第三章 植物的光合作用第三章 植物的光合作用

有收无收在于水有收无收在于水

收多收少在于肥收多收少在于肥

? 万物生长靠太阳万物生长靠太阳

第三章 植物的光合作用第三章 植物的光合作用 假设光合作用是假设光合作用是

一个物 一个物 质生产过程，那么：质生产过程，那么： 11 ）原料、产品是什么？ ）原料、产品是什么？ 22 ）工厂、车间是什么？）工厂、车间是什么？ 33 ）工人有哪些？）工人有哪些？ 44 ）生产流程是怎样？）生产流程是怎样？ 55 ）制约因素有哪些？）制约因素有哪些？

第三章 植物的光合作用第三章 植物的光合作用教学目标教学目标1. 掌握叶绿体结构及光合色素种类和性质；2. 了解叶绿素的生物合成及其影响因子；3. 初步弄清光合作用机理（重点和难点）；4. 了解光呼吸的基本过程和主要生理功能；5. 弄清光合作用的影响因素。

第一节 光合作用概述1 1 光合作用发现简史光合作用发现简史◆1771 年英国化学家 J.Priestley 发现植物植物可净化空

气，他实际上发现了植物放氧植物放氧；◆1779 年荷兰人 Jan Ingenhousz 发现植物只有在

光下才净化空气 , 证明光的参与光的参与；◆1782 年瑞士科学家 J.Sennebier 发现 COCO22 可以

促进植物在光下产生 " 纯净 " 空气；◆1864年 J.Sachs 观察到光照下叶绿体中的淀粉粒

增大，证明光合中有有机物产生有机物产生；◆1941年Ruben 等用 H2O* 证明氧气来源于水光解水光解

光合作用概图

光合作用的总反应式为 光 CO2+2H2O------→(CH2O)+O2+H2O

叶绿体

2 2 光合作用的重要意义光合作用的重要意义 A ）合成有机物 B ）能量的转换和贮存 C ）释放氧气、净化空气

第二节 叶绿体和光合色素1 叶绿体的结构和成分1.1 叶绿体的外部形态 (P59)

高等植物叶绿体多呈扁平椭球形，主要分布在叶片的栅栏组织和海绵组织中。

叶绿体的形态与分布

1.2 叶绿体的基本结构 A ）被膜：有外膜和内膜两层，内膜具选择

透性。 B ）基粒：由类囊体垛叠而成的。光能的

吸收、传递、转换场所。 C ）间质：为叶绿体膜以内的基础物质。

主要是可溶性蛋白质（酶），为 CO2 固定与转化场所。

1.3 叶绿体的主要成分 水分 （ 75 ％） 蛋白质（ 30 ％ -45 ％） 脂类（ 20 ％ -40 ％） 干物质 色素（ 10 ％） （ 25 ％） 无机盐（ 10 ％）

2 光合色素2.1 光合色素的种类 光合色素：指植物体内含有的具有吸收光能并将

其用于光合作用的色素。 11 ） ） 叶绿素：主要有叶绿素 a （呈蓝绿色）和叶绿 素 b （呈黄绿色） 22 ） ） 类胡萝卜素：主要有胡萝卜素（多为 β- 型， 呈橙黄色）和叶黄素（黄色） 33 ））藻胆素：蓝藻、红藻等藻类进行光合作用的 主要色素，常与蛋白质结合为藻胆蛋白。

2.2 光合色素的分布11 ））叶片中的分布 正常叶片中 : A)A) 叶绿素和类胡萝卜素的分子比例 约为 3:1 B)B) chla与 chlb 的分子比例也约为 3:1 C)C) 叶黄素与胡萝卜素约为 2:1

思考：下图两叶片中光合色素的分布如何？

22 ））叶绿体中的分布 光合色素都包埋在类囊体膜中，

以非共价键与蛋白质结合在一起。各色素分子间的距离和取向较固定，使得能量传递或电子传递可有效地进行。

叶绿体中光合色素的分布

2.3 光合色素的光学性质A.A. 吸收光谱的概念 某一物质对各种不同的光不同的光有不同程度吸收，将这种吸收作为波长的函数作图，就得到了此物质的吸收光谱吸收光谱。

B. B. 物质波谱及太阳光的光谱物质波谱及太阳光的光谱C. C. 叶绿素的吸收光谱叶绿素的吸收光谱

B.B. 物质波谱及太阳光的光谱物质波谱及太阳光的光谱

blue red

% o

f li

ght

abso

rbed

by

chlo

roph

yll

green

66

叶绿素的吸收波谱

2.4 叶绿素的生物合成1. 叶绿素生物合成过程（自学 p64-65）

要点：AA ））起始物：是什么 ??

