海馬と記憶モデル 松岡佑磨
TRANSCRIPT
海馬と記憶モデルの展望
法政大学 応用情報工学科３年
松岡 佑磨
1
自己紹介
松岡 佑磨(Matsuoka Yuma)
法政大学理工学部 知的情報処理研究室３年
趣味：旅行、ボイパ
東京→名古屋(徒歩)
広島→東京(自転車)
2
世界５分前仮説って
知ってますか？
3
世界５分前仮説
世界は実は５分前に始まったのかもしれない
4 ウィキペディア
https://ja.wikipedia.org/wiki/世界五分前仮説
世界５分前仮説
哲学における懐疑主義的な思考実験の一つ
5 ウィキペディア
https://ja.wikipedia.org/wiki/世界五分前仮説
世界５分前仮説
この仮説を確実に否定することは不可能
6 ウィキペディア
https://ja.wikipedia.org/wiki/世界五分前仮説
世界５分前仮説
５分以上前の記憶があることは
何の反証にもならない
偽の記憶を植え付けられた状態で
５分前に世界が始まったかもしれない
7 ウィキペディア
https://ja.wikipedia.org/wiki/世界五分前仮説
世界５分前仮説
昨日は何時に寝ましたか？
8
世界５分前仮説
昨日寝たとは思いますが…
寝る前の自分と起きた時の自分は
同じ「自分」ですか？
9
世界５分前仮説
昨日の自分と今日の自分は
同じだという確証はない
10
世界５分前仮説
記憶が「私という存在」を保証する
11
いきなりですが
次のスライドの
文字列を
12
覚えてください
MTOKYM
13
覚えられましたか？
次はちょっと難しいです。
14
ZNNAKTKCWKTNKI
15
難しくないですか？
ちなみに先ほどの６つの
アルファベットは覚えていますか？
16
MTOKYM
17
工夫をすれば覚えやすくなる
MTOKYM
実は… まつおかゆうま
と覚えることができます
18
ZNNAKTKCWKTNKI
19
工夫をすれば覚えやすくなる
ZNNAKTKCWKTNKI
全脳アーキテクチャ若手の会
20
この話をしたのは…
マジックナンバー７:
７つ程度のものを２０秒程度しか維持できない
21
今朝何を食べましたか？
22
ちなみに自分は…
ガイパットメットマムアンヒムマパーン
を作りました
23
自分の誕生日を思い出してください
24
この「誕生日」っていつ、どこで覚えましたか？
25
これらの記憶をおなじものとして
扱っていいのか
• マジックナンバー７
• 今朝、何を食べたか
• 自分の誕生日
26
同じものではない
27
記憶は分類されている
28
記憶
手続的記憶
陳述的記憶
エピソード記憶
意味的記憶
記憶の性質による分類
• エピソード記憶は、朝ごはんと対応
• 意味的記憶は、誕生日と対応
覚えた時の情景などの情報は欠落している
29
記憶の持続時間による分類
短期記憶
中期記憶
長期記憶
30
～補足～
短期記憶の前に感覚記憶が置かれる場合や
中期記憶と長期記憶を合わせて長期記憶として
みなす分け方がある
記憶の持続時間による分類
短期記憶：マジックナンバー７
中期記憶：朝ごはん
長期記憶：誕生日
31
～補足～
短期記憶の前に感覚記憶が置かれる場合や
中期記憶と長期記憶を合わせて長期記憶として
みなす分け方がある
記憶の種類によって
扱われている脳の部位が異なる
32
記憶を保持する部位
• 短期記憶 → 新皮質(前頭前野)
• 中期記憶 → 海馬
• 長期記憶 → 新皮質(情報ごとに領野が異なる)
33
といわれている
機能局在や記憶の階層性などの
生理学の知見が
どのように工学に応用されているのか
34
脳の知見を工学へ
短期記憶はデータそのものとして
扱われることが多い
35
脳の知見を工学へ
長期記憶は…
長期記憶は深層学習などによるモデル化が
活発に行われている
WBAIウェブページより
脳において汎用性を担う
新皮質のモデルと見なしうる深層学習
の研究が成功
36 全脳アーキテクチャ・イニシアティブ
http://wba-initiative.org/wba/
脳の知見を工学へ
中期記憶は…
• 深層学習はデータを直接モデルに送っている
• つまり、深層学習において…
中期記憶は無視されている
37
脳の知見を工学へ
38
中期記憶を形成する海馬も
工学モデルとして使われるべきか？
AGIに海馬は必要か？
• AGI(汎用人工知能)とは
–様々な特定タスクを学習によって実行できるようになるような一般的な仕組み
• 全脳アーキテクチャ(WBA)中心仮説
–人工的に構成された機械学習器を組み合わせることで人間並みかそれ以上能力を持つ汎用の
