淡水养殖学（双语） Freshwater Aquaculture

Chapter 4

The artificial reproduction of main cultured fish

主要养殖鱼类的人工繁殖

Course outline

Broodstock selection and rearig2

Artificial inducing and artificial hatching3

1 The biological basis of artificial reproduction

Learning Objectives

The principle of artificial reproduction.

broodstock culture 亲鱼培育 artificial inducing 人工催产 artificial hatching 人工孵化

The techniques of artificial reproduction.

——Key technical points, major facilities

Section 1 The biological basis of artificial reproduction

Section 1 The biological basis of artificial reproduction

What is artificial reproduction?

What is the difference between artificial reproduction and natural reproduction?

根据鱼类的自然繁殖习性，在人为控制下，通过生态、生理的方法，使亲鱼达到性成熟，并使其产卵、孵化而获得鱼苗的一系列过程。

Artificial reproductionArtificial reproduction

Induced breeding through hormone treatment--- Artificial fertilization

Induced breeding through hormone treatment--- Artificial fertilization

Spawning, incubation of fertilized eggs and rearing to fingerling size.

Spawning, incubation of fertilized eggs and rearing to fingerling size.

Concept ： Concept ：

Advantages ： Advantages ：

Better rates of fertilization and hatching.

Protection against enemies and unfavorable environmental conditions.

Better conditions for growth and survival.

Better rates of fertilization and hatching.

Protection against enemies and unfavorable environmental conditions.

Better conditions for growth and survival.

1.1 Gonad development and maturation

1.2 The principle of artificial reproduction

1.3 The main factors affecting the development and

maturation of gonad

1.4 The biological indicator of artificial reproduction

鱼类人工繁殖的生物学指标 鱼类人工繁殖的生物学指标

影响性腺发育和成熟的主要因素 影响性腺发育和成熟的主要因素

性腺的发育与成熟性腺的发育与成熟

人工繁殖的基本原理 人工繁殖的基本原理

卵巢 ovary  精巢 spermary

第Ⅰ期性腺尚未发育

性腺不发达，呈细线或细带状，不能识别雌雄

第Ⅱ期 可识别雌雄性腺开始发育

浅红肉色 灰白色或灰褐色 Ⅱ排卵之后进入第 期

第Ⅲ期性腺正在成熟的个体

肉眼可见卵粒，卵巢体积增大，卵粒很难脱落

压挤精巢，不排精精巢排精后，回转到

Ⅲ第 期

第Ⅳ期性腺即将成熟的个体

桔黄色或桔红色 ，占腹腔2/3，轻压鱼腹无成熟卵

粒流出

白色，轻压鱼腹能有少量精液流出

第Ⅴ期性腺完全成熟

卵巢饱满，充满体腔 轻压鱼腹卵粒流出

乳白色，压挤精巢 ，精液流出

第Ⅵ期自然退化

暗红色 ，性腺萎缩，只占腹腔的一小部分

1.1 Gonad development and maturation

鱼类的性腺发育与激素控制

性周期 (sexual cycle) ：指鱼类的性腺成熟随季节的变化而呈规律性周期变化的现象。 鱼类在性未成熟之前，没有性周期现象。

性成熟之后：雌鱼：排卵之后进入第Ⅱ期 雄鱼：排精之后进入第Ⅲ期

GtH 促性腺激素：FSH ：促卵泡激素LH ：促黄体生成素

GnRH促性腺激素释放激素

LHRHa action促黄体素释放激

素类似物

HCG action人绒毛膜促性腺激素

人工繁殖原理

Pituitary脑垂体+ -

Stimulus

Sensory mechanisms

BrainHypothalamus 下丘脑

GnRH Dopamine 多巴胺

Gonadgrowth

Final gonadmaturation

Gonad 性腺Steroids ( 类固醇 )

Steroidsnegative feedback

GtH Ⅰ(FSH)

GtH Ⅱ(LH)