BB ））需光：哪一步 ?? CC ））叶绿素 b 是怎么来的 ??

叶绿素生物合成过程AA ））起始物： - 氨基酮戊酸 ；BB ））需光：原脱植基叶绿素 a 只有

在光下才能转变为脱植基叶绿素a；

CC ））叶绿素 b 由叶绿素 a 氧化而来。

2 影响叶绿素生物合成的因素 因素之一 ------ 光 原脱植基叶绿素 a 经过正常光照，

才能顺利合成叶绿素。 例外：藻类、苔藓、蕨类和裸子植物的松柏

科植物，在黑暗中也可以形成一些叶绿素。

因素之二 ------ 温度 温度影响酶的活性，从而间接

影响叶绿素的合成。一般来说，叶绿素形成的最适温度约为 30℃ ，其下限是 2-4℃ ，上限是 40℃ 。

因素之三 ------ 矿质元素 Mg、 N 是叶绿素的组成成分，

Fe、Mn、 Cu、 Zn、 K 等元素是叶绿素生物合成有关酶的成分或激活剂，这些元素的缺乏会导致缺绿病。

因素之四 ------ 水分 缺水影响叶绿素的合成，并促

进叶绿素的分解，故缺水会导致叶黄。

第三节 光合作用的机理11 概述概述 ------ 光合过程几点认识光合过程几点认识 AA ））光合作用过程相当复杂，光合作用靠光发动，

但并非全过程都需要光。根据需光与否，可将光合作用过程分为光反应和暗反应。

BB ））从物质代谢角度看，光合作用过程是植物利用光能将无机物（ CO2 和水），通过一系列复杂的化学变化，合成碳水化合物等有机物的过程。

CC ））从能量代谢角度看，光合作用过程是植物将光能转变为化学能的过程。依此可将光合过程分为 3 大步骤：

1 ）原初反应：光能的吸收、传递和转换为电能；2 ）电子传递和光合磷酸化：电能转变为活跃的化学3 ）碳同化：活跃的化学能再转变为稳定的化学能。

2 2 原初反应原初反应2.1 原初反应的概念 为光合作用 最初的反应，它包括对光能的吸收、传递以及将光能转换为电能的具体过程。

光与叶绿体的相互作用

叶绿素的光激发

2.2 参加原初反应的色素1 ）作用中心色素： 为少数叶绿素 a 分子，既能吸光，又能在吸光后被激发，释放一个高能电子，并发生光化学反应。2 ）聚光色素： 为大多数色素分子，只 吸收光能，不引起光化学 反应，仅把吸收的光能传 到作用中心色素，又叫做天线色素。

2.3 原初反应的基本过程 D·P·A →D·P*·A →D·P+·A- →D+·P·A-

  D·P·A 为光系统或反应中心 Acceptor （原初电子受体）

Pigment （作用中心色素）

Donor （原初电子供体）

D·P·A

3 电子传递和质子传递3.1 水的光解 H2O 是光合作用中 O2 来源，也是

光合电子的最终供体。水光解的反应： 2H2O→O2＋ 4H+＋ 4e-

锰、氯和钙是放氧反应中必不可少的物质，可影响放氧。

3.2 光合链1） PSⅠ和 PSⅡ 的概念 PSⅠ ：作用中心色素为 P700， P700 被激发后，把电子供给 Fd。

PSⅡ ：作用中心色素 为 P680， P680 被激发 后，把电子供给 pheo

（去镁叶绿素），并 水裂解放氧相连。

2 ）光合电子传递链（光合链） 连接两个光反应系统、排列紧密而互相衔接的电子传递物质被称为光合链。

由于各电子传递体具不同的氧化还原电位，负值起越大代表还原势越强，正值越大代表氧化势越强，据此排列呈“ Z” 形，又称为“ Z 方案”。

3.3 光合磷酸化3.3.1 光合磷酸化的概念 叶绿体在光下把无机磷酸和 ADP

转化为 ATP ，形成高能磷酸键的过程。

光 ADP+Pi ATP

3.3.2 光合磷酸化的方式

1 ）非循环式光合磷酸化： PSⅡ 所产生的电子经过一系列的传递，在细胞色素复合体上引起 ATP 的形成，继而将电子传至 PSⅠ ，提高能位，最后用去还原NADP+ 。这样，电子经 PSⅡ 传出后不再返回。

