式 II 、相邻式 、相邻式 II OII O 字形四价体字形四价体

交换少（ 交换少（ ） 链状四价体 ） 链状四价体

a b c d y x wa b c d y x we ee e

f ff f

a b c d y x wa b c d y x wz zz z

粗线期粗线期 IVIV×× ××

××

×× ××

××

果蝇唾腺染色体：十字形联会

易位染色体的联会和鉴定偶线期和粗线期偶线期和粗线期易位杂合体联会易位杂合体联会 成成

““ ”十 字形”十 字形终变期：终变期：

联会就会因交叉端化联会就会因交叉端化而变为由四个染色体而变为由四个染色体

“ ”构成的 四体链 或“ ”构成的 四体链 或““四体环四体环””

相邻式交替式Ⅰ中期Ⅰ中期

终变期的环终变期的环“可能变为“可能变为 8”8”

字形字形或环形或环形

（三）遗传效应（三）遗传效应

1. 1. 四重体后期 四重体后期 I I 着丝粒定向与着丝粒定向与易位杂合体的半不育易位杂合体的半不育

二价体：后期 二价体：后期 I I 一般只能 一般只能 1:1 1:1 分离分离

四价体：因为有四个着丝粒，着丝粒的定向：四价体：因为有四个着丝粒，着丝粒的定向：均等分离：均等分离： 2 : 2 2 : 2 —— —— 互定向互定向 不均等分离：例如 不均等分离：例如 1 : 3 1 : 3 —— —— 非互定向非互定向

我们讨论互定向：我们讨论互定向：

（（ 11 ）交替式：易位染色体 ）交替式：易位染色体 // // 非易位染色体非易位染色体

（（ 22 ）相邻式：）相邻式：

一条易位染色体 一条易位染色体 ＋＋ 一条正常染色体 一条正常染色体 ////

一条易位染色体 一条易位染色体 ＋＋ 一条正常染色体 一条正常染色体

（（ 11 ）交替式：）交替式：

a b c d y x wa b c d y x we ee e

f ff f

a b c d y x wa b c d y x wz zz z

1122

11

22

2211

1 21 2

1122 2 211

baab

baab

cdefcdef

cdz

cdz

Xw

wx

Xw

wx

zyzy

feyfey

1 21 2

2211 1 122ye

f fe

dcye

f fe

dc

baba

x wx w

wxwx

abab

yzzdcyzzdc

交替式－交替式－ I I 交替式－交替式－ IIII

12 // 112 // 122221 1 配子全部可育配子全部可育

（（ 22 ）相邻式（基因符号省略，请自己琢磨））相邻式（基因符号省略，请自己琢磨）1 21 211

112 2 22

1 11 122

221 1 22 相邻式－相邻式－ I I 相邻式－相邻式－ IIII

同源着丝粒分离 同源着丝粒不分离同源着丝粒分离 同源着丝粒不分离

缺失－重复（缺失－重复（ dpdp －－ dfdf ）配子 ）配子 — 不育配子— 不育配子：：

缺失缺失 z || z || 重复重复 ef ef 缺失缺失 wxy || wxy || 重复重复 aabcdbcd

缺失缺失 ef || ef || 重复重复 z z 缺失缺失 abcd || abcd || 重复重复 wwxyxy

（（ 33 ）交替式、相邻式各占）交替式、相邻式各占 50%50% ，所以易位杂合体配子半不，所以易位杂合体配子半不育育

TT ：表示易位点，可以看作一个控制半不育性状的遗传单位：表示易位点，可以看作一个控制半不育性状的遗传单位

（基因位点），可以用二点测验或者三点测验对其进行（基因位点），可以用二点测验或者三点测验对其进行

定位。定位。

二点测验：二点测验：

a. a. 图示法：图示法：

b. b. 符号法符号法

三点测验三点测验

TT ：易位点，半不育 ：易位点，半不育

tt ：正常染色体无易位点，全部可育：正常染色体无易位点，全部可育

TTTT ：易位纯合体，全育：易位纯合体，全育

TtTt ：易位杂合体，半不育：易位杂合体，半不育

tttt ：正常个体，全育：正常个体，全育

与普通基因做法完全一样。与普通基因做法完全一样。

图示法：图示法：

××

易位纯合体 正常个体易位纯合体 正常个体

易位杂合体 正常个体易位杂合体 正常个体

××

A T T a t t

A T T a t t

a t t a t t

A T T a t t

a t t

a t TA t t

A t TA T t

A T Ta T t

a T T

亲型，有效配子亲型，有效配子亲型，无效配子亲型，无效配子交换型，有效配子交换型，有效配子交换型，无效配子交换型，无效配子亲型，无效配子亲型，无效配子亲型，有效配子亲型，有效配子交换型，无效配子交换型，无效配子交换型，有效配子交换型，有效配子

××

2. 2. 改变了基因的连锁关系改变了基因的连锁关系

连锁的基因 连锁的基因 独立遗传基因 独立遗传基因

3. 3. 降低了易位结合点附件一些基因的重组值降低了易位结合点附件一些基因的重组值

易位：联会松弛易位：联会松弛交换 交换

4. 4. 物种进化的因素物种进化的因素

易位易位新物种新物种

直果曼陀罗（直果曼陀罗（ nn＝＝ 1212 ））

原型一系（任意指定）：原型一系（任意指定）： 11··22 ；； 33··44 ；； 55··6…… 236…… 23··2424

原型二系：原型二系： 22 、、 1818 易位：易位： 1111··88 ；； 22··1717

原型三系：原型三系： 2121 、、 1212 易位：易位： 1111·21·21 ；； 12·2212·22

原型四系：原型四系： 44 、、 2121 易位： 易位： 33·21·21 ；； 4·224·22

原型系再次易位原型系再次易位 --------------------------------100100 个变系，果形都不同。个变系，果形都不同。

5. 5. 引起染色体数目变化（罗伯逊易位，染色体融合）引起染色体数目变化（罗伯逊易位，染色体融合）

两条近端着丝粒染色体，发生相互易位时，易位点位两条近端着丝粒染色体，发生相互易位时，易位点位于着丝粒上或者附近。由于着丝粒及其附近主要由异染于着丝粒上或者附近。由于着丝粒及其附近主要由异染色质组成，易位以后形成的大染色体聚集了易位前两条色质组成，易位以后形成的大染色体聚集了易位前两条染色体的大多数基因和功能，而小染色体则基本上只有染色体的大多数基因和功能，而小染色体则基本上只有着丝粒及其附近的异染色质，这种染色体几乎没有什么着丝粒及其附近的异染色质，这种染色体几乎没有什么基因和功能，会逐渐丢失。基因和功能，会逐渐丢失。

还阳参属：还阳参属： nn＝＝ 3, 4, 5, 6, 7, 83, 4, 5, 6, 7, 8

6.6. 致癌基因的表达：致癌基因的表达：

原癌基因不表达，易位到启动子附近表达原癌基因不表达，易位到启动子附近表达癌症 癌症

第二节 染色体结构变异的应用第二节 染色体结构变异的应用一、基因定位：一、基因定位：

1. 1. 缺失：能够把隐性基因定位到某个染色体的某一臂上。缺失：能够把隐性基因定位到某个染色体的某一臂上。

（（ 11 ）） F1F1载有显性基因的染色体缺失载有显性基因的染色体缺失假显性表现假显性表现

（（ 22 ）） F1F1 隐性个体进行细胞学鉴定或者组型分析：有无缺隐性个体进行细胞学鉴定或者组型分析：有无缺

失环等，找出缺失区段－－－－基因所在的区段。失环等，找出缺失区段－－－－基因所在的区段。

2. 2. 易位易位 : : 把基因定位到特定染色体把基因定位到特定染色体

例如发现例如发现 CC （红花）－（红花）－ cc （白花） 与染色体（白花） 与染色体 33 和和 44 的易的易位点连锁（即与半不育连锁），又与位点连锁（即与半不育连锁），又与 44 和和 55 的易位点连锁。的易位点连锁。由此我们可以推测：该基因位于染色体由此我们可以推测：该基因位于染色体 44 上。上。

二、果蝇的二、果蝇的 ClBClB测定法 测定法

1. ClB1. ClB 染色体染色体

Crossover suppressCrossover suppress －－ lethallethal －－ Bar chromosomeBar chromosome ：：

果蝇的果蝇的 XX 染色体：染色体：

1616 区区 AA 段重复一次：段重复一次： BB －棒眼－棒眼

1616 区区 AA 段附近有一个倒位：抑制交换的发生段附近有一个倒位：抑制交换的发生

倒位圈内有一个隐性致死基因（倒位圈内有一个隐性致死基因（ ll ）：纯合致死）：纯合致死ll

BB

一些特点：一些特点：

（（ 11 ）没有）没有 ClBClB 的纯合体存在（的纯合体存在（ ll ll 致死）致死）

（（ 22 ）没有）没有 ClBClB雄果蝇存在（雄果蝇存在（ l l 致死）致死）

（（ 33 ）） ClBClB 只能存在于只能存在于 X // ClBX // ClB 杂合体中：而且杂合体中：而且 BB 与与 l l 之间不发生交之间不发生交换。换。

2. 2. 应用：检测果蝇应用：检测果蝇 XX 染色体上的隐性（致死）突变及其频率。染色体上的隐性（致死）突变及其频率。

ClB ＋

X rays

棒眼♀ 正常眼♀ 死亡♂ ♂正常

ClB m(?) ＋ m(?)

