ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ

ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО

ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ

«МОСКОВСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ ВЕТЕРИНАРНОЙ

МЕДИЦИНЫ И БИОТЕХНОЛОГИИ имени К. И.СКРЯБИНА»

Лепёхина Татьяна Викторовна

КОРРЕЛЯЦИОННАЯ СВЯЗЬ И НАСЛЕДУЕМОСТЬ ОСНОВНЫХ

ХОЗЯЙСТВЕННО-ПОЛЕЗНЫХ ПРИЗНАКОВ У КОРОВ РАЗНЫХ

ГЕНЕРАЦИЙ

06.02.07 – разведение, селекция и генетика

сельскохозяйственных животных

ДИССЕРТАЦИЯ

на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель:

кандидат биологических наук

доцент Ф.Р. Бакай

Москва 2012

2

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ 3

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 5

1.1 Селекционно-генетические параметры при оценке животных 5

1.2 Изучение ДНК-маркеров и их влияние на молочную продуктивность 26

2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ 29

2.1 Материал исследования 29

2.2 Методы исследований 30

3 СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ 33

3.1 Молочная продуктивность и воспроизводительные способности коров разных генера-

ций

33

3.2 Корреляционная связь между хозяйственно0полезными признаками у коров разных

генераций

34

3.3 Наследуемость селекционных признаков 53

3.4 Хозяйственно-полезные признаки дочерей племенных быков 62

3.5 Корреляционная связь хозяйственно-полезных признаков 71

3.6 Влияние генотипов по ДНК-маркерам на показатели молочной продуктивности коров 81

ВЫВОДЫ 83

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПО ПРОИЗВОДСТВУ 85

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК 86

3

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. При селекции по какому-либо сложному фи-

зиологическому признаку важно установить степень и направление взаимо-

связи с другими признаками. В том случае, когда между селекционируемы-

ми признаками имеется положительная корреляция, отбор по одному при-

знаку автоматически ведет к улучшению другого. При отрицательной кор-

реляции селекция приводит к ухудшению одного из признаков. При отсут-

ствии связи, следует считать, что отбор животных по основному признаку

не затрагивает развитие других признаков. Особенностью молочного ското-

водства является определенная связь продуктивности с воспроизводитель-

ными качествами коров. Большинство исследований указывают на наличие

отрицательной связи. Однако в настоящий момент среди ученых нет еди-

ного мнения о степени влияния молочной продуктивности на воспроизво-

дительную функцию, а также о возможных биологических сдвигах во взаи-

модействии этих функций в условиях интенсивного молочного скотовод-

ства. Хотя имеется достаточно данных о величине коэффициента корреля-

ции между признаками остается немало вопросов в отношении этих данных,

тем более, что они связаны со всеми важными вопросами практической се-

лекции. Одним из аспектов этой проблемы является правомерность исполь-

зования простой модели для прогноза продуктивности. Коррелированный

ответ может возникать и по другим признакам. Наиболее актуальным в этой

проблеме является изучение причин и механизма связи репродуктивных

функций у высокопродуктивных коров и выявления наиболее информатив-

ных признаков для селекции.

Цель и задачи исследования. Цель исследований - изучить генети-

ко-популяционные процессы у коров разных генераций и выявить корреля-

тивные связи и наследуемость основных хозяйственно-полезных признаков.

4

Для достижения цели предусматривалось решение следующих задач:

оценить влияние матерей и племенных быков на количественные и

качественные показатели молочной продуктивности и воспроизводи-

тельные качества дочерей;

рассчитать селекционно-генетические параметры хозяйственно-

полезных признаков их взаимосвязь и наследуемость с воспроизводи-

тельными качествами у коров разных генераций.

изучить влияние комплексных генотипов матерей по ДНК – маркерам

каппа – казеина (CSN3) и альфа – лактальбумина (LALBA) на показа-

тели молочной продуктивности дочерей.

Научная новизна исследований. В результате исследований полу-

чены материалы и определены селекционно-генетические параметры основ-

ных хозяйственно-полезных признаков у коров разных генераций. Получе-

ны новые данные о взаимосвязи и наследуемости показателей продуктивно-

сти и воспроизводительных качеств у коров разных генераций. Установлено

наличие зависимости параметров молочной продуктивности коров от ком-

плексных генотипов по ДНК – маркерам каппа – казеина (CSN3) и альфа –

лактальбумина (LALBA).

Научное и практическое значение исследований. Результаты ис-

следований представляют практический интерес для селекционеров ЗАО СП

«Аксиньино» и используются при подборе, в качестве рекомендаций при

работе с голштинской породой. Материалы диссертации используются в

учебном процессе по дисциплинам «Генетика и биометрия животных»,

«Разведение сельскохозяйственных животных», «Разведение с основами

частной зоотехнии».

5

На защиту выносятся следующие положения:

- коррелятивная связь и наследуемость основных хозяйственно-

полезных признаков у коров разных генераций.

Апробация работы. Основные положения полученных результатов

доложены на научно-практических конференциях факультета зоотехнологий

и агробизнеса ФГБОУ ВПО МГАВМиБ в 2011-2012 гг; на международной

научно-практической конференции, посвященной 60-летию ФГБОУ ВПО

«Пензенская ГСХА», расширенном межкафедральном совещании сотрудни-

ков ФГБОУ ВПО МГАВМиБ.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 3 работы,

две из которых в журналах рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 105 страни-

цах, содержит 19 таблиц и 12 диаграмм; состоит из введения, обзора литера-

туры, материалов исследований, выводов, сведений о практическом исполь-

зовании научных результатов, рекомендаций по использованию научных

выводов. Список литературы включает 135 источников.

6

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Селекционно-генетические параметры при оценке животных

Совершенствование генофонда молочного скота - это, прежде всего

постоянное совершенствование методов оценки племенной ценности живот-

ных, на основании чего интенсифицируется их отбор. Лишь многие годы

работы в одном направлении позволяют установить закономерности в пере-

даче генетической информации от родителей и добиться высоких результатов.

Для анализа природы столь различного поведения признаков поль-

зуются понятием «наследуемость» (heritability), под которым понимают из-

менчивость данного признака, обусловленную наследственностью.

Современное использование голштинской породы требует дополнитель-

ного изучения селекционно-генетических параметров популяции, которые поз-

воляют установить степень постоянства хозяйственных признаков, коррелятив-

ные связи между признаками и их наследуемость (Аджибеков К.К, 1995; Фенчен-

ко Н.Г., Назарченко О.В., 2003; Бакай А.В., Кочиш И.И., Скрипниченко Г.Г.,

2009; Семенов А.С., 2004, 2006; Назарченко О.В., 2006, 2007, 2009, 2011, 2012;

Овчинникова Л.Ю., 2005, 2007; Эрнст Л.К., Зиновьева Н.А.,2008; Фенченко Н.Г.,

Блинов В.П., Назарченко О.В., 2009).

В России на современном этапе племенной работы предпочтение отда-

ется таким хозяйственно полезным признакам как молочная продуктив-

ность, и в первую очередь селекционера должны интересовать коррелятивные

связи именно с удоем (Тулинова О.В., 2005; Данкверт, 2011)

На знании закономерностей наследования должны быть построены наибо-

лее надежные приемы оценки, отбора и подбора животных считают Рузский С.А.,

1977; Ермилов А.Н., Волынцев А., 2002; Иванов Ю.А., 2005.

Наиболее простой и распространенный способ отбора в молочном ско-

товодстве - это отбор по продуктивности матерей. Основные селекционируе-

мые признаки молочного скота - количественные и значительная доля их из-

менчивости определяется влиянием самых разнообразных негенетических

факторов. Таким образом, при отборе дочерей от наиболее продуктивных ма-

7

терей следует учитывать степень наследственной обусловленности повышен-

ной продуктивности животных, потомство которых предпочитают для даль-

нейшего разведения.

Основная трудность, с которой сталкиваются селекционеры в практиче-

ской работе, заключается в том, что потомство высокопродуктивных животных

при подобающих условиях не повторяет высокой продуктивности своих предков,

а по своему качеству приближается к средней величине, характерной для стада

или породы. Среди всех селекционно-генетических параметров наиболее инфор-

мативными являются: средняя и ее ошибка(X±Sx), стандартное отклонение

(σ), коэффициент изменчивости признака (Cv), коэффициент фенотипической и

генетической корреляции (r), и коэффициент наследуемости (h2).

Существует достаточно много мнений о роли коэффициента насле-

дуемости при оценке эффективности селекции по признакам. Такие иссле-

дователи, как Бегучев А.П., Клабуков П.Г., Легошин Г.П. (1969) отметили,

что изучение степени влияния коэффициента наследуемости имеет опреде-

ленное значение для прогнозирования селекционно-племенной работы по

относительно большим популяциям скота. Такого же мнение придерживает-

ся Петухов В.Л. и др. (1989,2001,2005), что величина коэффициента насле-

дуемости служит одной из мер для улучшения эффективности отбора по

наиболее важным селекционно-генетическим параметрам стада. Таким об-

разом, по мнению этих исследователей, прослеживается закономерность,

что чем выше коэффициент наследуемости (h2) тех или иных признаков, тем

в большей степени их изменчивость будет определена наследственными

различиями и тем самым будет наиболее эффективен массовый отбор в ста-

де.

При изучении изменчивости, повторяемости, наследуемости и сопряжен-

ности хозяйственно-биологических признаков черно-пестрого скота различного

экогенеза установлено, что удой за 305 дней лактации матерей и дочерей немец-

кой черно-пестрой породы составил 4956 кг, среднеквадратическое отклонение -

910 кг, изменчивость признака находилась в пределах до 18,4% . Коэффициент

8

повторяемости удоя составил от 0,39 до 0,64, коэффициент наследуемости удоя за

305 дней лактации по стаду составили (h2 = + 0,16) (Назарченко О.В., 2012). Ранее

автором сообщалось, что коэффициенты наследуемости удоя за 305 дней

лактации больше по первой, третьей лактации в четвертой группе (h2=0,482;

h2=0,650), по массовой доле жира в молоке по первой лактации – в четвер-

той группе (h2=0,392), молочному жиру по 1, 2, 3 лактациям – в четвертой

группе соответственно (h2=0,746; h2=0,448; h2=0,752), автор рекомендует зо-

оинженерам-селекционерам определять наследуемость основных селекцио-

нируемых признаков и корреляцию между молочной продуктивностью до-

черей и их матерей черно-пестрой породы различного генотипа с примене-

нием их при отборе и подборе животных и при перспективном планирова-

нии селекционных программ совершенствования стад в племенных заводах

Назаренко О.В. (2009).

Исследованиями проведенными (Аджибеков К.К., 1995; Кузнецов В.М.,

2002 и др.) установлено, что изменчивость признаков молочной продуктивности

колеблется в пределах от 15 до 30% и более по удою, и от 3 до 13% по содержа-

нию жира в молоке. Наибольшей изменчивостью характеризуется величина

удоя за лактацию (Кузнецов В.М., 2002; Мишин Ю.М.; Болховской П.В., 2009), в

то время как наименьшая изменчивость наблюдалась по такому признаку, как

массовая доля жира. Корреляция между количественными и качественными по-

казателями такими, как удой и массовая доля жира, удой и количество молочного

жира, массовая доля жира и количество молочного жира составила, - 0,039; 0,926;

0,337 Кузнецов В.И. (2002).

Изменчивость и взаимосвязь селекционных признаков на голштинизи-

рованных коровах первотелках показана в исследованиях Клименюк И. и

др.(2003), результаты свидетельствуют, что содержание белка в молоке мень-

шей степени подвержено колебаниям. Изменчивость общего количества молоч-

ного жира и белка практически выражает изменчивость удоя. Взаимосвязь

между жиром и белком в молоке положительная и высокодостоверная.

9

На высокие показатели корреляции между удоем и жиром (r=+0,94) и

(r=+0,91), при изучении молочной продуктивности голштинской породы указы-

валось в работах (Carabano M.S., Van Vleck L.D.,1989). При анализе молочной

продуктивности голштинов в США Wilson I. (1989) отмечал высокую корреля-

цию (r=+0,81...+0,85) между удоем и количеством молочного жира.

Проведенные исследования Шендакова А.И., Шендаковой Т.А. (2010) по-

казали, что наибольшая корреляция между удоем и жирностью молока была у

первотёлок (r=0,349), превзошла контроль на 0,607.

Коэффициенты множественной корреляции между удоем и составными

компонентами молока свидетельствуют о том, что особенно важным в селекцион-

ной работе является сочетание таких признаков: жирномолочность, содержание

СОМО и сухих веществ молока. Наличие высоких показателей корреляции позво-

ляют при ведении селекционной работы с учетом качественного состава молока,

использовать эти связи для прогнозирования ожидаемых селекционных сдвигов

(Хаердинов Р., 2008).

При изучении белковомолочности у массива голштинизированного

черно-пестрого скота установлено, что взаимосвязь между удоем и содержа-

нием белка отрицательная, коэффициенты корреляции колеблются от (r=- 0,24

до – 0,37). Между жиром и белком молока положительная зависимость, но кор-

реляция по каждому месяцу лактации коров имеет разные показатели (Климе-

нюк И. и др., 2001).

Самая высокая корреляция между удоем и процентным содержанием

белка в молоке была у первотёлок с кровностью 3/8 по голштинам (r=0,512),

остальные сформированные группы коров характеризовались также невысоки-

ми и отрицательными значениями коэффициентов корреляции между данными

анализируемыми признаками (Шендаков А.И., Шендакова Т.А., 2010).

Следует отметить, что коэффициенты наследуемости различных при-

знаков животных зависят еще и от уровня продуктивности стад, в которых

эти показатели вычислялись. В более ранних сообщениях отмечалось, что в

стадах с более высокой продуктивностью как удой, так и содержание жира в

10

молоке имели заметно более высокие коэффициента наследуемости, чем в

стадах малопродуктивных. Причем жирномолочность устойчивее передает-

ся по наследству, чем величина удоя, и повысить жирномолочность коров

при чистопородном разведении можно правильным отбором и подбором

животных (Эйснер Ф.Ф., 1976).

В результате исследований Немцова А.А. (1986), установлено, что

популяции молочного скота имеют существенные различия по значениям h2

удоя и жирномолочности. В изученных популяциях с увеличением молоч-

ной продуктивности наблюдается повышение значения h2 удоя и особенно

содержания жира в молоке.

Фактические удои по учтённому стаду полностью не совпадают с

прогнозом в связи с наличием неучтённых факторов, к которым можно от-

нести как неаддитивные эффекты, так и влияние средовых условий, взаимо-

действие «генотип-среда», взаимное усиливающее действие изменчивости,

эффект гетерозиса, адаптационные процессы, болезни и пр. В этой связи

возникает необходимость более гибкого подхода не только к определению

структуры генетической изменчивости и динамики генетико-статистических

параметров, но и к влиянию различных генетических групп на эффектив-

ность селекции и проявление различных генетических эффектов (Шендаков

А.И., 2010).

Кушнер Х.Ф. (1963) отмечает, что коэффициенты наследуемости од-

них и тех же признаков не являются какими-то строго постоянными величи-

нами.

Коэффициенты корреляции между удоем за лактацию, 305 дней лак-

тации и массовой долей жира в молоке различны по направлению в целом

по линиям и отдельным быкам производителям. В основном она отрица-

тельная, низкая, а в отдельных случаях связь отсутствует (Аджибеков К.К.,

2002; Назарченко О.В., 2011; Лепёхина Т.В., Бакай А.В., 2012).

Многие животноводы-практики придерживаются разных взглядов на

порядок этого наследования: один считают, что содержание жира в молоке

11

коров передается потомству отцом, другие утверждают, что те или иные ка-

чества жирномолочности передаются потомству матерью, а третьи находят,

что в передаче потомству этого признака участвует отец, так и мать.

Ч. Дарвин считал, что физиологическое состояние животных с воз-

растом изменяется. Он писал: «Состояние родителей в самый период зача-

тия и характер последующего зародышевого развития оказывает прямое и

могучее влияние на признаки потомства» (Маркушин А.П., 1974).

Изучение литературы и анализ исследований проведенных в про-

шлом столетии (Иоганссон И. (1959b) указывает, что коэффициенты насле-

дуемости удоя и процента жира в молоке, вычисленные по методу регрессии

дочь-мать составляли (h2= 0,2-0,4 и h2=0,4-0,8). Также, Иоганссон И. (1959b)

подчеркивает, что коэффициент наследуемости удоя за первую лактацию

заметно выше, чем за вторую (так как здесь существенное влияние оказыва-

ет – длина сухостойного периода), и на этом основании он склоняется при-

знать показатель молочной продуктивности коров за первую лактацию бо-

лее надежным критерием их племенной ценности, чем данным по второй

лактации.

Процесс совершенствования стада коров «Детскосельского» происхо-

дил более замедленными темпами, но на более высоком уровне продуктивно-

сти (Тулинова О.В.,2005). Разница в удое по 1-й лактации между матерями и

дочерями составила 1128 кг молока (средний генерационный интервал равен

4,2 года), а при незначительном увеличении среднего квадратичного отклоне-

ния (+41 кг) наблюдается снижение коэффициента вариации на 2 % у доче-

рей. Однако по содержанию жира и белка в молоке при уменьшении абсолют-

ного значения первого (от 3,67 до 3,42 %) и увеличения второго (от 2,96 до

3,01 %) возросли показатели их изменчивости (σ- от 0,27 до 0,33 и от 0,14 до

0,19 кг; Cv-от 7,3 до 9,6 и от 4,6 до 6,4 % соответственно).

В настоящее время в зоотехнической литературе достаточно сообщений о

пределах варьирования коэффициента наследуемости признаков молочной про-

дуктивности, в частности: по удою от 0,10 до 0,60, по массовой доли жира в моло-

12

ке от 0,01 до 0,78 (Аджибеков К.К., 1995; Мымрин В.С., 1998; Усова Т.П., 1999;

Кузнецов В.Ф., 2002 и др.; Любимов А.И., 2003; Кахикало В.Г., Назарченко

О.В.2009).

В ходе работ этих исследователей следует очень важный вывод, что

если единичная лактация, относительно которой известно, что она имеет

сравнительно небольшой коэффициент наследуемости, мало что говорит о

племенной ценности коровы, то сведения о ее удоях, обобщенные за пять

лактаций, дают уже достаточно полное представление для суждения о ее

племенных достоинствах (Кушнер Х.Ф., 1963).

Соколов А.Л. (1986) в своих работах отмечает, что использование

разных методик для вычисления коэффициентов наследуемости существен-

но изменяет их значение, поэтому необходимо указывать, какой метод ис-

пользовался.

К настоящему времени разработаны различные способы расчета коэффи-

циента наследуемости, однако большая часть исследователей считает наиболее

простым и информативным метод определения его через удвоенную корреляцию

или регрессию (мать-дочь) (Аджибеков К.К., 1995; Мымрин В.С., 1998 и др.).

Ряд авторов (Плохинский Н. А., 1960; Рузский С. А., 1967; Иванова

О. А., 1974 и др.) предпочитают сравнивать продуктивность дочерей и мате-

рей, считая, что такое сравнение характеризует племенную ценность быков.

С эволюционной точки зрения этот метод позволяет установить влияние

производителей на динамику популяции, а также прогнозировать генети-

ческое улучшение признака (Завертяев Б.П., 1979).

Известно, что эффективность отбора по любым селекционным при-

знакам определяется степенью наследственного улучшения каждого поко-

ления по сравнению с предыдущим. Установлено, например, что наследуе-

мость процента жира в молоке коров колеблется от 17 до 70%, а удоя от 4

до 60% (Рузский С.А., 1972).

Наследование молочной продуктивности имеет полимерный харак-

тер, т.е. проявление этих признаков в потомстве при подборе родительских

13

пар зависит от многих генов (полигенов). Удой коров – сложный полимер-

ный физиологический признак, в формировании которого участвует много

генов, все системы организма и условия среды (Никоро З.С., Стакан Г.А.,

Харинотонова З.Н., 1968; Боев М.М., Бибикова Э.И., 1987).

В каждом стаде существуют свои особенности взаимосвязи между

признаками. Согласно исследованиям Шендакова А.И. (2010) и многих учё-

ных, на первых этапах селекционной работы для быстрой оценки предрас-

положенности стада к одновременному увеличению признаков молочной

продуктивности целесообразно использовать генетическую корреляцию и

аддитивную изменчивость. Изучение структуры генетической изменчивости

в настоящее время активно проходит за рубежом (Finley A.O., 2009). Кроме

того, в настоящее время во многих странах с развитым скотоводством про-

исходит снижение генетической изменчивости основных селекционных

признаков. Причиной этому стало широкое использование искусственного

осеменения, трансплантации эмбрионов и новых методов биотехнологии

(Шендаков А.И., 2010).

С увеличением однородности в подборе предков коров возрастает

связь между матерями и дочерями (коэффициент корреляции в группе с высо-

ким коэффициентом генеалогической однородности выше на (r=+0,0206)

при Р>0,999).По мнению Эйснера Ф.Ф. (1976) для племенной работы более

ценным будет то семейство, большинство коров которого превосходят по про-

дуктивности полусестер по отцу. Семейства, сформировавшиеся при более од-

нородном подборе, то есть с высоким коэффициентом генеалогической одно-

родности, имеют и более высокую продуктивность. Коэффициент ранговой

корреляции между оценкой семейств по генеалогической однородности и по

полусестрам по отцу составляет по удою (r=0,49) (Р > 0,999). Качество всего

семейства во многом определяет и качество отдельного животного, связанного

с семейством родственными отношениями (Арсенов Л.Т. (1981).

