Depto. de Anatomía, Escuela de Medicina Pontificia Universidad Católica de Chile “Curso en línea de Neuroanatomía”. hbravo@med.puc.cl.

Introducción

El sistema nervioso central (SNC) es uno de los sistemas más complejos del cuerpo humano ytiene importancia decisiva en el control de variadas funciones corporales. Sin embargo, esfrecuente encontrar un marcado desconocimiento del tema tanto en aspectos morfológicos comoclínicos. Este capítulo y los siguientes tienen por objeto definir los aspectos fundamentales de laNeuroanatomía facilitando a la vez la enseñanza de las diferentes estructuras con excelentesilustraciones y con un enfoque funcional y algunos aspectos clínicos.

Propiedades Generales del Sistema NerviosoEl sistema nervioso está formado por el tejido nervioso, constituido por las células neuronales ygliales. Su principal función es la comunicación entre las distintas regiones del organismo, lacual depende de las propiedades físicas, químicas y morfológicas de las neuronas. Dentro de laspropiedades comunes de las células del cuerpo humano, están la excitabilidad y laconductividad las cuales están particularmente desarrolladas en el tejido nervioso: (1) Laexcitabilidad es la capacidad para reaccionar a estímulos químicos y físicos. (2) Laconductividad es la capacidad de transmitir la excitación , como un impulso nervioso, desde unlugar a otro del organismo.La base anatómica de las funciones del SNC es el tejido nervioso, cuya unidad principal son lascélulas nerviosas o neuronas. Las prolongaciones de estas unidades especializadas (fibrasnerviosas) son elementos conductores que permiten la comunicación entre diversas regionesmediante la propagación de impulsos nerviosos. Estas señales se transmiten hacia centrosnerviosos u órganos efectores generando una respuesta en ellos.Estructuras especializadas denominadas receptores se encargan de convertir los diferentes tiposde energía del estímulo (mecánica, química, térmica) en potenciales electrotónicos capaces degenerar un impulso nervioso en el primer nodo de Ranvier o en la región proximal del axón.Posteriormente, estos impulsos alcanzan centros superiores y generan patrones neuronales queevocan una actividad motora o sensitiva. Una propiedad fundamental del SNC es su capacidadde autogererar impulsos nerviosos, y de esta manera involucrarse en los mecanismos de laconducta y funciones cerebrales superiores..La función comunicativa del SNC depende además de ciertas moléculas que se liberan en lasterminales axonales donde una neurona se comunica funcionalmente con otra (sinapsis): (1) losneurotransmisores modifican la actividad de las células a las cuales están dirigidos; su acción eslocal y rápida. (2) los neuromoduladores regulan la respuesta neuronal, pero son incapaces dellevar a cabo la neurotransmisión. (3) las neurohormonas son un producto de secreción de lasneuronas hacia el líquido extracelular, a través del cual regulan respuestas en extensas regiones,de forma más lenta y prolongada en el tiempo.La variedad de interacciones entre las neuronas y su extraordinaria complejidad permitengenerar diversas respuestas adaptativas: esta propiedad se denomina plasticidad neuronal.La teoría celular del Sistema nervioso sostiene, entre otras cosas, que el sistema nervioso estotalmente celular y que los componentes celulares no tenían continuidad entre ellos. Esta teoría

fue reafirmada en el siglo XIX por la doctrina neuronal, la cual afirma que las neuronas delSNC son trófica y morfológicamente independientes, a pesar de sus conexiones funcionales osinapsis. La demostración ultraestructural de la hendidura sináptica entre las membranas pre ypost sinápticas descrita en los años 50 es la prueba definitiva de esta doctrina.Divisiones del Sistema NerviosoLas divisiones que se hacen del sistema nervioso sólo tienen fines descriptivos y didácticos:(1) anatómicamente se subdivide en sistema nervioso central y sistema nervioso periférico.Sistema Nervioso Central (SNC): encéfalo (cerebro y tronco encefálico) y médula espinal.Sistema Nervioso Periférico (SNP): nervios craneales, nervios espinales o raquídeos y ganglios.(2) funcionalmente se puede dividir en sistema nervioso somático y sistema nerviosoautonómico.Sistema Nervioso Somático: Abarca todas las estructuras del SNC y SNP encargadas deconducir información aferente consciente e inconsciente y del control motor del músculoesquelético.Sistema Nervioso Autonómico (SNA): Está compuesto por las estructuras encargadas delmanejo de aferencias desde las vísceras y del control motor del músculo liso y cardíaco y de lasglándulas. Es importante destacar que el SNA tiene un componente aferente, a pesar de quemuchos autores no lo mencionan.Las vías sensitivas o aferentes (ascendentes) reciben la información desde los receptores y laconducen hasta centros superiores ya sea conscientes o inconscientes. Las vías motoras oeferentes (descendentes) llevan información motora hacia los órganos efectores (músculos,glándulas, etc.).Organización del SNCSe define como neuroeje a la disposición longitudinal del encéfalo y médula espinal. La porciónvertical la conforman la médula espinal y el tronco encefálico, mientras que la porción mashorizontal la forma el cerebro y cerebeloLas neuronas del SNC tienen una organización determinada: Sustancia Gris y Sustancia Blanca.La Sustancia gris es la agrupación de somas, dendritas, terminales axonales y sinapsisneuronales rodeados de células de la glía. La Sustancia blanca está formada de axonesmielínicos o amielínicos y oligodendrocitos; no contiene cuerpos celulares. La sustancia gris esricamente irrigada, mientras la sustancia blanca lo es en menor grado.La sustancia gris puede adoptar diferentes configuraciones: Una corteza es una capa superficialde sustancia gris (ejemplos: corteza cerebral, corteza cerebelosa). Otras conformaciones son:núcleo, cuerpo, lámina, cuerno o formación. El conjunto de prolongaciones neuronales y glialesorganizados funcionalmente y que al microscopio se observan como una trama deprolongaciones se denomina neuropilo. En la sustancia blanca también se observanagrupaciones conformacionales diversas: Una comisura por ejemplo es un conjunto de fibrasnerviosas que cruzan la línea media en ángulos rectos al neuroeje. Otras conformaciones son:fascículo, tracto, bandeleta, brazo, lemnisco, pedúnculo, asa y cápsula.En general, las estructuras del SNC se ubican a cada lado de la línea media, por tanto, esesencialmente un sistema de simetría bilateral. Algunas estructuras del SNC (tractos, núcleos yciertas regiones de la corteza cerebral) tienen una organización topográfica de sus partes(organización somatotópica); esto significa que porciones determinadas de estas estructuras seasocian a porciones específicas del cuerpo. Por ejemplo, porciones de la vía visual se relacionantopográficamente con porciones específicas de la retina (retinotopía); de la misma manera,porciones de la vía auditiva se organizan funcionalmente según diferentes tonos (tonotopía).Divisiones del EncéfaloLa expansión anterior del tubo neural durante el desarrollo del SNC determina la aparición delas vesículas cerebrales, de las cuales derivan las divisiones del encéfalo: El telencéfalo origina

los hemisferios cerebrales; el diencéfalo da origen al hipotálamo, tálamo, epitálamo ysubtálamo; el mesencéfalo origina el mesencéfalo; del metencéfalo se originan el puente ycerebelo; el mielencéfalo origina el bulbo raquídeo. Cada vesícula se acompaña de su respectivacavidad ventricular: dos ventrículos laterales en los hemisferios cerebrales, el tercer ventrículoen el diencéfalo, el cuarto ventrículo entre el puente, bulbo raquídeo y cerebelo. El tercer ycuarto ventrículo se unen por el acueducto cerebral del mesencéfalo.El término encéfalo incluye cerebro (hemisferios cerebrales y diencéfalo) y tronco encefálico(mesencéfalo, puente y bulbo raquídeo) y cerebelo. El tentorio (doble capa de duramadre que seubica entre cerebelo y hemisferios cerebrales) divide al encéfalo en estructuras supratentorialese infratentoriales. Así, el cerebro es supratentorial y el tronco encefálico es infratentorial.La NeuronaLa Neurona es la unidad básica del sistema nervioso. Consta de un cuerpo o soma y susprolongaciones. Cada neurona se comunica con otra a través de sinapsis, las cuales permiten elpaso de los impulsos nerviosos. Las neuronas tienen un alto grado de diferenciación celular, asícomo una gran excitabilidad y conductibilidad.SOMA: El cuerpo neuronal o soma suele ser poligonal o multipolar en las motoneuronas o lascélulas piramidales de la corteza cerebral, en cambio, los somas de las neuronas de los gangliosde la raíz posterior suelen ser redondos y con una única prolongación (unipolar).El núcleo neuronal suele ser grande, ovoideo o esférico, con un solo nucléolo y escasaheterocromatina. En las grandes neuronas la eucromatina es poco tangible por lo que el núcleopresenta un aspecto pálido y vesiculoso. Por otra parte, las neuronas pequeñas que son másabundantes, presentan una cromatina más condensada. El carioplasma y membrana nuclear sonsimilares a las de otras células.El citoplasma neuronal es abundante en organelos, elementos del citoesqueleto e inclusionesdispuestos concéntricamente alrededor del núcleo de posición central. Se observan unasacumulaciones muy basófilas que se denominan cuerpos de Nissl, los cuales corresponden aretículo endoplásmico rugoso (RER) ordenado paralelamente y que se distribuyen con grandesvariaciones en los diferentes tipos de neuronas. Además de los ribosomas asociados al RER,existen polirribosomas libres en el citoplasma. En las dendritas también hay RER en forma detúbulos ramificados, sin embargo, en la zona del como axonal y en el propio axón no se observasino más que retículo endoplásmico liso (REL). Los cuerpos de Nissl varían mucho endiferentes situaciones fisiológicas y patológicas como la lesión axonal.El REL no es tan abundante como el RER y su distribución es uniforme tanto en el pericarion,dendritas y axón.. El RER cumple la función de síntesis de proteínas colaborando tambien en laproducción de vesículas de transporte junto con el complejo de Golgi.En todas las neuronas, el complejo de Golgi es muy prominente dada su situación de célulasproductoras de gran cantidad proteínas. Aparece como una trama laxa perinuclear formada depilas ramificadas de cisternas planas rodeadas de pequeñas vesículas. Las pilas de cisternas estánunidas por túbulos. Su función es similar a la que cumple en otros tipos celulares: 1) Producciónde lisosomas y componentes del plasmalema principalmente en neuronas neurosecretoras 2)síntesis de componentes de las vesículas sinápticas 3) concentración y modificación de proteínasprovenientes del RER 4) Producción de neurotransmisores o enzimas para su ensamblaje en elterminal axonal.Las neuronas poseen un gran número de mitocondrias dispersas en el citoplasma. Pueden tenerforma de bastón o filamento y son más delgadas que las de otras células. Las dendritas y axóntambién poseen mitocondrias: En el axón las mitocondrias se disponen en intervalos regulares yson muy abundantes en las terminales axonales. Las crestas mitocondriales no sólo se disponentransversalmente sino también paralelamente a su eje longitudinal. Se han detectado