The reproductive endocrine physiology of fish

Function ：繁殖行为卵成熟精子形成排卵

DOM地欧酮

The action of HCG and LHRHa in influencing reproduction in fish

Hormone Action

HCG Acts directly on the gonad to induce the release of gonadal steroids (sex hormones)

LHRHa Acts on the pituitary gland to stimulate the release of gonadotrophins (GtH)

LHRHa： Luteinising hormone-releasing hormone analogue

鱼类人工繁殖 determined by 性腺的发育状况人工繁殖原理：鱼性腺发育受到内分泌腺分泌激素的控制，而内分泌腺的分泌作用又受到神经系统的约束。

1.2 The principle of artificial reproduction1.2 The principle of artificial reproduction

常用催产素： PG （鱼脑垂体）、 LHRHa、 HCG常用催产素： PG （鱼脑垂体）、 LHRHa、 HCG

生殖原理生殖原理人工繁殖原理人工繁殖原理

性腺发育良好的亲鱼性腺发育良好的亲鱼

水温、水流、光照等水温、水流、光照等

GtHGtH

Oocyte development: . immature virgin; . developing virgin; . ripening; . Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳmaturing and ripe; . SpawningⅤ

产卵产卵 挤卵挤卵

Difference

1.3 影响性腺发育和成熟的主要因素

1. —神经 内分泌系统的调节（内因）

外界综合生态条件影响鱼的生殖活动（中枢神经系统）

— — — 下丘脑 脑垂体 性腺 繁殖行为 （内分泌系统）

2. 影响鱼类性腺发育的外界条件Nutrition 夏秋季节，卵母细胞处于生长早期，多供应蛋白质和脂肪；开春后，卵巢进入大生长期，投喂含蛋白质高的饲料

Temperature 早期卵母细胞生长需要低温；晚期需要高温。Light 影响性腺发育，产卵活动Water flow 流水刺激产卵、性腺发育Salinity

1.4 The biological indicator of artificial reproduction

1.亲鱼成熟率 (mature rate of brood stock)

2.催产率 (induced spawning rate )

3.受精率 (fertilization rate)

4.孵化率 (hatchability)

5.出苗率 (emergence rate)

受精卵的判断？受精卵的判断？

亲鱼：用于人工繁殖的雌鱼和雄鱼。亲鱼培育：通过一些生产技术实施是亲鱼性腺向成熟的方向发展。

内容包括：亲鱼选择、培育鱼池、亲鱼放养、饲养管理、亲鱼催熟。

Section 2 Selection and cultivate of broodstockSection 2 Selection and cultivate of broodstock