知能機械を構築可能である
39
汎用人工知能
http://www.sig-agi.org/home
全脳アーキテクチャ勉強会
http://www.sig-agi.org/wba
海馬
本日のテーマ
40 The Day His World Stood Still: The Strange Story of "H.M" http://brainconnection.brainhq.com/2011/04/26/the-day-his-world-stood-still/
今日話すこと
• 海馬の生理学的な知見
• 主な海馬の機能
• 海馬の知見を取り入れた工学モデル
• 海馬の工学モデルの今後の展望
41
今日話すこと
• 海馬の生理学的な知見
• 主な海馬の機能
• 海馬の知見を取り入れた工学モデル
• 海馬の工学モデルの今後の展望
42
ネズミの脳と海馬
Allen Brain Atlas
43 Allen Brain Atlas
http://www.brain-map.org/
海馬以外の部位を取り除く
44
新皮質を取り除く
45
嗅覚野を取り除く
46
大脳基底核を取り除く
47
サブプレートを取り除く
48
小脳を取り除く
49
後脳を取り除く
50
中脳を取り除く
51
間脳を取り除く
52
海馬体
53
海馬体
海馬体
歯状回 海馬
CA1 CA2 CA3
海馬台 嗅内野
54
きゅうないや しじょうかい
海馬の基礎知識
http://gaya.jp/research/hippocampus.htm
海馬体
海馬体
歯状回 海馬
CA1 CA2 CA3
海馬台 嗅内野
55
←海馬 普段私たちは
ここを海馬と呼ぶ
きゅうないや しじょうかい
海馬の基礎知識
http://gaya.jp/research/hippocampus.htm
海馬の構造
56
CA3
CA1
歯状回 CA2
海馬の基礎知識
http://gaya.jp/research/hippocampus.htm
海馬の構造
57
CA3
CA1
歯状回 CA2
海馬の基礎知識
http://gaya.jp/research/hippocampus.htm
他の脳部位と海馬
58
他の脳部位と海馬
主な海馬へ投射する部位とその機能
• 偏桃体
• 内側中隔核
• 青斑核
• 縫線核
• 乳頭体
59 海馬の基礎知識
http://gaya.jp/research/hippocampus.htm
扁桃体(へんとうたい)
60
大脳基底核
扁桃体(へんとうたい)
61
扁桃体(へんとうたい)
62
扁桃体は物理的に近く、海馬に強い影響を与えている
扁桃体(へんとうたい)
63
• 主に恐怖という情動に関与
• 海馬-扁桃体の関係性を解き明かすことで
うつ病の治療を目指す
光で記憶を書き換える
http://www.riken.jp/pr/press/2014/20140828_2/
記憶痕跡回路の中に記憶が蓄えられる
http://www.riken.jp/pr/press/2015/20150529_2/
内側中隔核とマイネルト基底核
64
大脳基底核
ないそくちゅうかくかく きていかく
内側中隔核とマイネルト基底核
65
ないそくちゅうかくかく きていかく
内側中隔核
マイネルト基底核
内側中隔核とマイネルト基底核
• アルツハイマー型認知症の
記憶障害メカニズムに関係する
– 内側中隔核を除去すると、動物は物体が「どこ」に
あったかわからなくなった
– マイネルト基底核を除去すると、その物体が「何」であったかわからなくなった
66
ないそくちゅうかくかく きていかく
アルツハイマー型認知症の記憶障害メカニズムに関する新発見
http://www.hiroshima-u.ac.jp/top/koho_press/press/h2701-12/p_2ufywt.html
内側中隔核とマイネルト基底核
• アルツハイマー型認知症の
記憶障害メカニズムに関係する
– 内側中隔核を除去すると、動物は物体が「どこ」に
あったかわからなくなった(空間再認記憶の障害)
– マイネルト基底核を除去すると、その物体が「何」であったかわからなくなった(物体再認記憶の障害)
67
内側中隔核は海馬に投射している
記憶の想起に関与している
アルツハイマー型認知症の記憶障害メカニズムに関する新発見
http://www.hiroshima-u.ac.jp/top/koho_press/press/h2701-12/p_2ufywt.html
青斑核（せいはんかく）
68
後脳
青斑核（せいはんかく）
69
青斑核（せいはんかく）