ClB ＋

棒眼♀ 正常眼♀ 死亡♂ ♂正常

ClB ＋ M(?) ＋ ClB M(?)

F1F1 每一 只 棒 眼每一 只 棒 眼雌果蝇，都与雌果蝇，都与 F1F1的雄果蝇杂交的雄果蝇杂交

观察观察 F2F2 有无雄有无雄果蝇，如果没有，果蝇，如果没有，则则 F1F1 的对应的雌的对应的雌果蝇有隐性致死突果蝇有隐性致死突变。而且可以计算变。而且可以计算隐性致死突变频率隐性致死突变频率

三、玉米双杂合保持系三、玉米双杂合保持系

雄性不育（雄性不育（ male sterilitymale sterility ）：雌蕊发育正常，雄蕊不能产生正常可育花粉）：雌蕊发育正常，雄蕊不能产生正常可育花粉

的现象。只能作母本的现象。只能作母本

有很多类型，这里介绍其中的一种：有很多类型，这里介绍其中的一种：

核内、隐性不育基因（核内、隐性不育基因（ msmsmsms ）：）：

msms × MsMsmsms × MsMs

Msms Msms （（ F1F1 杂合、可育，有杂种优势，可结子）杂合、可育，有杂种优势，可结子）

msmsmsms ：不育系：不育系

MsMsMsMs ：恢复系，与不育系杂交之后：恢复系，与不育系杂交之后 F1F1育性恢复。育性恢复。

保持系：与不育系杂交之后仍然保持不育。保持系：与不育系杂交之后仍然保持不育。

由于不育系不能自交保留种子，必需有保持系来不断 由于不育系不能自交保留种子，必需有保持系来不断

生产不育系种子，才能保证杂交种子的持续生产。生产不育系种子，才能保证杂交种子的持续生产。

“ ”对于这种核不育，一般只能使用 半保持系“ ”对于这种核不育，一般只能使用 半保持系 MsmsMsms 与与 msmsmsms 杂交：杂交：

msms × Msmsmsms × Msms

50% msms 50% msms ＋ ＋ 50% Msms50% Msms

缺点：一半的种子是可育的，需要在开花期，逐株鉴定，拔除可育缺点：一半的种子是可育的，需要在开花期，逐株鉴定，拔除可育

株，费工废地。 株，费工废地。

双杂合保持系：双杂合保持系：

玉米除了玉米除了 22 、、 44 两条染色体以外的所有染色体都有不育基因。（课两条染色体以外的所有染色体都有不育基因。（课本本

上的例子似乎有误。）上的例子似乎有误。）

位于第六条染色体上的位于第六条染色体上的 ms1ms1 ，与第九条染色体发生易位：，与第九条染色体发生易位：

6699 × 66699 × 699669999669966

66669999996 6 × 6699 × 6699

6666999999 （由少数无效配子（由少数无效配子 669999受精）受精）

1919 世纪末，狄 世纪末，狄 费里斯费里斯发现发现

普通月见草普通月见草（ （ 22n = 14n = 14 ） ） 特别特别大的变大的变

异型异型 ((19011901年命名为年命名为巨型月见草巨型月见草 )) 。。

19071907 年，年，细胞学研究表明细胞学研究表明巨型月见草巨型月见草是 是

22n = 28n = 28 ，，人们开始认识人们开始认识染色体数目的变异染色体数目的变异可可

以导致以导致遗传性状的变异遗传性状的变异。。

第三节 染色体数目的变异第三节 染色体数目的变异

一、染色体组的概念及染色体数目变异的分类一、染色体组的概念及染色体数目变异的分类

（一）染色体组（（一）染色体组（ GenomeGenome ））

1. 1. 概念：某个物种配子中的全部染色体，它是该物种维持概念：某个物种配子中的全部染色体，它是该物种维持基本生命活动所必需的。上面有全部的必需基因，所以又叫基因基本生命活动所必需的。上面有全部的必需基因，所以又叫基因组。但是发现很多物种里面包含了二种以上的染色体组。用组。但是发现很多物种里面包含了二种以上的染色体组。用 XX 表表示。用大写字母命名：示。用大写字母命名： AA 组、组、 BB 组、组、 CC 组等。组等。

2. 2. 特点：特点：

完整性：各条染色体完整性：各条染色体基因基因、、连锁群、功能不同，连锁群、功能不同，但是相但是相

互协调，不可或缺，否则不育或者畸形互协调，不可或缺，否则不育或者畸形

基数差异：即每个染色体组所包含的染色体数目有异有基数差异：即每个染色体组所包含的染色体数目有异有

同，近缘物种相似。 同，近缘物种相似。

XXXXXX

N N

例：例：大麦属大麦属 X=7 X=7 小麦属小麦属 X=7 X=7 葱属葱属 X=8 X=8 高梁属高梁属 X=10 X=10

烟草属烟草属 X=12 X=12 稻属稻属 X=12 X=12 棉属棉属 X=13 X=13 茶属茶属 X=15X=15

（二）染色体数目变异的分类（二）染色体数目变异的分类

1. 1. 整倍性变异：染色体数目的增减以染色体组（整倍性变异：染色体数目的增减以染色体组（ XX ）为单位）为单位

进行的数目变异。整倍性变异产生进行的数目变异。整倍性变异产生整倍体整倍体。。

2. 2. 非整倍性变异：染色体数目的增减不是以染色体组（非整倍性变异：染色体数目的增减不是以染色体组（ XX ））

为单位进行的数目变异。整倍性变异产生为单位进行的数目变异。整倍性变异产生

非整倍体非整倍体。。

1.1. 整倍体：整倍体： 单倍体：只有正常二倍体配子数目的染色体的个体。无单倍体：只有正常二倍体配子数目的染色体的个体。无

融合生殖得到。融合生殖得到。 单元单倍体（一倍体）：单元单倍体（一倍体）： nn＝＝ 1 X1 X＝＝ AA

多元单倍体： 多元单倍体： nn＝＝ 2X2X ；； 3X3X ；； 4X……4X……

二倍体：二倍体： 狭义：狭义： 2n2n ＝＝ 2X2X＝＝ AA AA 一个染色体组，两套。一个染色体组，两套。 广义：广义： 2n2n ＝＝ 4X4X＝＝ TTSSTTSS ，多个染色体组，两 ，多个染色体组，两

套。无重复。 又叫功能性二倍体。套。无重复。 又叫功能性二倍体。 多倍体：多倍体： 2n2n ＝＝ 3X3X 、、 4X4X 、、 5X……5X……

同源多倍体：一个染色体组，同源多倍体：一个染色体组，≥≥ 33套。例如：套。例如：

2n2n＝＝ AAA AAA 同源三倍体同源三倍体

2n2n＝＝ AAAA AAAA 同源四倍体同源四倍体

异源多倍体：含有两种或两种以上的染色体组的多倍体：异源多倍体：含有两种或两种以上的染色体组的多倍体：

2n2n ＝＝ AABB 2nAABB 2n ＝＝ AABBDD AABBDD （功能性二倍体）（功能性二倍体）同源异源多倍体：既是同源多倍体又是异源多倍体。同源异源多倍体：既是同源多倍体又是异源多倍体。

2n2n ＝＝ AAABBAAABB （（ AA 的同源多倍体，的同源多倍体， ABAB 异源多倍体）异源多倍体）节段异源多倍体：介于同源多倍体和异源多倍体之间的多节段异源多倍体：介于同源多倍体和异源多倍体之间的多

倍体倍体

2n2n ＝＝ AA11AA11AA22AA22

AA1 1 AA AA2 2 （易位、倒位、突变等，再隔离）（易位、倒位、突变等，再隔离）

AA11AA22 可能从同一个染色体组 可能从同一个染色体组 A A 进化而来，同源关系比进化而来，同源关系比较近，所以节段异源多倍体减数分裂时往往可以联会成较近，所以节段异源多倍体减数分裂时往往可以联会成 II 、、IIII 、、 IIIIII 、、 IVIV 等。等。

2. 2. 非整倍体：非整倍体：

初级非整倍体初级非整倍体 缺体：正常双体缺少了一对或多对同源染色体的非整倍体缺体：正常双体缺少了一对或多对同源染色体的非整倍体

单缺体：单缺体： 2n-22n-2＝（＝（ nn －－ 11 ）） IIII

多缺体： 多缺体： 2n2n －－ 44＝（＝（ nn －－ 22 ）） IIII （双缺体）（双缺体） 单体：正常双体缺少了一条或多条非同源染色体的非整倍体单体：正常双体缺少了一条或多条非同源染色体的非整倍体