1.The source of brood fish

捕捞天然亲鱼

捕捞天然幼鱼 +人工蓄养 (半人工）

全人工繁殖后代 +人工选择 (全人工）

2.1 Selection of brood fish2.1 Selection of brood fish

2. How to identify the female and male in reproduction period

2. How to identify the female and male in reproduction period

依据：外观特征和副特征大小：雄 > 雌 罗非鱼

雌 > 雄 鲶体形：雄鱼—体瘦长，胸鳍长尖，尾鳍宽

雌鱼—体短胖，胸鳍短圆，尾鳍窄

依据：外观特征和副特征大小：雄 > 雌 罗非鱼

雌 > 雄 鲶体形：雄鱼—体瘦长，胸鳍长尖，尾鳍宽

雌鱼—体短胖，胸鳍短圆，尾鳍窄

副特征：达到性成熟年龄的亲鱼体表所显示的雌雄特征。追星：雄鱼有，雌鱼无体色：雄鱼颜色鲜艳，雌鱼暗淡无光。

副特征：达到性成熟年龄的亲鱼体表所显示的雌雄特征。追星：雄鱼有，雌鱼无体色：雄鱼颜色鲜艳，雌鱼暗淡无光。

（ 1） Nuptial color 婚姻色和追（珠）星

色泽绚丽的的雄性粗首鱲 liè

有十条浅蓝色光泽的条带

雄鱼鳃盖和胸鳍上的珠星

（ 2 ）雌雄个体大小差异

（ 3）雌雄个体外观差异

（ 4 ）繁殖期腹部

繁殖期雌雄鱼的特征看：腹部大，有轮廓摸：柔软，有弹性挤：轻压腹部有卵子、精液流出

繁殖期雌雄鱼的特征看：腹部大，有轮廓摸：柔软，有弹性挤：轻压腹部有卵子、精液流出

主要养殖鱼类亲鱼雌雄的鉴别参考教材。主要养殖鱼类亲鱼雌雄的鉴别参考教材。

3. 选择一般标准（ 1）种质优良（ 2）适龄个体（ 3 ）生长性能良好、个体硕大、体质健壮。

不同纬度四大家鱼的性成熟年龄和体重

种类

华南 (广东、广西 ) 华东、华中 (江、浙、两湖 ) 东北（黑龙江） 年龄 体重（公

斤） 年龄 体重（公斤） 年龄 体重（公

斤）

鲢 2～ 3 2左右 3～ 4 3左右 5～ 6 5左右鳙 3～ 4 5左右 4～ 5 7左右 6～ 7 10左右草 3～ 4 4左右 4～ 5 5左右 6～ 7 6左右青 － － 5～ 7 15左右 8以上 20左右

二、亲鱼的培育1.亲鱼放养的密度

四大家鱼亲鱼培育的放养

种类 放 养 密 度（ kg/1亩） 搭养其它鱼类数量

青鱼 10～ 15尾 (总重 200～ 250公斤 )

可搭养鲢亲鱼 8～ 10尾或鳙亲鱼 4～ 5尾

草鱼 15～ 20尾 (总重 125公斤左右 )

可搭养鲢亲鱼 5～ 10尾、鳙亲鱼 1～ 2尾，池内螺蛳多时，搭养青鱼 2～ 3尾

鲢 15～ 25尾 (总重 60～ 100公斤 )

可搭养鳙亲鱼 2～ 3尾，池内水草多时可搭养草亲鱼 2—3尾或后备草鱼 10～ 15尾

鳙 10～ 15尾 (总重 75～ 125公斤 )

可搭养鲢亲鱼 1～ 2尾 (或不搭养 )，池内水草多时搭养草亲鱼 2～ 3尾或后备亲鱼 10～ 15尾

2.亲鱼培育的方法（ 1）淡水池塘培育鲢、鳙亲鱼的培育

大水、小肥　　　大水、大肥　　　小水、大肥

大水、小肥　　　大水、不肥

草亲鱼的培育 水质清瘦、精青搭配、适时注水

青亲鱼的培育 水质清瘦、荤精结合、适时注水

产后培育 秋冬培育 春季强化培育

产前培育

四大家鱼的人工繁殖四大家鱼的人工繁殖

在池塘静水水体中不能自然繁殖，需江河流水环境才能自然产卵、孵化、出苗。

在江河中捕捞野生苗运往全国各地，进行鱼种培育和池塘成鱼养殖，养殖区域受限制。

1958年，家鱼人工繁殖获得成功，池塘养鱼走上规模化、产业化之路，养殖区域扩大，并在全国推广。

1.选择标准

来源：江、河、湖泊中，野生为好。捕捞：早春、晚秋，不易受伤。选留：性成熟、个体大、健壮，雌雄比 1:1.2。 (有国家标准） 草鱼：GB 17715-1999；青鱼：GB 17716-1999 ； 鲢：GB 17717-1999 ； 鳙：GB 17718-1999 。

四大家鱼亲鱼的培育四大家鱼亲鱼的培育

2. 亲鱼培育池 brood fish pond

面积： 2-4亩，水深： 1.5-2 m。形状：长方形，东西向。水源充足，排灌方便。清除过多淤泥，消毒。

3. 亲鱼的放养

单养或混养，多采取混养。雌、雄比例为 1∶1.5 模式： 主养青和草亲鱼，可配鲢和鳙。 鲢鱼池可配鳙或草鱼。 鳙鱼池可配草鱼。 注意：鳙不配鲢（因为鲢抢食凶猛），青鱼不配草鱼。