70 Tuning arousal with optogenetic modulationof locus coeruleus neurons
青斑核は覚醒状態に関与
青斑核（せいはんかく）
71 Tuning arousal with optogenetic modulationof locus coeruleus neurons
青斑核内の神経細胞を強制的に活性化
ネズミは寝だす
活性化を止める
少し時間がたって目覚める
青斑核は覚醒状態に関与
これらのことから…
縫線核（ほうせんかく）
72
中脳
縫線核（ほうせんかく）
73
縫線核（ほうせんかく）
• セロトニン細胞を多く含み、
セロトニンを分泌する
74
セロトニン(神経伝達物質)
睡眠、食欲、うつ状態、不安、闘争行動、
さまざまな行動を制御する
危険に対して冷静かつ適切に対処できるようになるための神経回路を発見
http://www.riken.jp/pr/press/2014/20141121_2/
縫線核（ほうせんかく）
• ゼブラフィッシュから哺乳類まで(ネズミを含む)
腹側手綱核-縫線核神経回路を持つ
75
腹側 手綱核
縫線核 海馬,他の 脳部位
危険予測値 セロトニン
危険を回避する行動学習に必要
海馬の基礎知識
http://gaya.jp/research/hippocampus.htm
危険に対して冷静かつ適切に対処できるようになるための神経回路を発見
http://www.riken.jp/pr/press/2014/20141121_2/
乳頭体（にゅうとうたい）
76
間脳
乳頭体（にゅうとうたい）
77
変位によりコルサコフ症候群を生ずる
コルサコフ症候群 長期記憶の前方性健忘と逆行性健忘が
同時に発生
乳頭体（にゅうとうたい）
78
健忘症候群
https://bsd.neuroinf.jp/wiki/健忘症候群
家兎食餌性てこ押し行動に対する乳頭体破壊の影響
乳頭体.臨床科学, 23, 209-214, 1987
前方性健忘-長期記憶を形成できない
逆行性健忘-記憶を思い出しづらくなる
乳頭体（にゅうとうたい）の変位
79
https://bsd.neuroinf.jp/wiki/健忘症候群
家兎食餌性てこ押し行動に対する乳頭体破壊の影響
乳頭体.臨床科学, 23, 209-214, 1987
記憶の保存、形成に影響を与える
コルサコフ症候群
長期記憶の前方性健忘と逆行性健忘が
同時に発生
海馬外から海馬への投射
80
歯状回 内側中隔核、青斑核、縫線核
CA3 内側中隔核、青斑核、縫線核
CA2 乳頭体
CA1 中隔核、扁桃体
海馬の基礎知識
http://gaya.jp/research/hippocampus.htm
海馬外から海馬への投射
81
CA3
CA1
歯状回 CA2
内側中隔核, 青斑核,
縫線核 内側中隔核, 青斑核,
縫線核
乳頭体
中隔核, 扁桃体
海馬の基礎知識
http://gaya.jp/research/hippocampus.htm
連合野と海馬の情報処理
神経回路図を用いて情報の処理を確認
82
広義の海馬
83
連合野-嗅内野-海馬
84
連合野 海馬
情報
嗅内野
連合野-嗅内野-海馬
85
連合野 海馬 嗅内野
情報
海馬体
海馬の活動に関係する回路図
86 佐藤直行(2015): "海馬から大脳へ: 記憶の計算モ
デル." 人工知能学会全国大会論文集29.
CA2はよくわかっていないため 省いて考えられる事が多い
トリシナプティック回路
87
嗅内野⇔海馬の閉回路で
情報を伝達する
トリシナプティック回路
88
嗅内野⇔海馬の閉回路で
情報を伝達する
トリシナプティック回路
89
苔状線維
シャッファー側枝
貫通線維
たいじょうせんい
かんつうせんい
そくし
貫通線維
90
嗅内野Ⅱ層から歯状回
海馬の基礎知識
http://gaya.jp/research/hippocampus.htm
歯状回の新生ニューロン
91
海馬では成体でも常に新たな神経細胞が
誕生している
成体脳におけるニューロン新生の生理的意義の解明
http://www.kyoto-u.ac.jp/static/ja/news_data/h/h1/news6/2008/080901_2.htm
苔状線維
92
歯状回からCA3
苔状線維
93
歯状回→CA3
苔状繊維の基礎知識
http://gaya.jp/research/mossy.htm
歯状回 CA3
CA3の再帰回路
94
CA3内部に
再帰的な経路が存在
海馬の基礎知識
http://gaya.jp/research/hippocampus.htm