Отбираемые на племя животные должны отличаться не только высо-

кими племенными качествами, но и хорошими воспроизводительными спо-

14

собностями. Поэтому воспроизводство племенных животных и селекция со-

ставляют единое целое селекционно-племенной работы (Завертяев Б.П.,

1979).

Так при изучении влияния разных типов подбора на молочную про-

дуктивность потомства быков отечественной и зарубежной селекции было

установлено (Лось Н.Ф.), что дочери 28 линейных, 31 кроссированного, 11

чистородных и 12 помесных быков разной кровности, использующихся в

племзаводе «Санталово» имели разную продуктивность. Дочери линейных

быков при сравнении с матерями при однородном подборе показали про-

дуктивность выше на 226 кг, при умеренно-разнородном на 174 кг, а при

разнородном удой уменьшился 34 кг. У потомков кроссированных быков

при однородном подборе удой увеличился по сравнению с матерями на 234

кг, при умеренно-разнородном на 316 кг, а при разнородном уменьшился на

77 кг. При использовании чистородных импортных быков высокий удой

4002 кг получен при однородном подборе, а при умеренно- умеренно раз-

нородном и разнородном он был ниже на 112 и 414 кг. Меняется и содержа-

ние жира в зависимости от происхождения и тип подбора (Лось Н.Ф., 2004).

R. N. Pohl, R. Nogara (1993) проанализировали 8598 лактации у коров-

дочерей от 108 отцов-производителей распределенных в 81 стаде и установили

генетические корреляции между удоем и содержанием жира равные (r= -0,52), а

удоем и количеством жира в молоке равные (r=0,78).

Вопрос о том, какое внимание следует уделять продуктивности пред-

ков, зависит от следующих факторов: 1) степенью связи между предком и

особью (особь имеет родство с каждым родителем 0,50, с каждым предком

второго поколения - 0,25 и 0,125 - с каждым предком третьего поколения); 2)

степени наследуемости признака; 3) паратипических корреляций между при-

знака (Тулинова О.В., 2005)

Воспроизводство можно рассматривать как единый биологический

процесс, одними из важных составляющих которого является продуктив-

ность животного и продолжительность лактации. В настоящее время среди

15

ученых нет единого мнения о влиянии удоя на воспроизводительную функ-

цию, однако в своих исследованиях многие авторы отмечают снижение по-

казателей плодовитости при высоком удое. Это свидетельствует о том, что

при определенном комплексе мер, направленных на увеличение продуктив-

ности, воспроизводительная способность коров остается на том же уровне

или даже понижается. (Басовский Н.З., Завертяев Б.П., 1975).

Другие исследователи (Суханов Н. П., 1935; Эйснер Ф. Ф., 1956, 1963;

Всяких А. С, 1965; Ильинский В. А., 1968 и др.), отмечая несравнимость

условий среды в смежных генерациях, предлагают сравнивать продуктив-

ность дочерей быков со сверстницами. Эрнст Л.К. (1965) полагает, что по

признаку удоя наиболее эффективно сравнение дочерей со сверстницами, а

по жирности молока — с матерями.

Кушнер Х.Ф., Мокеев А.Е., Назаренко В.Г., (1972) показали, что по

признаку удоя методы дочери — матери и дочери — сверстницы дают сход-

ные результаты, а по жирномолочности лучшие результаты получаются при

сравнении дочерей с их матерями.

В работе Самусенко Л.Д. (2010) жирномолочность коров-дочерей

быков изучаемых линий колебалась от 3,79 до 3,87 %; наибольшей жирно-

молочностью отличались дочери быка Мира 2413 (линия Монтвик Чифтейн

95679) - 3,87%, что превышало данный показатель у сверстниц быка Лютого

1231 (Вис Бэк Айдиал 101341) и Колоса 642 (Вис Бэк Айдиал 101341), соот-

ветственно на 0,08 и 0,06% (р<0,01). Важным показателем молочной про-

дуктивности коров является количество молочного жира, получаемого за

лактацию. В изучаемых линиях наибольшим выходом молочного жира от-

личались дочери быка Мира 2413 (линия Монтвик Чифтейн 95679) - 186 кг,

что превысило средний показатель сверстниц на 17 кг (р<0,01). Это под-

тверждает высокий генетический потенциал этих животных.

В результате исследований Степанова Д.В., Сеин О.Б., Родина Н.Д.

(2007) можно сделать вывод об использовании голштинских быков в стаде

черно-пестрого скота, что значительно повысило молочную продуктив-

16

ность коров. Помесные коровы превосходили черно-пестрых по удою за

первые три лактации в среднем на 400-600 кг молока.

Анализ селекционных признаков в группах дочерей-сверстниц поз-

волил установить наличие положительной корреляционной связи между

живой массой и удоем (r=+0,023; r=+0,640) Самусенко Л.Д. (2010). Также

наблюдалась положительная корреляция между удоем и жирностью молока

у дочерей быков Лютого 123 (линия Вис Бэк Айдиал 101341), Бланка 496

(линия Рефлекшн Соверинг 198998), Колоса 642 (линия Вис Бэк Айдиал

101341) (соответственно r=+0,36; r=+0,37;r=+0,36), у дочерей быка Мира

2413 (линия Монтвик Чифтейн 95679) была получена отрицательная корре-

ляционная связь (r=-0,02), что, в свою очередь, указывает на результаты от-

бора и подбора, применявшиеся в стаде в прошлом, а также на влияние

голштинских предков, что согласуется с данными многих ученых (Прудова

А.М., 2002, Степанов Д.В., 2007, Шендаков А.И., 2010 и др.).

В ходе изучения молочной продуктивности Ефимовой Л.В. (2010),

установлено, что корреляционная связь между удоем и содержанием жира в

молоке чаще всего бывает отрицательной, то есть при повышении удоя со-

держание жира в молоке снижается, однако в каждом стаде встречаются

животные, у которых высокие удои сочетаются с высокими содержанием

жира в молоке и данная особенность наследуется потомством (Красота В.Ф.,

Джапаридзе Т.Г., 1999)

Исследование взаимосвязей селекционных признаков у коров Рузие-

вым Т.Б.(2009) показало, что расчет коэффициентов сопряженности между

удоем и процентом жира в молоке (r=-0,01, удоем и белковомолочностью (r

=0,04), процентом белка и жира (r=-0,08) убеждает в том, что ухудшение од-

ного из признаков не повлечет за собой ухудшения другого.

Между продуктивными качествами и племенными достоинствами жи-

вотных рекордисток не всегда существует прямая связь, и поэтому хорошее

происхождение каждой данной особи не всегда гарантирует проявление ею

высоких племенных и продуктивных качеств. Тем не менее, многие из авто-

17

ров (Эрнст Л.К. и др., 1970; Ежова Т.А., 1982 и др.) склонны утверждать, что

наиболее продуктивные животные в своей массе происходят от таких же высо-

копродуктивных предков и что лучшие животные в большинстве своем дают и

лучшее потомство. Как отмечает Антал Л. (2004), «Важнейшим моментом

работы является отбор достойнейших женских особей, от которых стоит и сле-

дует получать мужское потомство для возможного использования его при со-

вершенствовании популяции дойных коров».

Анализируя эти данные мы установили, непостоянство коэффициен-

тов корреляции (у разных авторов - по разным стадам и породам) и в то же

время относительное постоянство и во времени.

Авторы считают, что корреляционные связи между продуктивными

признаками являются биологической закономерностью и относительно

устойчиво наследуются в поколениях; даже при высокой интенсивности от-

бора они не изменялись в течение длительного времени. Наследуемость

удоя со стороны матери (r= + 0,11) по трем лактациям оказалась весьма вы-

сокой, а жирномолочность (r=0,20) еще выше (Рудзиев Т.Б., 2001,

2003,2006).

Непостоянство коэффициентов корреляций между одними и теми же

признаками в разных стадах и у разных авторов видимо говорит в пользу то-

го, что эти связи либо не обусловлены генетически, либо генетическая связь

не обусловлена плейотропией, т.е. невозможно прогнозировать результаты

коррелированного ответа.

Основным вариантом подбора при получении коров племзаводах яв-

ляются кроссы линий. У высокопродуктивных животных в обеих сторонах

родословной обязательно встречаются наиболее ценные представители по-

роды – родоначальники заводских линий и родственных групп. О гетеро-

генности подбора сообщает чем больше разница генетических потенциалов,

тем выше степень гетерогенности подбора. Число животных, закончивших

первую лактацию, которые были получены от родителей, имеющих разность

генетических потенциалов менее 1000 кг молока, составляет 93,8%. С уве-

18

личением разницы между удоями коров и матерями быков - производителей

количество животных, закончивших 1-ю лактацию, которые были выведе-

ны с разницей генетических потенциалов более 7000 кг молока сократи-

лось до 77,2% (Мымрин В.С., 2006),

Изучение эффективности использования голштинской породы для

улучшения продуктивных качеств показало (Танана Л. А., Климов А.В. и др.

2005), что содержание белка в молоке коров с возрастом изменяется незна-

чительно - на 0,03%, что вполне позволяет вести предварительную оценку

белковомолочности коров по первой лактации. Дальнейшая селекция может

быть успешной только путем тщательного отбора и подбора. Отбор живот-

ных по общему количеству молочного жира или молочного белка равноси-

лен, одностороннему отбору по удою считают авторы. Коэффициенты кор-

реляции между этими признаками колеблются от 0,84 до 0,99. Гены, влия-

ющие на развитие систем организма, обуславливающие признаки продуктив-

ности действуют взаимосвязано, то есть коррелируют. Связи между ними раз-

нообразные и сложные, они, в конечном счете, и обуславливают коррелятив-

ную или относительную изменчивость. При отборе по тому или иному призна-

ку изменяются и другие, находящиеся с ними в связи. Познание связей между

признаками играет большую роль в селекционно-племенной работе, так как

эти зависимости могут быть использованы при отборе для создания желатель-

ного типа животных. Изучение коррелятивных связей позволяет предвидеть

нежелательные последствия при проведении селекции по одному признаку или

усилить эффект отбора по другим путем учета косвенных показателей про-

дуктивности.

В одном случае установлена прямолинейная связь между живой мас-

сой коров первого отела и показателями их продуктивного долголетия луч-

шими по продолжительности использования (4,41 лактации) и пожизнен-

ному удою (17587кг) были животные с живой массой выше 450 кг, у коров с

живой массой более 550 кг пожизненный удой составил 21005-22373 кг мо-

лока при долголетии 3,82 -3,92 лактации (Овчинникова Л.Ю., 2008). В дру-

19

гом случае установлена зависимость удоев полновозрастных коров от их живой

массы и возраста (Любимов А.И., 2003). Для высокопродуктивных животных

важна живая масса, изменчивость живой массы коров может достигать 15%

(Аджибеков К.К., 1995; Кузнецов В.М., 2002; Воробьева Н.В., Логинова Т.П.,

Коваль Л.Л.,2010).

Среди фундаментальных проблем современной зоотехнической науки од-

ной из наиболее актуальных является проблема повышения плодовитости круп-

ного рогатого скота. Любые генетические и селекционные достижения в области

повышения продуктивности связаны с репродуктивными качествами (Бакай А.И.,

2009). Сегодня селекция осуществляется, как и прежде, традиционными мето-

дами, основанными на отборе и использовании в воспроизводстве особей с

лучшими показателями продуктивности.

При интенсивном отборе для воспроизводства оставляют лучших жи-

вотных, естественно, что селекционный дифференциал будет выше. Повы-

шенный уровень ремонта стада будет сопровождаться улучшением его генети-

ческого потенциала. Основной вклад в генетический прогресс популяции (60-

80 %) вносят две категории племенных животных матери быков и отцы бы-

ков, поэтому животные данной категории должны характеризоваться высокой

племенной ценностью, позволяющей гарантировать с большей вероятностью

получение высокоценных животных новой генерации (Баранов А.В., Глу-

щенко М.А., Ермилов А.Н. и др.2002).

Ряд исследователей, ссылаясь на невысокие коэффициенты наследу-

емости показателей плодовитости, считает практически бесперспективным

генетическое совершенствование животных по данному признаку. Вместе с

тем известны факты, когда отбор животных по воспроизводительной функ-

ции хотя и медленно, но приводит к определенному прогрессу (Завертяев

Б.П., 1979).

В настоящее время в связи с достижениями в области генетики и ин-

формационных технологий селекция молочного скота осуществляется в

направлении повышения генетического потенциала популяций путем со-

20

вершенствования способов оценки генотипа животных, разработки методов

маркерной селекции и создания эффективных информационных технологий,

выведения новых высокопродуктивных пород, типов и стад молочного ско-

та. При организации крупномасштабной селекции 35-40% эффекта обеспе-

чивается отбором матерей быков (Басовский Н.З., 1983).

При изучении влияния происхождения коров на воспроизводитель-

ную функцию, выявлено, что межотельный период у коров линии Рефлекш

Соверинг 198998 составил 438 дней, что на 60 дней меньше чем у коров ли-

нии Силинг Т. Рокит 252803, индекс осеменения находился в пределах от

3,08 до 4,36 в зависимости от генеалогического происхождения (Ревина

Г.Б.,2008). Коэффициенты ранговой корреляции по результатам оценки 15

производителей показали взаимосвязь между удоем за 305 дней лактации и

индексом осеменения (r= +0,245), сервис-периодом и частотой встречаемо-

сти гинекологических заболеваний (r= +0,5).

По результатам исследований Соловьева А.А. (1941) наследование

жирномолочности показало, что многие животноводы-практики придержи-

ваются разных вгзлядов на порядок этого наследования: одни считают, что

содержание жира в молоке коров передается потомству отцом, другие

утверждают, что те или иные качества жирномолочности передаются

потомству матери, а третьи находят, что в передаче потомству этого призна-

ка участвует отец и мать.

Завертяев Б.П. (1979), обобщив большой материал, указывает, что в

стадах имеются производители, дочери которых по-разному сочетают про-

дуктивные и репродуктивные признаки. Кроме того, направление и величи-

на связей между этими признаками в потомстве отдельных быков тоже под-

вержены колебаниям. Это подтверждено исследованиями Бакай А.И., (2009)

высокий индекс осеменения (более 3) на одно плодотворное осеменение

имеют дочери быков Диеза 1843 и Лель 78948096, наименьшие показатели

отмечены у потомков быка Атос 9754 – 1,6.

21

По мнению Беляева Д.К. (1967), Эйснера Ф.Ф. (1964) и других авто-

ров, оценку производителей следует проводить в условиях максимально

приближенных тем, в каких будет использоваться их потомство.

Продуктивность животных зависит от их наследственного потенциа-

ла и условий внешней среды, способствующих их проявлению в фенотипе

(Малышев А., Мохов Б., 2007).

Исследования Шендакова А.И., Шендакова Т.А. (2010) согласуются с

результатами исследований зарубежных учёных, подчёркивающих возмож-

ность вычисления доли неаддитивной изменчивости в животноводстве

(Buegueno J., 2007; Filey A.O., 2009; Henderson C.R., 1985; Oakey H. 2007).

В разных работах исследователей Болгова А.Е., Кармановой Е.П. и

др. (2010) указывают, что в условиях крупномасштабной селекции при

оценке быков по потомству желательно рассчитывать корреляции между

наиболее важными признаками, так как каждый (производитель-

улучшатель) используется очень интенсивно, и нежелательные корреляции

могут быстро распространяться в стадах.

По мнению Шендакова А.И. (2010) отдельные быки способны давать

неаддитивные эффекты по признакам молочной продуктивности. Не исклю-

чено, что использование их спермы для оплодотворения удачно закреплён-

ных коров в следующие лактации может давать схожий эффект, благодаря

проявлению комбинационной способности генотипов. Так возникает необ-

ходимость накопления в племенных объединениях базы данных не только

по результатам оценки производителей по продуктивности дочерей, но и по

их индивидуальным особенностям проявления аддитивной и неаддитивной

наследуемости.

Общеизвестно, что наследуемость отражает долю изменчивости, зави-

сящую от наследственных факторов в общей изменчивости признака. Чем вы-

ше эта доля, тем четче выражена связь между продуктивными показателями

родителей и потомков.

22

В последние десятилетия, в связи с переводом молочного скотовод-

ства на промышленную технологию и проведения массового скрещивания

многих пород с голштинским скотом, наблюдается выведение коров из ста-

да уже после первой лактации из-за низкой продуктивности, ухудшения

воспроизводительной способности и ряда других причин (Родина Н.Д., Сте-

панов Д.В., 2011).

Сложность индивидуальной селекции заключается в том, что о дей-

ствительных наследственных качествах животных и передаче их потомству

можно судить лишь по проявлению их в фенотипе в зависимости от многих

внешних факторов.

По сообщению Ревиной Г.Б. (2008) семейство Весны 32 обладало вы-

сокой молочной продуктивностью – 6215 кг, низкой частотой заболеваемо-

сти – 28%, сравнительно низким индексом осеменения 2,5 и самым корот-

ким сервис-периодом -146 дней. Коэффициент корреляции между продол-

жительностью сервис-периода и удоем за 305 дней составил +0,8, а с удоем

и межотельным периодом + 0,61. При изучении воспроизводительной спо-

собности коров голштинской породы сахалинской популяции автор устано-

вил, что величина коэффициента наследуемости сервис-периода составила

(h2=0,141), изменчивость сервис-периода составила 64,7%.

В работах других авторов (G.Schonmuth, A.Wilke, W.Krannich, 1972)

было установлено снижение корреляционной зависимости этих показателей

при продуктивности в 7000 кг, тогда как при удое в 6000 кг корреляция бы-

ла устойчивой. По данным G.Berger (1980) оплодотворяемость у коров сни-

жаласи при удое до 30 кг молока за сутки, но с превышением этой границы

продуктивности, показатель первого осеменения опять возрастал. К таким

же результатам приходит в своих исследованиях U.Braun (1983).

В своих исследованиях G.Lamming (1976), D.Smidt, E.Farries (1981)

отмечают, что связь пониженной оплодотворяемости и высокой продуктив-

ности наиболее четко проявляется после отела, когда продуктивность жи-

вотного достигает максимальной величины и завершается инволюция по-

23

лолвых органов. Н.М. Решетникова (1982) сообщает, что при повышение

продуктивности с 4000 до 7000 кг молока было зафиксировано снижение

стельности на 20%, причем задержка наблюдалась с удоя 5000 кг.

На отрицательную зависимость между признаками продуктивности и

воспроизводством указывают Nenodovic М. и др. (1979), Berger J. (1980),

Halay D. (1979).

Проведённые исследования Шендакова А.И. (2010) позволяют сде-

лать вывод, что в стадах чёрно-пёстрого скота при усилении интенсивности

отбора аддитивная изменчивость признаков молочной продуктивности мо-

жет не только уменьшаться, но и возрастать. При этом до 50% поголовья

может иметь положительную генетическую корреляцию между удоем и

жирностью молока (rG=0,375) благодаря высокому аддитивному наследова-

нию данных селекционных признаков, а при оптимальных вариантах выбра-

ковки их генетическая корреляция может равняться 0,106-0,290 (р<0,05).

Взаимосвязь уровня молочной продуктивности и воспроизводитель-

ной способности коров рассматривалась разными исследователями, резуль-

таты получены противоречивые.

В молочном скотоводстве период между отелами (межотельный пе-

риод) является одним из наиболее информативных показателей, дающим

четкую картину связи между продуктивностью и воспроизводительной спо-

собностью животного, т.е. МОП определяет интервал между полноценным

осеменением и отелом, а также продолжительностью стельности. Отрица-

тельное влияние длительного сервис - периода на хозяйственную ценность и

продолжительность использования коров в молочном скотоводстве отмеча-

ли Решетникова Н.М. (1982); Бакай Ф.Р., Бакай А.В., Семенов А.С. (2009).

Лягин Ф.Ф., (2003) считает, что ранний возраст первой случки и оте-

ла оказывает отрицательное влияние на последующую молочную продук-

тивность, а, по мнению Павлова В.А. (1984) высокая молочная продуктив-

ность не оказывает отрицательного влияния на воспроизводительную функ-

цию коров. Вместе с тем Карманова Е.П. и Болгов А.Е. (1984) указали, что в

24

условиях крупномасшабной селекции при оценке племенных быков жела-

тельно рассчитывать корреляции между наиболее важными признаками, так

как каждый производитель-улучшатель используется очень интенсивно, и

нежелательные корреляции могут быстро распространятся по стаду.

Многие исследователи, как отечественные, так и зарубежные, нашли

статистически достоверные различия в соотношении белка и жира в молоке,

фенотипической и генетической корреляции удой - массовая доля белка,

массовая доля белка – массовая доля жира у потомства разных быков. Это

говорит о неодинаковой наследственной основе такого признака, как белко-

вомолочность. (Жебровский Л.С., 1973).