4. 亲鱼饲养管理秋季培育 越冬前使亲鱼有较多的脂肪贮存，这对性腺发育很有好处，仍要抓紧培育。

冬季培育 适量投喂饵料和肥料，以维持亲鱼体质健壮，不使落膘。

春季和产前培育 鱼类摄食逐渐旺盛，又是性腺迅速发育时期。此时期所需的食物，在数量和质量上都超过其他季节，是亲鱼培育至关重要的季节。

投饵：因鱼而异。施肥：鲢、鳙必施。流水：冲水。巡塘： 高温季节

　3.1 Construction of fish artificial breeding sites

3.2 Artificial spawning

3.3 Fertilization and Artificial fertilization

3.4 Artificial hatching

Section 3 The techniques of artificial reproductionSection 3 The techniques of artificial reproduction

鱼类人工繁殖场的建设 鱼类人工繁殖场的建设

人工催产人工催产

受精与授精受精与授精

人工孵化 人工孵化

3.1 Construction of fish artificial breeding sites

1. The choice of breeding sites

场址的选择2. The planning and design of breeding sites

繁殖场的规划与设计3. The main facilities of breeding sites

繁殖场建设的主要设施

1.The choice of breeding sites

Geographical factor

靠近鱼类主养区；落差取水，地势平坦

Natural conditions

水源充足、方便，水质良好，无污染；光照充足。

Basic facilities

交通便利，电力、通讯条件完备；治安状况良好；生活条件便利。

2. The planning and design of breeding sites 繁殖场的规划与设计

规划 因地制宜，留有余地； 节约成本，重视配套； 力求适用，勿贪大求洋。

（ 1）蓄水、处理区：泵站、蓄水、进排水处理系统、加气温控系统。

沉淀池沉淀池 过滤池过滤池 蓄水控温池蓄水控温池 用水单位用水单位 人工繁殖场用水处理流程

3. The main facilities of breeding sites繁殖场建设的主要设施

（ 3）鱼苗孵化区

产卵池、孵化环道、孵化池（桶）等

（ 2）亲鱼、苗种培育区

亲鱼培育池、大规格鱼种培育池、鱼苗培育池

（ 4 ）饵料培育区

以鲤鲫为例的工厂化育苗设施

亲鱼培育池催产池产卵池布卵池孵化池消毒池贮水池晒水池动力、供气供热设施

卵的特性 vs 产卵、孵化设施The types of fish eggs

pelagic eggs 浮性卵 marine fishdemersal eggs 沉性卵 鲑、鳟、罗非鱼、鲀、鮰 half pelagic eggs 漂浮性卵 四大家鱼、鲮、鳜sticky eggs 粘性卵 鲟、鲤、鲫、鳊、鲂、鲴、鳅、鲶