desplazamientos de mitocondrias a través microtúbulos entre el pericarion y sus prolongaciones.A diferencia de la mayoría de las células del organismo, las neuronas carecen de capacidad dealmacenamiento de energía, por tanto, necesitan un aporte constante de glucosa y oxígenocirculante. Esto explica las consecuencias graves que tiene una disminución considerable delflujo sanguíneo cerebral.En algunas neuronas de la sustancia negra, núcleo dorsal del vago, locus coeruleus, y gangliossimpáticos y de la raíz posterior se observan unos gránulos de color negro o pardo oscurocompuestos de melanina y de función desconocida. Por otra parte, algunas neuronas presentangránulos dispersos de color marrón amarillento y forma irregular formados de lipofuscina. Estosgránulos son cúmulos de residuos insolubles de la actividad enzimática lisosomal y son típicosen neuronas envejecidas. Su cantidad aumenta con el tiempo e incluso llegan a desplazar alnúcleo, alterando la función neuronal. El hierro conforma otro pigmento que aumenta con laedad en algunos grupos neuronales como el globus pallidus y sustancia negra. En todo el SNCse han detectado diferentes tipos de gránulos secretores, los cuales varían en tamaño y tipo decontenido; por ejemplo, las catecolaminas están en vesículas de 80 a 120 nm. con una regióncentral densa.El citoesqueleto de las neuronas es muy importante en el soporte de organelos y en lamantención de la configuración y función celular. La impregnación argéntica permite ver en elpericarion neuronal un conjunto de elementos fibrilares de 2 micrones de diámetro denominadosneurofibrillas, las cuales forman una trama entre los organelos y se extienden hasta lasprolongaciones de la neurona. Lo más probable es que las neurofibrillas sean haces formados deneurofilamentos (10 nm. de diámetro). Estos últimos son proteínas de la familia de lascitoqueratinas y tienen semejanza con los filamentos intermedios de otros tipos celulares. Estáncompuestos por pequeños filamentos trenzados entre sí formando heterodímeros; cuatro dímerosforman un protofilamento, dos protofilamentos forman una protofibrilla y dos protofibrillasenrolladas forman un neurofilamento. En un corte transversal el neurofilamento aparece comoun pequeño túbulo de pared gruesa y una región central clara. En la enfermedad de Alzheimer,las proteínas de los neurofilamentos se modifican, lo que origina los típicos ovillos dedegeneración neurofibrilar.Los microfilamentos (3 a 5 nm. de diámetro) están compuestos de dos bandas de actina Gpolimerizada en espiral. La gran parte de la actina se une al plasmalema mediante la fodrina.Los microtúbulos neuronales (20 a 28 nm. de diámetro) no difieren a los de otras células, aunquesí difieren las proteínas asociadas a ellos (MAP-1, MAP-2, MAP-3), las cuales facilitan elensamble y dan estabilidad a los microtúbulos. Los microtúbulos son importantes en eltransporte de vesículas y organelos en el pericarion y axón. Modifican la forma celular alcambiar su longitud por depolimerización o polimerización, o por adición de nuevosmicrotúbulos.

PROLONGACIONES: En la mayoría de las neuronas existen dos tipos de prolongaciones: lasdendritas y el axón (cilindroeje). Ellas son un elemento notable de las neuronas y cumplen laimportante función de permitir la comunicación entre las distintas células, o sea, recibir,transmitir e integrar las señales. Sus dimensiones son muy variables, al igual que sus patrones deramificación. El conjunto de axones, dendritas y procesos gliales organizados funcionalmente yque al microscopio se observan como una trama de prolongaciones se denomina neuropilo.Las Dendritas: Desde el cuerpo neuronal se originan múltiples dendritas, las cuales constituyenla mayor superficie encargada de la recepción de señales; en menor grado lo hacen el cuerpocelular y el cono axonal. A medida que se alejan de su origen en el pericarion, las dendritas sehacen más delgadas. Suelen ser cortas, llegando sólo a las proximidades del soma; su número ylongitud no se relaciona con el tamaño del soma. Se bifurcan en ángulos agudos y originan

ramas primarias, secundarias, terciarias, etc. con patrones de ramificación que pueden sersimples o muy complejos pero siempre típicos para cada tipo neuronal. En la superficie de lasdendritas se observan pequeñas proyecciones que se denominan espinas dendríticas y que leconfieren un aspecto espinoso. En ellas se realiza el contacto sináptico con otras neuronas yocurre cierto grado de control de entrada de señales.En general, no hay un límite definido entre el contenido del pericarion y el de las dendritas.Mientras el complejo de Golgi permanece cerca del núcleo, los ribosomas, RER, REL,mitocondrias, microtúbulos y neurofilamentos se encuentran en las dendritas, especialmente ensus bases. Al alejarse del soma, los microtúbulos son más prominentes y disminuye el númerode neurofilamentos. También disminuye el número de organelos, exceptuando las mitocondriasque son muy abundantes especialmente en las pequeñas ramificaciones.El grado de ramificación dendrítica y el número de espinas se relacionan directamente con lafacultad para la integración de mensajes de entrada. Los impulsos nerviosos que llegan a lamembrana dendrítica pueden tanto excitar o inhibir la actividad eléctrica local, de modo que elpotencial de membrana se aleja o acerca del umbral que genera un impulso nervioso en unadeterminada neurona. A diferencia del axón que se rige por la ley del todo o nada, la dendritadepende de cambios graduales y locales en el potencial eléctrico (potenciales electrotónicos).Tal es la capacidad de adaptación neuronal que unas pocas dendritas también pueden transmitirseñales y establecer sinapsis dendrodendríticas que influyen en la actividad de dendritas vecinas.El Axón: Los axones son prolongaciones del cuerpo neuronal cuya función esencial es laconducción de los estímulos a otras neuronas o células. Se origina en una prolongación cónicadel pericarion denominada cono axonal. En general, el axón es más largo y delgado que lasdendritas de la misma neurona. El axoplasma consta de REL, microtúbulos, neurofilamentos ymitocondrias que se disponen en intervalos regulares y muy abundantes en las terminalesaxonales; no se observan cuerpos de Nissl.El segmento inicial es la porción axonal que está entre el ápice del cono axonal y el comienzo dela vaina de mielina. En esta región, el plasmalema es sostenido por un material electrón-denso.En axones mielínicos, esta misma situación se presenta en los nodos de Ranvier. El segmentoinicial es el sitio donde se genera el potencial de acción en el axón, por lo que sueledenominarse también "zona de gatillo". Cabe recordarse además que a nivel de cono axonal ydendritas primarias ocurren importantes procesos inhibitorios esenciales en la regulación de lasmotoneuronas.Los microtúbulos y neurofilamentos presentes en el cono axonal prosiguen también hacia elaxón, de modo que estos elementos son la plataforma para el sistema de transporte axonal, esdecir, el movimiento de moléculas desde el soma al axón y viceversa. Este mecanismo esesencial ya que el axón no cuenta con una maquinaria de síntesis. El transporte anterógrado esdesde el pericarion hasta la terminal axonal, y el transporte retrógrado es desde la terminalaxonal al pericarion. A la vez, existe un transporte anterógrado rápido (transporte de organelos,por ejemplo) y lento (transporte de citosol).Los microtúbulos son esenciales en el alargamiento del axón durante el desarrollo del SNC yaque, al estar formados de dinamina, son capaces de reaccionar con ATP y algunos cofactoresque desencadenan el deslizamiento de unos sobre otros y la sobreposición de microtúbulos demanera tal que hay un avance concreto del cono de crecimiento axonal. Una vez que el axónalcanza su célula blanco, comienza una segunda fase de engrosamiento del axón, lo cual es muyimportante ya que éste determina la velocidad de conducción. Es posible que el engrosamientoaxonal sea causa de un aumento considerable de los neurofilamentos.Un axón mielínico es aquel recubierto por una vaina de mielina. Este material no conforma partedel axón, sino que es una capa circundante de origen glial. La vaina de mielina es determinante

de la velocidad de propagación de los impulsos nerviosos, de manera que los axones mielínicosconducen a mayores velocidades que los amielínicos.A lo largo del axón pueden originarse colaterales axonales desde los nodos de Ranvier, que adiferencia de como ocurre en las dendritas, forman ángulos rectos. Pueden llegar a formarsistemas tan ramificados y complejos que superan al árbol dendrítico y son capaces de contactarcon muchas neuronas. Esto permite que una neurona se comunique con muchas neuronas a lavez, lo que origina una multiplicación anatómica (de vías) y fisiológica (de información): este esel principio de divergencia. Por otra parte, terminales y colaterales axonales de varias neuronaspueden contactar con un cuerpo neuronal, de manera que ocurre una sumación espacial(principio de convergencia).