Тем не менее, при наличии отрицательной корреляции между этими

двумя показателями, при благоприятных условиях содержания и оптималь-

ных сроках межотельного периода (МОП) и сервис-периода (СП), возмож-

но получение высоких удоев даже в стадах с нарушенным воспроизвод-

ством (Schonmuht G., 1972; Завертяев Б.П., 1979; Smidt D., Farries E., 1981).

Показатели коэффициента генетической корреляции между величи-

ной удоя и межотельного периода (МОП) были следующими: от 0,22 до

0,32 по данным Завертяева Б.П. (1981), результаты исследований Городило-

ва Г.А. (1979) показали, что эта величина равна 0,249; в исследованиях за-

рубежных авторов Seykora Т., Daniel B.Мс (1982 - r=0,53) и Matsoucas I.,

Fairhild T. (1975 – r=0,53) и (r=0,125).

Ряд исследователей Солдатов А.П., Русанова Г.Е., (1978) сделали за-

ключение, что в связи с невысокими значениями коэффициентов корреля-

ции между молочной продуктивностью коров и показателями воспроизво-

дительной способности меры по улучшению показателей воспроизводства

не оказывают отрицательного влияния на молочную продуктивность коров.

По сообщению Городилова Г.А. (1979) и исследования Hansen L.

(1982) показали, что коэффициент генетической корреляции между продук-

тивностью и возрастом первого отела составил 0,32 и 0,42. Коэффициент

25

генетической корреляции между уровнем удоя и оплодотворяемостью у

коров -0,2 до -0,5 у первотелок от -0,1 до -0,5.

Существенное влияние на параметры воспроизводства коров оказали

сроки их первого осеменения после отела. По мере удлинения индифференс-

периода ухудшались и другие показатели воспроизводства, особенно про-

должительность сервис-периода и межотельного. Однако удлинение, даже

чрезмерное как считает автор, индифференс-периода оказало положитель-

ное влияние на оплодотворяемость коров и индекс осеменения (Сиротина

В.Ю., 2003,2005).

Многие исследователи отмечают, что на продолжительность исполь-

зования коров оказывают влияние как генетические, так и паратипические

факторы, особенно: влияние отцов, возраст первого отела, продуктивность

матерей и их возраст, неполноценное кормление, система содержание, тех-

нология доения.

О связи уровня удоя и возраста первого осеменения сообщали в

своих исследованиях Berger G. (1980), Stevenson J.S. (1983), Lazarevic R.,

Navakovic S. (1980), Okano Akira et al. (1984), Fulkerson W.J. (1984), установ-

лено, что наибольшую продуктивность и жирность молока наблюдалась у

первотелок, осемененных в возрасте 20-24 месяцев

Молчанов А.М. (1975) считает, что есть основание предположить,

что сложность строения организмов сформировалась в ответ на быстросме-

няющиеся условия среды, что позволяет на любое воздействие среды разви-

вать защитную реакцию таким образом, чтобы сохранить максимально

неизменной свою внутреннюю структуру. Видимо не возникнет возражений

как в отношении постоянно меняющихся условий среды на разных стадиях

онтогенеза и филогенеза, учитывая характер перекрывающихся поколений,

так и в соотношении большого набора механизмов приспособленности в от-

вет на эти условия.

Примеры сложного характера связей между продуктивными и репро-

дуктивными признаками можно проследить по следующим работам. J. Van.

26

Arendonk, Hovemer R., Boer W. (1988) показали, что молочная продуктив-

ность за 100 дней лактации имела более высокий коэффициент генетической

корреляции с интервалом до первого осеменения (r=0,37) и сервис-периодом

(r=0,25), тогда как связь удоя за 100 дней, скорректированного на содержа-

ние жира и белка с теми же показателями составила (r=0,13). Huth J.W.,

Schutzbar W. (1987) показали, что на длительность межотельного периода

(МОП) оказывали влияние характер лактации. У коров с высоким удоем

оказалось, что чем меньшую долю молока от удоя за общую лактацию по-

лучают за первые 100 дней, тем длительнее межотельный период (МОП).

В своей работе К.- Н.Lotthammer (1967) утверждает, что высокий

уровень удоя отрицательно сказывается на оплодотворяемости коров. При

повышении продуктивности на 1000 кг наблюдалось снижение оплодотво-

ряемости от первого осеменения на 10,7% (с 65,3 до 54,6%).. К такому же

выводу пришел и H. Gravert (1973).

Каждая линия в породе имеет свою биологическую специфику

«...свою собственную вполне отличимую физиономию» (А. А. Малигонов,

по Рузскому). Известно, что эффективность отбора по любым селекционным

признакам определяется степенью наследственного улучшения каждого по-

коления по сравнению с предыдущим. Установлено, например, что наследу-

емость процента жира в моло ке коров колеблется от 17 до 70%, а удоя

от 4 до 60% (С. А. Рузский, 1972).

Других фактических материалов по изучению коррелированного от-

вета очень мало из-за трудности проведения эксперимента по отбору круп-

ного рогатого скота. В литературе, имеющейся в нашем распоряжении, мы

таких работ не обнаружили. В основном присутствует обширный материал

по вычислению коэффициентов корреляции между признаками, на основа-

нии чего делаются предложения о том или ином направлении коррелиро-

ванного ответа.

Таким образом, селекционно - генетические параметры признаков имеют

важное значение в определении племенной ценности животных, так как они ха-

27

рактеризуют эффективность проводимой племенной работы с ними на различных

этапах их совершенствования.

2.2 Изучение ДНК-маркеров и их влияние на молочную продуктивность

Эффективность селекционно-племенной работы в животноводстве во

многом зависит от точности оценки племенной ценности животных. Инте-

грация молекулярной генетики в прикладную науку, начиная с 80-х годов

XX века, сделала возможным оценку генетического потенциала продуктив-

ности животных не только на основании данных фенотипа, но и непосред-

ственно на уровне ДНК (Эрнст Л.К., Зиновьева Н.А., 2008).

Освоение лабораторных разработок в области ДНК-диагностики в

племенных и товарных хозяйствах при решении отбора и подбора сельско-

хозяйственных животных призвано обеспечить ускорение селекционной ра-

боты (Калашникова Л.А., 2003).

Маркеры могут либо сами оказывать непосредственное влияние на

тот или иной признак, либо находится в одной группе сцепления с генами,

контролирующими селекционируемые признаки. В обоих случаях они могут

вовлекаться в селекционный процесс и, соответственно, сигнализировать о

характере микроэволюционных процессов, происходящих в изучаемых по-

пуляциях животных. Генетические маркеры позволяют использовать адди-

тивные эффекты отдельных генов, накопившихся в геноме животных

(Скрипниченко Г.Г., Пирязев К.О.,2009).

Маркер – это любая наследуемая модификация структурных генов,

анонимных нуклеотидных последовательностей. Маркеры I – гены, контро-

лирующие проявление того или иного признака, полиморфизм которого вы-

является либо по фенотипическому проявлению аллелей, либо путем моле-

кулярно-генетических или иных специальных исследований. Маркеры II

типа - повторяющие нуклеотидные последовательности, имеющие высокую

степень полиморфизма (микросателлиты) (Серебровский А.С., 1970).

В современной селекции сельскохозяйственных животных активно

обсуждается вопрос об информативности антигенов как маркеров высокой

28

продуктивности в сравнении с ДНК-анализом (Шендаков А.И., Шендакова

Т.А., 2010).

Микросателлиты используются все большие и больше используются

для разъяснения вопросов популяционной и эволюционной генетики, став

наиболее распространенным типом маркеров, используемых для этих целей

Baumung et al., 2004; Schloettrer, 2004).

С открытием микросателлитов появилась возможность точно опре-

делить достоверность происхождения животных, а так же осуществить мар-

кировку некоторых генетических локусов, связанных с продуктивностью

(George М. et al., 1993; Ron М. et al.,1994; Charlier С. et al., 1995; Georges M.

et al, 1995; Ohba Y. et al.,1999; Velmala R.J. et al., 1999; Ashweii M.S. et al.,

1999; Heyen D. W. et al., 1997; Peelman L., Mortiaux F., et al., 1998; Velmala

R., Vilkki J. et al., 1995).

Полиморфизм всех изучаемых ДНК-маркеров при частоте встречае-

мых признаков желательных аллелей характеризовалось достаточно высо-

ким размахом изменчивости в зависимости от породной принадлежности

животных и используемой селекционной стратегии. Окончательный вывод о

целесообразности использования ДНК-маркеров в селекционно-племенной

работе делается на основании результатов оценки влияния генотипов на

уровень продуктивных показателей, а также данных корреляционных иссле-

дований (Зиновьева Н.А., Костюнина О.В., Гладырь Е.А., Банникова А.Д.,

Харзинова В.Р., Ларионова П.В., Шавырина К.М., Эрнст Л.К., 2010).

Установлено, что частота встречаемости желательных генотипов по

каппа-казеину существенно варьирует по породам и странам. Так, при ис-

пользовании голштинской породы и швицкой молочного скотоводтства Рос-

сии, наблюдается значительное снижение доли генотипа с аллелем В (Дунин

И.М., Хариатнов С.Н., Ермилов А.Н., Сперанский А.Т., Кондрашев А.А.,

1998).

Одной из возможностей увеличения содержания белка в молоке яв-

ляется проведение селекции с учетом полиморфизма гена каппа-казеина, ал-

29

лельный вариант CSN3B который положительно влияет на признаки белко-

вомолочности (Чепурков А.Ю.,2005; Чернушенко В.К., 1992).

Установлена тесная взаимосвязь между технологическими свой-

ствами и биохимическим полиморфизмом белков молока. Например, со-

держание общего белка в коровьем молоке, его свертываемость и тех-

нологические свойства взаимосвязаны с генотипом животного по локусу

каппа-казеина (Зиновьева Н.А. и Эрнст Л. К., 2006).

Белковомолочность обусловлена породой, влиянием быка-

производителя и полиморфизмом белков молока, а именно – генотипом по

каппа-казеину, который ассициирован с содержанием белка в молоке и его

технологическими свойствами (Турбина И.С., Калязина Т.В., Дохова З.Л. и

др., 2011).

30

2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Материал исследования

Экспериментальная работа выполнена в 2009 - 2012 гг. и является

фрагментом плановой темы кафедры генетики и разведения животных име-

ни В.Ф.Красоты Московской государственной академии ветеринарной ме-

дицины и биотехнологии имени К.И.Скрябина.

Основные исследования проведены в племенном заводе ЗАО СП

«Аксиньино» Ступинского района Московской области. При проведении

исследований использовались зоотехнические методы с соблюдением прин-

ципа однородности групп животных по возрасту, продуктивности, генеало-

гической принадлежности и другим, оцениваемым селекционно-

генетическим параметрам.

Для изучения коррелятивных связей и наследуемости, основных хо-

зяйственно-полезных признаков были проанализированы материалы зоотех-

нического и ветеринарного учета по 1556 лактациям коров. Для этого была

сформирована электронная база данных по изучаемым показателям коров

разных генераций. Современное стадо представлено животными разного

возраста и разных генераций. По материалам племенных документов были

сформированы группы коров. Первая генерация коровы – матери, вторая

генерация коровы-дочери, третья генерация коровы – внучки. При оценке

продуктивных качеств у коров разных генераций учитывали: удой коров за

первую, третью и наивысшую лактацию, содержание массовой доли жира и

белка. По каждой лактации определяли количество молочного жира и бел-

ка. При оценке воспроизводительных качеств у животных учитывали: воз-

раст первого осеменения, живую массу при первом осеменении, возраст

первого отела, индифференс-период, сервис – период, сухостойный период,

межотельный период в сутках.

31

2.2 Методы исследований

Коэффициент воспроизводительной способности (КВС) рассчиты-

вался по формуле Крамаренко (1974):

КВС=365/МОП

Индекс плодовитости (Т) рассчитывался по формуле Дохи:

T=100-(K+2i)

где T-индекс плодовитости коров; i-средний промежуток между отелами (в

месяцах); K-возраст коровы при первом отеле (в месяцах).

Генетико-популяционные процессы протекающие, в стаде оценивали

корреляционным анализом. Коэффициенты наследуемости устанавливали

на основании методик Н.А. Плохинского и методическим рекомендациям

по применению селекционно-генетических параметров в племенной работе

ГНУ ВНИИРГЖ. Коэффициент наследуемости находили как равный удво-

енному коэффициенту корреляции между матерями и дочерями (h2 = 2r).

Для оценки воспроизводительных качеств использовали данные

журналов учета осеменения и отела коров. Сухостойный период определя-

ли как время от запуска до отела, сервис-период от отела до плодотворного

осеменения, индифференс – период от отела до первого осеменения, меж-

отельный период, как число дней между двумя смежными отелами.

Из генетических факторов изучали: происхождение, принадлеж-

ность к линии, продуктивность женских предков, индивидуальные качества

племенных быков. Быки производители, которые использовались в ЗАО СП

«Аксиньино» принадлежали к четырем линиям голштинской породы: Вис

Бэк Айдиал 1013415, Монтвик Чифтейн 95679, Рефлекшин Соверинг

198998, Пабст Говернер 191.

Исследования по изучению влияние комплексных генотипов матерей

по ДНК – маркерам каппа – казеина (CSN3) и альфа – лактальбумина

(LALBA) на показатели молочной продуктивности дочерей, были проведе-

ны в лаборатории ГНУ ВИЖ Россельхозакадемии.

32

Все животные размещались в механизированных модулях с исполь-

зованием стойлово-пастбищной системы содержания. Кормление животных

осуществлялось рационами в соответствии с детализированными нормами

кормления.

Исследования выполнены по схеме, представленной на рис.1.

Статистическая обработка данных и корреляционный анализ прово-

дили с использованием ПК по алгоритмам с применением программного па-

кета Microsoft Exсel и Statistica 6. Разницу средних величин оценивали по

критерию Стьюдента и вероятности Р, которую признавали статистически

значимой при Р≥0,95.

Соответствие полученных данных Гауссовому распределению оцене-

но с использованием визуальной проверки с помощью гистограммы с нало-

жением кривой нормального распределения и критерия согласия Колмагоро-

ва- Смирнова, результаты которого показали, что отклонение от нормального

распределения не существенно – Р во всех случаях значительно больше 0,95,

то есть вероятность ошибки не является значимой.

33

Рис. 1 Схема исследований

ДОЧЬ (n=14)

n=14

ВНУЧКА (n=14)

Высокопродуктивное

стадо коров

ЗАО СП «Аксиньино»

Воспроизводительные

качества:

Сервис-период (SP)

Индифференс-период (IP)

Сухостойный период

Межотельный период

Выход телят на 100 коров

Количество абортов,

мертворожденных телят

Возраст первого осемене-

ния

Живая масса при первом

осеменении

Коэффициент воспроизво-

дительной способности

(КВС)

Индекс плодовитости (Т)

Продуктивные качества:

I,III и наивысшая лактация

Массовая доля жира за 305

дней лактации

Массовая доля белка за 305

дней лактации

Количество

молочного жира

Количество

молочного белка

МАТЬ (n=14)

Генетико-селекционные параметры:

X±Sx; δ; Сv; td; P; h2; r

Оценка генотипа по ДНК-

маркерам по показателям молоч-

ной продуктивности

МАТЬ (n=756)

ДОЧЬ (n=756)

34

3 СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1 Молочная продуктивность и воспроизводительные способности

коров разных генераций

Отбор животных по степени развития селекционного признака явля-

ется одним из сложных процессов племенной работы. Спецификой продук-

тивности молочного скота является ее неодинаковый уровень на протяже-

нии эксплуатации коровы, что в значительный степени затрудняет оценку

племенных качеств животных. Коров можно оценивать по первой, полно-

возрастной и наивысшей лактациям и даже по средним показателям за ряд

лактаций. На практике часто в одном хозяйстве используются коровы – ма-

тери, дочери, внучки, и приходиться сталкиваться с проблемой получения

информации о наследуемости показателей молочной продуктивности и по-

этому вопрос отбора потомков от высокопродуктивных коров остается ак-

туальным.

Племенная работа как известно не должна ограничиваться пределами

одного стада и должна распространяться в целом на породах. В Московской

области в середине прошлого столетия широко используется голштинская

порода, потомки отдельных быков-производителей работают и в настоящее

время. Популяция голштинизированного скота разведение, которого зани-

маются в Московской области требуют тщательного изучения поскольку

животные в пределах каждого из стад могут оказывать влияние в целом и на

породу.

Результаты оценки молочной продуктивности коров матерей и доче-

рей представлены в таблице 1.

Анализ молочной продуктивности коров в ЗАО СП «Аксиньино» по-

казал, что в относительно выровненных условиях кормления и содержания

мы отмечаем достоверное большую молочную продуктивность у дочерей

по первой лактации – 6494 кг, против 6296 кг у коров матерей, разница со-

ставила 198 кг молока. Достоверное превосходство дочерей над матерями

35

по массовой доли жира и массовой доли белка, а также по количеству мо-

лочного жира и количеству молочного белка (Р>0,999) еще раз подтвержда-

ет правильный подбор и селекционные мероприятия направленные на уве-

личение количественных и качественных показателей молочной продуктив-

ности.

Результаты этой работы подтверждаются показателями молочной

продуктивности коров по третьей и полновозрастной лактации. Коровы до-

чери имели абсолютное превосходство по всем показателям над продуктив-

ностью коров матерей, разница по удою за третью лактацию составила 362

кг (7500 кг против 7138 кг), (Р>0,999). Выше оказалось и содержание массо-

вой доли жира на 0,19% , большее количество молочного жира и количество

молочного белка получено также от коров дочерей на 28 кг и 17 кг, соот-

ветственно (Р>0,999). Однако по содержанию массовой доли белка по треть-

ей лактации в генерации (мать-дочь) нами достоверно значимых различий

не выявлено.

Результаты анализа массовых данных по стаду показали, что измен-

чивость по основным показателям молочной продуктивности находится в

следующих пределах: удой от 17% до 42%, количество молочного жира от

17% до 28%, массовая доля жира от 7% до 9% и белка от 6% до 8%.

Таким образом, селекционерам удалось создать стадо с высокими пока-

зателями молочной продуктивности. Разнородный и целенаправленный

подбор в течение ряда поколений проводимый в хозяйстве увеличивает из-

менчивость признаков у коров разных генераций.

36

Таблица 1 Молочная продуктивность коров ЗАО СП «Аксиньино»

(756 пар, мать – дочь)

Показатель

Первая лактация

I генерация (мать) II генерация (дочь)

X±Sx σ Cv, % X±Sx σ Cv,%

Удой за

305 дней

лактации,

кг

6296±54 1471 23 6494±41*** 1131 17

Массовая

доля жира,

%

3,94±0,01 0,37 9 4,10±0,01*** 0,29 7

Количество

молочного

жира, кг

248±2 60 24 266±2*** 44 17

Массовая

доля белка,

%

3,07±0,01 0,17 6 3,22±0,01*** 0,18 6

Количество

молочного

белка, кг

193±1 39 20 209±1*** 34 16

Третья лактация

Удой за

305 дней

лактации,

кг

7138±108 2968 42 7500±67** 1473 20

Массовая

доля жира,

%

3,77±0,01 0,33 9 3,96±0,01*** 0,32 8

Количество

молочного

жира, кг

269±3 74 28 297±3*** 56 19

Массовая

доля белка,

%

3,05±0,01 0,24 8 3,12±0,01 0,22 7

Количество

молочного

белка, кг

218±2 47 22 234±2*** 42 18

Примечание: здесь и далее достоверно: *) при P≥0,95; **) при P≥0,99; ***) при P≥0,999

Обоснованный подход к решению селекционных задач возможен

лишь на базе четкого представления о закономерностях формирования, про-

явления и передачи из поколения в поколение селекционных признаков. Со-

временное стадо ЗАО СП « Аксиньино» представлено животными разного

возраста и разных генераций. По материалам племенных документов были

сформированы группы коров. Первая генерация коровы – матери, вторая

37

генерация коровы-дочери, третья генерация коровы–внучки, среди всех ко-

ров удалось выявить только 14 пар, куда вошли матери, дочери и внучки,

т.е. 3 генерации, которые в настоящий момент работают в стаде. Лучшие

показатели продуктивности (табл.2) имели коровы первой генерации – ма-

тери удой в группе этих коров по первой лактации составил 7193 кг, при вы-

соких качественных показателях молока: массовая доля жира составила

3,93%, массовая доля белка 3,10%. Расчетные показатели количества молоч-

ного жира и количества молочного белка также были высокими 282 кг и

222 кг.

Вторая генерация коровы дочери несколько уступали коровам - ма-

терям первой генерации на 588 кг, коровы - внучки третьей генерации также

уступали им на 850 кг, однако эта разница не достоверна.

Картина увеличения молочной продуктивности с возрастом не-

сколько изменилась, к третьей лактации коровы первой генерации не пока-

зали увеличение молочной продуктивности и лишь сохранили высокие по-

казатели 7145 кг, тогда как коровы - дочери второй генерации имели удой на

531 кг больше, чем после отела в первую лактацию удой составил 7136 кг.