Spawning pond 产卵池

底部集卵圆形产卵池

产卵设施

漂流性卵或沉性卵

（ 1 ）鱼苗孵化区

底部集卵椭圆形产卵池

漂流性卵或沉性卵

1. 产卵池； 2. 进水口； 3. 排水口； 4. 鱼卵；5.集卵槽； 6.集卵网箱

浮性卵

粘性卵

植物型人工鱼巢

大规模孵化大规模孵化

孵化设施 circular hatching channal 孵化环道

喷嘴

（ 1 ）鱼苗孵化区

漂浮性卵浮性卵脱粘卵

漂浮性卵浮性卵脱粘卵

孵化桶

溢水绢筛网溢水绢筛网

进水口进水口

出水口出水口沉性卵，小规模孵化沉性卵，小规模孵化

孵化池

淋水孵化 sprinkle incubating method 脱粘孵化 deviscidity incubating method

黏性卵

亲鱼培育池鱼种培育池鱼苗培育池 室内水泥池 室外土池

（ 2 ）亲鱼、苗种培育区

取水口

（ 3 ）蓄水、处理区

埋管式和栈桥式取水

过滤 静态沉淀、筛绢过滤、砂滤

充气系统

（ 4 ）饵料培育区

藻类培养池

轮虫培养池

卤虫孵化

大型浮游动物培养池 枝角类 桡足类

3.2 Artificial spawning 人工催产

（一） 产前准备（一） 产前准备

1. 产卵池 要求：无杂物、敌害生物 进、排水口畅通，装好鱼网栅 具有一定生态条件 水温、流水 有利于产卵和收卵

1. 产卵池 要求：无杂物、敌害生物 进、排水口畅通，装好鱼网栅 具有一定生态条件 水温、流水 有利于产卵和收卵

2. 催产素脑垂体 (PG) 鲤鱼脑垂体绒毛膜促性腺激素

(HCG) 促黄体生成素释放激素类似物 (LHRH-A)

鱼用促排卵素地欧酮（ DOM），多巴胺抑制剂。马来酸地欧酮

The extraction of pituitary gland from fish The extraction of pituitary gland from fish