シャッファー側枝
95
CA3からCA1
局所的な結合をもつ
多様な投射パターン
シャッファー側枝:CA3→CA1への投射
96
1つのCA3錐体細胞は3000~60000のCA1錐体細胞に投射
1つのCA1錐体細胞は5000のCA3錐体細胞から投射
苔状繊維の基礎知識
http://gaya.jp/research/mossy.htm
CA3
CA1
規則的な投射パターンを持つ
シャッファー側枝
97
CA3錐体細胞 投射先
CA3(歯状回に遠い部分) CA1(CA2との境界付近)
CA3(歯状回に近い部分) CA1(海馬台に近い部分)
CA1
CA3 CA3
CA1
投射に規則性がある 苔状繊維の基礎知識
http://gaya.jp/research/mossy.htm
CA1→(海馬台)→嗅内野
98
CA1から嗅内野または
他の脳部位
CA1→(海馬台)→嗅内野
99
CA1から海馬台への投射に規則性がある
CA1
CA1
海馬台遠位
海馬台近位
海馬の基礎知識
http://gaya.jp/research/hippocampus.htm
大脳辺縁系
http://shutoku.fc2web.com/special_subjects/3rd_grade/D7/D7/limbic_system.html
海馬台の投射
100
前海馬台 海馬台
外側中隔核
嗅内野
投射する海馬台の神経細胞の大きさ
CA1
小 大
側坐核 視床前核 内側乳頭体
海馬の基礎知識
http://gaya.jp/research/hippocampus.htm
嗅内野と海馬の経路
101
• 嗅内野は６層構造
• 層によって役割が違う
嗅内野Ⅱ&Ⅲ
↓
海馬
↓
嗅内野深層Ⅳ＆Ⅴ
↓
嗅内野Ⅱ＆Ⅲ
海馬の基礎知識
http://gaya.jp/research/hippocampus.htm
新皮質-嗅内野-海馬
102 山川宏(2015): "物語としての海馬体計算モデルの提案: 全脳アーキテクチャを構築するために." 人工知能学会全国大会論文集29.
図１を一部改変
新皮質-嗅内野-海馬
103 山川宏(2015): "物語としての海馬体計算モデルの提案: 全脳アーキテクチャを構築するために." 人工知能学会全国大会論文集29.
図１を一部改変
工学的に使えそうな海馬の
生理学的な知見
• 海馬以外の脳部位も記憶の形成に関与
• トリシナプティック回路
• 歯状回の新生ニューロン
• CA3の再帰構造
• CA3-CA1-海馬台の投射の規則性
104
今日話すこと
• 海馬の生理学的な知見
• 主な海馬の機能
• 海馬の知見を取り入れた工学モデル
• 海馬の工学モデルの今後の展望
105
海馬の機能
• 空間認知
• 中期記憶
• エピソード記憶
106
海馬の機能
• 空間認知
• 中期記憶
• エピソード記憶
107
空間認知
動物の空間認知を支える細胞
• 場所細胞
• グリッド細胞
• ヘッドディレクション細胞
108
場所細胞
空間中の特定の場所に発火する
109 佐藤直行(2015): "海馬から大脳へ: 記憶の計算モ
デル." 人工知能学会全国大会論文集29.
受容野
ネズミ
グリッド細胞
環境における位置に応じて活動
普遍的な距離の指標といわれる
110
受容野
ネズミ
佐藤直行(2015): "海馬から大脳へ: 記憶の計算モ
デル." 人工知能学会全国大会論文集29.
実際に私達が紹介した
場所選択制細胞になります
• 場所細胞（芦原）
• グリッド細胞（松岡）
111
受容野
ネズミ
グリッド細胞と場所細胞の関係
• 場所細胞活動が複数のグリッド細胞によって支配的に決定されている仮説がある
112
From Grid Cells to Place Cell
http://www.dei.brain.riken.jp/?page_id=392
ヘッドディレクション細胞
動物の頭の向きに反応して発火する
113
ネズミ
佐藤直行(2015): "海馬から大脳へ: 記憶の計算モ
デル." 人工知能学会全国大会論文集29.
シータ位相歳差
• 場所細胞は活動の初めはシータ波の遅れ位相が生じるが移動が進むにつれて、徐々に進み位相に活動が生じるようになる
• シータ波（4~12Hz）の位相と場所細胞の
発火タイミングの関連性から自己位置推定をしていると考えられている
114
Place Cell & Theta Rhythms
http://www.dei.brain.riken.jp/?page_id=396 佐藤直行(2015): "海馬から大脳へ: 記憶の計算モ
デル." 人工知能学会全国大会論文集29.