Sistema de Transporte Axonal: Muchas de las sustancias requeridas en el axón y dendritas sonsintetizadas en el cuerpo neuronal y deben ser transportados hacia axones y dendritas debido a lainexistencia de una maquinaria de síntesis adecuada en estos lugares. La función de transportede moléculas desde el soma al axón y viceversa se denomina transporte axonal o flujoaxoplásmico. Este sistema también es muy eficiente en la comunicación intercelular,transmisión de señales y funciones tróficas con neuronas o células efectoras.El transporte en dirección a la terminal axonal se denomina anterógrado y es mediado porkinesina. El transporte en dirección al cuerpo celular se denomina retrógrado y es mediado pordineína. Existen además dos componentes activos respecto a la velocidad de transporte:Sistema de transporte lento de tipo anterógrado; alcanza velocidades entre 0,2 a 5 mm. por día.Este sistema transporta proteínas y moléculas para renovar el citosol o incrementarlo durante eldesarrollo o regeneración.Sistema de transporte rápido de tipo anterógrado y retrógrado; alcanza velocidades entre 20 y400 mm. por día. El sistema anterógrado rápido transporta organelos membranosos,componentes de la membrana celular, mitocondrias y vesículas con péptidos precursores deneurotransmisores o proteínas. El sistema retrógrado rápido transporta residuos hacia loslisosomas, factores de crecimiento y otras moléculas.Los microtúbulos son los elementos motores que participan en el transporte rápido(microtúbulo-dependiente). El ATP y el calcio son esenciales para el proceso.El flujo axoplásmico es muy importante para mantener la integridad de todas las regiones de lacélula nerviosa. 1) permite la sustitución de proteínas catabolizadas en el axón 2) transporta lasenzimas para la síntesis de neurotransmisores en las terminales axonales 3) facilita elmovimiento de los precursores de las moléculas del citoesqueleto 4) permite la existencia de unmecanismo de retroalimentación desde la periferia al cuerpo neuronal, de manera de controlarlos procesos de síntesis 6) la bidireccionalidad del sistema permite que exista un mecanismohomeostático que equilibra la cantidad de moléculas que se mueven hacia el axón o desde elaxón 7) un punto débil del sistema es que el transporte retrógrado permite el desplazamientohacia el soma de la toxina del tétanos o de virus neurotrópicos como el herpes simple, virus de larabia y poliomielitis 8) últimamente los anatomistas usan el transporte retrógrado paraubicar los cuerpos celulares: partículas de la enzima peroxidasa de rábano son captadas por lasterminales axonales y avanzan hasta el soma, donde pueden identificarse con reacciónhistoquímica para esta enzima. Las vías neuronales pueden determinarse mediante aminoácidosmarcados radiactivamente que se muevan por transporte anterógrado hacia la terminal axonal.

LA SINAPSISLas neuronas tienen la capacidad de comunicarse entre sí y con las células efectoras. En estacomunicación están implicados dos mecanismos: la conducción del impulso nervioso y latransmisión sináptica. Las sinapsis (del griego syn: contacto, haptein: pegar = contacto bien

estructurado) son uniones funcionales especializadas entre neuronas, que facilitan el paso deseñales desde una neurona a otra o desde una neurona a células efectoras. Lo esencial de unasinapsis es que facilita la mezcla de señales. En estas uniones ocurren eventos concurrentes queinteractúan entre sí y modulan cualquier relación particular entre sensores y efectores. Son losúnicos sitios del Sistema Nervioso en donde una parte puede influir sobre otra.Según su morfología, las sinapsis se clasifican en: axodendrítica, axosomática, axoaxónica,dendrodendrítica, dendrosomática y somatosomal. Las tres últimas son exclusivas del SNC.Las sinapsis pueden ocurrir a) entre neuronas b) entre una neurona y una célula receptora c)entre una neurona y una célula muscular d) entre una neurona y una célula epitelial .Hay al menos 9 tipos de interacciones neuronales:1) Acoplamiento Electrotónico: Existe un acoplamiento iónico entre las células. La baseanatómica es el conexón de las uniones de hendidura o Gap Junctions. Los conexones sonestructuras anulares de disposición hexagonal. Tienen forma cilíndrica (7, 5 nm. de longitud) ysu pared está formada de 6 subunidades con forma de barra que rodean un poro de posicióncentral (1,5 a 2 nm. de diámetro). Los conexones de ambas membranas contrapuestas seenfrentan quedando separados por un trecho de 1,5 nm. De esta manera, los poros forman uncanal hidrofílico que conecta a las dos células adyacentes. A través de ellos es posible el paso deuna serie de metabolitos o iones de tamaño inferior a 2 nm. La permeabilidad de las uniones dehendidura está influida por el pH, la concentración de calcio libre y el AMPc: a) ante una lesióncelular, la entrada de calcio y protones produce el cierre de los poros, lo que impide lapropagación de la lesión a células vecinas b) un aumento del AMPc citosolico abre los poros. Enconsecuencia, por el conexón es posible el flujo de corrientes catoelectrotónicas (positivas,inhibitorias) y anoelectrotónicas (negativas, excitatorias) entre dos neuronas en formabidireccional. El acoplamiento electrotónico es común en células del SNC y astrocitos.2) Sinapsis Eléctrica: En este tipo de unión, existe una separación de 20 a 30 nm. entre loselementos pre y post sinápticos. La corriente iónica pasa directamente y sin retardo a la neuronaadyacente. Se caracteriza por presentar rectificación, es decir, la corriente pasa en un sentidopreferentemente. Las sinapsis eléctricas son casi inexistentes en mamíferos, pero se han descritoalgunas en los núcleos vestibulares del tronco encefálico, retina y corteza cerebral.3) Sinapsis Química: En ellas, se libera uno o más mensajeros químicos (neurotransmisores)desde las terminales axonales, atraviesan una hendidura sináptica, y se unen a un receptorespecífico en la membrana postsináptica. A pesar de la gran variedad de neurotransmisores quepueden liberarse, las sinapsis de este tipo son las uniones neuronales más abundantes en el SNC(se han estimado en cien billones: 1014). Son interacciones unidireccionales, es decir, las señalesquímicas sólo van desde la membrana presináptica a la postsináptica.Las membranas pre y postsinaptica se sitúan paralelamente, generalmente con una convexidadhacia la membrana presináptica. La hendidura sináptica (10 a 30 nm. de ancho) contiene unmaterial relativamente electrón-denso que participa en la cohesión de ambas membranas.En el citoplasma del botón presináptico se observan mitocondrias y algo de REL; sin embargo,el componente más característico son las vesículas sinápticas en las cercanías de la membranapresináptica. Se encuentran exclusivamente en neuronas, tienen forma esférica con un diámetroentre 40 a 60 nm., y todas contienen la misma cantidad cuántica de neurotransmisor. La caracitosólica de la membrana presináptica contiene un material denso formado por unidadescónicas con extensión hacia el citoplasma adyacente (espinas sinápticas) que se denomina zonaactiva de la sinapsis o densidad presináptica. Suelen haber vesículas sinápticas asociadas a estematerial, especialmente entre las espinas. En la cara citosólica de la membrana postsinápticatambién se observa una capa discontinua de material denso menos prominente (densidadpostsináptica), y en donde se anclan los receptores del neurotransmisor. El grosor de estas zonasdensas puede utilizarse para clasificar las sinapsis químicas en: a) simétricas, con densidad