2）循环式光合磷酸化： 从 PSⅠ 产生的电子，经过 Fd 和细胞色素

b563 等后，引起了 ATP 的形成，降低能位，又经 PC 回到原来的起点 P700 ，形成闭合回路。

3.3.3 光合磷酸化的机理 ------P.Mitchel 的化学渗透学说 光合电子传递所产生 的膜内外电位差和质子浓度差 ( 二者合称质子动力势 ) 即为光合磷酸化的动力。 H+ 有沿着浓度梯度返回膜外的趋势，当通过 ATP 合酶返回膜外时做功 :ADP＋ Pi→ATP。

A ）光反应靠光发动，它包括原初反应、电子传递和光合磷酸化等步骤。

B ）经原初反应，完成对光能的吸收、传递，并将之转化为电能。

C ）电子传递和光合磷酸化通过两个光系统的一系列光化学反应，把水光解成质子 (H+) 和电子，同时放出氧，质子 H+ 与细胞中 NADP+ 结合形成 NADPH ；同时，在电子传递过程中，其携带的能量使细胞中的 ADP 与无机磷酸结合形成 ATP。

D ）有了 ATP和NADPH ，叶绿体便可在暗反应中同化二氧化碳，形成碳水化合物等有机物。故又将 ATP和NADPH称为“同化力”。

附：光反应小结

光反应小结

叶绿素 a （多数）、 b,

叶黄素 , 胡萝卜素

特殊的叶绿素 a2e 2H2e 2H

H2O

1/2O2

NADP+ NADPHADP+Pi ATP

CO2(CH2O)

光反应

暗反应

4 碳同化4.1 碳同化的概念碳同化是指 CO2同化成碳水化合物的过程 。

4.2 碳同化的途径 A)A) 卡尔文循环卡尔文循环（又叫 C3途径）：是最基本、

最普遍的，且只有该途径才可以生成碳水化合物 .

B)B) CC44途径途径（又叫 Hatch-Slack 途径） C)C) 景天科酸代谢途径景天科酸代谢途径（ CAM） .

C4和 CAM 途径都是 C3途径的辅助形式 , 只能起固定、运转、浓缩 CO2 的作用，单独不能形成淀粉等碳水化合物。

三个阶段：1.固定2.还原3.更新G3PG3P的走的走向：向：

（（ 11））叶绿体内合成淀粉

（（ 22））细胞质内合成蔗糖

（（ 33））叶绿体内变为 RuBP

卡尔文循环卡尔文循环

C4 途径的解剖学和生物化学

C4 植物光合作用特点

C3 途径与 C4 途径的比较

植物种类

CO2

的受体

CO2

固定后的产物

CO2 固定后的场所

CO2 还原的场所

ATP和NADPH的作用对象

CO2 固定的途径

C3 植物

C5 　 C3 　叶肉细胞的叶绿体

叶肉细胞的叶绿体 C3 C3 途径

C4 植物

PEP

C5 　 C3

C4 　

叶肉细胞的叶绿体维管束鞘细胞的叶绿体

维管束鞘细胞的叶绿体（ C3 途径）　

C3

C3 途径C4 途径

叶绿素 a （多数）、 b,

叶黄素 , 胡萝卜素

特殊的叶绿素 a2e 2H2e 2H

H2O

1/2O2

NADP+ NADPHADP+Pi ATP

CO2(CH2O)

光反应

暗反应

5 光呼吸 5.1 光呼吸的概念 光呼吸是指植物的绿色细胞在光照条

件下进行的吸收 O2 并放出 CO2 的过程。 5.2 光呼吸的生物化学 （ 1 ）呼吸的本质就是乙醇酸乙醇酸的生物合成和氧化 （ 2 ） 乙醇酸途径中，氧的吸收发生在叶绿体和

过氧化体， CO2 的放出发生在线粒体中。即乙醇酸途径是叶绿体、过氧化体和线粒体三种细胞器的协同活动下完成的。

（ 3 ）乙醇酸途径是循环的 , 故又称为 C2 循环5.3 光呼吸的生理功能 (P86)

第四节 影响光合作用的因素1 外界因素1 ）光照2 ） CO2

3 ）温度4 ）矿质营养5 ）水分6 ）光合速率的日变化

2 内部因素1 ）不同部位2 ）不同生育期

第五节 植物对光能的利用

1 植物的光能利用率（自学 p91-92）

2 提高光能利用率的途径（自学 p92-93）