経路積分仮説
• 出発位置から、方向と移動速度を積分することで現在位置を推定しながら目標とする位置にたどり着く
• 予測誤差はランドマークによって補正
115
空間認知機能のまとめ
• 特定の場所や頭の向きに特定的に反応する神経細胞が存在
• 空間認知に関する複数の細胞の組み合わせで自己位置推定を行うことができる
116
海馬の機能
• 空間認知
• 中期記憶
• エピソード記憶
117
階層的な記憶構造
名称 時間範囲 細胞でのメカニズム 場所
短期記憶 数ミリ秒～60秒 細胞の電気活動、
伝達物質の蓄積 新皮質
中期記憶 数秒～数週間 海馬LTP 海馬
長期記憶 数十分～一生 シナプスの形態変化、
タンパク合成 新皮質
118
学習時定数の違いによっておきる海馬と 新皮質の記憶における機能分離のモデル_表１
海馬LTP(長期可塑性)
中期記憶
• 高速な学習機能
– LTP(高頻度刺激によってシナプス強度が変化する現象)
• 新皮質に記憶を転送する機能をもつ
119
LTP(長期増強)
• 高頻度刺激によってシナプス結合強度が 数秒で変化する現象
• 一度LTPが形成されるとその効果は 数週間は続くと言われている
• LTPを誘導する方法 –高頻度の刺激
–シータバースト刺激
–誘導しやすい発火タイミングの刺激
120
学習時定数の違いによっておきる海馬と 新皮質の記憶における機能分離のモデル
中期記憶の意義とは
• 時間の間を埋めるため
• 海馬のLTPのような機能を脳全体で行うと
記憶の破壊が起きてしまう
• 記憶の選別
121
海馬の機能
• 空間認知
• 中期記憶
• エピソード記憶
122
エピソード記憶
時間と場所その時の感情変化などを伴う記憶
123
エピソード記憶
全裸で
病院
峠で
職質
２階からチャリ投げ
お風呂でパスタ
124
エピソード記憶の意義
• プランニングに寄与
–例えば腕時計を無くした時、自分の行動
を思い出して忘れ物を探すことができた
• 円滑なコミュニケーションを行うことができる
125
海馬の機能
• 空間認知(自己位置推定)
• 中期記憶（長期記憶破壊の防止）
• エピソード記憶（プランニングに寄与）
126
工学に海馬の機能が役に立つ
• 海馬の空間認知は
ロボットの自律制御に役に立っている
– SLAM
127
海馬はAGIにとっても有用か？
128
空間認知機能
あらゆる環境で動作するために環境ごとに
地図を作って自己位置推定
129
中期記憶
高速に一時的な学習をして知識を利用
130
エピソード記憶
マルチモーダルな時系列情報を使って
プランニング
131
海馬はAGIにとっても有用である
132
今日話すこと
• 海馬の生理学的な知見
• 主な海馬の機能
• 海馬の知見を取り入れた工学モデル
• 海馬の工学モデルの今後の展望
133
海馬の知見を取り入れた記憶モデル
134
[大森+ 94]大森秀樹, and 大森隆司. "学習時定数の違いによっておきる海馬と新皮質の記憶における機能分離のモデル." 電子情報通信学会論文誌 D 77.9 (1994): 1882-1890. [大澤+ 2015]大澤正彦, and 萩原将文. “中間記憶から長期記憶への転送モデル.” 第25回日本神経回路学会全国大会: 2015.
• 大森モデル[大森+ 94]
• 大澤モデル[大澤+ 15]
海馬の知見を取り入れた記憶モデル
135
[大森+ 94]大森秀樹, and 大森隆司. "学習時定数の違いによっておきる海馬と新皮質の記憶における機能分離のモデル." 電子情報通信学会論文誌 D 77.9 (1994): 1882-1890. [大澤+ 2015]大澤正彦, and 萩原将文. “中間記憶から長期記憶への転送モデル.” 第25回日本神経回路学会全国大会: 2015.
• 大森モデル[大森+ 94]
• 大澤モデル[大澤+ 15]
大森モデル[大森+94]
海馬-皮質の関係を中心とした
エピソード記憶モデル
136 [大森+ 94]大森秀樹, and 大森隆司. "学習時定数の違いによっておきる海馬と新皮質の記憶における機能分離のモデル." 電子情報通信学会論文誌 D 77.9 (1994): 1882-1890.