Наибольший рост молочной продуктивности мы наблюдаем в груп-

пе коров - внучек 9111 кг, против 6343 кг, прибавка составила 2768 кг

(P>0,99). Последовательная селекция на увеличение молочной продуктивно-

сти сопровождалась сохранением качественных показателей молочной про-

дуктивности, в третьей генерации при удое 9111 кг, массовая доля жира со-

ставила 4,32%, массовая доля белка 3,25%.

Коэффициенты изменчивости селекционных признаков имеют боль-

шое практическое значение при составлении селекционно-генетических

планов работы со скотом (Самусенко Л.Д., 2010). В наших исследованиях

коэффициент изменчивости удоя находился в пределах от 14 до 25%, при

этом наибольшим коэффициентом изменчивости отличались матери по пер-

вой лактации. Относительно низкая вариабельность по удою 14% выявлена

у коров-дочерей по первой лактации, что может указывать на устойчивое

38

наследование признака потомством. У коров-внучек коэффициент изменчи-

вости составлял по удою 22% по первой лактации у этих же коров, но по

наивысшей лактации коэффициент изменчивости сохранился на этом же

уровне - 25%.

По массовой доли жира коэффициент изменчивости был не высоким

и находился в пределах от 6 до 10%, у коров всех генераций за первую, тре-

тью и наивысшую лактацию.

Вариабельность такого расчетного показателя, как количество мо-

лочного жира за лактацию, находится в прямой зависимости от изменчиво-

сти удоя и жирности молока, поэтому дочери имея низкие коэффициенты

изменчивости удоя и массовой доли жира, обладают также и низкой вариа-

бельностью признака.

39

Таблица 2 Молочная продуктивность коров разных генераций (n= 42,14 пар мать-дочь)

Генерация

Первая лактация (14 пар «мать-дочь-внучка»)

Удой за 305 дней лакта-

ции, кг Массовая доля жира, %

Количество молочного

жира, кг Массовая доля белка, %

Количество молочного

белка, кг

X±Sx σ Cv,

% X±Sx σ Cv,% X±Sx σ

Cv,

% X±Sx σ Cv,% X±Sx σ Cv,%

I(мать) 7193±480 1795 25 3,93±0,11 0,39 10 282±17 64 23 3,10±0,04 0,16 5 222±13 50 23

II (дочь) 6605±253 948 14 4,05±0,09 0,33 8 267±11 42 16 3,19±0,04 0,15 5 210±7 25 12

III (внучка) 6343±428 1419 22 4,15±0,11 0,35 8 263±18 59 22 3,31±0,05 0,15 5 209±14 45 22

Третья лактация

I(мать) 7145±468 1688 24 3,94±0,09 0,32 8 281±18 67 24 3,24±0,07 0,24 7 231±13 46 20

II (дочь) 7136±341 1228 17 4,15±0,08 0,27 7 296±41 45 46 3,15±0,08 0,27 9 224±41 45 15

III (внучка) 9111±428 1541 17 4,32±0,26 0,36 8 393±24 34 9 3,25±0,06 0,09 3 296±29 42 14

Наивысшая лактация

I(мать) 8452±379 1419 17 3,96±0,10 0,37 9 334±14 53 16 3,14±0,06 0,21 7 265±10 37 14

II (дочь) 8115±337 1263 16 4,03±0,06 0,23 6 327±12 47 14 3,24±0,05 0,18 6 262±10 37 14

III (внучка) 6821±521 1729 25 4,06±0,07 0,23 6 276±23 75 27 3,29±0,03 0,11 3 224±17 55 25

40

Рассматривая потенциальные способности животных нельзя обойти

показатели продуктивности за наивысшую лактацию, генетические осо-

бенности коров-матерей позволили в одинаковых условиях содержания и

кормления показать продуктивность 8452 кг за лучшую лактацию. Не усту-

пали им коровы - дочери второй генерации, удой которых составил 8115 кг

молока, с массовой долей жира 4,03% и массовой долей белка 3,24%. До-

стоверно большее количество молочного жира 334 кг получено от коров -

матерей, они также являлись лидерами по количеству молочного белка 265

кг за лактацию.

Более четкое представление о продуктивности коров разных генера-

ций дает распределение коров по классам по величине удоя (рис.2,3,4).

Среди коров матерей 7,0 % имели удой с наименьшей величиной от

3200 до 3999 кг, большая часть коров матерей имели продуктивность в

пределах от 8000-8799 кг – 22% и 21 % 8800-9599 кг. Следует отметить, что

в стаде с каждой генерацией увеличивается число высокопродуктивных ко-

ров, так мы наблюдаем, что 29% коров дочерей имеют продуктивность

7200 – 7999 кг против 7 % у матерей. Число коров внучек с продуктивно-

стью 7200- 7999 кг за лактацию возрастает до 38 %, увеличение числа про-

дуктивных коров среди внучек составило более чем в 4 раза.

В тоже время продуктивность большей части дочерей 36% находи-

лась в пределах от 5600 до 6399 кг, такое же распределение и в третьей ге-

нерации внучки - 39% коров в стаде имеют продуктивность ниже среднего

показателя по стаду.

Таким образом, коровы разных генераций способны иметь высокую

продуктивность, сохранять ее с возрастом и передавать последующим по-

колениям. Однако эффективность использования той или иной генерации

внутри стада отличается, поэтому в дальнейшей селекции следует исполь-

зовать тех коров, которые способны передавать дочерям и последующим

потомкам высокие показатели продуктивности.

41

42

В животноводстве расширенное воспроизводство осуществляется ин-

тенсивно, если оно базируется главным образом на улучшении качества

стада, повышения уровня кормления, рациональной организации стада.

Оценивая показатели воспроизводительных качеств коров стада ЗАО СП

«Аксиньино» нами установлено (табл. 3), что такой показатель как выход

телят на 100 коров составляет 83,5%, межотельный период среди всех коров

достаточно продолжительный 400 суток, в норме интервал между отелами

должен находиться в пределах одного учетного года. Сервис-период со-

ставляет 127 суток, хотя сроки первичных осеменений, на 52 суток насту-

пают раньше, т.е. коровы приходят в охоту в первый раз на 75 сутки после

отела и далее наступает еще один период отдыха и восстановления репро-

дуктивных систем животных. Отсюда и такой низкий процент коров осеме-

ненных в течение первых 90 суток - 50,4% . Для зоотехнических и ветери-

нарных служб хозяйства остается открытым такой вопрос как, количество

коров с сервис-периодом более 120 дней, из общего стада 43% коров

имеют удлиненный сервис-период. В стаде нами выявлены коровы, назы-

ваемые повторными бридерами, которые не оплодотворяются даже после

трех осеменений. Цикл течки у таких коров регулярный и сопровождается

обычными признаками половой охоты. При ректальном исследовании у

них не наблюдается отклонений от нормы в яичниках. Однако в стаде коли-

чество коров, выбракованных по бесплодию составляет 20,8%. В любом

стаде с нормальными показателями плодовитости порядка 9-12% живот-

ных могут потреблять более трех попыток для оплодотворения (М. Ваттио,

1996), и наши исследования подтверждают данное мнение.

43

Таблица 3 Воспроизводительная способность коров ЗАО СП «Аксиньино»

Вы

хо

д т

елят

на

10

0 к

ор

ов,

%

Меж

оте

льн

ый

пер

иод

,

сут.

Сер

ви

с-п

ери

од

, су

т.

Ср

оки

пер

ви

чн

ых

осе

ме-

нен

ий

по

сле

оте

ла,

су

т.

Ко

ли

чес

тво

ко

ро

в о

сем

е-

нен

ны

х в

теч

ени

е 90

су-

ток п

осл

е о

тела,

%

Сте

льн

ост

ь о

т п

ерви

чн

ых

осе

мен

ени

й:

ко

ро

в,

%

Ин

дек

с осе

мен

ени

й

Ко

эфф

иц

иен

т во

спр

ои

з-

во

ди

тельн

ой

сп

осо

бн

ост

и

(КВ

С)

Ко

ли

чес

тво

ко

ро

в с

сер

-

ви

с-п

ери

од

ом

бо

лее

120

дн

ей,

%

Пр

од

олж

ите

льн

ост

ь с

ухо-

сто

йн

ого

пер

ио

да,

су

т.

Ср

едн

ий

во

зрас

т п

ри

1

оте

ле,

мес

.

Ко

ли

чес

тво

мер

тво

рож

-

ден

ны

х т

елят,

%

Ко

ли

чес

тво

аб

ор

тов,

%

Ко

ли

чес

тво

ко

ро

в,

вы

бр

а-

ко

ван

ны

х п

о б

есп

ло

ди

ю,

%

83,5 400 127 75 50,4 31,2 2,4 0,93 43 69 26 8,4 15 20,8

При оценке показателей плодовитости нами установлено, что у коров

разных генераций (рис 5.) они отличаются не намного, так возраст первого

осеменения составляет у коров матерей 455 суток (15,1 мес.), у внучек 478

суток (15,9 мес.), разница 23 суток, однако она не достоверна.

Первая генерация Вторая генерация Третья генерация

455 475 478

372 357 380

783725

796

58 2486123 103

166

возраст при первом осеменении, сут.

живая масса при первом осеменении, кг.

возраст первого отела, сут.

индифференс-период, сут.

сервис-период, сут.

Рис. 5 Показатели плодовитости коров разных генераций

44

При оценке воспроизводительных качеств особое значение имеет жи-

вая масса коров, для голштинских коров она оказалась достаточно высокой, в

15,9 месяцев у внучек 380 кг, у коров матерей на 23 кг меньше – 357 кг. Та-

кую большую живую массу у коров при первом осеменении можно объяс-

нить, тем, что в хозяйстве используются племенные быки голштинской по-

роды, молодняк которого характеризуется высокой живой массой. К момен-

ту первого оплодотворения (в 15-16 мес.) телки случного возраста должны

иметь 60% от живой массы взрослой коровы. Высокой живая масса остается

и у коров после первой лактации, тем более она имеет тенденцию к увеличе-

нию. Наибольшим среди всех генераций оказался возраст первого отела 796

суток у коров-внучек, коровы-матери имели возраст первого отела более

ранний на 13 дней, у коров-дочерей отел происходит на 71 сутки раньше, чем

у коров-внучек. Количество абортов и мертворожденных телят находится на

достаточно неплохом уровне – 8,4 и 15 % соответственно.

Воспроизведение крупного рогатого скота подчинено строгому го-

довому ритму. После первого отела у коров всех генераций были проанали-

зированы показатели плодовитости. При этом важно определить оптималь-

ный срок первого осеменения после отела - индифференс-период (Болгов

А.Е., Карманова Е.П., 2010). В наших исследованиях достоверно коротким

был индифференс-период у коров-дочерей, который находился в пределах

24 суток (рис.5), наиболее продолжительным период после отела до первого

осеменения был у внучек 86 суток (Р>0,999), у коров матерей этот период со-

ставлял 58 суток (Р>0,999). Среди всех генераций коровы дочери имели спо-

собность быстрого восстановления после отела, однако плодотворное осе-

менение состоялось у этих коров на 103 сутки после отела. При всех поло-

жительных обстоятельствах продолжительность индифференс-периода

должна совпадать с продолжительностью сервис-периода, продолжительный

сервис-период 166 суток коров внучек является нежелательным, поскольку

увеличивается межотельный период, нарушается регулярность отелов, про-

должительность использования, и в конечном счете эффективность исполь-

45

зования коров. Достоверно меньшим по продолжительности оказался сервис-

период у коров второй генерации - 103 суток против 166 суток у внучек, раз-

ница составила 63 суток. Среди практиков принято считать, что у коров пер-

вая овуляция после отела происходит в среднем в первые три недели, поэто-

му оптимальным сроком оплодотворения после отела считается 8-9 недель

(Завертяев Б.П.,1977).

Для анализа общей эффективности воспроизводства стада необхо-

димо использовать полный набор показателей. Именно поэтому нами были

проанализированы показатели плодовитости у коров разных генераций, рас-

сматривали этот вопрос и в динамике, то есть за третью лактацию (табл.4).

Таблица 4 Показатели плодовитости коров разных генераций за

третью лактацию

Генерация

Сухостой-

ный пери-

од, сут.

Индиффе-

ренс-

период,

сут.

Сервис-

период,

сут.

Межот-

ельный пе-

риод, сут.

Индекс

плодови-

тости,%

Кол-во

осем. на

одно пло-

дотвор.

I (Мать) 73±5 67±7 113±12 393±27 46 2,0

II (Дочь) 65±4 83±6 177±13 453±25 46 3,0

III

(Внучка) 73±4 66±8 87± 12 359±26 49 2,0

По третьей лактации сухостойный период наименьшим был в генера-

ции дочерей 65 суток, что меньше чем, в генерации внучек и коров матерей

на 8 суток, однако эта разница недостоверна.

Индифференс-период – количество дней до первого осеменения с

момента отела. Этот индекс зависит от многих факторов: основным следует

считать возобновление функционирование яичника после отела и эффектив-

ность определения течки. Более ранняя выявленная течка наблюдается в

46

группе коров внучек – 66 дней, что на 17 дней раньше чем в генерации ко-

ров дочерей, однако плодотворное осеменение, случилось только у внучек

через 21 день, т.е. в следующий половой цикл. Некоторые коровы могут быть

оплодотворены на 40 день после отела: однако как показали исследования

наиболее результативным он может быть 87 суток после отела.

Наиболее продолжительным сервис-период – 177 суток был у коров в

генерации дочерей, первое осеменение в группе коров дочерей состоялось на

83 сутки после отела, однако эти коровам понадобилось еще 94 дня до пло-

дотворного осеменения. В этой группе коров наибольшим оказался и межот-

ельный период 453 суток, за счет более продолжительного сервис-периода

(177 суток). Коровы с интервалом открытых дней более 150 суток и более с

тремя последовательными неудачными осеменениями должны быть выбра-

кованы.

Количество осеменений на одно оплодотворение представляет собой

число произведенных осеменений до первого успешного. По генерациям

наибольшим количество осеменений на одно оплодотворение составило 3,0 у

коров дочерей, у коров-дочерей и внучек несколько меньше 2,0. Считается

допустимым, иметь на одно оплодотворение два осеменения. Группы коров с

количеством осеменений больше двух имеют серьезные репродуктивные

осложнения, что подтверждается нашими исследованиями. Дальнейшее ис-

пользование этих животных остается открытым.

Высокая эффективность воспроизводства позволяет улучшить продук-

тивность за счет увеличения ежедневной молочной продуктивности коровы.

Наивысшая продуктивность является показателем, отражения генотипа на

условия, окружающая среда определяет, насколько полно корова может реа-

лизовать свои генетические возможности по производству молока.

Исследования показали (табл.5), что у коров всех генераций по

наивысшей лактации сухостойный период, находился в пределах допусти-

мых значений от 61 сут. до 67 сут., т.е. животные имели возможность подго-

товиться к следующей лактации.

47

Таблица 5 Показатели плодовитости у коров по наивысшей лактации

Генерация Сухостойный

период, сут.

Индифференс-

период, сут.

Сервис-

период,

сут.

Межотельный

период, сут.

Индекс пло-

довитости, %

Кол-во

осем. на

одно пло-

дотвор.

I (Мать) 61±4 79±4 154±23 434±23 46 2,0

II (Дочь) 67±3 75±5 152±23 428±23 48 2,0

III (Внуч-

ка) 63±9 83±9 165±26 437±26 45 2,0

Сухостойный период, можно считать восстановительным периодом

молочной железы у коровы. Период сухостоя должен составлять от 50 до 60

дней для подготовки коровы к следующему периоду лактации. Обычно пери-

од сухостоя короче 40 суток или более 70 суток имеет негативный эффект

на последующую лактацию.

У коров разных генераций продолжительность сервис-периода опре-

делена числом открытых дней, т.е. индифференс-периодом. Достоверной

разницы между коровами матерями, дочерями и внучками не выявлено.

Второй период после первого оплодотворения также является продолжи-

тельным и у коров матерей составляет 75 суток, у коров второй генерации 77

сут. и коров третьей генерации 82 суток.

Продолжительный сервис - период определяет продолжительность

межотельного периода. Наиболее продолжительным он оказался у коров

внучек по наивысшей лактации, что и сказалось на индексе плодовитости -

45. Исходя из оценки плодовитости при индексе равным 48 и выше плодови-

тость считается хорошей, 41-47 - средней, при 40 и менее – низкой. В дан-

ном случае у коров внучек индекс плодовитости оказался средним, высоким

у коров второй генерации.

48

49

у матерей и их дочерей, отражающий степень фенотипического сходства, со-

ставляет в среднем 0,20-0,30 (Эйснер Ф.Ф.,1976). Именно поэтому мы сочли

целесообразным рассмотреть взаимосвязь хозяйственно-полезных признаков

у коров разных генераций, имеющих высокую продуктивность (табл.6).

Результаты исследований показали, что между удоем коров-матерей

и массовой долей жира коров-дочерей по первой лактации установлена сла-

бая отрицательная связь (r = - 0,1), аналогичная картина и у коров второй ге-

нерации в группе коров-дочерей и внучек. В генерации мать – внучка

наблюдаются значительные различия, как по величине, так и по характеру

связи между удоем и массовой долей жира в молоке, связь установлена сла-

бая, но положительная (r = 0,3).

Таблица 6 Взаимосвязь хозяйственно-полезных признаков у коров

разных генераций за первую лактацию

Коррелируемые

признаки

Коэффициент корреляции

Генерация

I (мать-дочь) II (дочь-внучка) III (мать-внучка)

Удой – массовая доля

жира -0,1 -0,1 0,3

Удой - массовая доля

белка -0,2 -0,5 -0,1

Массовая доля жира -

массовая доля белка 0,5 -0,1 -0,2

Удой-количество

молочного жира 0,5 0,2 0,1

Удой-количество

молочного белка 0,7 0,2 0,1

Удой - живая масса 0,3 0,3 0,1

Между удоем и массовой долей белка среди всех генераций выявлена

отрицательная связь, но величина её разная, у коров в генерации мать-

внучка – слабая отрицательная (r = - 0,1), у коров второй генерации дочь –

внучка, средняя (r = - 0,5), у коров (мать-дочь) она также отрицательная и

слабая по величине (r = -0,2). Среди всех факторов, влияющих на проявление

50

отрицательной корреляции между удоем и массовой долей жира в молоке,

основной причиной увеличения отрицательной корреляции между удоем и

содержанием жира в молоке является целенаправленный отбор по одному из

этих признаков. Продолжительная селекция на увеличение количественных

показателей молочной продуктивности, отрицательно отразилась на связи ее

с качественными показателями, в то же время результаты наших исследова-

ний показали, что в стаде ЗАО СП «Аксиньино» достаточно высокие показа-

тели жирномолочности. Вероятность того, что у дочерей повториться вели-

чина признака, свойственная матерям, при определенном увеличении удоя

недостаточно велика. Это можно объяснить тем, что животные наследуют

свойства не только родителей, но и свойства характерные для всей популя-

ции в целом.

Наличие отрицательных величин коэффициента корреляции между удоем и

массовой долей белка, указывает на то, что в будущем в стаде проблему бел-

ковомолочности следует решать в основном за счет использования коров,

имеющих удачные сочетания высокого удоя и содержания белка и использо-

вать тех племенных быков, матери которых имеют высокие показатели бел-

ковомолочности.

По ряду причин внимание селекционеров привлекает не менее цен-

ный компонент молока – белок. Для успешной селекции по этим показате-

лям необходимо изучать индивидуальную изменчивость и наследование бел-

ка и жира в молоке коров с учетом принадлежности их к линиям и отдель-

ным семействам, выявляя при этом лучших производителей и коров стада.

Между массовой долей жира и массовой долей белка выявлена сред-

няя положительная связь (r = 0, 5) только в генерации (мать-дочь), в осталь-

ных генерациях связь отрицательная.

По наивысшей лактации (табл.7) нами установлена отрицательная

связь между удоем и массовой долей жира в генерациях дочь – внучка и

мать - внучка она составила (r = - 0,4), слабо положительной она была в гене-

51

рации мать-дочь (r =0,1). Между удоем и количеством молочного жира в ге-

нерации (мать-дочь) выявлена положительная связь и достаточно высокая от

r = 0,5 по первой лактации и r = 0,8 по наивысшей лактации. Высокая поло-

жительная связь выявлена в генерации (мать-дочь) и по количеству молочно-

го белка r = 0,7.

Таблица 7 Взаимосвязь хозяйственно-полезных признаков у коров

разных генераций по наивысшей лактации

Племенное стадо голштинских коров в целом представлено крупными

и тяжеловесными животными (средняя живая масса первотелок 600 кг), кор-

реляционная связь между удоем и живой массой коров первотелок в генера-

ции мать – дочь составляет (r = 0, 3) и является положительной. Наши ре-

зультаты еще раз подтверждают существующее мнение, что увеличение жи-

вой массы коров первотелок на 100 кг способствует увеличению удоя на 200

-300 кг. В генерации (дочь – внучка) нами выявлена такая же зависимость,

поэтому нет оснований бояться снижения удоя коров в связи с повышением

их живой массы.