单单体：单单体： 2n2n －－ 11＝（＝（ nn －－ 11 ）） IIII ＋＋ II

多单体：多单体： 2n2n －－ 33＝（＝（ nn －－ 33 ）） IIII ＋＋ I I ＋＋ I I ＋＋ II （三单体）（三单体） 双体：正常二倍体相对于非整倍体时称为双体 双体：正常二倍体相对于非整倍体时称为双体 2n2n

三体：比正常双体多出一条或多条非同源染色体的非整倍体三体：比正常双体多出一条或多条非同源染色体的非整倍体

注意：非同源染色体是指多余染色体彼此非同源，但是它 注意：非同源染色体是指多余染色体彼此非同源，但是它

们各自与该个体的某条染色体同源。们各自与该个体的某条染色体同源。 单三体：单三体： 2n2n ＋＋ 11＝（＝（ nn －－ 11 ）） IIII ＋＋ IIIIII

多三体：多三体： 2n2n ＋＋ 22＝（＝（ nn －－ 22 ）） IIII ＋＋ III III ＋＋ III III （双三体）（双三体）

四体：四体：比正常双体多出一对或多对同源染色体的非整倍体比正常双体多出一对或多对同源染色体的非整倍体

注意：同源染色体是指本身是成对的同源染色体，同时它注意：同源染色体是指本身是成对的同源染色体，同时它

们各自与该个体的某对染色体同源。们各自与该个体的某对染色体同源。 单三体：单三体： 2n2n ＋＋ 22＝（＝（ nn －－ 11 ）） IIII ＋＋ IVIV

多三体：多三体： 2n2n ＋＋ 44＝（＝（ nn －－ 22 ）） IIII ＋＋ IV IV ＋＋ IV IV （双四（双四体）体）

蚕豆：蚕豆： 2n=122n=12 双体双体缺体缺体单体单体三体三体四体四体

超倍体：染色体数目超倍体：染色体数目 >2n>2n 的非整倍体 的非整倍体 ————三体、四体三体、四体亚倍体：染色体数目亚倍体：染色体数目 <2n<2n 的非整倍体 的非整倍体 ————缺体、单体缺体、单体

二、单倍体二、单倍体

（一）概念与分类（一）概念与分类

1. 1. 概念：概念：

2. 2. 分类：单元单倍体；多元单倍体分类：单元单倍体；多元单倍体

（二）发生：自然或者人工诱导的无融合生殖。（二）发生：自然或者人工诱导的无融合生殖。

（三）特点：（三）特点：

1.1. 形态：个体、器官、组织、细胞都弱小形态：个体、器官、组织、细胞都弱小

2.2. 细胞学行为：细胞学行为： 一倍体：一倍体： nn＝＝ 1 X1 X

偶线期：非同源染色体区段配对，偶线期：非同源染色体区段配对， SCSC 形成形成

粗线期：无交换粗线期：无交换

双线期：无交叉双线期：无交叉

终变期：终变期： II

中期 中期 I I ：纺锤体高度瓦解：纺锤体高度瓦解

后期 后期 II ：染色体无规则随机分配到两极。：染色体无规则随机分配到两极。

例如：小黑麦例如：小黑麦 2n2n＝＝ 1414 ，一倍体，一倍体 nn＝＝ 77 。后期 。后期 I I 分离组合方 分离组合方

式有：式有： 0/70/7 ；； 1/61/6 ；； 2/52/5 ；； 3/4 3/4 这几种方式，只有这几种方式，只有 0/70/7

分离能够产生可育配子。由于每条染必需也只能 分离能够产生可育配子。由于每条染必需也只能

分到两极中的一极，所以 分到两极中的一极，所以 n n 条染色体分向同一极 条染色体分向同一极

的概率为：的概率为：

1/2×1/2×1/2×……1/21/2×1/2×1/2×……1/2＝（＝（——））

概率很小，所以一倍体高度不育。 概率很小，所以一倍体高度不育。

11

22nn

多元单倍体：多元单倍体：

偶线期：异源联会（异源配对）偶线期：异源联会（异源配对）

异源联会：属于不同染色体组的非同源染异源联会：属于不同染色体组的非同源染

色体之间的联会。色体之间的联会。

根据异源联会可以追溯不同染色体组之间根据异源联会可以追溯不同染色体组之间

的亲缘关系。的亲缘关系。

（四）用途（四）用途• 单倍体育种：染色体加倍后即纯合，缩短育种年限。单倍体育种：染色体加倍后即纯合，缩短育种年限。• 研究基因的性质、作用、基因突变：没有等位基因。研究基因的性质、作用、基因突变：没有等位基因。• 异源联会：追溯同源转换关系。异源联会：追溯同源转换关系。• 获得亚倍体的最佳材料。获得亚倍体的最佳材料。

三、同源多倍体三、同源多倍体

（一）概念（一）概念

1.1. 2n2n＝＝ AAA AAA 同源三倍体；同源三倍体； 2n2n＝＝ AAAAAAAA 同源四倍体同源四倍体

2.2. 同源组：同源组：

二倍体中，同源染色体成对：二倍体中，同源染色体成对： nn 对对

同源多倍体，同源染色体成组：同源多倍体，同源染色体成组： nn 个同源组，同源三倍体每 个同源组，同源三倍体每

组三条同源染色体；同源四组三条同源染色体；同源四

倍体每组四条同源染色体。倍体每组四条同源染色体。

（二）同源三倍体（二）同源三倍体

2n2n＝＝ 3X3X＝＝ AAAAAA ，， nn 个同源组，每个同源组三条同源染色个同源组，每个同源组三条同源染色体体

例如蚕豆例如蚕豆 2n=3X2n=3X 时，时，

1.1. 减数分裂行为减数分裂行为

偶线期：联会成 偶线期：联会成 III III （仍然是两两联会）或者 （仍然是两两联会）或者

II+III+I （不联会）（不联会）

粗线期：粗线期： IIIIII 交换的多少决定终变期或中期 交换的多少决定终变期或中期 I I 的形态的形态

交换多：终变期或中期交换多：终变期或中期 I I 是是 IIIIII ：：

交换少：终变期或中期交换少：终变期或中期 I I 是是 IIII ＋＋ II （提早解离）（提早解离）

后期 后期 II ：： IIIIII ：只能是：只能是 2/12/1 不均等分离不均等分离

II+III+I ：： IIII肯定只能肯定只能 1/11/1 分离分离

I I 则有两种可能：第一：则有两种可能：第一： I I 丢失，第二 ：丢失，第二 ： 0/10/1 分离分离

这样这样 IIII ＋＋ I I 的分离有两种可能： 的分离有两种可能： 2/1 2/1 （（ II 不丢不丢失）失）

1/1 1/1 （（ II 丢失）丢失）

2. 2. 同源三倍体高度不育的原因解析同源三倍体高度不育的原因解析

（（ 11 ）每个同源组中期 ）每个同源组中期 I I 可以随机以 可以随机以 III III 或者 或者 II+I II+I

排排

列在赤道板上。列在赤道板上。

（（ 22 ）后期 ）后期 I I 每个同源组可能是 每个同源组可能是 2/1 2/1 或者 或者 1/1 1/1 分离 分离

（（ 33 ）） 2/12/1 分离时的走向是随机的。分离时的走向是随机的。

3.3. 同源三倍体的产生同源三倍体的产生

（（ 11 ）减数分裂不正常形成）减数分裂不正常形成 2n2n 配子配子

（（ 22 ）受精过程不正常：）受精过程不正常： nn卵＋卵＋ 22 个精核个精核

（（ 33 ）同源四倍体）同源四倍体 ×× 二倍体二倍体

4 4 同源三倍体在农业上的应用：同源三倍体在农业上的应用： 同源三倍体具有高度不育的特性。同源三倍体具有高度不育的特性。

例：无籽西瓜例：无籽西瓜（（ X=11X=11 ）） 二倍体二倍体 (2(2n=2X=22=11 )Ⅱn=2X=22=11 )Ⅱ ↓↓ 加倍加倍 同源四倍体 同源四倍体 × × 二倍体二倍体(2(2n=4X=44=11 ) Ⅳn=4X=44=11 ) Ⅳ ↓↓

同源三倍体西瓜同源三倍体西瓜 ((无籽无籽 ))

22n=3X=33=11 Ⅲn=3X=33=11 Ⅲ

人工创造的同源三倍体：人工创造的同源三倍体：

葡萄葡萄 ((如新疆葡萄如新疆葡萄 ))