postsináptica fina y una hendidura relativamente estrecha (20nm.). Se relacionan con respuestaspostsinápticas inhibitorias b) asimétricas, en donde la densidad postsináptica es gruesa y lahendidura es de 30 nm. Se asocian con respuestas postsinápticas excitatorias.En la membrana presináptica existe un conjunto de proteínas transmembrana que conformancanales de calcio. La llegada de un impulso nervioso al botón terminal produce unadepolarización de la membrana, lo que causa la apertura de estos canales de calcio voltaje-dependientes. La entrada de calcio causa la migración y fusión de las vesículas sinápticas con lamembrana presináptica, liberándose el neurotransmisor a la hendidura sináptica. El transmisordifunde rápidamente hasta alcanzar los receptores específicos en la membrana postsináptica, locual produce la apertura de canales y la entrada de iones. El flujo iónico resultante depolariza lamembrana postsináptica y se genera el impulso nervioso en esta neurona.4) Sinapsis Reciprocas: Son sinapsis químicas adyacentes y de polaridad opuesta, por tanto, sonbidireccionales. Es posible el paso de señales excitatorias e inhibitorias. Se han localizadosinapsis recíprocas en el bulbo olfatorio.5) Sinapsis Combinadas: La interacción neuronal consta de una sinapsis química y unacoplamiento electrotónico a la vez. La presencia de este último tipo de sinapsis hace que lainteracción sea bidireccional. A través de ellas se transmiten señales excitatorias e inhibitorias.6) Sinapsis Mixtas: Es la presencia de una sinapsis química y una sinapsis eléctrica juntas.Permite a la neurona tener una vía de comunicación rápida (sinapsis eléctrica) y otrarelativamente lenta pero de acción prolongada en el tiempo (sinapsis química). Las señales sonunidireccionales y pueden ser excitatorias o inhibitorias.7) Sinapsis seriadas: Corresponde a sinapsis químicas adyacentes entre tres o más células. Estadisposición permite prolongar los efectos sobre la neurona postsináptica. Corresponde a unsistema multiplicador de señales de entrada. Existe unidireccionalidad en la transmisión deseñales, las cuales pueden ser excitatorias o inhibitorias.8) Modulación química de un Acoplamiento Electrotónico: En este caso, células acopladas sonmoduladas por una sinapsis química sobre ellas. Existen diversos efectos según el mensajero queuse la neurona moduladora; por ejemplo, la dopamina desacopla a células de la retina, mientrasque el ácido gamma-aminobutírico (GABA) aumenta el grado de acoplamiento en estas mismascélulas. La transmisión de señales es unidireccional y puede ser excitatoria o inhibitoria.9) Autapsis: Existe una sinapsis química de una célula consigo misma. Esto ha sido comprobadoen cultivos in vitro de neuronas aisladas, las cuales luego de unos días contacta susprolongaciones consigo misma. No se sabe si las señales son inhibitorias o excitatorias.En el SNC existen dos tipos de uniones intercelulares muy comunes: la zonula adherens y elpunctum adherens (un tipo más pequeño de zonula adherens). Se han observado, entredendritas, entre somas, entre dendritas y axones, dendritas y somas, prolongaciones neuronales yastrocitos, axolema y sus cubiertas, y entre segmentos axonales iniciales y terminales axonales.Su función no es sólo unir estructuras o células, sino que permite estabilizar los sitios de sinapsisy todo el sistema. De hecho, se han encontrado varias uniones estrechas cercanas a la zonaactiva de una sinapsis química.

ESTRUCTURA DE LOS NERVIOS PERIFERICOSUn nervio está compuesto por varias fibras nerviosas. Cada fibra consta de un axón recubiertopor células de Schwann. La mayoría de las neuronas tienen un axón con su vaina de mielina, lacual es producida por la misma célula de Schwann. Este tipo de fibras se denominan mielínicas.Otras fibras no tienen la vaina de mielina y permanecen dentro de profundos surcos de la célulade Schwann (fibras amielínicas).Vaina de Schwann: La vaina de Schwann o neurilema está formada por largas prolongacionesaplanadas de las células de Schwann que forman un manguito alrededor de una fibra. Estas

prolongaciones contienen la mayoría de los organelos de la célula. Las células de Schwann sonmuy importantes para el correcto funcionamiento de los axones de nervios periféricos.La vaina de Schwann y su mielina están segmentadas a intervalos regulares por los nodos deRanvier. Estos representan la zona de unión entre dos células de Schwann sucesivas a lo largodel axón. En los nodos de Ranvier, el axón está solamente cubierto por pequeñas prolongacionesinterdigitadas provenientes de las células de Schwann adyacentes (asas paranodales). Enconsecuencia, la vaina de mielina entre dos nodos de Ranvier sucesivos se denomina segmentointernodal. Cada segmento está formado por una sola célula de Schwann y la vaina de mielinaque rodea al axón. Suelen medir entre 200 y 1200 µm de largo y su longitud disminuye a medidaque se alejan del soma.Cada axón se adhiere fuertemente a la membrana plasmática de una célula de Schwann. Losbordes de la membrana plasmática se enfrentan y forman el mesaxón interno, quedandoestructurado por dos membranas paralelas que se extienden desde el axón hasta la superficiecelular. Posteriormente, la célula se enrolla sobre sí misma y el axón, formándose así variascapas. La invaginación de membrana plasmática que va hacia la superficie externa se denominamesaxón externo.La mielina contiene gran cantidad de lípidos, ya que al enrollarse la célula de Schwann se vaeliminando el citoplasma por la presión generada entre las membranas superpuestas. Sinembargo, al microscopio electrónico de transmisión (MET) se puede observar residuos decitoplasma en espiral que probablemente se continúan con el citoplasma del soma: se trata dezonas de forma cónica denominadas incisuras de Schmidt-Lantermann. Estas incisuras seobservan en todos los nervios mielínicos y en cada segmento internodal pueden haber varias. Noforman puntos de separación real, sino sólo áreas de separación local de las laminillas demielina. También hay pequeñas cantidades de citoplasma en las cercanías del nodo de Ranvier(citoplasma perinodal), entre el axón y la mielina (collarete interno de citoplasma de la célulade Schwann) y alrededor de la mielina (collarete externo de citoplasma perinuclear).Vaina de Mielina: La estructura molecular de la vaina de mielina consiste en una sucesión decapas alternantes de lípidos mixtos y proteínas, lo cual en realidad corresponde a múltiples capasde membrana plasmática de célula de Schwann enrolladas concéntricamente alrededor del axón.La microscopía electrónica de trasmisión a alto aumento permite apreciar en la mielina unasecuencia de líneas claras y oscuras cada 12 nm. En torno a cada unidad repetitiva está la líneadensa principal (3 nm.) que se forma por la aposición de las superficies citoplasmáticas de lamembrana plasmática de la célula de Schwann. La línea intraperiódica se sitúa entre las líneasdensas principales y se forma por la aposición de las hojuelas externas de la membranaplasmática de la célula de Schwann. El espacio periaxonal se continúa con una fisura entre lashojuelas externas superpuestas del mesaxón interno; a la vez, esta fisura se conecta con unapequeña hendidura (2 nm.) entre ambas membranas denominada fisura intraperiódica. Estafisura es continua en toda la mielina y va desde el espacio periaxonal hasta el espacioextracelular.La célula de Schwann está cubierta externamente por una delgada lámina basal. En los nodos deRanvier, esta lámina se invagina y cubre las asas paranodales y la superficie axonal de losnodos. En consecuencia, todas las células de Schwann y la superficie axonal de los nodos deRanvier están cubiertos por la lámina basal de forma continua.En el SNC, los nervios tienen mielina en cantidades relacionadas con el diámetro axonal. Lasvías neuronales que recorren grandes distancias presentan gruesas vainas de mielina, por tanto,mayor velocidad de conducción. También se observan nodos de Ranvier e incisuras de Schmidt-Lantermann. Una diferencia significativa es que la mielina del SNC no es producida por lascélulas de Schwann, sino que por los oligodendrocitos , un tipo de célula glial. Susprolongaciones le permiten envolver su membrana y formar la vaina de mielina para una

cantidad de axones que varía entre 10 y 60, a diferencia de la célula de Schwann que forma lavaina alrededor de un único axón. No existe lámina basal alrededor de los oligodendrocitos,tampoco tejido conjuntivo como ocurre en los nervios periféricos.La mielina actúa como aislante de alta resistencia y baja capacitancia, de manera que la corrienteiónica se mueve de nodo a nodo (conducción saltatoria) aumentando considerablemente lavelocidad de conducción y disminuyendo el gasto de energía. La mielina cumple además unafunción protectora, ya que asegura la continuidad de la conducción del impulso nervioso. Lafunción de la mielina queda claramente demostrada en las enfermedades desmielinizantes comola esclerosis múltiple, en donde la conducción es lenta y poco eficaz.Los nervios amielínicos carecen de vaina de mielina y sólo permanecen en el interior deprofundas invaginaciones de las células de Schwann rodeados de citoplasma. Los labios de lainvaginación pueden estar abiertos y exponer parte del axolema a la lámina basal de la célula deSchwann, o estar cerrados y formar un mesaxón. A diferencia de los axones mielínicos, en cadahendidura de la célula de Schwann pueden haber varios axones amielínicos. La ausencia demielina en estos axones disminuye considerablemente la velocidad de conducción. Los axonesamielínicos del SNC no están rodeados de prolongaciones de células gliales, por lo que estánrelativamente "desnudos", en comparación a los axones amielínicos del SNP que se encuentranen las profundas hendiduras de las células de Schwann.Componentes conjuntivos de un nervio periférico: Gran parte de un nervio está formada porfibras nerviosas y células de Schwann. Estos elementos se encuentran unidos mediante tejidoconjuntivo que se organiza en tres componentes de características diferentes:Endoneuro,Perineuro y EpineuroEl endoneuro es tejido conjuntivo laxo formado por fibrillas de colágeno, fibroblastos,macrófagos fijos, mastocitos perivasculares, capilares y líquido extracelular. Se disponelongitudinalmente, paralelo a las fibras nerviosas, entre la lámina basal de las células deSchwann y el perineuro. Las fibras de colágeno son más gruesas y mejor compactadas hacia elperineuro. Es probable que la mayoría de las fibras colágenas sean secretadas por las células deSchwann. El líquido extracelular del endoneuro está aislado del ambiente extracelular delorganismo por el perineuro y epineuro. Además, el endotelio capilar posee fuertes unionesestrechas que también lo aíslan. Este aislamiento es necesario para crear el ambiente físico-químico adecuado para el axón y para protegerlo de sustancias nocivas. Sin embargo, esteespacio puede ser una vía de acceso de bacterias y virus desde un nervio periférico al SNC.El perineuro es el tejido conjuntivo que rodea un fascículo nervioso. Es más denso que elendoneuro y está compuesto de varias capas de fibroblastos aplanados rodeados de lámina basalpor ambos lados. Los nervios de mayor tamaño, los fibroblastos son escasos y abundan las fibraslongitudinales de colágeno y fibras elásticas. Los bordes de los fibroblastos presentan unionesestrechas, lo que forma una capa epitelioide que actúa como barrera semipermeable a diversastoxinas. La función protectora del perineuro sobre el compartimento perineural es tal, que haceinnecesaria la presencia de células del sistema inmune en el endoneuro (exceptuando losmastocitos).El epineuro es la cubierta más externa de un nervio periférico, rodea y une los fascículosnerviosos en un solo haz. Es una cubierta fuerte y gruesa formada por tejido conjuntivo densoformado principalmente por fibras longitudinales de colágeno. Suelen apreciarse también fibraselásticas gruesas, fibroblastos, mastocitos perivasculares y algunas células adiposas. Las fibrasde colágeno evitan el estiramiento de los nervios, de manera que evita lesiones durante elmovimiento de las partes del cuerpo o por aplicación de fuerzas externas.En la porción proximal de los nervios craneales y espinales, el epineuro se continúa con laduramadre. Mientras se alejan de su origen y se ramifican, el epineuro disminuye de grosor ysuele faltar en los nervios más pequeños. A la vez, el perineuro también va disminuyendo hacia