大森モデルとエピソード記憶
エピソード記憶の定義
一度経験したことを即座に記憶すること
137
大森モデルの特徴
• 新皮質-統合野-海馬の３層構造
• 細胞群の閉回路による高頻度の発火が 長期記憶の形成に必要
• 海馬は複数の感覚情報間の連合を形成
• エピソードを符号化する統合野を形成
• 外部からの制御入力により、 入力パターンの探索機能を持つ
• ３つの学習時定数を用意
138
大森モデル
139
知覚情報 知覚情報
統合層
海馬
入力部
部分特徴層
入力部
部分特徴層
知覚情報 知覚情報
新皮質-統合野-海馬の３層構造
140
新皮質
海馬
統合層
統合層
海馬
入力部
部分特徴層
入力部
部分特徴層
知覚情報 知覚情報
新皮質-統合野-海馬の３層構造
141
新皮質
海馬
統合層
統合層
海馬
入力部
部分特徴層
入力部
部分特徴層
知覚情報
閉回路における発火
• ２重の閉回路が存在
• 閉回路で刺激を表現
142
新皮質
海馬
統合層
海馬は感覚情報間の連合を形成
同時に発生した複数の感覚情報を連合
144
閉回路 閉回路 閉回路
刺激 刺激 刺激
エピソードを符号化する統合野
145
新皮質
海馬
統合層
知覚情報
興奮パターン
閉回路
対応する閉回路
興奮パターン
(エピソード)
↓
閉回路として
符号化
入力パターンの探索機能
146
新皮質
統合層 閉回路を形成
外部制御信号
類似した興奮パターン
異なる閉回路を形成
新たな興奮パターン
別々の事象は異なるパターンとして符号化
３つの学習時定数
記憶の形成に必要とする時間スケール
147
学習時定数 時間 記憶の形成
Ta 1秒 短期記憶
Tb 数秒 中期記憶
Tc 数十分 長期記憶
学習時定数と学習定数の対応
148
記憶 学習時定数 学習定数 脳部位
短期記憶 Ta(1秒) なし 新皮質
中期記憶 Tb(数秒) 大 海馬
長期記憶 Tc(数十分) 小 新皮質
知覚情報 知覚情報
大森モデル
149
新皮質
低い学習定数
海馬
高い学習定数
統合層
海馬
入力部
部分特徴層
入力部
部分特徴層
知覚情報 知覚情報
知覚情報の取得
150
統合層
海馬
入力部
部分特徴層
入力部
部分特徴層
新皮質
低い学習定数
知覚情報 知覚情報
短期記憶の形成
151
統合層
海馬
入力部
部分特徴層
入力部
部分特徴層
部分特徴層に短期記憶(興奮パターン)が形成
新皮質
低い学習定数
知覚情報 知覚情報
短期記憶の形成
152
統合層
海馬
入力部
部分特徴層
入力部
部分特徴層
外部制御信号がなければ学習時定数 Ta(数秒)で消滅
このとき新皮質の学習はほとんど起きない
新皮質
低い学習定数
知覚情報 知覚情報
統合層の閉回路の形成
153
統合層
海馬
入力部
部分特徴層
入力部
部分特徴層
新皮質
低い学習定数
外部制御信号が働くと、統合層に閉回路を形成
外部制御信号
知覚情報 知覚情報
中期記憶の形成
154
統合層
海馬
入力部
部分特徴層
入力部
部分特徴層
新皮質
低い学習定数
外部制御信号が海馬に働くと学習時定数 Tb(数秒)で
閉回路が学習され、海馬に中期記憶(閉回路)が形成
海馬
高い学習定数
外部制御信号
知覚情報 知覚情報
複数の海馬の閉回路の発火
155
統合層
海馬
入力部
部分特徴層
入力部
部分特徴層
新皮質
低い学習定数 海馬の閉回路の連合が形成
海馬
高い学習定数
外部制御信号
知覚情報 知覚情報
海馬による新皮質発火の補助
156
統合層
海馬
入力部
部分特徴層
入力部
部分特徴層
新皮質
低い学習定数
海馬
高い学習定数
新皮質の学習が
終わるまで
中期記憶をもつ海馬が新皮質の発火を
促す 外部制御信号
知覚情報 知覚情報
長期記憶の形成
157
統合層
海馬
入力部
部分特徴層
入力部
部分特徴層
新皮質
低い学習定数
海馬
高い学習定数
学習時定数 Tc(数十分)で新皮質内の
シナプス結合が形成
長期記憶の学習が完了する
海馬機能の損失
• 動物
–前方性健忘
• 大森モデル
–部分特徴層による遅い記憶形成
158
大森モデルの海馬機能が生理学的知見と対応
大森モデルとエピソード記憶
159
モデルの記憶形成過程が記憶障害の臨床例や
生理実験データと整合性をもつ
大森モデルはエピソード記憶を再現できた
大森モデルと海馬の知見の整合性
• 海馬において複数の感覚情報を連合
• 海馬モジュールの停止と前方性健忘症
• ３種類の記憶の階層性
• インデックス機能
160
大森モデル
まとめ
• 時間スケールの異なる３つの学習時定数
によって記憶の階層性を再現
• 海馬が記憶のINDEX機能をもつ
• 新皮質-統合層-海馬の情報の閉回路に対応
• エピソード記憶の形成過程を再現
161
海馬の知見を取り入れた記憶モデル
• 大森モデル[大森+ 94]
• 大澤モデル[大澤+ 15]
162
[大森+ 94]大森秀樹, and 大森隆司. "学習時定数の違いによっておきる海馬と新皮質の記憶における機能分離のモデル." 電子情報通信学会論文誌 D 77.9 (1994): 1882-1890. [大澤+ 15]大澤正彦, and 萩原将文. “中間記憶から長期記憶への転送モデル.” 第25回日本神経回路学会全国大会: 2015.