同源三倍体香蕉同源三倍体香蕉

（三）同源四倍体（（三）同源四倍体（ 2n = 4X = AAAA2n = 4X = AAAA ））

nn 个同源组，每个同源组四条同源染色体，对于等个同源组，每个同源组四条同源染色体，对于等位基因位基因 A-aA-a ，有下列几种基因型：，有下列几种基因型：

AAAA AAAA （显性基因（显性基因 AA 的）四式的）四式

AAAa AAAa 三式三式

AAaa AAaa 复式复式

Aaaa Aaaa 单式单式

aaaa aaaa 零式零式

1. 1. 减数分裂行为减数分裂行为

与同源三倍体相似，染色体仍然两两联会，同样会由与同源三倍体相似，染色体仍然两两联会，同样会由于不联会或者提早解离产生单价体。于不联会或者提早解离产生单价体。

终变期：终变期：

IV IV 交叉多少不同形状不同共交叉多少不同形状不同共 1111 种，主要是环状和链状四价体种，主要是环状和链状四价体

四价体：四条染色体完全同源四价体：四条染色体完全同源

四重体：相互易位杂合体，四条染色体部分同源四重体：相互易位杂合体，四条染色体部分同源

IIIIII ＋＋ I I

IIII ＋＋ IIII

IIII ＋＋ II ＋＋ II

后期 后期 I I ：着丝粒定向：：着丝粒定向：

IV 3/1 2/2 IV 3/1 2/2

III 2/1 III 2/1

II 1/1II 1/1

I 1/0 I 1/0 或者 或者 0/00/0 （ （ I I 丢失） 丢失）

IIIIII ＋＋ II ：： 3/13/1 ；； 2/22/2 ；； 2/12/1IIII ＋＋ IIII ：： 2/22/2IIII ＋＋ II ＋＋ II ：： 3/13/1 ；； 2/22/2 ；； 2/12/1 ；；1/11/1

2. 2. 同源四倍体配子的形成和染色体组分同源四倍体配子的形成和染色体组分

（（ 11 ）形成 ）形成 nn＝＝ 2X 2X 的均衡配子占较大比例。因为中的均衡配子占较大比例。因为中期 期

I I 以 以 IIII ＋＋ II II 和 和 IVIV 为主，而 为主，而 IIII ＋＋ II II 必然是 必然是 22

/2 /2 均均

等分离，等分离， IV IV 主要是 主要是 2/2 2/2 分离。分离。

（（ 22 ）不均衡配子：）不均衡配子： 联会方式多种多样，不同同源组的组合繁多联会方式多种多样，不同同源组的组合繁多 IV IV 可以 可以 3/13/1

IIIIII ＋＋ I I 可以 可以 3/13/1 ；； 2/12/1

IIII ＋＋ II ＋＋ I I 可以 可以 3/13/1 ；； 2/1 2/1 不同同源组即使不同同源组即使联会方式相同，分离方式的组合也五花八门。联会方式相同，分离方式的组合也五花八门。

不均衡配子的类型：不均衡配子的类型：

①① nn＝＝ 2 X2 X ，但是每个同源组不平衡，有的多于，但是每个同源组不平衡，有的多于 22 ，，有的少于有的少于 22 。。

②② nn≠2X≠2X

（（ 33 ）同源四倍体产生的胚囊一般都可以参与受精）同源四倍体产生的胚囊一般都可以参与受精

花粉生活力下降，加上要竞争参与受精，育性下降花粉生活力下降，加上要竞争参与受精，育性下降 55～～20%20% ，但是育性比同源三倍体要高得多。，但是育性比同源三倍体要高得多。

3. 3. 四体遗传四体遗传 条件（假设）：（条件（假设）：（ 11 ） 中期 ） 中期 I I ： 全部是： 全部是 IV IV 或者 或者 IIII

＋＋ IIII

（（ 22 ）后期 ）后期 I I ： ： 2/2 2/2 分离分离 着丝粒作图：着丝粒作图：

（（ 11 ）等位基因）等位基因 A-aA-a 距离着丝粒近 距离着丝粒近 —— 染色体随机分离—— 染色体随机分离

以单式为例：以单式为例：

交换发生在着丝粒与基因交换发生在着丝粒与基因 aa之外。即之外。即 a a 与着丝粒无交换。由与着丝粒无交换。由于是于是 2/22/2 分离，所以着丝粒三种组合方式：分离，所以着丝粒三种组合方式： 12/3412/34 ；； 13/2413/24 ；； 14/2314/23 。。

先分析 先分析 12/34 12/34 分离方式下配子的形成：分离方式下配子的形成：

AA

aa

aa

aa

××

××

11

22

33

44

AAaa

aaaa

11

22

33

44

AAaa

aaaa

AAaa

aaaa

2Aa : 2aa2Aa : 2aa

类似，我们可以分析：类似，我们可以分析： 13/2413/24 ： ： 2Aa : 2aa2Aa : 2aa

14/2314/23 ： ： 2Aa : 2aa2Aa : 2aa

这三种情况发生的概率相同，最终形成的配子为：这三种情况发生的概率相同，最终形成的配子为： 1Aa 1Aa ：： 1aa1aa

如果该杂合体自交，后代的基因型和表现型比例：如果该杂合体自交，后代的基因型和表现型比例： （（ 1Aa+1aa1Aa+1aa ） 展开即可：） 展开即可： 1Aa 1Aa ＋ ＋ 2A a 2A a ＋ ＋ 1a 1a （基因型及其比例）（基因型及其比例） 3A : 1a 3A : 1a （表现型及其比例）（表现型及其比例）讨论：为什么叫染色体随机分离？讨论：为什么叫染色体随机分离？ 因为因为 A-aA-a 与着丝粒无交换发生，所以同一条染色体上两条与着丝粒无交换发生，所以同一条染色体上两条 染色单体的基因，随着后期 染色单体的基因，随着后期 II II 着丝粒一分为二而进入不同的着丝粒一分为二而进入不同的

配子。配子。

22

33 2222 44

据此，我们可以按照组合的公式进行推算：据此，我们可以按照组合的公式进行推算：

对于对于 AaaaAaaa （单式） （单式）：染色体四条，基因四个：：染色体四条，基因四个： 1 1 个 个 AA ，， 3 3 个 个 aa ，由于，由于形成配子必然是形成配子必然是 2X2X ，即有，即有 22 个基因。所以：个基因。所以：

AAAA ：因为只有一个：因为只有一个 AA ，无法形成这种配子，无法形成这种配子

AaAa ：： C C C C ＝＝ 33

aaaa ：： C C ＝＝ 33

AAaaAAaa （复式）（复式）：： 22 个个 AA ；； 22 个个 aa

AAAA ：： C C ＝＝ 11

AaAa ：： C C C C ＝＝ 44

aaaa ：： C C ＝＝ 11

1111

1133

2233

配子及其比例：配子及其比例： 1Aa1Aa ：： 1aa1aa

2222

1122

1122

2222

配子及其比例：配子及其比例： 1AA1AA ：： 4Aa4Aa ：： 1a1aaa

AAAaAAAa （三式）（三式）：： 33 个个 AA ；； 11 个个 aa

AAAA ：： C C ＝＝ 33

AaAa ：： C C C C ＝＝ 33

aaaa ：因为只有：因为只有 11 个个 aa ，不够用。，不够用。

1111

1133

2233

配子及其比例：配子及其比例： 1AA1AA ：： 1Aa1Aa

（（ 22 ）等位基因）等位基因 A-aA-a —— 距离着丝粒远 染色单体随机分离（新教材已 —— 距离着丝粒远 染色单体随机分离（新教材已删）也以单式为例：删）也以单式为例：

交换发生在着丝粒与基因交换发生在着丝粒与基因 aa之间。这样，同一染色体不同染色之间。这样，同一染色体不同染色单体的基因如单体的基因如 A1A1 和和 A2A2 ，在染色体随机分离时不可能分配到同一配子，在染色体随机分离时不可能分配到同一配子中去，而现在，由于交换到另外的染色体上，所以完全可以分配到同一中去，而现在，由于交换到另外的染色体上，所以完全可以分配到同一配子中去了。于是形成配子时就是所有配子中去了。于是形成配子时就是所有 88 条染色单体上的条染色单体上的 88 个基因可以个基因可以随机组合成配子。单式中，有随机组合成配子。单式中，有 22 个个 AA ；； 66 个个 aa ，可以随机组成配子：，可以随机组成配子：

AAAA ：： C C ＝＝ 1 Aa1 Aa ：： C C C C ＝＝ 12 aa12 aa ：： C C ＝＝ 1515

其它基因型同学们可以自己推导。其它基因型同学们可以自己推导。

××

××

11

22

33

44

A1A1

A2A2a1a1

a2a2a1a1

a2a2a1a1

a2a2

2222

1122

1166

2266

四、异源多倍体 概念：异源 —— 至少两个染色体组 —— 多倍 ≥ 3X 由二倍体种间杂交再染色体加倍进化而来。 异源多倍体是物种进化的一个重要因素： 中欧植物： 652个属，有 419个属是异源多倍体； 被子植物：占 30~35%，其中的蓼科、景天科、蔷薇 科 、锦葵科、禾本科等； 禾本科：小麦、燕麦、甘蔗； 果树： 苹果、梨、樱桃等； 花卉： 菊花、大理菊、水仙、郁金香等。