distal hasta constituir una pequeña capa de células planas que desaparece en la porción distal delos axones. En esta porción, el endoneuro está reducido a un conjunto de fibras reticulares querodean los axones y células de Schwann.Los vasos sanguíneos que irrigan los nervios se encuentran en el epineuro. Sus ramas penetranhasta ubicarse en el perineuro. El endoneuro tiene escasa vascularización, por lo que la nutricióndel axón depende del intercambio de sustancias por difusión desde los capilares perineurales.

NEUROGLIALas células de sostén del SNC se agrupan bajo el nombre de neuroglia o células gliales Son 5 a10 veces más abundantes que las propias neuronas. Existen varios tipos de células gliales:Astrocitos, Oligodendrocitos , Microglia , glias radiales, células satélites, células de Schwann ycélula del epéndimo.A pesar de ser consideradas básicamente células de sostén del tejido nervioso, existe unadependencia funcional muy importante entre neuronas y células gliales. De hecho, las neurogliascumplen un rol fundamental durante el desarrollo del sistema nervioso, ya que ellas son elsustrato físico para la migración neuronal. También tienen una importante función trófica ymetabólica activa, permitiendo la comunicación e integración de las redes neurales.Cada neurona presenta un canon de recubrimiento glial complementario a sus interacciones conotras neuronas, de manera que sólo se rompe el entramado glial para dar paso a las sinapsis. Deeste modo, las células gliales parecen tener un rol fundamental en la comunicación neural.Las células gliales son el origen más común de tumores cerebrales (gliomas).Astrocitos: Son las neuroglias más grandes, su forma es estrellada, y existen dos tiposespecializados: Astrocitos tipo I y tipo II. Se caracterizan por tener en su pericarion grancantidad de haces de filamentos intermedios compuestos de proteína ácida fibrilar glial (PAFG)de 51 Kda. El uso de anticuerpos anti-PAFG permiten teñir específicamente a los astrocitos encortes histológicos.Los Astrocitos tipo I se encuentran principalmente en la sustancia gris del SNC. Tienen formaestrellada, citoplasma abundante, un núcleo grande y muchas prolongaciones muy ramificadasque suelen extenderse hasta las paredes de los vasos sanguíneos en forma de pedicelos. De estamanera, los astrocitos tipo I participan en la regulación de las uniones estrechas de las célulasendoteliales de los capilares y vénulas que conforman la barrera hematoencefálica. Losastrocitos más superficiales emiten prolongaciones con pedicelos hasta contactar con lapiamadre encefálica y medular, lo que origina la membrana pial-glial.Los Astrocitos tipo II emiten prolongaciones que toman contacto con la superficie axonal de losnodos de Ranvier de axones mielínicos, y suelen encapsular las sinapsis químicas. Por talconformación, es posible que se encarguen de confinar los neurotransmisores a la hendidurasináptica y eliminen el exceso de neurotransmisor mediante pinocitosis.Los astrocitos tienen importantes funciones en el SNC: 1) Forman parte de la barrerahematoencefálica que protege al SNC de cambios bruscos en la concentración de iones dellíquido extracelular y de otras moléculas que pudiesen interferir en la función neural. Pareceninfluir en la generación de uniones estrechas entre las células endoteliales. 2) Eliminan el K+,glutamato y GABA del espacio extracelular. 3) Son importantes almacenes de glucógeno y sufunción es esencial debido a la incapacidad de las neuronas de almacenar moléculas energéticas;realizan glucogenólisis al ser inducidos por norepinefrina o VIP. 4) Conservan losneurotransmisores dentro de las hendiduras sinápticas y eliminan su exceso.Oligodendrocitos: Su cuerpo celular es pequeño y el citoplasma es muy denso (son una de lascélulas más electrón-densas del SNC); es rico en RER, polirribosomas libres, complejo deGolgi, mitocondrias y microtúbulos. El núcleo es esférico y contiene gran cantidad deheterocromatina, pero es más pequeño que el de los astrocitos. Presentan menor cantidad de

prolongaciones y menos ramificadas que los astrocitos. En cultivos de oligodendrocitos se hanobservado pulsaciones rítmicas superficiales de función desconocida.Los oligodendrocitos interfasciculares son las células responsables de la producción ymantenimiento de la mielina en los axones del SNC. Se disponen en columnas entre los axonesde la sustancia blanca. Las prolongaciones tienen forma de lengua, y cada una de ellas se enrollaalrededor de un axón originando un segmento internodal de mielina. Por tanto, unoligodendrocito puede originar segmentos internodales de varios axones a la vez, a diferencia delas células de Schwann. Al igual que en el SNP, la vaina de mielina está interrumpida por losnodos de Ranvier. No es conocido el proceso por el cual la membrana plasmática de losoligodendrocitos se enrolla concéntricamente alrededor de los axones. A diferencia de comoocurre en la célula de Schwann, un oligodendrocito no puede moverse en espiral alrededor decada axón que mieliniza; lo más probable es que las prolongaciones se enrollen alrededor de losaxones cercanos hasta formar la vaina de mielina. En conclusión: 1) la mielina del SNC esproducto del movimiento centrípeto de las prolongaciones oligodendríticas entre el axoplasma yla cara interna de la mielina en formación. 2) la mielina del SNP es producto del movimientocentrífugo de la célula de Schwann alrededor de la superficie externa de la mielina enformación.El oligodendrocito no tiene lámina basal, por tanto, la unión de las vainas de mielina de dosaxones adyacentes origina una línea intraperiódica común para ambos. Los nodos de Ranvierson más extensos que en el SNP, por lo tanto, es mayor el axoplasma expuesto.Los oligodendrocitos satélites se encuentran en la sustancia gris y se asocian fuertemente a lossomas, sin saber el tipo de unión ni la finalidad de ella.Microglia: Están dispersas en todo el SNC, y se encuentran pequeñas cantidades en condicionesnormales. Son células pequeñas y aún más oscuras que los oligodendrocitos; su núcleo es denso,escaso citoplasma y prolongaciones retorcidas de corto alcance con pequeñas espinas. En laszonas de lesión, las microglias se dividen, aumentan de tamaño y adquieren facultadesfagocitarias: su función es eliminar las células dañadas y la mielina alterada. Se consideran partedel sistema fagocítico mononuclear.Glías radiales. Estas son células gliales que existen durante el desarrollo, ellas guían lamigración de las neuronas que se generan en la matriz del telencéfalo para luego migrar a lacorteza cerebral.Las células satélite son células cuboideas que rodean los cuerpos celulares de las neuronas delos ganglios posteriores de la médula espinal. En los ganglios paravertebrales y periféricos, lasprolongaciones neuronales deben atravesar el entramado de células satélite para establecersinapsis. Su función es formar y mantener un ambiente físico-químico controlado y apropiado(aislamiento eléctrico, correcto intercambio de metabolitos e iones) para las neuronas de losganglios espinales y periféricos. Su origen común con las células de Schwann (crestas neurales)y sus funciones parecidas las hacen ser semejantes.El epéndimo es una capa de células cuboideas o cilíndricas que reviste los ventrículos cerebralesy el canal central de la médula espinal. Sus características morfológicas y funcionales serelacionan con el transporte de fluidos. La capa neuroepitelial del cual se origina es ciliada enalgunas regiones, y el epéndimo maduro también lo es. Su citoplasma presenta gran cantidad demitocondrias en la zona apical y gruesos filamentos intermedios. Algunas células ependimariaspresentan largas prolongaciones en su base, las cuales alcanzan la superficie cerebral en la etapaembrionaria, reduciéndose luego en la adultez. Estas prolongaciones forman la membranalimitante interna en la superficie ventricular, y la membrana limitante externa bajo la piamadre.En distintas localizaciones del encéfalo, las células ependimarias se modifican para formar elepitelio secretor de los plexos coroídeos. Los tanicitos son células ependimarias modificadas

que envían prolongaciones hacia neuronas neurosecretoras y vasos sanguíneos del hipotálamo;se ha sugerido que los tanicitos transportan LCR a estas neuronas.