Коррелируемые при-

знаки

Коэффициент корреляции

Генерация

I (мать-дочь) II (дочь) III (мать-внучка)

Удой - массовая доля

жира 0,1 -0,4 -0,4

Удой - массовая доля

белка -0,2 0,1 0,1

Массовая доля жира -

массовая доля белка -0,1 -0,3 -0,4

Удой-количество

молочного жира 0,8 -0,1 -0,2

Удой-количество

молочного белка -0,1 -0,2 -0,2

Удой - живая масса -0,2 0,5 0,3

52

Корреляция между признаками молочной продуктивности в значи-

тельной степени определяет способы отбора и его эффективность.

Корреляция между удоем и массовой долей жира в молоке разных ли-

ний по первой лактации имеет разное направление и величину. Коэффициент

корреляции между удоем и содержанием жира в молоке у коров всех геноти-

пов имеет низкое, но значение и находится в пределах от 0 до 0,1. Коэффици-

ент корреляции между удоем и белком у коров разных генотипов изменяется

от 0 до 0,3 (табл. 8).

Таблица 8 Коррелятивная связь между основными признаками молочной

продуктивности разных генотипов

Линия

Коэффициент корреляции

Удой - массовая

доля жира

Удой - Массовая

доля белка

Массовая доля жира -

массовая доля белка

Вис Бэк Айдиал

1013415 -0,1 -0,1 0,1

Монтвик Чиф-

тейн 95679 0,1 0,1 0,2

Рефлекшн Со-

веринг 198998 0,1 0,1 0,1

Пабст Говернер

191 0,1 0,3 0,0

Такие низкие значения характерные для массива голштинских коров

указывают на отсутствие значительной зависимости между изученными при-

знаками. В группе потомков линии Вис Бэк Айдиал 1013415 и Монтвик Чиф-

тейн 95679 имеется слабая положительная связь между содержанием жира и

белка. У коров линий Рефлекшн Соверинг 198998 и Пабст Говернер 191

установлена слабая отрицательная связь в большей степени принято «следы»

корреляции. Выше изложенное согласуется с выводами некоторых исследо-

вателей, что при совершенствовании пород следует учитывать не только вы-

раженность признаков отбора, но также характер и степень корреляционных

53

связей между ними, определенные на уровне отдельных стад, родственных

групп, линий и потомства отдельных производителей.

Таким образом, результаты исследований подтверждают необходи-

мость сочетания отбора и подбора с использованием показателей изменчиво-

сти, наследуемости и корреляционной связи признаков в линиях и группах

дочерей отдельных производителей для дальнейшего совершенствования.

Результаты исследований показывают, что отдельные группы в стаде

характеризуется разными связями. Более полную информацию о корреляци-

онных связях в стаде между признаками можно видеть на рис.7.

Таким образом, продукция молока от коровы за лактацию и содер-

жание массовой доли жира и белка в молоке три взаимосвязанных признака.

Эта связь имеет большое практическое значение, так как от нее зави-

сит возможность совмещения у животных высоких показателей по всем трем

признакам.

Рис. 7. Коррелятивная связь между хозяйственно-полезными признаками

54

Зная закономерности, определяющие характер и величину связей

между признаками молочной продуктивности, можно используя селекцион-

ные методы управлять этими связями, добиваясь в нужных случаях суще-

ственной перестройки существующих корреляций.

3.3 Наследуемость селекционных признаков

В литературе встречаются абсолютно разные данные о наследуемости

показателей продуктивности.

Рассматривая молочную продуктивность у коров разных генераций и

зная, что показатель наследуемости не является постоянной величиной мы

изучили методом удвоенной корреляции (мать-дочь) степень наследования

признаков со стороны матери. Среди всего поголовья в каждой генерации

нами было отобрано 14 пар, коровы состояли в родстве и являлись матерями,

дочерями и внучками.

Рис.8 Наследуемость основных показателей молочной продуктивности

При определении степени фенотипического сходства между дочерями

и матерями установлено (рис.8), что стадо ЗАО СП «Аксиньино» представ-

55

ляет собой хорошо отселекционированные группы. В генерации (мать-дочь)

по первой лактации степень наследуемости удоя высокая и составляет –

(h2=0,9), несколько ниже способность наследования удоя в генерации дочь

внучка (h2=0,5) и передача наследственной информации от коров-матерей к

внучкам уменьшается до 0,1.

По массовой доле жира в генерациях установлена разная степень

наследования. В генерации (мать-дочь) коэффициент наследуемости состав-

ляет (h2=0,4), в последующих генерациях он уменьшается до (h2=0,01). В свя-

зи с тем, что селекция по белку в стаде не ведется, степень генетического

разнообразия этого признака достаточно высока. От (h2=0,3) в генерации

(мать-дочь) до (h2=0,8) в генерации (мать-внучка). Повышенная генотипиче-

ская изменчивость связана с тем, что в стаде на протяжении многих лет ис-

пользуются племенные быки, в генотипе которых хорошо сочетаются высо-

кие удои, высокое содержание массовой доли жира и белка.

При изучении наследования удоя мы обратили внимание, что в гене-

рациях встречаются животные с различным содержанием массовой доли жи-

ра и поскольку коровы с устойчивой жирномолочностью в течение несколь-

ких лактаций являются самой ценной частью любого стада. В наших иссле-

дованиях необходимо было установить, возможно, ли ожидать от них подоб-

ных дочерей. С этой целью всех матерей разделили на две группы:

1- группа - коровы с устойчивой массовой долей жира за 1-2-3 лактации;

2- группа – коровы с неустойчивой массовой долей жира за 1-2-3 лактации.

Дочери этих коров распределены в группу их матерей (табл.9).

56

Таблица 9 Наследование устойчивой жирномолочности от матерей к дочерям

Показатели I группа II группа

Число пар мать-дочь 301 1253

Средняя массовая доля жира в молоке за первую лактацию:

матерей

дочерей

3,89±0,02

3,90±0,01

3,86±0,01

4,07±0,01

Стандартное отклонение (σ):

матерей

дочерей

0,26

0,26

0,37

0,34

Коэффициент изменчивости (Сv):

матерей

дочерей

6,7

6,6

9,5

8,3

Коэффициент корреляции (r):

(мать-дочь) по

жирномолочности 0,9 0,1

Из данных (табл. 9) видно, что средняя массовая доля жира в 1-ой

группе матерей с устойчивой массовой долей жира высокая и составляет

3,89%. Вторая группа матерей с неустойчивой массовой долей жира также

имеет высокое содержание жира – 3,86%. Важно отметить, что как от мате-

рей первой, так и от матерей второй группы получены дочери с такой же вы-

сокой массовой долей жира, что указывает на удачные сочетания подбора

родительских пар.

О силе наследования устойчивости жирномолочности от матерей к

дочерям мы судили по величине коэффициента корреляции между парами

мать-дочь. У первой группы корреляция высокая (r = 0,9), поэтому величина

коэффициента наследуемости не вызывает сомнение. Во второй группе кор-

реляция между матерями и дочерями оказалась слабая и эта группа коров, не

отличается способностью к передачи высокой массовой доли жира от мате-

рей к дочерям (r = 0,1), при таком низком коэффициенте корреляции, насле-

дуемость составляет (h2=0,2), что является крайне низким показателем, одна-

57

ко дочери в этой группы имеют достаточно высокое содержание массовой

доли жира (4,07 %), в данном случае следует говорить о правильном подборе

производителей. В стаде при подборе племенных быков к этой группе маток

следует использовать принцип закрепления однородным подбором, и в даль-

нейшем к этим животным должен быть обеспечен правильный подбор. В

группе коров с неустойчивым содержанием массовой доли жира высокий ко-

эффициент изменчивости 9,5 % против 6,8 % у коров первой группы.

Таким образом, из приведенного анализа, следует, что для воспроиз-

водства стада необходимо оставлять телок от коров с высокими показателя-

ми молочной продуктивности и со стабильной массовой долей жира в молоке

в течение первых трех лактаций.

Во многих стадах массовая селекция дает некоторые положительные

результаты. Эффективность их зависит от степени наследуемости селекцио-

нируемых признаков. Одним из факторов, ограничивающих действие массо-

вой селекции, является относительно невысокая ее интенсивность, определя-

емая необходимостью поддержания постоянной численности поголовья. В

связи с этим на первый план выдвигается использование производителей,

наследственная ценность которых превосходит качество маток.

Нами изучена наследуемость показателей продуктивности матерей и

их дочерей в пределах каждой линии, а также по отдельным быкам.

Данные, приведенные в (табл. 10) показывают, что у таких племен-

ных быков, как Везувий 424, Мороз 78948082, Рондо 62151302 и Хезне 1876,

принадлежащих линии Вис Бэк Айдиал 1013415 наблюдается высокая сте-

пень наследования величины удоя h2 = 0,8 до 0,9 от матерей к дочерям, одна-

ко по удою высокий коэффициент наследуемости отмечен в меньшем числе

случаев. Наследование массовой доли жира выглядит несколько иначе у по-

томков. Так, дочери Везувия 424 имеют низкий коэффициент наследуемости

h2 = 0,3, у дочерей племенного быка Мороз 78948082 он увеличивается до h2

= 0,5, потомки Рондо 62151302 и Хезне 1876 наследуют массовую долю жира

еще в меньшей степени h2 = 0,1.

58

Безусловно, особого внимания заслуживают племенные быки, имею-

щие высокие показатели коэффициента наследуемости молочной продуктив-

ности. К таковым можно отнести дочерей племенного быка Пранк 396537.

Если по количественным показателям (удою) коэффициента наследуемости

составляет h2 = 0,7, то по качественным показателям молочной продуктивно-

сти наследуемость возрастает, по массовой доле жира h2= 0,9, по количеству

молочного жира h2 = 0,9, по массовой доле белка h2 = 0,5 и количество мо-

лочного белка наследуются очень высоко h2=0,9.

Аналогичные высокие коэффициенты наследуемости в сравнении с

содержанием жира в ряде стад получены в исследованиях Альтшулера

В.Е.,1962; Рузского С.А., 1962.

Многочисленными исследованиями установлено, что коэффициент

наследуемости содержания жира в молоке является более высоким по срав-

нению с коэффициентами наследуемости величины удоя. В настоящий мо-

мент в зоотехнической литературе пока нет единого мнения и определенного

согласия по этому вопросу.

59

Таблица 10 Коэффициент наследуемости потомков линии

Вис Бэк Айдиал 1013415 (n=208)

Кличка быка

Удой за 305

дней лакта-

ции, кг

Массовая

доля жира,

%

Количество

молочного

жира, кг

Массовая

доля белка,

%

Количество

молочного

белка, кг

Везувий 424 0,8 0,3 0,9 0,9 0,9

Гранд 5170 0,3 0,4 0,2 0,3 0,2

Джерико 399601 0,1 0,8 0,9 0,9 0,3

Ихор 1304 0,3 0,2 0,2 0,9 0,1

Капелло 398014 0,1 0,9 0,1 0,9 0,4

Лесси 122511 0,4 0,9 0,2 0,1 0,5

Мороз 78948082 0,9 0,5 0,6 0,5 0,7

Пилот 2004 0,1 0,5 0,6 0,4 0,1

Полонез 3003 0,3 0,9 0,1 0,1 0,6

Пранк 396537 0,7 0,9 0,9 0,5 0,9

Принтер 301 0,4 0,2 0,1 0,6 0,1

Рондо 62151302 0,9 0,1 0,9 0,9 0,8

Скай 226738 0,3 0,3 0,5 0,5 0,2

Стаут 79613768 0,1 0,3 0,2 0,4 0,1

Тайфун 915457 0,6 0,9 0,9 0,9 0,8

Хезне 1876 0,9 0,1 0,1 0,6 0,8

Среди многочисленных потомков линии Рефлекшн Соверинг 198998

(табл.10) нами также выявлены разнородные группы по степени передачи

признаков молочной продуктивности. Так, наиболее высоким коэффициен-

том наследуемости отличаются дочери племенного быка Альт 5478 h2=0,9

такие же показатели имеют дочери племенного быка Инвест 1008, Мичман

5076 и Сатурн 79435201. Лазурит 61968904 у которых наследуемость по

60

удою составляет h2 = 0,8, по массовой доле жира h2 = 0,6, по количеству мо-

лочного жира h2 = 0,6, несколько меньший коэффициент наследуемости по

количеству молочного белка h2 = 0,3. К этой группе можно отнести и потом-

ков линии Маркиз 61803649, Мичман 5076, Устюг 3400.

Таблица 11 Коэффициент наследуемости потомков линии

Рефлекшн Соверинг 198998 (n=265)

Кличка быка

Удой за 305

дней лакта-

ции, кг

Массовая до-

ля жира, %

Количество

молочного

жира, кг

Массовая до-

ля белка, %

Количество

молочного

белка, кг

Адмирал 395372 0,2 0,1 0,4 0,8 0,1

Альт 5478 0,9 0,3 0,9 0,6 0,8

Байкер 7781 0,2 0,6 0,2 0,7 0,1

Блеск 228 0,4 0,7 0,5 0,2 0,4

Брокер 218724 0,5 0,1 0,5 0,4 0,7

Зюйд 1004 0,7 0,3 0,4 0,5 0,8

Инвест 1008 0,9 0,1 0,6 0,4 0,8

Лазурит 61968904 0,8 0,6 0,6 0,5 0,3

Лидер 129 0,2 0,4 0,3 0,3 0,4

Маркиз 61803649 0,5 0,7 0,7 0,6 0,1

Мартель 61844301 0,4 0,2 0,1 0,8 0,2

Мейсон 5091 0,2 0,6 0,1 0,4 0,2

Мичман 5076 0,9 0,7 0,8 0,4 0,7

Моряк 2006 0,1 0,7 0,2 0,5 0,1

Сатурн 79435201 0,9 0,1 0,6 0,3 0,8

Солярис 61492131 0,1 0,5 0,1 0,1 0,1

Устюг 3400 0,8 0,6 0,4 0,6 0,6

Эгли 257 0,7 0,3 0,5 0,2 0,8

В наших исследованиях потомки разных линий, дочери разных пле-

менных быков имеют разные величины коэффициента наследуемости по

61

массовой доле жира (табл.12). Так, среди потомков линии Монтвик Чифтейн

95679 дочери Дикси 61665774 имели коэффициент наследуемости по массо-

вой доле жира h2 = 0,1, в этой же линии дочери племенного быка Звездного

78991429 и Прибой 1434 наследовали массовую долю жира достаточно высо-

ко h2 = 0,9. В каждой линии нами выявлены группы коров способных высоко

наследовать хозяйственно-полезные признаки. Этим отличались дочери быка

Финиш 2199429, коэффициент наследуемости по удою которых составил h2 =

0,9, по массовой доле жира h2 = 0,9, по количеству молочного жира, количе-

ству молочного белка и массовой доле жира коэффициент наследуемости со-

ставил h2 = 0,7.

В линии Пабст Говернер 191, более высокие показатели коэффициен-

та наследуемости по всем признакам молочной продуктивности имели доче-

ри племенного быка Марс 1005.

Таким образом, наблюдается различное сочетание величины наследу-

емости удоя и содержания массовой доли жира в молоке коров разных ли-

ний. Результаты исследований показывают, что каждая линия характеризует-

ся определенной степенью гетерогенности по определенному признаку.

62

Таблица 12 Коэффициент наследуемости у коров разных генотипов

Кличка быка

Удой за 305

дней лакта-

ции, кг

Массовая

доля жира, %

Количество мо-

лочного жира,

кг

Массовая

доля белка,

%

Количество мо-

лочного белка,

кг

Линия Монтвик Чифтейн 95679 (n=78)

Дикси

61665774 0,1 0,1 0,2 0,4 0,1

Звездный

78991429 0,3 0,9 0,1 0,9 0,4

Подарок

4001 0,8 0,5 0,9 0,9 0,6

Прибой 1434 0,9 0,9 0,9 0,9 0,6

Принц 4004 0,6 0,8 0,2 0,8 0,3

Причал 1061 0,3 0,1 0,3 0,3 0,4

Финиш

2199429 0,9 0,9 0,7 0,7 0,7

Линия Пабст Говернер 191 (n=29)

Манго 1007 0,7 0,2 0,1 0,2 0,6

Марс 1005 0,1 0,2 0,1 0,3 0,1

В пределах стада существуют как группы животных генетически не-

однородных по удою и содержанию жира в молоке, так и генетически одно-

родных по обоим признакам, существуют и такие группы где однородность

отмечается по одному признаку и неоднородность по другому. Особого вни-

мания заслуживают те племенные быки, дочери которых отличаются высо-

кими коэффициентами наследуемости по показателям молочной продуктив-

ности.

63

3.4 Хозяйственно-полезные признаки дочерей племенных быков

В свете современных положений популяционной генетики и теории

разведения сельскохозяйственных животных вклад быков-производителей в

общий прогресс популяции составляет 60-80% (Иванов Ю.А., 2005). Генеа-

логический анализ стада показал, что маточное поголовье стада ЗАО СП

«Аксиньино» представлено потомками ведущих линий голштинской породы:

Вис Бэк Айдиал 1013415, Рефлекшн Соверинг 198998, Монтвик Чифтейн

95679 и Пабст Говернер 191.

Наиболее многочисленной является линия Рефлекшн Соверинг

198998, среди 265 потомков этой линии работают дочери 18 племенных бы-

ков, что указывает на широкую возможность использования их для внутри-

линейного подбора (рис. 9)

Рис.9 Молочная продуктивность потомков линии Рефлекшн Соверинг 198998

Среди всех первотелок линии Рефлекшн Соверинг 198998 лучшими

оказались дочери племенного быка Лазурит 61968904, удой которых соста-

вил 7572 кг, что достоверно выше, чем у дочерей племенных быков Зюйд

1004 на 1590 кг (Р>0,95) и дочерей Сатурна 79435201 на 1652 кг (Р>0,95).

Дочери остальных племенных быков имели продуктивность в пределах от

6097 кг (дочери Мейсона 5091) и до 7467 кг (у дочерей племенного быка Ин-

64

вест 1008). Полученные данные позволяют констатировать, что в хозяйстве,

согласно долгосрочному плану племенной работы, удалось консолидировать

стадо по удою. Характерной особенностью данной линии в стаде является

высокая молочная продуктивность, сочетающая высокое содержание массо-

вой доли жира. Дочери племенного быка Адмирал 395372 имели самое высо-

кое содержание массовой доли жира в пределах линии - 4,86%, что достовер-

но выше, чем у дочерей племенных быков Альт 5478, Байкер 7781, Блеск 228,

Инвест 1008, Лазурит 61968904, Моряк 2006, Солярис 61492131, Эгли 257.

Дочери племенного быка Адмирал 395372 при высоком содержании

массовой доли жира имеют и высокое содержание белка в молоке 4,02%, до-

чери этого быка являются абсолютными лидерами по высоким качественным

показателям молока. По количеству молочного жира и количеству молочного

белка лучшими являлись дочери племенного быка Лазурит 61968904 – 298 кг

молочного жира получено от них за первую лактацию и 242 кг молочного

белка.

Среди потомков линии Вис Бэк Айдиал 1013415 абсолютное лидер-

ство следует отдать дочерям племенного быка Тайфун 915457, дочери этого

быка по первой лактации имели удой 8568 кг и они достоверно превосходили

своих сверстниц по удою. Лучшими коровами, сочетающими удой и высокое

содержание массовой доли жира следует признать дочерей племенных бы-

ков Стаут 79613768 при удое за первую лактацию 6173 кг, массовая доля жи-

ра составила 4,29 % (P>0,99), дочери быка Принтер 301 с величиной удоя

6310 кг имели массовую долю жира 4,23 % (P>0,999).

Анализ молочной продуктивности коров линии Вис Бэк Айдиал

1013415 представлен в табл. 13.

65

Таблица 13 Молочная продуктивность коров линии

Вис Бэк Айдиал 1013415 (n= 208)

Кличка быка

Удой за 305

дней лакта-

ции, кг

Массовая

доля жира,

%

Количество

молочного

жира, кг

Массовая

доля бел-

ка, %

Количество

молочного

белка, кг

Везувий 424 6864±665 3,96±0,18 272±23 3,24±0,04 222±19

Гранд 5170 6998±275 3,99±0,07 279±8 3,15±0,04 220±8

Джерико 399601 6532±199 4,05±0,07 265±8 3,06±0,03 200±6

Ихор 1304 6507±183 4,21±0,05 274±7 3,32±0,04 216±5

Капелло 398014 6789±313 3,96±0,09 269±13 3,13±0,03 212±10

Лесси 122511 6420±717 3,68±0,07 236±28 3,07±0,05 197±24

Мороз 78948082 6580±229 4,15±0,05 273±8 3,31±0,04 218±6

Пилот 2004 6554±380 3,94±0,04 258±14 3,24±0,04 212±12

Полонез 3003 6209±169 4,22±0,7 262±7 3,23±0,04 201±4

Пранк 396537 6121±374 3,98±0,08 244±6 3,17±0,03 194±12

Принтер 301 6310±179*** 4,23±0,05 267±7 3,33±0,03 210±6

Рондо 62151302 7216±435 3,84±0,07 277±13 3,02±0,09 218±16

Скай 1226738 6619±320 4,02±0,04 266±12 3,32±0,03 220±10

Стаут 79613768 6173±344** 4,29±0,06 265±15 3,39±0,04 209±11

Тайфун 915457 8568±671 3,99±0,07 342±32 3,30±0,07 283±17

Хезне 1876 5781±338 4,38±0,20 253±10 3,19±0,12 184±17

Примечание: здесь и далее достоверно: *) при P≥0,95; **) при P≥0,99; ***) при P≥0,999

Потомки линии Вис Бэк Айдиал 1013415, также как и потомки линии

Рефлекшн Соверинг 198998, с хозяйственной точки зрения являются очень

66

ценной группой, поскольку при дальнейшем раздое с улучшением условий

кормления у них вместе с увеличением удоев прибавиться и количество мо-

лочного жира.