大澤モデル
深層学習の計算論を
取り入れた記憶の工学モデルの提案
163 [大澤+ 15]大澤正彦, and 萩原将文. “中間記憶から長期記憶への転送モデル.” 第25回日本神経回路学会全国大会: 2015.
大澤モデル
従来の深層学習は中期記憶を
考慮していないことに注目
164
記憶 脳 深層学習
(既存)
短期記憶 ワーキングメモリ データ
中期記憶 海馬 × 長期記憶 新皮質 深層学習
中間的な記憶器を導入した
深層学習器
大澤モデル
２つのモジュールで記憶の階層性を表現
海馬モジュール
– 海馬の機能を参考にした機械学習モデル[大澤+15b]
– 新皮質モジュールへの記憶転送法[大澤+15d]
を新たに提案
新皮質モジュール
– 従来の深層学習モデル
165
[大澤+15b]大澤正彦, 萩原将文(2015): "海馬-大脳新皮質系に着目した深層学習による記憶モデルの提案." 人工知能学会全国大会論文集29.
[大澤+１５d]大澤正彦, 萩原将文(2015): “中間期奥から長期記憶への転送モデル." 第25 回神経回路学会全国大会.
166
RBM ESN SdA
IL-RBM
IL-ESN-RBM
半RBM
大澤モデル
大澤モデル
167
RBM ESN SdA
IL-RBM
IL-ESN-RBM
半RBM
大澤モデル
大澤モデル
RBMとは？
• ボルツマンマシン(BM)の結合に制約を持たせた確率的無向グラフィカルモデルの一種
可視層(Visual Layer)
隠れ層(Hidden Layer)
可視素子𝑣𝑖 (Visual Unit)
結合重み𝑤𝑖𝑗 (Weight)
隠れ素子ℎ𝑗 (Hidden Unit)
170
RBM ESN SdA
IL-RBM
IL-ESN-RBM
半RBM
大澤モデル
大澤モデル
IL-RBM[大澤+15a, e]
• IL-RBM(Incremental Learning RBM)
–隠れ層素子を追加しながら学習するRBM
–既学習情報を失わずに追加学習を
行うことができる
–学習が速い
171
[大澤+15a]大澤正彦, 萩原将文(2015): "RBM における未学習データ検出法の提案と追加学習への応用." 信学会信
学技報ニューロコンピューティング研究会
[Osawa + 15e] M. Osawa, et al.,(2015) “Analysis of Learning Characteristics of RBMs and an Automatic Method
for Deciding the Number of Hidden Units,” ISIS
172
RBM ESN SdA
IL-RBM
IL-ESN-RBM
半RBM
大澤モデル
大澤モデル
173
第５回DL勉強会より
174
第５回DL勉強会より
175
第５回DL勉強会より
176
第５回DL勉強会より
第５回DL勉強会より
178
RBM ESN SdA
IL-RBM
IL-ESN-RBM
半RBM
大澤モデル
大澤モデル
半RBM[大澤+15c]
• 時系列データを扱えるRBM
179 [大澤+15c]山岸優, 大澤正彦, 萩原将文(2015): "RBM を用いたEcho State Network の荷重決定法." 第25 回神経回路学会全国大会.
180
RBM ESN SdA
IL-RBM
IL-ESN-RBM
半RBM
大澤モデル
大澤モデル
IL-ESN-RBM[大澤+15b]
• IL-ESN-RBM
– IL-RBMと半RBMの組み合わせ
–高速な学習を行える
–時系列データの記憶・想起が可能
181
[大澤+15b]大澤正彦, 萩原将文(2015): "海馬-大脳新皮質系に着目した深層学習による記憶モデルの提案." 人工知能学会全国大会論文集29.
IL-ESN-RBMの検証実験 • シーケンスの想起 (実例)
182 学習エピソード 想起エピソード
183
RBM ESN SdA
IL-RBM
IL-ESN-RBM
半RBM
大澤モデル
大澤モデル
184
185
186
RBM ESN SdA
IL-RBM
IL-ESN-RBM
半RBM
大澤モデル
大澤モデル
大澤モデル[大澤+15d]
187
海馬モジュール
新皮質モジュール
[大澤+１５d]大澤正彦, 萩原将文(2015): “中間期奥から長期記憶への転送モデル." 第25 回神経回路学会全国大会.