（一）偶数倍的异源多倍体（一）偶数倍的异源多倍体 1. 1. 种间杂交和染色体加倍 —— 异源多倍体自然产生途径与人工模拟种间杂交和染色体加倍 —— 异源多倍体自然产生途径与人工模拟

• 染色体基数相同的种间杂交 拟茸毛烟草 × 美花烟草2n=2X=TT=24=12 Ⅱ ↓ 2n=2X=SS=24=12Ⅱ F1 2n=2X=TS=24=12 +12Ⅰ Ⅰ ↓ 加倍 普通烟草（双二倍体） 2n=4X=TTSS=48=12 +12Ⅱ Ⅱ

偶倍数异源多倍体在减数分裂时能象二倍体一样联会成二价体，故异源多倍体可表现出与二倍体相同的性状遗传规律。 ∴ 双二倍体：特指异源四倍体。 如 2n=4X=TTSS=48=24Ⅱ的异源四倍体普通烟草。

例如：例如：普通小麦普通小麦的演化过程的演化过程

一粒小麦 一粒小麦 ×× 拟斯卑尔脱山羊草拟斯卑尔脱山羊草

[[AAAA=14=7 II ] =14=7 II ] ↓↓ [ [BBBB=14=7 II ]=14=7 II ]

F1 [ 2n=2X=F1 [ 2n=2X=AABB=14=7 +7 ]Ⅰ Ⅰ=14=7 +7 ]Ⅰ Ⅰ ↓↓ 加倍加倍 二粒小麦的二粒小麦的异源四倍体异源四倍体 ×× 方方穗穗山羊草山羊草

[[ 2 2n=4X=n=4X=AAAABBBB=28=14 II ] =28=14 II ] ↓↓ [2n=2X= [2n=2X=DDDD=14=7 II ]=14=7 II ]

F1 [ 2n=3X=F1 [ 2n=3X=AABBDD=21=7I+7I+7I ]=21=7I+7I+7I ]

↓↓ 加倍加倍 异源六倍体异源六倍体 (( 相似于异源六倍体的斯卑尔脱小麦相似于异源六倍体的斯卑尔脱小麦 ))

[[22n=6X=n=6X=AAAABBBBDDDD=42=21 II ]=42=21 II ]

↓↓ 基因突变、长期演化基因突变、长期演化

普通小麦普通小麦

[[22n=6X=n=6X=AAAABBBBDDDD=42=21 II ]=42=21 II ]

•染色体组基数不同物种之间的杂交染色体组基数不同物种之间的杂交

例如： 黑芥菜 × 中国油菜 2n=2X=16=8 Ⅱ ↓ 2n=2X=20=10Ⅱ

白芥菜 2n=4X=36=8 +10 =18Ⅱ Ⅱ Ⅱ白芥菜 黑芥菜提供一个 X=8的染色体组 中国油菜提供的一个 X=10染色体组

又如：欧洲油菜 (异源四倍体 )： 中国油菜 × 甘蓝 2n=2X=20=10 Ⅱ ↓ 2n=2X=18=9Ⅱ

欧洲油菜 2n=4X=38=10 +9Ⅱ Ⅱ

2. 2. 种间杂交与染色体加倍种间杂交与染色体加倍——人工创造新物种——人工创造新物种

普通小麦（高产、优质）普通小麦（高产、优质） × × 黑麦（抗逆、耐瘠、适应性好）黑麦（抗逆、耐瘠、适应性好）

2n2n＝＝ AABBDDAABBDD＝＝ 21 II 2n21 II 2n＝＝ RRRR＝＝ 7 II7 II

2n2n＝＝ ABDRABDR

2n2n＝＝ AABBDDRRAABBDDRR＝＝ 28 II28 II

异源八倍体小黑麦（异源八倍体小黑麦（ TriticaleTriticale ））

中国农科院鲍文奎院士。中国农科院鲍文奎院士。

国外 异源六倍体小黑麦： 国外 异源六倍体小黑麦： AABBRRAABBRR

置换型小黑麦：置换型小黑麦： AABBRRAABBRR （保留（保留 RR 中的某些优良性 中的某些优良性

状，将状，将 RR 中载有许多野生物种不良 中载有许多野生物种不良

性状的染色体用性状的染色体用 DD 组染色体置换）组染色体置换）

染色体加倍染色体加倍

33．异源多倍中的染色体部分同源性：．异源多倍中的染色体部分同源性：

把普通小麦中各染色体分别把普通小麦中各染色体分别命名命名 ::

AA组：组： 11A 2A 3A 4A 5A 6A 7A A 2A 3A 4A 5A 6A 7A 一粒小麦一粒小麦

BB组：组： 11B 2B 3B 4B 5B 6B 7B B 2B 3B 4B 5B 6B 7B 拟拟斯卑尔脱山羊草斯卑尔脱山羊草

DD组：组： 11D 2D 3D 4D 5D 6D 7D D 2D 3D 4D 5D 6D 7D 方穗山羊草方穗山羊草

编号相同的染色体具有编号相同的染色体具有部分同源部分同源的关系的关系（携带相同基因）（（携带相同基因）（ 11AA 、、

1B1B 和和 11DD ）、（）、（ 2A2A 、、 2B2B 和和 22DD ）… 具有部分同源的关系，相同编）… 具有部分同源的关系，相同编

号的染色体（如号的染色体（如 11AA 、、 1B1B 、、 1D1D））有时可以互相代替。有时可以互相代替。

异源多倍体中许多性状的遗传往往表现为独立分配规律异源多倍体中许多性状的遗传往往表现为独立分配规律 例如：例如：小麦粒色的遗传动态可以表现为小麦粒色的遗传动态可以表现为 15 15 ：： 1 1 或者 或者 6363 ：：

11。。

其中其中 63 63 ：： 11就是因为受就是因为受 33对重叠基因控制的结果，对重叠基因控制的结果，三 三 对基因对基因 R1-r1R1-r1 、、 R2-r2R2-r2 、、 R3-r3 R3-r3 分别位于分别位于 33DD 、、 3A3A 、、 33

BB 上。上。

异源联会异源联会：正常情况下（：正常情况下（ 2n2n ＝＝ AABBDDAABBDD ＝＝ 21 II21 II ）同源联）同源联会会 不正常时异源联会：不正常时异源联会： nn＝＝ 3X3X＝＝ ABDABD＝＝ 21 I21 I

（二）、奇倍数的异源多倍体：

11．奇倍数的异源多倍体是偶倍数多倍体杂交产生。．奇倍数的异源多倍体是偶倍数多倍体杂交产生。

例例 11 ： ： 普通小麦 普通小麦 ×× 园锥小麦园锥小麦

22n=6X=n=6X=AABBDDAABBDD=42=21II 2n=4X==42=21II 2n=4X=AABBAABB=28=14II=28=14II

n=3X=n=3X=ABDABD n=2X= n=2X=ABAB

FF1 1 异源异源五五倍体倍体

22n=5X=n=5X=AABBAABBDD=35=14 II=35=14 II ＋＋ 7 I7 I

又叫倍又叫倍半二倍体半二倍体，在育种工作中，可以作为进行染色体替换的手，在育种工作中，可以作为进行染色体替换的手

段。段。

通过单体替换产生新的单体。通过单体替换产生新的单体。

例例 22 ： ： 普通小麦 普通小麦 ×× 提莫菲维小麦提莫菲维小麦

22n=6X=n=6X=AABBDDAABBDD=42=21 2n=4X=Ⅱ=42=21 2n=4X=Ⅱ AAAAGGGG=28=14Ⅱ=28=14Ⅱ n=3X=n=3X=ABDABD n=2X= n=2X=AAGG

FF1 1 异源异源五五倍体倍体 22n=5X=AABDG=35=7 Ⅱn=5X=AABDG=35=7 Ⅱ ＋＋ 21Ⅰ21Ⅰ 结结实实率很低，单价体多，需要异源联会的量太大。率很低，单价体多，需要异源联会的量太大。