RESPUESTA NEURONAL FRENTE A LA LESIONEl aplastamiento o sección de un axón provoca el inicio de un proceso degenerativo que seextiende proximalmente a la lesión (hacia el soma) por una corta distancia; al mismo tiempocomienza la reparación con la aparición de nuevos brotes axonales. Por otra parte, la porcióndistal del axón incluyendo su arborización terminal degenera completamente, y la vaina demielina se fragmenta y reabsorbe; lo anterior es bastante lógico si se considera como centrotrófico al pericarion. Este proceso se ha denominado degeneración walleriana (anterógrada) enhonor a quien lo describió en 1852, Augustus Waller. Luego de uno o dos días, las mitocondriasse agrupan y se hinchan, se rompen los neurofilamentos y el axón adquiere aspecto arrosariado.La vaina de mielina se fragmenta hasta convertirse en pequeñas gotas de lípido que rodean alaxón. Posteriormente, llegan los macrófagos para eliminar los detritus celulares y lipídicos.Durante la degeneración, las células de Schwann permanecen intactas, pero luego de unosinstantes se hipertrofian, se dividen y se disponen en fila con sus extremos superpuestos hastaformar una especie de tubo que contiene en su interior restos axonales. El aumento de grosor dela pared del tubo causa una disminución de su luz hasta su desaparición, de manera que seorigina una banda sólida denominada banda de Bunger. Simultáneamente, se forma una láminabasal adicional alrededor de las bandas, lo que crea varios compartimentos entre el endoneuro ylas células de Schwann por donde pueden crecer los brotes axonales desde las porcionesproximales a la lesión o desde axones adyacentes no lesionados. Durante la regeneración de losaxones, las bandas de Bunger desaparecen paulatinamente y son englobadas por el endoneuro.La degeneración localizada que ocurre en la porción axonal proximal a la lesión permite laexistencia de un proceso regenerativo. En el extremo proximal del axón aparecen pequeñosconos de crecimiento (neuritas) que avanzan sobre la superficie externa de las bandas deBunger, las cuales posteriormente comienzan a rodearlos. Estos brotes crecen entre 2 a 4 mm.por día, sin embargo, esto puede constituir un proceso bastante lento cuando las distancias sonde un metro o más. La existencia de un considerable número de brotes y la guía que constituyenlas columnas de células de Schwann permiten una correcta reinervación, mientras lafuncionalidad se adquiere cuando se restablecen las conexiones sensitivas y motoras con losórganos efectores. Por ejemplo, el músculo se atrofia si está denervado, por tanto, lafuncionalidad se adquiere tras un acondicionamiento muscular y el restablecimiento de lasinteracciones neuromusculares sensitivas y motoras. Las técnicas quirúrgicas que recomponen launión de los extremos de un nervio y sus vasos sanguíneos seccionados (neurorrafia) hanpermitido satisfactoriamente la recuperación de miembros o dedos cercenados, con una buenarecuperación de las funciones.En el SNC, la degeneración walleriana es más lenta ya que el tejido cicatrizal derivado decélulas gliales en proliferación parece impedir la regeneración. Los esfuerzos científicos se hancentrado actualmente en prevenir la formación de la cicatriz de tejido glial para facilitar laregeneración.Uno o dos días después de la lesión axonal, se observa la pérdida de los cuerpos de Nissl en elsoma y la aparición de muchos neurofilamentos, proceso que se denomina cromatólisisretrógrada. La cromatólisis alcanza su desarrollo máximo dos semanas luego de la lesión y esmucho más evidente en las motoneuronas. Posteriormente, el pericarion se llena de agua y sehincha, lo que desplaza al núcleo hacia la periferia hasta el punto más alejado del cono axonal.A mayor pérdida de axoplasma, mayores serán las alteraciones del soma, de manera que lesionesaxonales cercanas al cono axonal causan una cromatólisis que trae consigo la muerte celular.Cuando ocurre la regeneración axonal, la cromatólisis se detiene y comienza un proceso

recuperativo a tal nivel que los cuerpos de Nissl pueden llegar a ser más abundantes que lospreexistentes. El axoplasma perdido puede representar hasta 200 veces el volumen del cuerpocelular, y el esfuerzo metabólico para recuperarlo suele durar meses y es posible que la neuronamuera en el intento.En algunas enfermedades infecciosas y degenerativas del SNC se ha observado la desapariciónde los cuerpos del Nissl desde la periferia hacia el centro del soma. Este proceso de cromatólisisperiférica no ocurre en neuronas con sección axonal sino que se presenta en fases avanzadas dedegeneración neuronal.PLASTICIDAD NEURONALLa variedad de interacciones entre las neuronas y su extraordinaria complejidad permitengenerar diversas respuestas adaptativas: esta propiedad se denomina plasticidad neuronal. En elSNC, existe la capacidad de generar nuevos brotes axónicos y nuevas conexiones sinápticas(remplazo sináptico), por ello, es posible crear nuevas interacciones neuronales. La plasticidadneuronal es máxima durante el desarrollo y desaparece en la adultez. En esta etapa, laplasticidad se manifiesta como aprendizaje o como respuesta a cambios internos o ambientales.En consecuencia, el cuerpo celular representa un elemento relativamente estable, sin embargo,es posible una modificación en las interrelaciones neuronales gracias al remplazo sináptico.Estos cambios significan a la vez, una modificación de la función neural, lo que invariablementeinfluye en las capacidades de integración del SNC tanto en sus funciones orgánicas como en lapersonalidad del individuo. Es factible que las células efectoras contribuyan a la plasticidadneuronal necesaria para reponerse de lesiones encefálicas mediante la liberación de factor decrecimiento neural (NGF).TROFISMODurante el desarrollo del SNC, se generan más neuronas de las que existen en el adulto. Dehecho, más de un 50% de las neuronas en desarrollo mueren antes de entrar en funcionamiento.Por ejemplo, más de la mitad de las motoneuronas inferiores que sinaptan con músculoesquelético mueren a las pocas horas después de establecida la unión. Esta muerte es resultadode una especie de competencia entre las neuronas por captar las cantidades limitadas de factorneurotrófico liberado por las células musculares, lo que ocasiona una muerte celular programadade las neuronas que no captan lo suficiente. Este es un medio eficaz para ajustar el número deneuronas al número de células efectoras que inervarán.El agente neurotrófico más caracterizado es el factor de crecimiento neural o NGF (NerveGrowth Factor). Es un elemento esencial para las neuronas sensitivas y simpáticas ya que es unfactor estabilizador de sus sinapsis y es capaz de estimular y conducir el crecimiento yregeneración de sus axones para así ajustar el suministro de inervación a las necesidades de lascélulas blanco; en efecto, la administración de anticuerpos anti-NGF en un ratón con su SNC endesarrollo provocó la muerte a todas las neuronas simpáticas y sensitivas.El NGF es producido por células inervadas por neuronas dependientes de NGF. Luego deocurrida la muerte de las neuronas sobrantes, el NGF es importante en la mantención de ladensidad de inervación ya que controla la cantidad de terminales axonales. El NGF alcanza lasneuronas en las terminales axonales y avanza por transporte axonal retrógrado hacia el cuerpocelular para ejercer sus efectos.

Depto. de Anatomía, Escuela de Medicina Pontificia Universidad Católica de Chile “Curso en línea de Neuroanatomía”. hbravo@med.puc.cl.

Embriología del Sistema Nervioso

Introducción

Los procesos de inducción, migración y diferenciación celular que se llevan a cabodurante la formación del tejido nervioso generan un sistema altamente organizado capaz deproporcionar al nuevo ser una eficiente red de comunicación con gran respuesta adaptativa y conla peculiaridad de responder autónomamente a estímulos físicos y químicos originados tanto enel medio interno como en el externo. De esta manera, el sistema nervioso central (SNC) permiteintegrar y controlar las diferentes funciones del organismo. Si se observa la evolución de lasespecies, la centralización de la información es uno de los principios básicos de la organizaciónde los seres vivos, y es el SNC el encargado de asumir tales funciones. Un conocimiento básicode la embriología ayuda a comprender de mejor manera las intrincadas interrelaciones de losdistintos componentes del SNC.

Desarrollo del Tubo Neural

El sistema nervioso comienza su desarrollo embriológico en la tercera semana (embriónde unos 1,5 mm.) en la línea media de la región dorsal del embrión, entre la membranabucofaríngea y el nodo primitivo.

Los procesos de formación de la placa neural, pliegues neurales, y desarrollo del tuboneural se agrupan en el concepto de neurulación. Este período abarca desde el proceso deinducción notocordal hasta el cierre del neuroporo caudal. He aquí una breve descripción deestos procesos:

Al comenzar la tercera semana, la notocorda en desarrollo y el mesodermo adyacenteestimulan al ectodermo que está encima de ellos. Este complejo proceso de inducción notocordalhace que tejido ectodérmico (neuroectodermo) se engruese, formándose así la placa neural.Actualmente, se han identificado varios tipos de moléculas que actúan como señales en losprocesos inductivos y de diferenciación del SNC, Así por ejemplo la interacción entre BMP(bone morphogenetic protein) cordina y ácido retinoico, determinan la inducción ydiferenciación de ectoderma que origina piel de aquel que forma tubo neural cefálico o caudal.La inducción neural, trae como consecuencia una sobreproducción inicial de células nerviosas.Se ha demostrado que a tal período prosigue otro de muerte celular (muerte celular programadao apoptosis) que determina la cantidad total de neuronas que el individuo tendrá durante su vida.Tal número alcanza la impresionante cifra de un billón.