При изучении влияния генотипа на количественные и качественные

показатели молочной продуктивности (табл.14) нами установлено, что все

дочери племенных быков линии Монтвик Чифтейн 95679 характеризуются

высокими показателями массовой доли жира от 4,03% до 4,31%. Величина

удоя за первую лактацию у потомков этой линии находится в переделах от

6079 кг у дочерей быка Прибой 1434 до 6965 кг у дочерей племенного быка

Финиш 2199429. Достоверно значимых различий между показателями мо-

лочной продуктивности нами не выявлено.

Среди потомков линии Пабст Говернер 191 (табл.14), которая являет-

ся относительно молодой линией в ЗАО СП «Аксиньино», достоверно боль-

ший удой за лактацию имели дочери племенного быка Марс 1005 – 7231 кг,

они превосходили дочерей племенного быка Манго 1007 на 1679 кг (Р>0,95).

По количеству молочного жира и белка, безусловно, лучшими оказались до-

чери племенного быка Марс 1005 292 кг против 232 и 213 кг против 184 кг.

Высокие показатели продуктивности, проявленные в условиях ЗАО

СП «Аксиньино» по первой лактации указывают как на высокую адаптивную

способность голштинских коров, а так и на условия при которых генотипы

имели возможность реализовать такую высокую продуктивность.

Оценивая дочерей племенных быков по молочной продуктивности,

нельзя обойти оценку по воспроизводительным качествам.

67

Таблица 14 Молочная продуктивность коров разных генотипов

Кличка

быка

Удой за 305

дней лакта-

ции, кг

Массовая

доля жира, %

Количество

молочного

жира, кг

Массовая

доля белка,

%

Количество

молочного

белка, кг

Линия Монтвик Чифтейн 95679 (n=78)

Дикси 06

61665774 6954±282 4,06±0,05 282±10 3,23±0,02 225±10

Звездный

78991429 5699±175 4,20±0,06 239±8 3,28±0,03 187±5

Подарок

4001 6559±568 4,05±0,08 266±24 3,31±0,05 217±17

Прибой

1434 6079±322 4,31±0,07 262±12 3,32±0,07 202±8

Принц

4004 6396±321 4,21±0,13 269±14 3,24±0,04 207±10

Причал

1061 6961±398 4,05±0,04 282±15 3,21±0,06 223±11

Финиш 5

2199429 6965±792 4,03±0,10 281±27 3,03±0,08 211±23

Линия Пабст Говернер 191 (n=29)

Манго

1007 5559±211* 4,19±0,10 232±8 3,31±0,04 184±6

Марс 1005 7231±507* 4,04±0,14 292±21 2,94±0,03 213±16

Примечание: здесь и далее достоверно: *) при P≥0,95; **) при P≥0,99; ***) при P≥0,999

Желаемыми генотипами для хозяйств являются те племенные быки,

дочери которых способны при достаточно высоких показателях продуктив-

ности иметь хорошую плодовитость.

Изучение влияния племенных быков на показатели плодовитости по-

казало, что имеет место существенные различия по воспроизводительным

качествам у коров-дочерей, принадлежащих к разным линиям и племенным

быкам.

Особого внимания заслуживает изучение не традиционных показате-

лей воспроизводства, таких как, индифференс – периода (от отела до первого

осеменения), оказалось, что наиболее коротким этот период был у дочерей

племенного быка Хезне 1876 – 47 суток (табл. 15).

68

Таблица 15 Воспроизводительные качества коров линии Вис Бэк Айдиал 1013415 (n=208)

Племенной бык

Возраст при

первом осе-

менении, сут.

Живая масса

при первом

осеменении,

кг.

Возраст

первого

отела, сут.

Индифференс-

период, сут.

Сервис-

период,

сут.

Сухостойный

период, сут.

Межотельный

период, сут. КВС

Везувий 424 428±8 392±7 728±19 60±5 87±8 73±9 367±8 1,0

Гранд 5170 446±10 375±3 733±12 74±11 130±27 66±3 396±26 0,9

Джерико 399601 448±7 386±5 732±8 75±5 152±21 68±4 433±21 0,8

Ихор 1304 457±8 382±4 742±11 78±9 103±19 66±5 331±15 1,1

Капелло 398014 472±12** 384±6 747±13 67±6 159±48 58±6 424±45 0,8

Лесси 122511 575±26** 355±10 850±26 64±14 96±19 67±2 378±19 0,9

Мороз 78948082 459±9 382±2 753±11 68±5 79±5 56±4 354±5 1,0

Пилот 2004 461±8 381±2 761±11 45±5 45±5 87±5 325±5 1,1

Полонез 3003 480±12** 384±2 769±14 89±5 179±17 73±4 459±17 0,8

Пранк 396537 465±20** 387±4 744±20 68±6 110±28 72±7 366±29 0,9

Принтер 301 476±9** 381±2 762±13 65±5 105±11 66±5 383±11 0,9

Рондо 62151302 488±26** 400±7 758±26 84±16 214±56 72±11 444±70 0,8

Скай-226738 448±5 394±4 787±5 60±5 129±18 63±5 411±18 1,1

Стаут 79613768 438±10 383±3 726±9 57±2 121±14 68±3 405±14 0,9

Тайфун 915457 465±19** 398±5 750±32 106±41** 106±41 68±14 387±41 0,9

Хезне 1876 413±8** 337±18 713±8 47±9 113±3 71±2 393±3 0,9

69

В животноводстве расширенное воспроизводство осуществляется ин-

тенсивно, если оно базируется главным образом на улучшении качества ста-

да, повышения уровня кормления, рациональной организации стада, повы-

шении продуктивности животных. (Назарченко О.В., 2009, Шендаков А.И.,

2010). Наиболее продолжительным - 106 дней индифференс – период был у

дочерей племенного быка Тайфун 915457 (Р > 0,99). В целом потомки линии

Вис Бэк Айдиал 1013415 отличались, тем, что приходили в охоту до 90 дней,

т.е. отнести их к яловым коровам нельзя. Исключением являлись дочери

племенного быка Тайфун 915457 - 106 суток. Однако период от первого до

плодотворного осеменения достоверно коротким и наиболее желаемым для

зоотехнических служб был у дочерей племенного быка Мороз 78948082 – 11

суток, дочерям племенного быка Везувия 424 потребовалось дополнитель-

но - 27 суток для восстановления после отела. Среди всех потомков линии

Вис Бэк Айдиал 1013415 именно дочери Везувия 424 имели наиболее корот-

кий сервис-период - 87 суток.

Среди потомков линии Вис Бэк Айдиал 1013415 (табл.15) возраст пер-

вого осеменения наиболее ранним был у дочерей племенного быка Хезне

1876, что достоверно меньше, чем у дочерей племенного быка Тайфун

915457 , Рондо 62151302, Пранк 396537, Принтер 301, Полонез 30003, Капел-

ло 398014 и Лесси 122511 на 52, 75,52,63,67,59 и 162 суток, соответственно

(Р> 0,99). Аналогичная достоверность выявлена среди потомков и по возрас-

ту первого отела.

Среди всех потомков дочери племенных быков имеющих наиболее

продолжительные сервис - период и межотельный период имели более низ-

кие показатели коэффициента воспроизводительной способности - 0,8, доче-

ри Рондо 62151302, Полонез 3003 и Капелло 398014.

У всех потомков линии Вис Бэк Айдиал 1013415 сухостойный период

соответствовал физиологическим нормам для восстановления и отдыха после

лактации.

70

Наиболее продолжительным восстановительным периодом после отела

характеризовались дочери племенного быка Рондо 62151302, сервис-период

составил 214 дней (Р>0,99), причем первый раз в охоту эти коровы пришли

на 84 сутки после отела, и у этих коров наблюдается большой продолжи-

тельный межотельный период 444 суток, а наиболее продолжительным меж-

отельный период среди всех коров был у дочерей быка Полонез 3003 – 459

суток, что достоверно выше, чем у дочерей Хезне 1876, Пилот, Мороз.

Показатели плодовитости дочерей разных племенных быков принад-

лежащих к линии Монтвик Чифтейн представлено в табл. 17.

Анализ первичного зоотехнического материала показал, что среди всех

племенных быков наиболее ранним возрастом первого осеменения характе-

ризуются дочери племенного быка Дикси 61665774 - 450 суток или 15 мес.,

что достоверно меньше, чем у коров дочерей племенного быка Прибой 1434

на 278 суток (9,2 мес.) (Р>0,99). При прочих равных условиях в хозяйстве

животные имели живую массу при первом осеменении в пределах от 380 кг

до 391 кг, что абсолютно соответствует возрасту первого осеменения, но в

охоту эти коровы приходят позже всех. В то время как более ранний возраст

первого отела очень важен для хозяйства.

При анализе продолжительности сервис-периода нами определено, что

большая часть животных имеет индифференс-период – в пределах от 71 до

84 суток, однако дочери таких племенных быков как Подарок 4001 и Фи-

ниш 2199429 характеризуются наиболее продолжительными индифференс-

периодами и соответственно сервис-периодами – 124 и 139 суток.

Лучшими показателями коэффициента воспроизводительной способно-

сти характеризовались дочери племенного быка Звездный 78991429 -1,1.

Потомки линии Пабст Говернер 191 (табл.17) имели все показатели в

пределах средних значений по стаду. Эта не многочисленная группа живот-

ных, представленная дочерями быков Манго 1007 и Марс 1005, имели меж-

отельный период равный 381 суток и коэффициент воспроизводительной

способности равный 0,9, что является неплохим показателем.

71

Таблица 17 Показатели плодовитости дочерей разных генотипов

Племенной

бык

Возраст при

первом осе-

менении, сут.

Живая масса

при первом

осеменении,

кг.

Возраст пер-

вого отела,

мес.

Индиффе-

ренс-период,

сут.

Сервис-

период, сут.

Сухостойный

период, сут.

Межотель-

ный период,

сут.

КВС

Линия Монтвик Чифтейн 95679 (n=78)

Дикси

61665774 450±4** 380±4 731±6 84±9 111±16 68±2 377±2 0,9

Звездный

78991429 482±13 382±3 782±16 73±6 124±18 66±2 384±19 1,1

Подарок 4001 480±22 391±5 827±37 124±29 134±28 54±4 386±24 0,9

Прибой 1434 728±38** 381±3 776±14 71±10 120±34 72±13 386±21 1,0

Принц 4004 460±9 393±4 735±11 72±18 117±16 63±6 397±54 0,9

Причал 1061 473±9 389±4 773±17 83±13 100±16 63±3 375±10 0,9

Финиш

2199429 533±51 380±4 810±47 74±22 139±67 71±5 415±67 0,8

Линия Пабст Говернер 191 (n=29)

Манго 1007 486±12 374±4 786±19 83±9 106±9 85±9 381±9 0,9

Марс 1005 482±20 390±5 757±20 71±6 95±9 63±3 381±28 0,9

Примечание: здесь и далее достоверно: *) при P≥0,95; **) при P≥0,99; ***) при P≥0,999

72

Таким образом, отбор по воспроизводительным качествам коров дол-

жен гарантировать воспроизведения животных следующего поколения луч-

ших по всем продуктивным и воспроизводительным качествам. Благодаря

этому отбору в современных популяциях животных не наблюдается адди-

тивного наследственного разнообразия признаков плодовитости.

Для надежной оценки генотипа быков следует отбирать такой возраст

дочерей, при котором можно точно выявить наследственные задатки отца

тем самым воспроизводительные качества и молочная продуктивность будут

на высшем уровне.

Поэтому мы считаем, что изучение воспроизводительных качеств у

дочерей оцениваемых быков-производителей должен основываться на её ис-

пользовании в качестве селекционного признака и на системном подходе в

оценке всех взаимосвязанных в комплексе. Показатели воспроизводительной

функции необходимо рассматривать как результат многофакторной системы,

включающей в себя комплекс паратипических факторов, происхождения и

генетико-селекционных факторов.

Таким образом, высокие показатели плодовитости говорят о несо-

мненной наследственной обусловленности этих признаков и индивидуаль-

ных особенностях животных.

3.5 Корреляционная связь хозяйственно-полезных признаков

Для более полного изучения характера связи молочной продуктивно-

сти у коров разных генотипов мы изучили наличие коррелятивной зависи-

мости между хозяйственно-полезными признаками у коров дочерей разных

племенных быков. В пределах каждой линии корреляция имеет свою специ-

фику, так при сходных средних показателях продуктивности связь показате-

лей величины удоя и массовой доли жира и массовой доли белка имеет са-

мый разнообразный характер. Потомки линии Рефлекшн Соверинг 19899

(рис. 10) характеризовались в большей степени отрицательными коэффици-

ентами корреляций между удоем и массовой долей жира из 18 потомков до-

73

чери 12 племенных быков имели отрицательные коэффициенты, и только у 6

племенных быков дочери имели положительные коэффициенты корреляций,

то есть связи у большинства животных преимущественно были отрицатель-

ными. Наиболее высокие и отрицательные по направлению связи установле-

ны у коров дочерей племенных быков Маркиз 61803649 (r = -0,9), Лазурит

61968904 (r = -0,8), Лидер 129 (r = - 0,7). Коэффициенты корреляций между

удоем и массовой долей жира в молоке при положительных значениях изме-

няются от r = 0,1 до r = 0,3.

Корреляция между такими показателями продуктивности как удой

и массовая доля белка у коров - дочерей и их матерей в большинстве случа-

ев является положительной. Обращает внимание на себя высокая положи-

тельная связь у дочерей племенного быка Брокер 218724 (r =0,6), причем у

этих животных наблюдается слабая отрицательная связь между удоем и мас-

совой долей жира и высокая отрицательная связь (r = - 0,7) между качествен-

ными компонентами молока. В тоже время разная по направлению и вели-

чине выявлена коррелятивная связь между массовой долей жира и белка у

дочерей племенного быка Устюг 3400 (r = 0,9), а между удоем за лактацию и

массовой долей жира отрицательная (r = - 0,3), и между удоем и белком сла-

бая отрицательная (r = - 0,2). Это дает основание предположить, что величи-

на жирномолочности у потомства разных быков, зависит не только от

наследственных качеств быков, но и не в меньшей степени от величины этого

признака у исходного маточного поголовья.

Рассматривая коэффициенты корреляций между основными хозяй-

ственно-полезными признаками у потомков линии Вис Бэк Айдиал 1013415

нами выявлена аналогичная картина. У коров-дочерей разных племенных

быков между удоем и массовой долей жира относительно высокая, и поло-

жительная связь выявлена у дочерей Рондо 62151302 (r =0,5), отрицательная

связь находилась в пределах от (r = - 0,1) до (r = - 0,6). Только дочери пле-

менного быка Везувий 424 характеризуются высоким коэффициентом корре-

ляции между удоем и массовой долей жира (r = 0,8), но эти потомки отлича-

74

ются наличием отрицательной связи между содержанием массовой доли жи-

ра и белка (r = -0,9). Селекция на жирномолочность способствует одновре-

менно улучшению белковомолочности, как сообщалось ранее, однако в

наших исследованиях это не подтвердилось, во всяком случае, в потомстве

отдельных племенных быков.

Среди потомков линии Монтвик Чифтейн 95679, которые характери-

зуются высоким показателями жирномолочности дочери племенного быка

Финиш 2199429, имели абсолютно высокие показатели коэффициенты кор-

реляции как между удоем и массовой долей жира (r = 0,9), так и между удо-

ем и массовой долей белка и между массовой долей жира и белка (r = 0,9).

Селекционной службе ЗАО СП «Аксиньино» удалось за ряд лет

успешно использовать эти показатели животных и управлять корреляцией

между признаками и добиться того, что в стаде преобладают животные со-

четающие высокие удои с высокой массовой долей жира и белка. Использо-

вание племенных быков голштинской породы позволило получить животных

разных генотипов и с разными показателями плодовитости.

75

76

Как видим, характер и величина связи между признаками весьма раз-

нообразны. Направление и величина корреляции отражаются в характере

распределения коров отдельных дочерей племенных быков по сочетанию

удоя, содержания массовой доли жира и белка в молоке. С целью анализа

такого распределения коровы, были разделены по каждому признаку на

группы: первая группа коров имеют коэффициент корреляции положитель-

ный по всем трем признакам (+++), удой, массовая доля жира и белка; вто-

рая группа коров имеют положительные коэффициенты корреляций между

удоем и массовой долей жира, между массовой долей белка и удоем и отри-

цательный между массовой долей жира и массовой долей белка (++ -),третья

группа коров отличалась положительными значениями корреляции между

удоем и массовой долей жира и отрицательными показателями между удоем

и массовой долей белка и положительными значениями между массовой до-

лей жира и белка (+--), четвертая группа имела положительные значения по

удою и массовой долей жира и отрицательные значения по удою и массовой

доли белка, отрицательными значениями между массовой долей жира и мас-

совой долей белка (+-+), пятая группа характеризовалась отрицательными

значениями коэффициента корреляции по удою и массовой долей жира,

удою и массовой долей белка положительными значениями и по массовой

доли жира и белка (--+),шестая группа имела отрицательный коэффициент

корреляции по удою и массовой доле жира и положительные по удою и мас-

совой доли жира и белка (-++), седьмая группа все животные характеризова-

лись отрицательными значениями коэффициентов корреляции между всеми

хозяйственно-полезными признаками (---), восьмая группа имела отрица-

тельные значения корреляций между удоем и содержанием массовой доли

жира, положительные значения связи между удоем и белком и отрицатель-

ные показатели между массовой долей жира и белка (-+-) (Рис.11).

77

78

Так, среди всех коров у 21,0 % (первой группы) наблюдается высо-

кое сочетание удоя с большой массовой долей жира и белка, и только у 6,0

% (7 группа) отрицательная связь удоя с массовой долей жира и белка. Есть

в стаде коровы (8 группа) у которых наблюдаются отрицательные коэффи-

циенты корреляций между удоем и массовой долей жира, положительные

между удоем и массовой долей белка и отрицательные между качественны-

ми показателями массовой долей белка и жира. Животные первой группы

имели удой 6755 кг с высоким содержанием жира 4,04% и массовой долей

белка 3,19%. Наибольшим количество молочного жира 275 кг и количеством

молочного белка 217 кг характеризовались коровы второй группы. Для всех

групп коров, разделенных по направлению и величине связи между призна-

ками характерно высокое содержание жира от 3,93 % до 4,19%. В данном

случае в стаде коров ЗАО СП «Аксиньино», выявлены группы коров облада-

ющие желательными корреляционными связями между селекционируемыми

признаками. Использование животных с генотипами способными сочетать

положительно высокие коэффициенты корреляций позволит использовать

их в дальнейшей селекции. Безусловно, таких коров следует отбирать и ре-

комендовать их в племенную и селекционную группу.

Напротив, в группах, где выражена обратная связь между удоем и ка-

чественными показателями молока, необходимо разрушение этих связей за

счет выявления племенных быков, передающих эти качества, что следует

учитывать при подборе родителей.

Племенные быки, передающие своим дочерям только отрицательные

связи следует положительным моментом считать, что в стаде работали толь-

ко 2 племенных быка Дикси 61665774 линии Монтвик Чифтейн 95679 и

Джерико 399601 линии Вис Бэк Айдиал 1013415, которые дали 32 дочери.

Для улучшения качественных показателей можно рекомендовать ис-

пользование таких племенных быков как Моряк 2006, Байкер 7781, Адмирал

395372, Манго 1007, Полонез 3003, Тайфун 915457, которые имеют поло-

79

жительные коэффициенты корреляций между удоем и массовой долей белка

и массовой долей жира и белка.

В целом распределение животных по группам свидетельствует о раз-

нотипичности стада и следовательно о необходимости отбора лучших коров

для формирования желательных корреляций.

Таким образом, селекция голштинского скота в ЗАО СП «Аксиньи-

но» должна вестись по трем признакам, удою, массовой доле жира и массо-

вой доле белка, при этом следует стремиться к тому, чтобы связь этих при-

знаков не была отрицательной, чему должен способствовать целенаправлен-

ный подбор.

Наследуемость животных каждых этих групп (рис. 12) обладает

устойчивостью, которая выражена в сохранении и передачи из поколения в

поколение основных признаков, это свойство устойчивости можно назвать

консерватизм наследственности. Консерватизм наследственности представ-

ляет собой положительное средство, которое позволять производству иметь

определенных высокоценных потомков разных линий. Результаты исследо-

ваний показали, что в пятой группе коэффициенты корреляции между удоем

и всеми воспроизводительными качествами находятся в пределах от 0 до 0,5

и являются положительными, противоположная картина у 6 группы – между

удоем и всеми воспроизводительными качествами отрицательная связь в

пределах от 0 до -0,6. Так, в 1 группе, где по молочной продуктивности ко-

эффициенты корреляции имели все положительные значения, мы замечаем

слабую положительную связь между всеми воспроизводительными каче-

ствами (от 0,1 до 0,3) и только слабую отрицательную связь между удоем и

индифференс-периодом в шестой и седьмой группах.