22 ．自然界的物种难以以奇．自然界的物种难以以奇

倍数的异源多倍体存在倍数的异源多倍体存在，只，只

能依靠无性繁殖的方法加以保能依靠无性繁殖的方法加以保

存存。。

单价体多

分离紊乱

配子染色体不平衡

不育或部分不育

（三）多倍体形成途径及其应用（三）多倍体形成途径及其应用1.1. 形成途径形成途径 （（ 1 1 ）未减数配子的形成）未减数配子的形成 a. F1a. F1

AA×BBAA×BB

ABAB

b. Pb. P

AA×BBAA×BB

AA B F1AA B F1 ：： AABAAB

AB A BAB A B

AB AABB AAB ABBAB AABB AAB ABB

A AABA AAB

B ABBB ABB

F2F2

F1F1

（（ 22 ）体细胞染色体加倍）体细胞染色体加倍 体细胞染色体加倍体细胞染色体加倍孢母细胞染色体加倍孢母细胞染色体加倍配子染色体配子染色体加倍。加倍。

人工诱导体细胞染色体加倍：人工诱导体细胞染色体加倍： 秋水仙碱：用量、处理时间秋水仙碱：用量、处理时间2.2. 应用应用 （（ 11 ）克服远缘杂交的不孕性：远缘杂交时花粉往往不）克服远缘杂交的不孕性：远缘杂交时花粉往往不 萌发，或者萌发而不受精。将某个亲本的染色体萌发，或者萌发而不受精。将某个亲本的染色体 加倍可以部分结子。加倍可以部分结子。 （（ 22 ）克服远缘杂种（）克服远缘杂种（ F1F1 ）不实性）不实性 F1F1 体细胞染色体加倍体细胞染色体加倍种子种子 （（ 33 ）创造远缘杂交育种的中间亲本：）创造远缘杂交育种的中间亲本：

例例 11 ：： TTSS×GG TTSS×GG （粘毛烟草－抗病）（粘毛烟草－抗病） TSG TSG TTSSGGTTSSGG

射线照射诱导易位射线照射诱导易位 GG 组的基因整合到组的基因整合到 TT或者或者 SS

TTSSGG×TTSSTTSSGG×TTSS 反复回交、选择反复回交、选择抗病的抗病的 TTSSTTSS

例例 22 ：： AABB×CuCuAABB×CuCu （伞形山羊草抗叶锈病）（伞形山羊草抗叶锈病） ABCu ABCu

AABBCuCuAABBCuCu

AABBCuCu×AABBDDAABBCuCu×AABBDDAABBDCuAABBDCu射线照射诱射线照射诱

导易位导易位 CuCu 上的抗性基因易位到上的抗性基因易位到 ABDABD 上上

AABBDCu×AABBDD AABBDCu×AABBDD 反复回交、选择反复回交、选择

抗病的抗病的 AABBDDAABBDD

（（ 44 ）育成作物新类型： ）育成作物新类型：

例如：小黑麦例如：小黑麦

五、非整倍体五、非整倍体

（一）概念与来源（一）概念与来源

1. 1. 概念：概念：

2. 2. 来源：（了解）来源：（了解）

（（ 11 ）减数分裂或有丝分裂时染色体丢失）减数分裂或有丝分裂时染色体丢失

（（ 22 ）减数分裂或有丝分裂时染色单体或染色体不分离）减数分裂或有丝分裂时染色单体或染色体不分离

（（ 33 ）奇数倍多倍体（有 ）奇数倍多倍体（有 I I ）减数分裂时染色体分配不规则）减数分裂时染色体分配不规则

（（ 44 ）多极有丝分裂）多极有丝分裂

（二）单体（二）单体

1. 1. 天然存在的单体天然存在的单体

（（ 11 ）动物的种性：双翅目昆虫的雄性个体 ）动物的种性：双翅目昆虫的雄性个体 XOXO 型型

（（ 22 ）人类遗传病：）人类遗传病： 2121 ，， 2222 单体。胎儿即死亡单体。胎儿即死亡

（（ 33 ）植物：）植物：

（（ 33 ）植物：）植物：

二倍体 二倍体 2n2n＝＝ 2X 2X 少见，因为 少见，因为 nn －－ 11 配子不育配子不育

异源多倍体：由于异源染色体组的染色体部分同源关系，功能可以互异源多倍体：由于异源染色体组的染色体部分同源关系，功能可以互

补，补， nn －－ 11 配子部分可育。有单体的存在。配子部分可育。有单体的存在。

第一个具有全套单体的植物是烟草：第一个具有全套单体的植物是烟草：

2n2n＝＝ TTSSTTSS＝＝ 4848＝＝ 24 II 24 II 应该有应该有 2424 个单体（系），分别 个单体（系），分别

用除用除 X Y X Y 以外的以外的 2424 个英文字母表示。每种单体都有特殊的形个英文字母表示。每种单体都有特殊的形

态，所以从形态就能鉴定是哪一种单体。态，所以从形态就能鉴定是哪一种单体。

小麦：小麦： 2n2n＝＝ AABBDDAABBDD＝＝ 21 II21 II ，有 ，有 21 21 种单体。全部配套。形态差异种单体。全部配套。形态差异

不大，需要进行染色体细胞学鉴定。不大，需要进行染色体细胞学鉴定。

1A1A ，， 2A …… 7A2A …… 7A

1B1B ，， 2B …… 7B2B …… 7B

1D1D ，， 2D …… 7D2D …… 7D

2. 2. 单体的减数分裂及遗传单体的减数分裂及遗传

（（ 11 ）减数分裂）减数分裂

联会： 联会： 2n2n －－ 11＝（＝（ nn －－ 11 ）） II II ＋ ＋ II

后期 后期 I I ： ：

nn －－ 1 1 配子（配子（ 75%75% ） ） > n > n 配子（配子（ 25%25% ） ）

（（ 22 ）单体的遗传）单体的遗传

总的原则： 不正常的雄配子在受精时由于竞争不过正常雄配总的原则： 不正常的雄配子在受精时由于竞争不过正常雄配

子，不正常染色体往往不能通过雄配子传递给子代子，不正常染色体往往不能通过雄配子传递给子代

雌配子，受精时被动参与，所以不正常染色体往雌配子，受精时被动参与，所以不正常染色体往

往可以通过雌配子传递给子代往可以通过雌配子传递给子代

单体自交，后代会产生正常的双体、单体和缺体。三者在单体自交，后代会产生正常的双体、单体和缺体。三者在 F2F2 中的 中的

比例取决于以下三个因素：比例取决于以下三个因素：

（（ 11 ）） I I 在减数分裂中丢失的概率大小在减数分裂中丢失的概率大小

（（ 22 ）） nn －－ 11 配子参与受精的能力及其比例配子参与受精的能力及其比例

（（ 33 ）单体、缺体的存活能力 ）单体、缺体的存活能力

I I 丢失： 丢失： nn － － 1 / n1 / n －－ 1 501 50％％

I I 不丢失：不丢失： n / nn / n －－ 1 501 50％％

例如小麦：例如小麦：

3. 3. 单体的应用单体的应用 （（ 11 ）基因定位）基因定位 a. a. 显性基因定位：即把一个未定位的显性基因定位到特显性基因定位：即把一个未定位的显性基因定位到特 定的染色体上（以及特定的位置）定的染色体上（以及特定的位置） 杂交组合配制的杂交组合配制的总原则总原则：以待定位的基因（这里是显性基：以待定位的基因（这里是显性基

因）的双体纯合体为父本，以对应的等位基因（这里是隐性基因）的双体纯合体为父本，以对应的等位基因（这里是隐性基因）的非整倍体（或者其它遗传材料）为母本。因）的非整倍体（或者其它遗传材料）为母本。

♂♂

♀♀nn （（ 9696 ％） ％） nn －－ 11 （（ 44

％）％）nn

（（ 2525％） ％）

nn －－ 11

（（ 7575％）％）

2n2n （（ 2424 ％） ％） 2n2n －－ 11 （（ 11％）％）

2n2n －－ 11 （（ 7272 ％） ％） 2n2n －－ 22（（ 33 ％）％）

原理与方法： 根据上述原则，将待定位基因（原理与方法： 根据上述原则，将待定位基因（ AA ）的双体，分别与该物种全）的双体，分别与该物种全套表现为隐性性状（套表现为隐性性状（ aa ）的单体杂交。该基因（）的单体杂交。该基因（ AA ）只能位于其中的某一）只能位于其中的某一条染色体，也就是只与其中的一种单体有关（关键家系），与其余单体无条染色体，也就是只与其中的一种单体有关（关键家系），与其余单体无关。所以关。所以 nn 种单体中有种单体中有 nn －－ 11 种单体是无关的（叫非关键家系）。基因定种单体是无关的（叫非关键家系）。基因定位就是要比较关键家系与非关键家系的差别。位就是要比较关键家系与非关键家系的差别。

关键家系 关键家系 （（ nn －－ 11 ）） II II ＋ ＋ I I a a × × （（ nn －－ 11 ）） II II ＋ ＋ IIIIAAAA

G G （（ nn －－ 11 ）） I I ＋ ＋ I I a a （（ nn －－ 11 ）） I I （（ nn －－ 11 ）） I I ＋ ＋ I I A A

F1 F1 （（ nn －－ 11 ）） II II ＋ ＋ II II Aa Aa （（ nn －－ 11 ）） II II ＋ ＋ I I A A

F1 F1 无论双体、单体均表现为显性无论双体、单体均表现为显性

F2 F2 无论双体、单体均表现为显性无论双体、单体均表现为显性

细胞学鉴定出单体，自交细胞学鉴定出单体，自交

非关键家系非关键家系 ： ： （（ nn －－ 11 ） ） II II aaaa ＋＋ I × I × （（ nn －－ 11 ） ） IIIIAAAA ＋ ＋ II II