Una vez completado el proceso inductivo, la placa neural se alarga desde su sitio deorigen craneal al nodo primitivo hasta la membrana bucofaríngea. Alrededor del 18º día dedesarrollo los bordes laterales de la placa neural se elevan y forman los pliegues neurales; laporción media entre los pliegues neurales forma el Surco neural. Hacia el final de la tercerasemana los pliegues neurales se elevan aún más, se acercan y se fusionan irregularmente en lalínea media formando el tubo neural. La fusión empieza en la región cervical y sigue hacia

cefálico y caudal. Mientras ocurre la fusión, los bordes libres del ectodermo superficial seseparan del tubo neural. Posteriormente, ambos bordes se unen y forman una capa continua en lasuperficie que dará origen al epitelio epidérmico.

Debido a que la fusión de los pliegues neurales no ocurre simultáneamente a lo largo deellos, la luz del tubo neural comunica con la cavidad amniótica en sus extremos cefálico ycaudal a través de los neuroporos craneal (anterior) y caudal (posterior). El cierre del neuroporocraneal se realiza el día 25 (período 18-20 somitos). Por su parte el neuroporo caudal se cierra eldía 27 (período de 25 somitos). El cierre de ambos neuroporos coincide con el establecimientode la circulación sanguínea hacia el tubo neural.

Mientras los pliegues neurales se acercan a la línea media para fusionarse, un grupo decélulas neuroectodérmicas ubicadas en la cresta de cada pliegue (cresta neural ) pierden suafinidad epitelial con las células de la vecindad. La migración activa de las células de la crestaneural desde las crestas hacia el mesodermo adyacente transforma el neuroectodermo en unamasa aplanada e irregular que rodea al tubo neural. Este grupo celular dará origen a un conjuntoheterogéneo de tejidos de gran importancia: Ganglios de la raíz posterior, ganglios autónomos,ganglios de los pares craneales V, VII, IX, X, células de Schwann, las leptomeninges(aracnoides y piamadre), melanocitos, médula suprarrenal, odontoblastos. En consecuencia, eltubo neural será el que se convertirá por diferenciación en encéfalo y médula espinal, mientrasque las crestas neurales formarán la mayor parte del sistema nervioso periférico (SNP) y partedel autónomo (SNA).

Luego del cierre completo del tubo neural, comienza el desarrollo de la región caudal deltubo (segmentos sacros bajos y coccígeo) mediante procesos de canalización y diferenciaciónregresiva. Entre el día 28 y 32, un conjunto de células indiferenciadas al final del tubo neuraldesarrolla una serie de pequeñas vacuolas que posteriormente toman contacto con el canalcentral. Es frecuente la presencia de innumerables canalículos que pudiesen ser causas deposteriores defectos. Este proceso de canalización prosigue hasta la séptima semana. En elperiodo siguiente ocurre la regresión de muchas células de la masa caudal. Como remanentes deeste proceso de diferenciación regresiva quedan el ventrículo terminal y el filum terminale. Elextremo cefálico del tubo neural se dilata y origina 3 vesículas encefálicas primarias:-Prosencéfalo (cerebro anterior)-Mesencéfalo (cerebro medio )-Rombencéfalo (cerebro posterior)El tercio caudal del tubo se alarga y su diámetro se acorta para formar la médula espinal.El neurocele se estrecha y pasa a formar el canal central (del epéndimo) de la médula espinalque se continúa con la cavidad de las vesículas encefálicas. La cavidad del rombencéfalo es elCuarto ventrículo, la del diencéfalo el Tercer ventrículo y la de los hemisferios cerebrales losVentrículos laterales. Tercer y cuarto ventrículos se comunican por la luz del mesencéfalo quese torna estrecha y origina el Acueducto cerebral (de Silvio). Los ventrículos laterales secomunican con el Tercer ventrículo por los agujeros interventriculares (de Monro ).Médula Espinal

Luego de ocurridos los sucesos de neurulación, el tubo neural forma una estructuratotalmente separada de la cavidad amniótica cuya pared está constituida por células cilíndricasque la recorren formando un epitelio pseudoestratificado y que están conectadas por complejosde unión (zónula occludens, zónula adherens y desmosomas) 2) hacia el neurocele. Durante elperíodo de surco neural incluso hasta después de cerrarse el tubo neural, estas células proliferanpara formar la Capa neuroepitelial (neuroepitelio). Esta capa da origen a todas las neuronas yneuroglias (astrocitos y oligodendrocitos) de la médula espinal. Durante la quinta semana, lascélulas neuroepiteliales proliferan y producen un aumento en longitud y diámetro del tubo

neural. Además, es posible observar cambios en la conformación de los diferentes elementosintracelulares, como por ejemplo, modificaciones en la morfología del núcleo o la presencia deun mayor número de ribosomas asociados al retículo endoplásmico consecuencia delconsiderable aumento en la actividad neurosecretora. Estas células denominadas Neuroblastos(células nerviosas primitivas) migran a la periferia y se organizan en una nueva estructura: laCapa del manto, la que posteriormente constituirá la sustancia gris de la médula espinal.

Las prolongaciones axonales de las neuronas de la capa del manto migran a la periferia yforman los fascículos nerviosos de la Capa marginal. Al mielinizarse estas fibras nerviosas, lacapa toma un aspecto blanquecino y constituye la sustancia blanca de la médula espinal.

Gran parte de los glioblastos (células de sostén primitivas) deriva del neuroepitelio unavez que este ya ha dado origen a los neuroblastos. Los glioblastos emigran desde la capaneuroepitelial hacia las capas marginal y del manto para allí diferenciarse en Astrocitos tipo I(aquellos que envían prolongaciones a la piamadre y a los vasos sanguíneos encefálicos paraformar la barrera hematoencefálica) y tipo II (que toman contacto con los nodos de Ranvier delos nervios mielínicos del SNC y suelen encapsular las sinapsis químicas). Los astrocitos tienenimportantes funciones en el SNC: 1) Forman la barrera hematoencefálica que protege al SNC decambios bruscos en la concentración de iones del líquido extracelular y de otras moléculas quepudiesen interferir en la función neural. 2) Eliminan K+, glutamato y ácido, gama-aminobutíricodel espacio extracelular. 3) Son importantes almacenes de glucógeno; realizan glucogenólisis alser inducidos por norepinefrina o péptido intestinal vasoactivo (VIP).

La célula de oligodendroglia son glias del SNC que forman las vainas de mielina querodean a los axones de los tractos del SNC. Los oligodendrocitos satélites son aquellos querodean los cuerpos celulares y regulan el ambiente bioquímico que rodea la neurona. Alrededordel cuarto mes aparecen las células de microglia. Derivan del mesénquima circundante y secaracterizan por ser pequeñas y muy fagocíticas. Llegan a la sustancia blanca y gris del SNCluego de la aparición de los vasos sanguíneos.

Cuando las células neuroepiteliales dejan de producir neuroblastos y glioblastos, sediferencian las células ependimarias que revisten el canal central de la médula espinal.

Desarrollo de las placas basales, alares, del techo y del piso: La multiplicación de losneuroblastos de la capa del manto a cada lado del tubo neural origina unos engrosamientos en laregión ventral y dorsal: 1)Las placas basales.(engrosamiento ventral) incluyen los somas de lasmotoneuronas que posteriormente constituirán las astas anteriores de la médula espinal. 2)Lasplacas alares. (engrosamientos dorsales) corresponden a regiones sensitivas que se diferenciaránen las astas posteriores de la médula espinal. El crecimiento de las placas alares origina eltabique medio posterior. Al sobresalir ventralmente las placas basales se forma el tabique medioanterior, mientras tanto se desarrolla la fisura mediana anterior en la superficie anterior de lamédula espinal. El surco limitante delimita ambas placas, y de esta manera también separa lasregiones motoras de las sensitivas. Las regiones dorsal (placa del techo) y ventral (placa delpiso) en la línea media del tubo neural no poseen neuroblastos y constituyen vías para fibrasnerviosas que cruzan la médula espinal de un lado al otro.Entre las astas ventral y dorsal de los segmentos torácicos hasta el segundo o tercero lumbar dela médula espinal se acumulan neuronas que formarán el asta lateral o intermedia, que contieneneuronas del Sistema nervioso autónomo.

Las meninges espinales y las modificaciones durante la formación de la médula espinal: Eltejido mesenquimático (esclerotoma) que rodea el tubo neural se condensa para formar lameninge primitiva, que originará la duramadre. A esta meninge primitiva se le agragan célulasprovenientes de las crestas neurales para formar la capa interna denomianda leptomeninges

(aracnoides y piamadre). Al unirse los espacios llenos de líquidos que existen entre lasleptomeninges, se forma el espacio subaracnoídeo. El origen de la aracnoides y piamadre a partirde una capa única explica la existencia de las trabéculas aracnoideas que existen entre ellas.Como resultado del desarrollo del aparato locomotor durante el cuarto mes, además de laadición de neuronas motoras y sensitivas, la médula espinal se ensancha en las regiones cervicaly lumbar formando los engrosamientos cervical y lumbar.

Al tercer mes, la médula espinal se extiende a lo largo del canal vertebral del embrión ylos nervios espinales atraviesan los agujeros intervertebrales a nivel de su origen. Poco después,la columna vertebral y la duramadre se alargan más rápido que el tubo neural ocasionando que elextremo terminal de la médula se desplace a niveles más altos. A los seis meses de vidaintrauterina alcanza la primera vértebra sacra, y ya en el neonato su extremo está a nivel de L3.Debido a este crecimiento desproporcionado, los nervios raquídeos tienen una dirección oblicuadesde su segmento de origen en la médula espinal hasta el nivel correspondiente de la columna anivel coccígeo.