Объяснить это можно следующим: высокопродуктивная корова тре-

бует отдыха после интенсивной лактационной деятельности.

80

81

В тех же группах, где мы отметили отрицательные связи, замечаем,

что в седьмой группе слабую отрицательную связь (r=-0,3) между удоем и

возрастом при первом отеле и такую же связь в четвертой группе между

удоем и возрастом первого осеменения (r=-0,2). В первой, второй, третьей и

восьмой группах мы отмечаем высокую положительную связь между удоем и

возрастом при первом осеменении (r=0,7 (первая группа); r=0,5 (вторая груп-

па); r=0,9 (третья группа); r=0,6 (восьмая группа).

Таким образом, в стаде коров ЗАО СП «Аксиньино», выявлены груп-

пы коров обладающие желательными корреляционными связями между се-

лекционируемыми признаками.

Ряд исследователей считают основной причиной снижения воспроиз-

водительной функции коров отрицательную взаимосвязь продуктивности с

плодовитостью. Однако работы известных специалистов в области генетики

и селекции молочного скота — И. Иогансона, Я. Ренделя, О. Граверта, Н.

Бассовского, Б. Завертяева — показали, что эта взаимосвязь обусловлена

только факторами внешней среды.

В первую очередь необходимо определить влияние генетических и

средовых факторов на воспроизводительную функцию дочерей оцениваемых

быков-производителей и возможностей её повышения в процессе селекцион-

ной работы со стадом.

Дальнейшая селекция голштинского скота в ЗАО СП «Аксиньино»

должна вестись по трем признакам, удою, массовой доле жира и массовой

доле белка, при этом следует стремиться к тому, чтобы связь этих признаков

не была отрицательной, чему должен способствовать целенаправленный

подбор.

Зная характер и природу существующих корреляций между желатель-

ными признаками животных, человек может в значительной степени управ-

лять этими связями посредством соответствующих приемов отбора и подбо-

ра родительских пар, добиваясь в нужных случаях даже определенного раз-

рыва существующих в природе корреляций.

82

3.6 Влияние генотипов по ДНК-маркерам на показатели

молочной продуктивности коров

Проведенные исследования изучаемых ДНК-маркеров молочной про-

дуктивности показали полиморфизм всех исследуемых генов (табл. 18).

Наиболее часто встречаемыми в популяции оказались аллель А и генотип АА

по LALBA (68,3 и 56,7 %).

Таблица 18 Распределение частот встречаемости аллелей и генотипов

генов CSN3, LALBA у коров

ДНК-маркер Число животных,

гол. Частота встречаемости, %

CSN3 30 A B AA AB BB

81,7 18,3 63,3 36,7 0

LALBA 30 A B AA AB BB

68,3 31,7 56,7 23,3 20

При анализе влияния комплексного генотипа по CSN3 и LALBA на

молочную продуктивность коров в качестве группы сравнения была выбрана

группа с АА / АА генотипом, у животных которой показатели продук-

тивности были меньше, чем в других группах (табл. 19).

Проведенный анализ показал достоверное превосходство коров с ге-

нотипами АА / ВВ и АВ / АВ по CSN3 и LALBA по уровню удоя (+ 973 и

+969 кг, Р>0,999, соответственно) и количеству молочного белка (+ 20,3 кг

Р≥0,99 и +31,5 кг, Р>0,95, соответственно) над животными с генотипом

АА/AA.

83

Таблица 19 Молочная продуктивность коров по первой лактации в зависимо-

сти о комплексного генотипа по CSN3 и LALBA

Примечание: здесь и далее достоверно: *) при P≥0,95; **) при P≥0,99; ***) при P≥0,999

Кроме того, коров с генотипом АА / ВВ можно охарактеризовать как

животных с более высоким количеством молочного жира за лактацию, по

сравнению с группой АА / АА (+ 23,8 кг, Р>0,99). При этом следует отме-

тить, что большее количество молочного жира и белка в молоке коров в

группе с генотипом АА / ВВ связано с повышенным удоем.

Генотип Удой за305

дней, кг

Содержание

жира, %

Количество

молочного

жира, кг

Содержание

белка, %

Количество

молочного

белка, кг

CSN3 LALBA

АА АА 5594±128 4,15±0,08 232,6+8,0 3,10±0,05 173,1 ±4,9

АА АВ 6251±328 4,14±0,18 257,8+13,5 2,94±0,06 184,2±13,2

АА ВВ 6567+113*** 4,34±0,10 285,1±11,1** 2,95±0,07 193,4+3,1**

АВ АА 6007±210 4,26±0,10 256,4+10,7 3,06±0,05 183,8±7,5

АВ АВ 6563±129*** 4,05±0,20 265,8±18,1 3,12±0,13 204,6±12,2*

АВ ВВ 5603±202 4,55±0.17 254,9±12,0 3,00±0,03 168,3±6,0

ВЫВОДЫ

1. Среди всех генераций лучшие показатели продуктивности имели коро-

вы первой генерации – матери, удой которых по первой лактации со-

ставил 7193 кг, при высоких качественных показателях молока: массо-

вая доля жира составила 3,93%, массовая доля белка 3,10%.

2. Между удоем и массовой долей белка среди всех генераций выявлена

отрицательная связь, но величина её разная, у коров третьей генерации

(мать-внучка) – слабая отрицательная (r = - 0,1), у коров второй генера-

ции (дочь – внучка), средняя (r = - 0,5), у коров (мать-дочь) отрица-

тельная и слабая по величине (r = -0,2). Между массовой долей жира и

массовой долей белка выявлена средняя положительная связь (r=0,5).

3. В генерации (мать-дочь) степень наследуемости удоя высокая, не-

сколько ниже способность наследования удоя в генерации (дочь-

внучка) (h2=0,5), и передача наследственной информации от коров-

матерей к внучкам уменьшается до (h2=0,1).

4. Среди всех первотелок линии Рефлекшн Соверинг 198998 лучшими

оказались дочери племенного быка Лазурит 61968904, удой составил

7572 кг, что достоверно выше чем у дочерей племенных быков Зюйд

1004 на 1590 кг (Р>0,95) и дочерей Сатурна 79435201 на 1652 кг

(Р>0,95).

5. У коров - дочерей между удоем и массовой долей жира относительно

высокая и положительная связь выявлена у племенного быка Рондо

85

62151302 (r = 0,5), по остальным показателям отрицательная связь

находилась в пределах от r = - 0,1 до r = - 0,6. Дочери племенного быка

Везувий 424 характеризуются высоким коэффициентом корреляции

между удоем и массовой долей жира (r = 0,8).

6. Среди потомков линии Вис Бэк Айдиал 1013415 возраст первого осе-

менения наиболее ранним был у дочерей племенного быка Хезне 1876,

что достоверно меньше, чем у дочерей племенного быка Тайфун

915457 , Рондо 62151302, Пранк 396537, Принтер 301,Полонез 30003,

Капелло 398014 и Лесси 122511 на 52, 75, 52, 63, 67, 59 и 162 сут., со-

ответственно (Р>0,99).

7. Выявлены группы коров, обладающие желательными корреляционны-

ми связями между селекционируемыми признаками, коэффициенты

корреляции между удоем и всеми воспроизводительными качествами

находятся в пределах от r=0 до 0,5 и являются положительными.

8. В разных генерациях коэффициенты наследуемости по показателям

плодовитости находились в пределах от 0,1 до 0,6.

9. Установлено наличие зависимости параметров молочной продуктивно-

сти коров от комплексных генотипов по ДНК – маркерам каппа – казе-

ина (CSN3) и альфа – лактальбумина (LALBA).

86

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПО ПРОИЗВОДСТВУ

1. В целях совершенствования племенной оценки высокопродуктивных

животных стоит использовать метод корреляции в комплексе с други-

ми оценками, что позволит выявить группы животных, обладающих

желательными корреляционными связями по основным хозяйственно-

полезным признакам.

87

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

1. Аджибеков, К.К. Эффективность использования голштинской породы

при совершенствовании черно-пестрого скота Среднего Поволжья: Ав-

тореф… докт. с.-х. наук – М.:1995. – 44 с.

2. Антал, Л. Размышление на тему: «Бык - половина стада». // Молочное и

мясное скотоводство. - 2004. - № 1. - с. 16 - 20.

3. Артюхина, И.Н. Эффективность голштинизации черно-пестрого скота /

Артюхина И.Н. // Зоотехния. – 2004. - № 6. – с. 4-6.

4. Ахметов, Т.М. Молочная продуктивность и воспроизводительная спо-

собность голштинизированных коров в зависимости от генотипа каппа-

казеина / Ахметов Т.М., Тюлькин С.В., Валиуллина Э.Ф. // Ветеринар-

ный врач. – 2007. - № 4. – с. 58-61.

5. Ахметов, Т.М. Характеристика быков производителей с различными

генотипами бетта-лактоглобулина по молочной продуктивности их ма-

терей. / Ахметов Т.М., Зарипов О.Г., Тюлькин С.В., Валиуллина Э.Ф. //

Материалы Всероссийской научно-практической конфренции «Техно-

логические и технические аспекты развития сельского хозяйства». По-

свящается 85-летию Казанского ГАУ. – Казань, 2007. – Т.74. – Ч.3-4.

с.7-10.

6. Бакай, А. И. Воспроизводительные качества голштинизированных ко-

ров с разным уровнем кариотипической нестабильности: Дис.

канд.биол.наук: 06.02.01 / А.И. Бакай; Московская Государственная

академия имени К.И. Скрябина.- Москва, 2009.-112.

7. Бакай, А.В. Сроки использования и репродуктивные качества голшти-

низированных коров с разным уровнем кариотипических аномалий /

Бакай А.В., Бакай Ф.Р., Семенов А.С. // Российский ветеринарный

журнал. – 2009. - № 3. – С. 38-40.

88

8. Басовский Н.З., Попов В.П., Рудаков А.Н., Завертяев Б.П. Методические

рекомендации по использованию индексов в племенной работе и анализу

селекционно-генетических параметров признаков с альтернативной из-

менчивостью. - Л., 1976. - 120 с.

9. Басовский, Н.З. Селекция скота по воспроизводительной способности /

Н.З. Басовский, Б.П.Завертяев // – М.: КолосС, 1975. – 143 с.

10. Боголюбский, С.Н. Эмбриология и современные проблемы животно-

водства / С.Н. Боголюбский // Эмбриональное развитие с.-х. животных.

– М., 1967. – 1967. – С.50-64.

11. Боев, М.М. Молочная продуктивность, воспроизводительные качества

и структура генотипа у коров с разной продолжительностью хозяй-

ственного использования / Боев М.М., Кукушка Е.В., Боев М.М. // Про-

блемы биологии продуктивных животных. – 2011. – № 4. – с. 23-25.

12. Боев, М.М., Бибикова Э.И., Колышкина Н.С. Селекция симменталь-

ского скота по молочной продуктивности. – М.: Агропромиздат, 1987.

– 174 с.

13. Боев, М.М., Оценка результатов внутрилинейного подбора с учетом

наследования генетических маркеров / Боев М.М., Анненкова Н.В. //

Проблемы увеличения производства продуктов научно-практической

конференции: научные труды ВИЖа ГНУ ВНИИЖ. – Дубровицы:

ВНИИЖ, 2008. – Вып. 64. –с.63-65.

14. Болгов, А.Е. и др. Повышение воспроизводительной способности мо-

лочных коров / Болгов А.Е., Карманова Е.П., Хакана И.А., Хуобонен

М.Э., Макарова В.Е., Сиротинина В.Ю. // Петрозаводск, 2003. – 216 с.

15. Болгов, А.Е., Карманова Е.П., Воспроизводству молочного стада - вы-

сокую эффективность. – Петрозаводстк: Карелия, 1988. – с. 59-75.

89

16. Болховской, П.В. Сроки использования голштинизированных коров

разных генотипов: диссертация кандидата сельскохозяйственных наук :

06.02.01./ П.В. Болховской; Московская Государственная академия вете-

ринарной медицины и биотехнологии имени К.И.Скрябина.- Москва,

2009.- 117с.

17. Валиуллина, Э.Ф. Характеристика быков-производителей с различны-

ми комбинациями генотипов каппа-казеина, бета-лактогобулина по

молочной продуктивности их матерей / Валиллина Э.Ф., Зарипов О.Г.,

Тюлькин С.В., Ахметов Т.М., Вафин Р.Р. // Ветеринарная практика. –

Санкт Петербург. – 2007. - № 4 (39). – с. 59-64.

18. Ваттио, М. Воспроизводство и генетическая селекция / Ваттио М. //

Техническое руководство по производству молока // Междунар. инсти-

тут по исследованию и развитию молочного животноводства

им.Бабкока.- 1995.- 170С.

19. Ваттио, М. Доение и период лактации / Ваттио, М. Э.Д.Хоман // Меж-

дунар. институт по исследованию и развитию молочного животновод-

ства им. Бабкока.- 1996.- 170 с.

20. Ваттио, М. Доение и период лактации / Ваттио, М. Э.Д.Хоман // Меж-

дунар. институт по исследованию и развитию молочного животновод-

ства им.Бабкока.- 1996.- 170С.

21. Вафин, Р.Р. Оптимизация способов генотипирования крупного рогато-

го скота по гену каппа-казеина. / Вафин Р.Р., Ахметов Т.М., Э.Ф. Вали-

уллина Э.Ф., Зарипов О.Г., Тюлькин С.В. // Ветеринарная генетика. –

Санкт-Петербург. – 2007. - № 2 (37). – с. 54-59.

22. Воробьева, Н.В. Взаимосвязь живой массы и молочности коров в усло-

виях племзавода «Пушкинское» / Воробьева Н.В., Логинова Т.П., Ко-

валь Л.Л. // Зоотехния, 2010. - № 7. – с. 9-10.

90

23. Данкверт, А.Г.. Животноводство / Учебное пособие – М.: Издательство

«Репроцентр М», 2011.- 376с.

24. Данкверт, С.А., Шапочкин В.В., Ермилов А.Н. Современное состояние

и перспективы развития молочного скотоводства Российской Федера-

ции // Материалы Всероссийского совещания по координации селекци-

онно-племенной работы в породах сельскохозяйственных животных. –

М., 2002. – Вып. 1. – с. 3-20.

25. Дмитриев, В.Д. Повышение эффективности селекции в молочном ско-

товодстве / Дмитриев В.Д. // Зоотехния. – 2001. - № 4. – с. 2.

26. Ермилов, А.Н., Волынцев А. Племенная оценка молочного скота // Жи-

вотноводство России. – 2002. - № 12. – с.6-8.

27. Ефимова, Л.В. Влияние молочной продуктивности на воспроизводи-

тельные качества коров / Ефимова Л.В. // Сибирский вестник сельско-

хозяйственной науки. – 2010. - № 4 (208). – с. 45-50.

28. Жебровский, Л.С. Селекционно-генетические основы белкового соста-

ва молока коров / Жебровский Л.С. // Издательство «КолосС». – 1973. –

248 с.

29. Завертяев, Б.П. Совершенствование систем разведения и селекции мо-

лочного скота / Завертяев Б.П., Прохоренко П.Н. // Зоотехния. – 2000. -

№ 8. –с. 8- 12.

30. Зиновьева, Н.А., Эрнст Л.К. Проблемы биотехнологии и селекции

сельскохозяйственных животных// Дубровицы, ВИЖ, 2006, - 316 с.

31. Зиновьева, Н.А. Роль ДНК-маркеров признаков продуктивности сель-

скохозяйственных животных / Зиновьева Н.А., Костюнина О.В.,

Гладырь Е.А., Банникова А.Д., Харзинова В.Р., Ларионова П.В., Шавы-

рина К.М., Эрнст Л.К. // Зоотехния. - № 1. – 2010. – с. 8-10.

91

32. Иванов, В.А., Попов Н.А. Оценка быков по качеству потомства в ма-

точных семействах / Совершенствование методов селекции и повыше-

ние продуктивности молочного скота. Сб. науч. трудов ВИЖ. – Дубро-

вицы, 1986. – Вып. 47. – с. 130-136.

33. Иванов, Ю.А. Концепция организации селекционно-племенной работы

и создание иерархической информационной системы в молочном ско-

товодстве России. // Ж. Молочное и мясное скотоводство. М., 2005. – с.

2-4.

34. Иванов, Ю.А. Система селекции молочного скота Российской Федера-

ции на базе компьютерных технологий автореферат

35. Иванов, Ю.А., Данкверт С.А., Дунин И.М., Ермилов А.Н., Волынцев

А.А. Молочное скотоводство России – состояние и тенденции. // Мате-

риалы Всероссийского совещания по координации селекционно-

племенной работы в породах сельскохозяйственных животных. Вып. 2,

ВНИИплем 2003. – с.3-8.

36. Иванов, Ю.А., Данкверт С.Н., Шапочкин В.В., Дунин И.М. и др. Состо-

яние племенной работы с молочным скотом в Российской Федерации.

// Ежегодник по племенной работе в молочном скотоводстве в хозяй-

ствах РФ М. 2002. – с. 3-12.

37. Иванов, Ю.А., Шапочкин В.В. Актуальные вопросы работы ФГУП по

племенному делу в стадах молочного скотоводства. // Сб. материалов

по племенной деятельности МСХ РФ. М. 2001. – с. 3-14.

38. Изотова, Н.В. Особенности молочной продуктивности коров-

первотелок разного возраста первого плодотворного осеменения / Изо-

това Н.В. // Проблемы увеличения производства продуктов научно-

практической конференции: научные труды ВИЖа ГНУ ВНИИЖ. –

Дубровицы: ВНИИЖ, 2008. – Вып. 64. – с.79-82.

92

39. Калашникова, Л.А., Возможности использования ДНК-маркеров про-

дуктивных качеств животных в практической селекционной работе //

Сб. тр. 3-й международной научной конференции «Современные до-

стижения и проблемы биотехнологии сельскохозяйственных живот-

ных». – 2003. –с.33-39.

40. Калашникова, Л.А., Голубина Е.П., Ермилов А.Н. Оценка генофонда

крупного рогатого скота методом ДНК-диагностики // 55 лет костром-

ской породе крупного рогатого скота и 80 лет ГПЗ «Караево»: Матери-

алы юбилейной научно-практической конференции. – Кострома, 2000.

– с. 22-23.

41. Карликов, Д.В. Методы разведения черно-пестрого скота / Карликов

Д.В., Цветкова О.Т., Ногинова Е.В. //Зоотехния. – 2001. - № 2. – с. 5-9.

42. Кахикало, В.Г., Назарченко О.В. и др. Селекционные и технологиче-

ские методы повышения продуктивности черно-пестрого скота За-

уралья. Монография. Куртамыш, 2009. – 274 с.

43. Кахикало, В.Г., Назарченко О.В., Чеченихина О.С. Взаимосвязь между

морфологическим и функциональными свойствами вымени голштини-

зированных коров черно-пестрой породы // Материалы Международ-

ной научно-практической конференции, посвященной 10-летию сибир-

ской молочной кооперации. Курган, 2007. – с. 150-153.

44. Кононов, В.П., Черных В.Я. Биотехника репродукции в молочном ско-

товодстве. М., 2009.

45. Крюков, В.И Статистические методы изучения изменчивости /

В.И.Крюков. Учебное пособие для Вузов. - Орел: Изд-во ОрелГАУ,

2006. - 208с.

93

46. Кузнецов, В.М. Генетическая изменчивость и взаимосвязь признаков

молочной продуктивности животных холмогорской и черно-пестрой

пород // Доклады РАСХН. – 2002. - № 2. – с. 42-45.

47. Кушнер, Х.Ф. Наследственность сельскохозяйственных животных (с

элементами селекции): Учебное пособие / Х.Ф. Кушнер. – М.: Изда-

тельство «Колос»1964. – 487 с.

48. Лепёхина, Т.В. Репродуктивная способность коров-матерей и их доче-

рей и её связь с молочной продуктивностью / Лепёхина Т.В. // Пробле-

мы биологии продуктивных животных.- 2011. - № 4. – с. 72-75.

49. Логинов, Ж. Г. Оценка чёрно-пёстрых коров ленинградского типа по

комплексу хозяйственно-полезных признаков/ Ж. Г. Логинов, В. А

Примак, Н. Р. Рахматуллина // Зоотехния. -2004.-№ 7-С. 2-5.

50. Лось, Н.Ф.Продуктивность коров в зависимости от возраста и продол-

жительности сервис-периода // Зоотехния. – 2002. - № 7. – с.2-4.

51. Любимов А.И., Мартынова Е.Н. Селекционно-генетические параметры

стада крупного рогатого скота племсовхоза «Чайковский» // Вопросы

селекции и технологии производства продукции животноводства,

охотоведения и природоиспользования / Тез. Док. Регион. Межвуз.

Конф. – Киров, 1995. – Вып.1. – с. 42-44.

52. Любимов, А. И. Состояние и перспективы развития молочного ското-

водства в Западном Предуралье: Автореф. ... канд с.-х. наук : Ижевск. –

1984. – 17 с.