G G （（ nn －－ 11 ） ） I I a a ＋ ＋ I I （（ nn －－ 11 ） ） I I a a （（ nn －－ 11 ） ） I I A A ＋＋ II

F1 F1 （（ nn －－ 11 ） ） II II Aa Aa ＋ ＋ II II （（ nn －－ 11 ） ） II II Aa Aa ＋ ＋ II

F1 F1 无论双体、单体均表现为显性无论双体、单体均表现为显性

F2 F2 出现 出现 3A:1a 3A:1a 表现型比例表现型比例

细胞学鉴定出单体，自交细胞学鉴定出单体，自交

b. b. 隐性基因定位隐性基因定位

关键家系关键家系 ： ： （（ nn －－ 11 ） ） IIII ＋ ＋ I I AA × × （（ nn －－ 11 ） ） II II ＋ ＋ IIIIaaaa

G G （（ nn －－ 11 ） ） I I ＋ ＋ I I AA （（ nn －－ 11 ） ） I I （（ nn －－ 11 ） ） II ＋ ＋ I I aa

F1 F1 （（ nn －－ 11 ） ） II II ＋ ＋ II II Aa Aa （（ nn －－ 11 ） ） II II ＋ ＋ I I aa

细胞学鉴定和性状观察：细胞学鉴定和性状观察： F1 F1 双体表现为显性双体表现为显性 单体表现为隐性单体表现为隐性

非关键家系非关键家系 ： ： （（ nn －－ 11 ） ） II II AA AA ＋ ＋ I × I × （（ nn －－ 11 ） ） IIIIaaaa ＋ ＋ II II

G G （（ nn －－ 11 ） ） I I AA ＋ ＋ I I （（ nn －－ 11 ） ） I I AA （（ nn －－ 11 ） ） I I aa ＋ ＋ II

F1 F1 （（ nn －－ 11 ） ） II II Aa Aa ＋ ＋ II II （（ nn －－ 11 ） ） II II Aa Aa ＋ ＋ I I

F1 F1 双体、单体均表现为显性双体、单体均表现为显性

（（ 22 ）有目的替换染色体）有目的替换染色体 a. a. 利用双体与单体杂交利用双体与单体杂交 例如：例如： 小麦：甲品种：优良品种，不抗病小麦：甲品种：优良品种，不抗病 乙品种：农艺性状不好，但是抗病。抗病基因在乙品种：农艺性状不好，但是抗病。抗病基因在 6B6B

20 II 20 II ＋ ＋ I I rr6B 6B × 20 II × 20 II ＋ ＋ II II RRRR

6B 6B

20 I 20 I ＋ ＋ I I rr6B 6B 20 I 20 I 20 I 20 I ＋ ＋ I I RR

6B 6B

20 II 20 II ＋ ＋ II II RrRr6B 6B 20 II 20 II ＋ ＋ I I RR

6B6B

（淘汰） （淘汰）

F2F2 中有双体、单体、缺体中有双体、单体、缺体 双体 双体 20 II 20 II ＋ ＋ II II RRRR

6B6B

b. b. 利用倍半二倍体利用倍半二倍体 AABBDDRR AABBDDRR （小黑麦） （小黑麦） × AABBDD × AABBDD （普通小麦）（普通小麦）

AABBDDR AABBDDR ＝ ＝ 21 II21 IIT T ＋ ＋ 7 I7 IRR

可以得到：添加了单条黑麦染色体的小麦：可以得到：添加了单条黑麦染色体的小麦： 21 II21 IIT T ＋ ＋ II1R1R

21 II21 IIT T ＋ ＋ II2R2R

……………………… ………………………

21 II21 IIT T ＋ ＋ II7R7R

替换染色体：替换染色体： 例如：例如： 21 II21 IIT T ＋ ＋ II7R7R＝＝ 20 II20 IIT T ＋ ＋ IIII7D 7D ＋ ＋ II7R7R × 20 II × 20 IIT T ＋ ＋ II7D7D

20 I20 ITT ＋＋ II7D7D ＋ ＋ II7R 7R 20 I20 ITT

20 II20 IITT ＋＋ IIII7R 7R 20 II20 IITT ＋＋ II7D7D ＋ ＋ II7R 7R

、选择、选择

（小麦的 （小麦的 7D 7D 被 被 7R 7R 替换）替换）

（三）缺体（三）缺体

1. 1. 来源：自然存在的缺体只见于异源多倍体中（为什么？）来源：自然存在的缺体只见于异源多倍体中（为什么？）

一般，可以通过单体的自交得到。因为需要一般，可以通过单体的自交得到。因为需要 nn －－ 11 的的

雌雄 配子结合才可得到缺体，故比例很低。雌雄 配子结合才可得到缺体，故比例很低。

小麦有全套的缺体：共小麦有全套的缺体：共 2121 个个

烟草没有缺体：缺体不能存活。烟草没有缺体：缺体不能存活。

2. 2. 形态：形态：

不同缺体，由于缺少了某对染色体上的全部基因，所以表现出特殊的表不同缺体，由于缺少了某对染色体上的全部基因，所以表现出特殊的表型。由此可以研究染色体和基因的功能。型。由此可以研究染色体和基因的功能。

3. 3. 应用： 应用：

（（ 11 ） 基因定位：） 基因定位：

性状观察法：缺少某对染色体，丧失某种功能或性状，则控制这种性状观察法：缺少某对染色体，丧失某种功能或性状，则控制这种

性状的基因必然位于缺少的染色体上。性状的基因必然位于缺少的染色体上。

缺体分析法：类似于单体基因定位的方法，可以定位显性和隐性基缺体分析法：类似于单体基因定位的方法，可以定位显性和隐性基

因。因。

（（ 22 ）利用缺体进行染色体替换（类似于单体））利用缺体进行染色体替换（类似于单体）

（四）三体（四）三体

1. 1. 三体的来源三体的来源

（（ 11 ）同源三倍体自交 （）同源三倍体自交 （ 22 ）） AAA × AAAAA × AA

（（ 33 ）） AAA×AAAA AAA×AAAA （（ 44 ）不拆伙）不拆伙

（（ 55 ）易位杂合体 （）易位杂合体 （ 66 ）人工诱变）人工诱变

2. 2. 性状表现：危害较亚倍体小。性状表现：危害较亚倍体小。

3. 3. 三体的减数分裂、配子形成及其传递三体的减数分裂、配子形成及其传递

2 n2 n＝（＝（ nn －－ 11 ）） IIII ＋＋ IIIIII

偶线期 终变期 后期 偶线期 终变期 后期 I I 四分体（配子）四分体（配子） III III 2/1 n+1 III III 2/1 n+1 ：： n n ＝＝ 1:1:

11

IIII ＋＋ I III II ＋＋ I 2/1 1/1 n > n+1I 2/1 1/1 n > n+1

综合起来：综合起来：

三体产生的配子： 三体产生的配子： n > n+1n > n+1 ，，

所以三体自交后代： 双体 所以三体自交后代： 双体 > > 三体 三体 > > 四体，四体，

例如：小麦三体自交后代：双体 ：例如：小麦三体自交后代：双体 ： 54.1%54.1%

三体：三体： 4545％％

四体：四体： 11+ + ％％

外加染色体的传递：主要通过卵传递，染色体愈长，愈容外加染色体的传递：主要通过卵传递，染色体愈长，愈容易形成 易形成 IIIIII ，传递率越大。，传递率越大。

4. 4. 三体的基因分离：三体的基因分离：

当某对基因当某对基因 A-a A-a 正好位于 正好位于 III III 时，就有了四种基因型个体：时，就有了四种基因型个体：

AAAAAA （三式） （三式） AAaAAa （复式） （复式） AaaAaa （单式） （单式） aaaaaa （零式）（零式）

影响三体配子比例（分离比例）：影响三体配子比例（分离比例）：

联会方式：联会方式： IIIIII

II + I II + I （（ I I 是否丢失？不好分析。为了简便起是否丢失？不好分析。为了简便起

见，假设中期全部是 见，假设中期全部是 III III ））

基因距离着丝粒的远近基因距离着丝粒的远近

我们以单式为例讨论等位基因的分离：我们以单式为例讨论等位基因的分离：

（（ 11 ）染色体随机分离（距着丝粒近）：）染色体随机分离（距着丝粒近）：

由于假定都是由于假定都是 IIIIII ，所以只能是 ，所以只能是 2/12/1 不均等分离。不均等分离。

后期 后期 I I 二分体 四分体二分体 四分体

12/312/3

13/213/2

23/123/1

AAaaaa

112233

Aa aAa a

Aa aAa a

n+1n+1 配子 配子 nn 配子配子 1 : 11 : 1

同样我们可以推导 同样我们可以推导 13/2 13/2 ；； 23/123/1 ，，

最后得到配子比例为：最后得到配子比例为： 1aa 1aa ：： 2Aa 2Aa ：： 2a 2a ：： 1A1A 。。

我们可以用组合公式推导：我们可以用组合公式推导：

因为：染色体随机分离，所以有 因为：染色体随机分离，所以有 1 A1 A ，， 2 a 2 a 供组成配子。供组成配子。

n+1 n+1 配子：配子： AAAA ：： 0 n 0 n 配子：配子：

AaAa ：： C C C C ＝＝ 2 A2 A ：： C C ＝＝ 11

aaaa ：： C C ＝＝ 1 a1 a ： ： C C ＝＝ 22

n+1 n+1 配子与 配子与 n n 配子比例相等。配子比例相等。

请同学们自己推导双式 请同学们自己推导双式 AAa AAa 染色体随机分离产生配子的比例。染色体随机分离产生配子的比例。

该三体自交后代表现型比例如何？该三体自交后代表现型比例如何？

（（ ii ）） n+1 n+1 与 与 n n 配子同等可育，雌雄配子同等可育：配子同等可育，雌雄配子同等可育：

n+1 nn+1 n

1111

1122

2222

11111122

F2F2＝（＝（ 1aa1aa ＋＋ 2Aa2Aa ＋＋ 2a2a ＋＋ 1A1A ）） 22＝ ＝ 1 a 1 a ：： 3 A3 A

（（ iiii ）） n+1n+1 精子的传递力为精子的传递力为 00；； n+1 n+1 胚囊的传递力为 胚囊的传递力为 25% 25%

（（ 22 ）染色单体随机分离：）染色单体随机分离：

对于单式，有对于单式，有 2 A 2 A 、、 4 a 4 a 可供组合形成配子。可供组合形成配子。

nn ＋＋ 1 1 配子：配子： AAAA ：： C C ＝＝ 1 n 1 n 配子：配子：

AaAa ： ： C C C C ＝＝ 8 A8 A ：： C C ＝＝22

aaaa ： ： C C ＝＝ 6 a6 a ： ： C C ＝＝ 44

♂ ♂♀♀ 2a 1A2a 1A

1aa 2a 1A1aa 2a 1A

2Aa 4a 2A2Aa 4a 2A

6a 12a 6A6a 12a 6A

3A 6A 3A 3A 6A 3A

18A18A ：： 18a18a ＝＝ 1A1A ：： 1a1a

22221122

1144

2244

11221144

但是，从上面比例看出，但是，从上面比例看出， nn ＋＋ 1 1 配子的份额是 配子的份额是 1515 ， ， 而 而 n n 配子份额是配子份额是 66 。而根据我们的假设，。而根据我们的假设， nn ＋＋ 1 1 与 与 n n 应应该比例相等。由此需要对上述比例进行配平，得到：该比例相等。由此需要对上述比例进行配平，得到：

1AA 1AA ：： 8Aa 8Aa ：： 6aa 6aa ：： 5A 5A ：： 10a10a

自交后代：同学们自己推导。自交后代：同学们自己推导。

5. 5. 三体的应用三体的应用

把基因定位到特定染色体上。把基因定位到特定染色体上。

（（ 11 ）显性基因定位）显性基因定位

（（ 22 ）隐性基因定位）隐性基因定位

nn ＋＋ 11 （（ 1515 ） ） nn （（ 1155 ））

（（ 11 ）显性基因定位）显性基因定位

关键家系关键家系 ： ： （（ nn －－ 11 ） ） IIII ＋ ＋ III III aaaaaa × × （（ nn －－ 11 ） ） II II ＋ ＋ IIIIAAAA

G G （（ nn －－ 11 ） ） I I ＋ ＋ II II aaaa （（ nn －－ 11 ） ） I I ＋ ＋ IIaa （（ nn －－ 11 ） ） II

＋ ＋ I I AA

F1 F1 （（ nn －－ 11 ） ） II II ＋ ＋ II II Aaa Aaa （（ nn －－ 11 ） ） II II ＋ ＋ I I AaAa

细胞学鉴定和性状观察：细胞学鉴定和性状观察： F1 F1 双体、三体均表现为显性双体、三体均表现为显性

将 将 F1 F1 三体自交，得到 三体自交，得到 F2F2 ，根据前面讨论的单式基因型的三体，根据前面讨论的单式基因型的三体配子比例，可以肯定，配子比例，可以肯定， F2F2 中 中 A : a A : a ≠ 1 : 1≠ 1 : 1

非关键家系非关键家系 ： ： （（ nn －－ 11 ） ） II II aaaa ＋ ＋ III × III × （（ nn －－ 11 ） ） IIIIAAAA ＋ ＋ II II

G G （（ nn －－ 11 ） ） I I aa ＋ ＋ II II （（ nn －－ 11 ） ） IIaa ＋ ＋ I I （（ nn －－ 11 ） ） I I AA ＋ ＋ II

F1 F1 （（ nn －－ 11 ） ） II II AaAa ＋ ＋ IIIIII （（ nn －－ 11 ） ） IIIIAaAa ＋ ＋ II II

细胞学鉴定和性状观察：细胞学鉴定和性状观察： F1 F1 双体、三体均表现为显性，将双体、三体均表现为显性，将 F1F1 中中

的三体自交得到的三体自交得到 F2F2 ， ， A : a A : a ＝ ＝ 3 : 13 : 1

（（ 22 ）隐性基因定位）隐性基因定位

关键家系关键家系 ： ： （（ nn －－ 11 ） ） IIII ＋ ＋ III III AAAAAA × × （（ nn －－ 11 ） ） II II ＋ ＋ IIIIaaaa

G G （（ nn －－ 11 ） ） I I ＋ ＋ II II AAAA （（ nn －－ 11 ） ） I I ＋ ＋ IIAA （（ nn －－ 11 ） ） II

＋ ＋ I I aa

F1 F1 （（ nn －－ 11 ） ） II II ＋ ＋ II II AAa AAa （（ nn －－ 11 ） ） II II ＋ ＋ I I AaAa

细胞学鉴定和性状观察：细胞学鉴定和性状观察： F1 F1 双体、三体均表现为显性双体、三体均表现为显性

将 将 F1 F1 三体自交，得到 三体自交，得到 F2F2 ，根据前面讨论的双式基因型的三体，根据前面讨论的双式基因型的三体配子比例，可以肯定，配子比例，可以肯定， F2 F2 中 中 A : a A : a ≠ 3 : 1≠ 3 : 1

非关键家系非关键家系 ： ： （（ nn －－ 11 ） ） II II AAAA ＋ ＋ III × III × （（ nn －－ 11 ） ） IIIIaaaa ＋ ＋ II II

G G （（ nn －－ 11 ） ） I I AA ＋ ＋ II II （（ nn －－ 11 ） ） IIAA ＋ ＋ I I （（ nn －－ 11 ） ） I I aa ＋ ＋ II

F1 F1 （（ nn －－ 11 ） ） II II AaAa ＋ ＋ IIIIII （（ nn －－ 11 ） ） IIIIAaAa ＋ ＋ II II

细胞学鉴定和性状观察：细胞学鉴定和性状观察： F1 F1 双体、三体均表现为显性，将双体、三体均表现为显性，将 F1F1 中中

的三体自交得到的三体自交得到 F2F2 ， ， A : a A : a ＝ ＝ 3 : 13 : 1

（五）四体（五）四体

2n+2 = (n-1) II + IV2n+2 = (n-1) II + IV

1.1. 来源：三体自交来源：三体自交2.2. 表现：表现：

遗传较三体稳定，普通小麦的四体自交后 代：遗传较三体稳定，普通小麦的四体自交后 代： 四 体（四 体（ 73.8%73.8% ）；三体（）；三体（ 23.6%23.6% ）；双体（）；双体（ 1.91.9

%% ）） 说明说明 n+1n+1 配子占多数。配子占多数。 3. 3. 联会与基因分离联会与基因分离 (1) IV III + I II + II II + I + I(1) IV III + I II + II II + I + I ， ， 2/22/2 分离为主。分离为主。 (2) A-a (2) A-a 基因如果位于基因如果位于 IIII ，与双体分离相同，与双体分离相同 A-a A-a 基因如果位于基因如果位于 IVIV ，与同源四倍体相同。，与同源四倍体相同。

4. 4. 应用：应用：

“ “ 缺体－四体”：某个体既是某染色体的缺体又是另一染色体的四体，缺体－四体”：某个体既是某染色体的缺体又是另一染色体的四体，例如小麦中：例如小麦中： 2n-II2n-II2D2D+II+II2B2B ，减数分裂正常，，减数分裂正常， 2B2B 对对 2D2D 有补偿作用，有补偿作用，故又称作缺体－四体补偿体。故又称作缺体－四体补偿体。

确定部分同源转化关系 部分同源群。确定部分同源转化关系 部分同源群。

问题：有几种方法可以确定部分同源转化关系？问题：有几种方法可以确定部分同源转化关系？

作业：作业： all but 16all but 16

更正：更正： NO7NO7 表格中：表格中： 3636 无，无， 3737 有，有，

38 38 无，无， 39 39 有有