常用鱼用催产剂的种类及作用名称 来源 靶器官 作用 剂量

HCG2-4月孕妇的尿 性腺 促进性腺发育；诱导

排卵800-1200IU/

kg

PG 鱼脑 性腺促进性腺发育；诱导排卵；控制性激素分泌

10ug/kg

LRH-A 化学合成 脑垂体刺激脑垂体合成释放LH、 FSH和GtH；刺激排卵

30-50ug/kg

DOM 化学合成 脑垂体抑制或消除 GRIH

对GnRH的影响，促进

GtH的分泌

0.2-0.3mg/（和 LRH-A配合使用）

（二）催情产卵1.亲鱼成熟度鉴定 ---外形观察 一看： 二摸： 三挤：

观察亲鱼腹部是否膨大

用手触摸亲鱼腹部是否柔软有弹性 用手挤压亲鱼腹部两侧是否有精子或卵子流出

四挖：挖卵器挖卵观察

若挖卵器在靠近生殖孔就能得到卵粒，且卵粒大小整齐、饱满、光泽好、易分散，则表明雌亲鱼性腺发育进入最佳催产期。

若亲鱼后腹部小而硬，卵粒不易挖出，且大小不整齐，不易分散，则表明性腺成熟度不够。

雌青鱼往往腹部膨大不明显，只要略感膨大，有柔软感即可。检查草亲鱼时，需停食 2～ 3天，以免过食后形成假象。

亲鱼成熟度鉴定 --- 雌亲鱼取卵鉴别亲鱼成熟度鉴定 --- 雌亲鱼取卵鉴别

2. 催情 针数和针距 配制注射液

0.6%NaCl 、蒸馏水

3. 注射时间 1次 :下午 2次：早上 9时、下午 6-8时

dormal muscledormal muscle

4. Hormonal injection (1)胸腔内注射 Intralumen injection

(2) 腹腔内注射 Intraperitoneal (IP) injection

(3)肌肉注射 Intramuscular (IM) injection

（三） effective time效应时间

亲鱼注射完最后一针催产剂后到开始发情所需的时间。

两次注射家鱼催情、发情及人工授精时间控制表

水温 ( )℃ 针距 (h) 效应时间（ h） 第二针注射到适宜人工授精的时间（ h）

20-21 10 10-11 11-12

22-23 8 9-10 10-11

24-25 8 7-8 8-10

26-27 6 6-7 7-8

28-29 6 5-6 6-7

①水温低或亲鱼成熟度差时应延长针距，并进行微流水刺激；

②上午注射第一针，夜晚注射第二针，产卵时间控制在次日凌晨。

（四）产卵设施的准备

1.产卵池2. 植物型人工鱼巢3. 洞穴型人工鱼巢4.其他：亲鱼夹、采卵夹、注射器、毛巾、脸盆、量筒、羽毛等

3.3 受精与授精

1.受精过程

亲鱼经过催产处理后，自然产卵受精。

2. 人工授精方法 用人工方法采取成熟的卵子和精子，将它们混合后使之完成受精过程即叫人工授精。

干法人工授精 精卵干燥时结合，再放到水中受精。湿法人工授精 精卵同时在水中混合受精半干法人工授精 精液先用生理盐水稀释后再与卵混合，然后在水中受精的授精方法。

自然受精和人工授精

自然受精 人工授精

优点对亲鱼伤害小对技术要求低受精率不高

亲鱼体质要求低雄鱼需要少挤压产卵，集卵时间短，卵干净能人工杂交

缺点需雄鱼多、设备多对亲鱼体质要求高集卵时间长，卵中杂物多较难进行远缘杂交

对亲鱼伤害大技术难度大受精率较高

3. 影响受精率的主要因素受精率＝受精卵数／检查卵的总数 ×100％

精卵质量

精子数量（雌雄鱼配比） 精子的数量要远高于卵子数量

授精过程 授精的每个环节都有可能影响到受精率，比如挤精挤卵同步性、光照、避免血污、擦干水分、混匀等。

性状 成熟卵子 不熟或过熟卵子

颜色 鲜明 暗淡吸水情况 吸水膨胀速度快 吸水膨胀速度慢，卵子吸水不足

弹性状况 卵球饱满，弹性强 卵球扁塌，弹性差

卵核位置 全部或大部分核偏位 尚未偏位

家鱼卵子质量的鉴别

3.4 人工孵化

1. 漂浮性卵的孵化（以家鱼为例）

环道流水

2.黏性卵的孵化（以鲤为例）布卵孵化淋水孵化（减少水霉病）脱粘，流水孵化

泥浆脱粘法滑石粉脱粘法泥浆脱粘法滑石粉脱粘法

水霉病产生原因：受精率低、死卵多水质不良、水温偏低

3.浮性卵的孵化（海水鱼：以石斑鱼为例） 环道中孵化

4.沉性卵的孵化（以虹鳟为例） 沉性卵比重较大，在静水中迅速下沉。孵化时，必须加大充气量。

孵化管理孵化管理

前期准备：检查孵化器的安全前期准备：检查孵化器的安全

控制水流：慢（孵化初期）——快（中期）——慢（出膜时）控制水流：慢（孵化初期）——快（中期）——慢（出膜时）

检查水质：溶氧、 pH检查水质：溶氧、 pH

防病：水霉病、气泡病防病：水霉病、气泡病

影响孵化的环境因素

影响孵化的环境因素

1. 水温：四大家鱼 18-30℃ 1. 水温：四大家鱼 18-30℃

鲢受精卵孵化时间与水温的关系鲢受精卵孵化时间与水温的关系

2. 溶解氧：流水、充气

3. 水质： pH 、盐度、无毒

4.敌害生物：小鱼、小虾、桡足类、细菌等

2. 溶解氧：流水、充气

3. 水质： pH 、盐度、无毒

4.敌害生物：小鱼、小虾、桡足类、细菌等

六、受精卵孵化时应注意事项

1.溶氧和充气 孵化容器中卵的密度很大，一定要保持一定氧气供给。充氧量大一点，但也不能过大，过大会破坏卵膜，影响孵化率。

2.水流调节 漂流性卵在环道中孵化时，在一定水流条件下，卵漂浮在水面孵化。但水流过速时，导致卵、初孵仔鱼易粘附于内环的纱窗上，尤其是仔鱼逆水游泳时会耗费过多能量。

3.及时清理卵膜和代谢产生的污物，保持水质清新

4.及时将仔鱼移出 对于某些在产卵池中孵化的种类，要及时将仔鱼移出。尤其是罗非鱼，避免亲鱼吞食仔鱼。

思 考 题

1.针对主要养殖鱼类，怎样选择亲鱼和鉴别亲鱼的雌雄？

2.   养殖鱼类人工催产的基本原理是什么？3.简述养殖鱼类产出卵的性质，采用的孵化方式及其设备。