大澤モデルの動作
• データが入力されているとき
–海馬モジュールによるデータの学習
• データが入力されていないとき
–新皮質モジュールにデータを転送
188
大澤モデルと海馬の知見の共通点
189
嗅内野
海馬から情報を受け取る
海馬に情報を送る
大澤モデルと海馬の知見の共通点
190
歯状回
新生ニューロン
嗅内野から情報を受け取る
嗅内野
海馬から情報を受け取る
海馬に情報を送る
大澤モデルと海馬の知見の共通点
191
歯状回
新生ニューロン
嗅内野から情報を受け取る
CA3
自己ループ構造
歯状回から情報を受け取る
嗅内野
海馬から情報を受け取る
海馬に情報を送る
大澤モデルと海馬の知見の共通点
192
歯状回
新生ニューロン
嗅内野から情報を受け取る
CA3
自己ループ構造
歯状回から情報を受け取る
CA1
CA3から情報を受け取る
嗅内野に情報を送る
嗅内野
海馬から情報を受け取る
海馬に情報を送る
大澤モデルと海馬の知見の共通点
193
海馬モジュールと
新皮質モジュールで
閉回路を形成
海馬モジュール
新皮質モジュール
大澤モデルと海馬の知見の共通点
194
海馬の知見 大澤モデル
歯状回新生ニューロン IL-RBMの隠れ層を追加
CA3自己ループ 半RBM(ESN)の自己ループ
トリシナプティック回路 IL-ESN-RBMとSdAの閉回路
活用されていない海馬の知見
• 海馬内の海馬台に対応するモジュール
• 偏桃体などの他の脳部位からの入力
• 抑制性細胞の存在
195
大澤モデルのまとめ
• モデルは海馬の知見と共通点をもつ
• 記憶の階層性を考慮した深層学習モデル
• トリシナプティック回路を再現
196
今日話すこと
• 海馬の生理学的な知見
• 主な海馬の機能
• 海馬の知見を取り入れた工学モデル
• 海馬の工学モデルの今後の展望
197
海馬の工学モデルの今後の展望
工学モデルに対して
新たにどんな海馬の知見を
生かすことができそうか？
198
海馬の知見を取り入れた記憶モデル
• 大森モデル
• 大澤モデル
199
海馬の知見がどれくらい活用されていたか？
[大森+ 94]大森秀樹, and 大森隆司. "学習時定数の違いによっておきる海馬と新皮質の記憶における機能分離のモデル." 電子情報通信学会論文誌 D 77.9 (1994): 1882-1890. [大澤+ 2015]大澤正彦, and 萩原将文. “中間記憶から長期記憶への転送モデル.” 第25回日本神経回路学会全国大会: 2015.
大森モデル 大澤モデル
モデルの構成 新皮質-統合野-海馬 嗅内野-歯状回-CA3-CA1
エピソード記憶 一度経験したことを即座に
記憶すること 時系列の連想記憶
記憶の階層性 ○ ○
トリシナプティック回路 ○ ○
記憶の時定数 ○ ×
海馬機能損傷との整合性 ○ ×
歯状回の新生ニューロン × ○
CA3の再帰回路 × ○
抑制性細胞 × ×
他の脳部位からの投射 × ×
空間認知 × ×
利用されている海馬の知見
200
工学的に使えそうな海馬の知見
• 他の脳部位との関連性
–扁桃体などの記憶の形成に関与すると考えられている脳部位からの影響を考慮していない
201
脳部位
内側中隔核 空間再認記憶の障害
乳頭体 前方性健忘と逆行性健忘を同時に発生
扁桃体 記憶の形成に恐怖が関与しない
工学的に使えそうな海馬の知見
• 他の脳部位との関連性
–扁桃体などの記憶の形成に関与すると考えられている脳部位からの影響を考慮していない
202
脳部位
内側中隔核 空間再認記憶の障害
乳頭体 前方性健忘と逆行性健忘を同時に発生
扁桃体 記憶の形成に恐怖が関与しない
扁桃体は、脳に入る情報に
恐怖という付加価値をつけている！
大澤モデルに一言
203
海馬
モジュール
新皮質 モジュール
海馬モジュールにおいて、
• 時系列データを扱える
• 追加学習が可能
• 簡単な行動学習が可能
大澤モデルに一言
204
海馬
モジュール
新皮質 モジュール
データの重要性を考慮していない！！！
データの価値判断モジュール
205
海馬
モジュール
新皮質 モジュール
海馬モジュールに扁桃体のような機能を追加
扁桃体のような情報に付加価値をつける機能
海馬の工学モデルの今後の展望
工学モデルに対して
新たにどんな海馬の知見を
生かすことができそうか？
みなさんの意見をお願いします
206
おわりです
質疑応答に移ります
207