53. Лягин, Ф.Ф. Особенности воспроизводительных качеств высокопро-

дуктивных коров / Лягин Ф.Ф. // Зоотехния. – 2003. - № 3. – с. 25-27.

54. Ляшук, Р.Н. Реализация продуктивного потенциала черно-пестрого

голштинизированного скота в Орловской области: монография / Р.Н.

94

Ляшук, А.И. Шендаков, М.В. Востров. - Орел: Изд-во ОрелГАУ, 2007. -

238 стр.

55. Малышев, А. Улучшение воспроизводства крупного рогатого скота /

Малышев А.Мохов Б. // Молочное и мясное скотоводство. – 2007. - №

2. – С. 27-29.

56. Маркушин, А.П. Сроки использования сельскохозяйственных живот-

ных: Учебное пособие / А.П. Маркушин. – 2-е изд., перераб. и доп. –

М., «Колос», 1974. – 160 с.

57. Методические рекомендации по оценке заводских семейств в молоч-

ном скотоводстве / Баранов А.В., Глущенко М.А., Ермилов А.Н. и др. //

Кострома, 2002. – 30с.

58. Министерство сельского хозяйства и продовольствия Московской об-

ласти Некоммерческое партнерство «Мосплем» ОАО «Московское» по

племенной работе В помощь специалистам по воспроизводству стада

крупного рогатого скота

59. Мишин, Ю.М. Влияние генотипических факторов на качественные по-

казатели молока у голштинизированных коров: Дис. Канд.с.х.наук:

06.02.01/ Ю.М. Мишин; МГАВМиБ имени К.И. Скрябина.-

Москва,2009.-112 с.

60. Мымрин, В.С. Формирование биологических и хозяйственно-полезных

признаков у черно-пестрого скота Урала при использовании быков

голштинского происхождения: Автореф… докт с.-х. наук – С.П. –

Пушкин, 1998. – 49 с.

61. Назаренко, О.В. Молочная продуктивность и ее изменчивость, повто-

ряемость у голштинизированных коров черно-пестрой породы в усло-

виях Зауралья // Вестник Крас ГАУ. 2009. № 10.- с. 97-99.

95

62. Назарченко, О.В. Взаимосвязи между хозяйственно-биологическими

признаками у животных черно-пестрой породы различного происхож-

дения Зауралья // Вестник ИрГСХА. – 2011. Вып. 46. – с. 57-62.

63. Назарченко, О.В. Взаимосвязь между живой массой и молочной про-

дуктивностью голштинизированных коров у дочерей быков-

производителей голштинских линий Зауралья // Вестник Крас ГАУ.

2011. № 10. – с. 164-167.

64. Назарченко, О.В. Влияние генотипа на селекционно-генетические па-

раметры черно-пестрого скота Зауралья. Монография // Деп. В НТЦ

«Информрегистр», ЦИИТЭИ Агропром. – Москва, 2007. – 146 с.

65. Назарченко, О.В. Изменчивость, повторяемость живой массы голшти-

низированных ремонтных телок, коров в разные возрастные периоды //

Материалы Международной научно-практической конференции. Кур-

ган, 2006. – с. 114-116.

66. Назарченко, О.В. Селекционно-генетические параметры хозяйственно-

биологических признаков черно-пестрой породы различного экогенеза

Зауралья. Монография. Курган, 2012. – 220 с.

67. Назарченко, О.В. Эффективность использования методов массовой и

индивидуальной селекции по хозяйственно-биологическим признакам

черно-пестрой породы в условиях Зауралья // Вестник Крас ГАУ. 2011.

№ 8. – с. 162-171.

68. Назарченко, О.В., Забродин В.А. Изменчивость, наследуемость сервис-

периода у дочерей быков-проиизводителей голштинских линий // Аг-

рарный вестник Урала. 2011. - № 6.- с. 30-31.

69. Некрасов, Д.К. Влияние продолжительности сервис-периода на молоч-

ную продуктивность и долголетие коров ярославской породы / Некра-

сов Д.К., Зубенко Э.В. // Проблемы увеличения производства продук-

96

тов научно-практической конференции: научные труды ВИЖа ГНУ

ВНИИЖ. – Дубровицы: ВНИИЖ, 2008. – Вып. 64. – с.113-116.

70. Немцов, А.А. Наследуемость хозяйственно- полезных признаков /

Немцов А.А. // Животноводство. – 1986. - № 5. – с.28-30.

71. Никоро, З.С., Стакан Г.А., Харитонова З.Н. и др. Теоретические основы

селекции животных. – М.: КолосС, 1968. – 439 с.

72. Овчинникова, Л.Ю. Влияние сервис-периода на продуктивность и вос-

производительные функции коров / Овчинникова Л.Ю. // Молочное и

мясное скотоводство. – 2007. - № 4. – с.19-20.

73. Овчинникова, Л.Ю. Влияние быков-производителей на продуктивное

долголетие коров / Овчинникова Л.Ю. // Проблемы повышения про-

дуктивного долголетия животных: Мат. Научно-практич конф. Депар-

тамента сельского хозяйства и перерабатывающей промышленности и

управления ветеринарии Курганской области. – Курган. – 2007. – с. 26-

34.

74. Овчинникова, Л.Ю. Влияние сервис-периода на молочную продуктив-

ность и воспроизводительные функции коров / Овчинникова Л.Ю., Ла-

заренко В.Н. // Актуальные проблемы ветеринарной медицины и про-

изводства продукии животноводства и растениеводства: Мат. Между-

нар. Научно-практич. конф. УГАВМ. – Троицк, 2006. – с. 268-270.

75. Овчинникова, Л.Ю. Генетико-популяционные процессы при голтини-

зации черно-пестрого скота Урала: Автореф. канд. с.-х. наук. – Троицк,

1984. – 23 с.

76. Овчинникова, Л.Ю. Наследуемость и повторяемость хозяйственно-

полезных признаков высокопродуктивных коров / Овчинникова Л.Ю.,

Олейник Е.И. // Совершенствование методов селекции и повышение

97

продуктивности молочного скота: Сб. науч. Тр. ВИЖ. – Дубровицы,

1986. – Вып. 47. – с.71-77.

77. Овчинникова, Л.Ю. Наследуемость показателей продуктивного долго-

летия коров высокопродуктивного стада / Овчинникова Л.Ю., Лазарен-

ко В.Н. // Наука и внедрение передовых тезнологий в животноводстве и

растениеводстве: Мат. Междунар. Научно-практич. конф. УНАВМ. –

Троицк, 2007. – с. 148-151.

78. Овчинникова, Л.Ю. Оценка приспособленности животных и прогноз

генетического тренда по хозяйственно-полезным признакам / Овчин-

никова Л.Ю. // Аграрная наука на рубеже веков: Мат. Региональной

научно-практич. конф. Красноярского ГАУ. – Красноярск, 2007. – с.

256-257.

79. Овчинникова, Л.Ю. Фенотипические корреляции между признаками

продуктивного долголетия и основынми хозяйственно-полезными при-

знаками коров высокопродуктивного стада / Овчинникова Л.Ю., Ру-

мянцева О.П. // Наука и внедрение передовых технологий в животно-

водстве и рестениеводстве: мат. Междуенар. Научно-практич. конф.

УГАВМ. – Троицк, 2007. – с. 144-148.

80. Попов, Н.А., Иванов В.А., Шахин А.В. и др. Система разведения черно-

пестрого скота с использованием генетических маркеров. Реконмеда-

ции. – Дубровицы: ВИЖ, 2003. – 42 с.

81. Попов, Н.А., Марзановой Л.К., Сидоровой А.Ю. Методические реко-

мендации. Оптимизация подбора в стадах молочного крупного рогато-

го скота. Всероссийский научно-исследовательский институт животно-

водства Россельсхозакадемии (ВИЖ). – Дубровицы, 2008. – 48 с.

98

82. Прудов, A.M., Использование голштинской породы для интенсифика-

ции селекции молочного скота / A.M. Прудов, Н.М. Дунин. - М.: Нива

Россия, 2002.- 192 с.

83. Ревина, Г.Б. Влияние генотипа быков-производителей на возникнове-

ние акушерско-гинекологических заболеваний и нарушений обмен ве-

ществ у коров голштинской породы сахалинской популяции / Ревина

Т.Г.// Сб. науч. тр. Пути повышения эффективности научных исследо-

ваний на Дальнем Востоке. – Новосибирск, 2003. – с. 35-41.

84. Ревина, Г.Б. Воспроизводительная способность и естественная рези-

стентность коров голштинской породы сахалинской популяции авто-

реферат

85. Ревина, Г.Б. Итоги и перспективы молочного скотоводства в Сахалин-

ской области / Ревина Г.Б., Кузнецов В.М., Андросова Л.Ф. – Сб. науч.

Тр. Проблемы развития и научное обеспечение животноводства Даль-

невосточного региона. – Хабаровск, 2002 – с. 104-106.

86. Ревина, Г.Б. Особенности воспроизводительной функции коров

голштинской породы / Ревина Г.Б., Кузнецов В.М. // Ветеринария и

кормление – М., 2006. № 6. – с. 16-17.

87. Решетникова, Н.М. Проблемы снижения плодовитости у высокопро-

дуктивных молочных коров / Решетникова Н.М., Ескин Г.В., Комбаро-

ва Н.А., Порошина Е.С., Шавырин И.И. // Проблемы биологии продук-

тивных животных. – 2011. - № 4. – с.116-121.

88. Решетникова, Н.М. Воспроизводительная способность высокопродук-

тивных коров и способы ее повышения / Н.М. Решетникова // Пути по-

вышения племенных и продуктивных качеств холмогорского скота. –

М., 1982. – С.98-104.

99

89. Родина, Н.Д. Воспроизводительная способность черно-пестрых и

олшнитизнированных коров / Н.Д.Родина // Зоотехния. – 2005. - № 4. –

с. 27-29.

90. Родина, Н.Д. Продолжительность хозяйственного использования чер-

но-пестрых голштинизированных коров / Родина Н.Д., Степанов Д.В. //

Вестник ОрелГАУ. – 2011. - № 6. – с. 59-62.

91. Рузиев, Т.Б. Воспроизводительная способность коров первотелок раз-

личной селекции по хозяйству им. А. Саматова / Рузиев Т.Б. // Вестник

ТГНУ № 2. Душанбе, 2008. –с. 162-165.

92. Рузиев, Т.Б. Интенсификация селекционного процесса в молочном ско-

товодстве / Рузиев Т.Б., Ахмадалиев Н.А. Кишиварз, 2004. № 1. –с. 26-

29.

93. Рузиев, Т.Б. Наследование молочной продуктивности дочерьми быков

таджикского типа в дочерних хозяйствах племзаводов / Рузиев Т.Б. //

Известия академии наук Республики Таджикистан, Душанбе, № 4

(157), 2006. – с.57-61.

94. Рузиев, Т.Б. Наследование удоя дочерей быков-производителей

голштинской породы разного экогенеза / Рузиев // Проблема развития

сельскохозяйственной науки Республики Таджикистан : материалы

конференции, посвященной 85-летию академика Алиева Г.А. Душанбе,

2001. – с. 85-89.

95. Рузиев, Т.Б. Наследуемость содержание жира в молоке коров разного

экологического происхождения / Рузиев Т.Б. // Кишоварз. № 1. 2007.- с.

13-14.

96. Рузиев, Т.Б. Наследуемость удоя и жирности молока коров за лактацию

/ Рузиев Т.Б. // 60 лет зооинженерному факультету: сборник научных

трудов. Душанбе, 2003. –с. 49-51.

100

97. Рузиев, Т.Б. Проявление наследуемости хозяйственно-полезных при-

знаков быков производителей разного генетико-экологического проис-

хождения / Рузиев Т.Б. // Кишоварз. 2007. № 1. –с. 11-13.

98. Рузский, С.А. Использование метода корреляций при оценке быков по

потомству. Тр. Всесоюзного сельскохозяйственного института заочно-

го образования, вып: 10, - 1962. – с. 35.

99. Самусенко, Л.Д. Молочная продуктивность голштинизированных чер-

но-пестрых коров в зависимости от генотипа и линейной принадлежно-

сти / Самусенко Л.Д. // Вестник ОрелГАУ. – 2010. - № 6. – с. 101-103.

100. Сивкин, Н.В. Значение показателей качества молока в оценке быков-

производителей / Сивкин Н.В., Кумарина Г.Б., Крылова Г.Н. // Пробле-

мы увеличения производства продуктов научно-практической конфе-

ренции: научные труды ВИЖа ГНУ ВНИИЖ. – Дубровицы: ВНИИЖ,

2008. – Вып. 64. –с. 138-140.

101. Скрипниченко, Г.Г. Оценка гетерогенности популяции и селекция /

Скрипнченко Г.Г., Бакай А.В., Бакай Ф.Р. // Проблемы увеличения

производства продуктов научно-практической конференции: научные

труды ВИЖа ГНУ ВНИИЖ. – Дубровицы: ВНИИЖ, 2008. – Вып. 64. –

с.47-50.

102. Скрипниченко, Г.Г., Генетические аспекты естетственной резистентно-

сти и заболеваемости репродуктивных органов у молочных коров скота

/ Скрипниченко Г.Г., Пирязев К.О. // Естественные науки, № 3 (32).

Астраханский государственный университет, 2010. – с.64-68.

103. Солдатов, А.П., Наследуемость и повторяемость показателей воспроиз-

водства у крупного рогатого скота / Солдатов А.П., Русанова Г.Е // Жи-

вотноводство. – 1978. - № 11. – с.72-73.

101

104. Соловьев, А.А. Жирномолочность коров и пути ее повышения / Соло-

вьев А.А. / ОГИЗ: Государственное издательство колхозной и совхоз-

ной литературы Москва – «Сельхозгиз». – 1941. – 195 с.

105. Степанов, Д.В. Молочная продуктивность голштинизированных черно-

пестрых коров разных генотипов / Д.В. Степанов, О.Б. Сеин, Н.Д. Ро-

дина // Вестник ОрелГАУ. - №1. - 2007. -с. 19-23.

106. Стрекозов, Н.И. Селекционно-генетические аспекты повышения мо-

лочной продуктивности у крупного рогатого скота / Стрекозов Н.И.,

Боев М.М., Боев М.М., Едигорьян С.В. // Проблемы увеличения произ-

водства продуктов научно-практической конференции: научные труды

ВИЖа ГНУ ВНИИЖ. – Дубровицы: ВНИИЖ, 2008. – Вып. 64. –с.144-

147.

107. Танана, Л. Эффективность подбора в скотоводстве с учетом генеалоги-

ческой принадлежности / Танана Л., Климов Н., Амельченко С. // Агро-

экономика.- Гродно,2004.- №9. с. 50.

108. Тулинова, О.В. Оценка продуктивных качеств маточных семейств коров

черно-пестрой породы в ЗАО «Торосово» // Бюл. ВНИИГРЖ. — С-Пб.,

2004.-Вып. 148.-С. 17-19.

109. Тулинова,О.В. Изменчивость селекционно-генетических показателей хо-

зяйственно-полезных признаков в семействах ЗАО «Торосово» // Селекци-

онно-генетические методы повышения продуктивности сельскохозяй-

венных животных: Сб. науч. тр. /ВНИИГРЖ. - С.-Пб., 2004. - С. 27 - 34.

110. Турбина, И.С. Сравнительная характеристика локуса каппа-казеина у

животных чёрно-пестрой голштинизированной породы различных ре-

гионов Российской Федерации / Турбина И.С., Калязина Т.В., Дохова

З.Л., Попов А.Н., Кийко Е.И., Тохов М.Х., Алекссев Я.И., Саморуков

102

Ю.В., Марзанов Н.С. // Проблемы биологии продуктивных животных.

– 2011. - № 4. – с. 152-155.

111. Фенченко, Н.Г., Блинов В.П., Назарченко О.В. Связь удоя и продолжи-

тельности лактации у дочерей быков-производителей голштинских ли-

ний // Материалы Международной науно-конференции, посвященной

65-летию Курганской ГСХА «инновационные пути решения проблем

АПК (том 2) Курган, 2009. – с. 115-119.

112. Фенченко, Н.Г., Назарченко О.В. Наследуемость хозяйственно-

полезных признаков и взаимосвязи между ними у скота черно-пестрой

породы различного происхождения // Материалы Международной

научно-практической конференции, посвященной юбилею П.А. Корм-

щикова. Троицк, 2003- с. 111-112.

113. Фенченко, Н.Г., Хайрулина Н.И., Назарченко О.В. и др. Методы гене-

тического контроля и управления селекционным процессом в ското-

водстве. Уфа, 2011. – 46 с.

114. Хайруллина, Н. Роль генотипа в совершенствовании черно-пестрого

скота / Хайруллина Н., Фенченко Н., Шагалиев Ф. // Молочное и мяс-

ное скотоводство. – 2007. - № 4. – С.20-22.

115. Шендаков, А. И. Генетические аспекты селекции молочного скота Ор-

ловской области / А.И. Шендаков, Р.Н. Ляшук, В.И. Крюков. - Орёл:

Изд. А. Воробьев, 2006. - 48 с.

116. Шендаков, А. И. Комплексный анализ результатов селекции молочного

скота в Орловской области / А. И. Шендаков // Вестник Орёл ГАУ. -

2010. -№2(23). - С. 16-22.

117. Шендаков, А. И. Результаты использования потенциала голштинского

скота в Орловской области / А. И. Шендаков // Зоотехния. - 2010. - №2.

-6-9.

103

118. Шендаков, А.И. Влияние генетических и средовых факторов на интен-

сивность роста и молочную продуктивность черно-пестрого голштини-

зированного скота / Шендаков А.И., Шендакова Т.А. // Вестник Орел-

ГАУ. – 2010. - № 5. – с. 83-90.

119. Шендаков, А.И. Оценка эффективности отбора скота черно-пестрой

породы по молочной продуктивности / Шендаков А.И. // Вестник Орел

ГАУ. – 2010. – № 6. – с. 93-100.

120. Шендаков, А.И. Результаты использования потенциала голштинского

скота в Орловской области / А.И. Шендаков// Зоотехния. - №2. - 2010. -

с. 6-8.

121. Эйснер, Ф.Ф. Использование селекционных признаков в скотоводстве:

Учебное пособие / Ф.Ф. Эйснер. – К., «Урожай,1976. – 136 с.

122. Эйснер, Ф.ф. Племенная работа с молочным скотом. – М.: Агоропром-

издат, 986. – 184 с.

123. Эрнст Л.К., Зиновьева Н.А. Биологические проблемы животноводства в

XXI веке // М.:РАСХН, 2008, 501 с.

124. Эрнст, Л.К., Чемм В.А. Современные методы совершенствования мо-

лочного скота. – М.КолосС, 1972. – 375 с.

125. Andersen-Ranberg, I.M., Klemental G., Heringtad B., Steine T. Herbitalies,

genetic correlations, and genetic change przyczyny obnizajacej sie plodnosci

u krow mlecznych. Medycyna for female fertility and protein yield in Nor-

wegian dairy cattle.J.Dairy Sci., 2005, 88 (1): 348-355.

126. Finley, A.O. Hierarchical spatial modeling of additive and dominance genet-

ic variances for large spatial trial datasets / A.O. Finley, S. Banerjee, P.

Waldman, T.Ericsson // Biometrics. – June 2009. – 65, 441-451.

104

127. Jaskowki, J.M., Jlechnowicz J., Nowak W. Nektore Weterynaryjna, 2006.

62(4): 385-389.

128. Melendez P., Pinedo P. The association between reproductive performance

and milk yeld in Chilean Holstein cattle. J. Dairy Sci., 2007, 90(1): 184-192.

129. Royal, M.D., A.O. Darwash, A.P. F. Flint, R. Webb, J,A, Woolliams, G.E.

Lamming. Declining fertility in dairy cattle changes in traditional and enco-

crine parameters of fertility. Anim. Sci.,2000, 70 (1): 487-501.

130. Sundaresan, D.Dairy research at National dairy research institute: Indian

Dairyman/ D. 1978, 30: р. 313-324.

131. Johansson I. The genetics of milk yield. Proc. 10th Intern. Congr. Genetics

(1958, Montreal), v. Toronto, 1959b.

132. Burgueno, J. Modelling additive x environment and additive x additive x en-

vironment using genetic covariance's of relatives of wheat genotypes / J.

Burgueno, J. Crossa, P. Cornelius, R. Trethowan, G. McLaren, A. Krish-

namachari // Crop Sci 2007, 47:311-320.

133. Finley, A. O. Hierarchical spatial modeling of additive and dominance ge-

netic variances for large spatial trial datasets / A. O. Finley, S. Banerjee, P.

Waldmann, T. Ericsson // Biometrics. - June 2009. -65,441-451.

134. Henderson, C. R. MIVQUE and REML estimation of additive and non-

additive genetic variances / C. R. Henderson // Journal of Animal Science. -

1985.-61, 113-121.

135. 0akey, H. Joint modelling of additive and non-additive (genetic line) effects

in multi-environment trials. / H. Oakey, A. P. Verbyla, B. R. Cullis, W.

Xianming, W. Pitchford // Theor Appl Genet 2007, 114:1319-1332.