En el adulto, la médula espinal termina a nivel L2 (esta es una medida promedio, ya queel extremo medular puede estar tan alto como T12 o tan bajo como borde superior de L3).Debajo, una prolongación filiforme de la piamadre forma el filum terminale que se adosa alperiostio de la primera vértebra coccígea y señala la línea de regresión de la médula espinalembrionaria. Las fibras nerviosas bajo el extremo inferior de la médula espinal forman la Caudaequina, cuya denominación se debe a su semejanza a la cola de caballo. Cuando se extrae LCRpor una punción lumbar, la aguja se introduce en un nivel lumbar bajo respetando así el extremoterminal de la médula espinal.

Encéfalo

Las estructuras encefálicas aparecen luego de ocurridos cuatro procesos básicos: (a)proliferación neuronal (b) migración (c) período de organización, el cual se establece ladiferenciación celular. Este se desarrolla hasta el nacimiento una vez una vez establecido elpatrón de funcionamiento de las diferentes regiones encefálicas, y (d) mielinización.

Durante la cuarta semana, después del cierre de los neuroporos, el extremo cefálico deltubo neural craneal al cuarto par de somitos se dilata considerablemente y aparecen las tresvesículas encefálicas primarias a partir de las cuales se origina el encéfalo: Prosencéfalo(cerebro anterior), Mesencéfalo (cerebro medio) y Rombencéfalo (cerebro posterior).Simultáneamente se están formando dos plegamientos: el pliegue cervical, en la unión delrombencéfalo y médula espinal y el pliegue cefálico en el mesencéfalo. El mesencéfalo dista delrombencéfalo por un surco: el istmo del rombencéfalo .

Durante la quinta semana el prosencéfalo y rombencéfalo se dividen en dos vesículassecundarias: El prosencéfalo origina (1) el Telencéfalo (cerebro terminal) que consta de unaparte media y dos evaginaciones laterales hemisferios cerebrales primitivos) (2) el Diencéfalo,que presenta la evaginación de las vesículas ópticas. El rombencéfalo formará finalmente (1) elMetencéfalo, que constituirá la protuberancia y el cerebelo (2) el Mielencéfalo, el futuro bulboraquídeo. El límite metencéfalo-mielencéfalo queda definido por el pliegue protuberancial. Estepliegue se origina debido al crecimiento desigual del rombencéfalo dando lugar a unadelgazamiento de su techo.

Al principio, el encéfalo tiene su estructura básica muy similar a la médula espinal, sinembargo, debido a la aparición de los pliegues y surcos encefálicos se producen variacionesconsiderables en la disposición de los diferentes elementos. En general, las placas alares ybasales del rombencéfalo y mesencéfalo se encuentran bien definidas, en cambio, en elprosencéfalo las placas alares están acentuadas y las basales en plena regresión.

ROMBENCEFALO

Está formado por: (1) Mielencéfalo (2) Metencéfalo

MIELENCEFALOEs la vesícula encefálica más caudal y se diferencia en el bulbo raquídeo (médula oblonga). Susparedes laterales sufren cierta eversión tal como se abren las conchas de una almeja, sinembargo, su estructura general es bastante parecida a la médula espinal. Los neuroblastos de lasplacas alares migran a la capa marginal en dirección ventrolateral para formar los núcleosolivares.

Ventralmente, las fibras corticospinales que descienden desde la corteza cerebral (giroprecentral) forman las denominadas pirámides. El pliegue protuberancial hace que las paredesbulbares laterales se desplacen lateralmente y que la placa del techo se extienda y adelgaceconsiderablemente. Como consecuencia, la cavidad del mielencéfalo (futuro IV ventrículo) tomaforma romboide y los núcleos motores pasan a ubicarse medialmente a los núcleos sensitivos.

Las placas alares y basales están bien definidas. La placa basal contiene 3 grupos denúcleos motores: (1) Eferente somático o medial (2) Eferente visceral especial o intermedio (3)Eferente visceral general o lateral. Estos tres grupos originan los núcleos motores de los nervioscraneales IX, X, XI y XII que se ubican en el piso del cuarto ventrículo medial al surcolimitante. La placa alar contiene tres grupos nucleares sensitivos: (1) Aferente somático o lateral(2) Aferente visceral especial o intermedio (3) Aferente visceral general o medial. Estos gruposneuronales forman los núcleos sensitivos de los nervios craneales V, VII, VIII, IX y X y losnúcleos gracilis y cuneatus.

METENCEFALOIncluye la región ubicada entre el pliegue protuberancial y el istmo del rombencéfalo. Laporción metencefálica ventral más una contribución celular de la región alar del mielencéfalooriginan el Puente (protuberancia), mientras la región posterior conforma el cerebelo. El puenteforma una importante vía nerviosa entre la médula espinal y las cortezas cerebral y cerebelosas.Por otra parte, el cerebelo es un centro de coordinación de postura y movimientos. La cavidaddel metencéfalo forma la parte superior del futuro IV ventrículo.

La formación del pliegue protuberancial produce el distanciamiento de las paredeslaterales del puente y la extensión de la sustancia gris del piso del IV ventrículo.

Los neuroblastos de las placas basales constituyen tres columnas de núcleos motores: (1)Eferente somático medial (2) Eferente visceral especial (3) Eferente visceral general. Ellosoriginan los núcleos motores de los pares V, VI y VII. La capa marginal de las placas basales seexpande y sirve de puente a fibras que conectan la médula espinal con las cortezas cerebral ycerebelosas; esto explica el nombre de "puente".

Las placas alares poseen 2 grupos sensitivos: (1) Aferente somático lateral (2) Aferentevisceral general. Ellos constituyen el núcleo sensitivo principal del n.trigémino, el núcleoespinal del V par y los núcleos vestibulares del VIII par. Los núcleos pontinos se originan en lasplacas alares del metencéfalo.

Cerebelo: Cada placa alar se curva en su región dorsolateral en dirección medial para formar loslabios rómbicos. Estos labios aumentan de tamaño, se proyectan caudalmente sobre la placa deltecho del IV ventrículo y se fusionan en la línea media. En la zona inferior del metencéfalo estánmuy separados. La compresión cefalocaudal de los labios producto de la exageración del pliegueprotuberancial forma la placa cerebelosa que se superpone al puente y al bulbo raquídeo. En elembrión de 12 semanas se observa una parte media (vermis) y dos laterales (hemisferios).

Inicialmente, la placa cerebelosa consta de las capas neuroepitelial, del manto y marginal, peroluego algunas células neuroepiteliales emigran a la superficie cerebelosa a formar la capagranulosa externa que consta de una zona proliferativa superficial. Al sexto mes, la capagranulosa externa ya ha producido células granulosas, células en cesto y células estrelladas quecontactan con células de Purkinje aún indiferenciadas. La corteza cerebelosa alcanza susdimensiones definitivas después del nacimiento. Los núcleos dentados y dentados accesorios(emboliforme, globoso y fastigio) se presencian antes del nacimiento. Posteriormente, los axonesque salen de estos núcleos cruzan el mesencéfalo para llegar al prosencéfalo y constituyen elpedúnculo cerebeloso superior. El crecimiento axonal de las fibras corticopontinas ypontocerebelosas que conectan las cortezas cerebral y cerebelosa conlleva la formación delpedúnculo cerebeloso medio. Axones sensitivos provenientes de la médula espinal, núcleosolivares y vestibulares forman el pedúnculo cerebeloso inferior.

MESENCEFALOEl mesencéfalo constituye la vesícula encefálica inmediatamente cefálica al rombencéfalo quesufre menos modificaciones durante el desarrollo del SNC. La cavidad de la vesículamesencefálica se reduce considerablemente para formar un conducto que unirá los futuros III yIV ventrículos: el acueducto cerebral (de Silvio).

A cada lado, las placas basales y alares están separadas por el surco limitante. Cada placabasal tiene 2 grupos de motoneuronas: (1) Eferente somático o medial: origina los nervioscraneales III y IV (2) Eferente visceral general: forma el núcleo de Edinger-Westphal. La capamarginal de las placas basales se expande y origina el pie de los pedúnculos cerebrales pordonde descienden fibras desde la corteza cerebral a centros motores inferiores del puente ymédula espinal (tractos corticopontinos, corticobulbares y corticoespinales). Las placas alares ydel techo forman el tectum. Neuroblastos de las placas alares migran a la capa marginal deltectum y forman agregados estratificados de neuronas sensitivas separadas por un surcotransverso: los colículos superiores (anteriores) y los colículos inferiores (posteriores). Estosúltimos son centros de relevo para reflejos auditivos, mientras que los colículos anterioresforman centros de correlación y de reflejos para estímulos visuales.

Una banda de sustancia gris adyacente al pedúnculo cerebral forma la sustancia negra(locus niger). Se tienen muchas dudas si este elemento se origina a partir de células de las placasbasales o de células de las placas alares que migran ventralmente.

PROSENCEFALOAntes del cierre del neuroporo craneal, aparecen dos divertículos laterales a cada lado deldiencéfalo: las vesículas ópticas (primordios de la retina y nervios ópticos). Posteriormente,aparecen las vesículas telencefálicas que formarán los hemisferios cerebrales y sus cavidades:los ventrículos laterales. Las placas del piso y del techo son delgadas; por otra parte, las paredeslaterales son gruesas como en la médula espinal.

DIENCEFALOSe desarrolla a partir de la porción media del prosencéfalo y consta de placas del techo y alarespero carece de placas basales y del piso. El mesénquima vascularizado de los ependimocitos dela placa del techo origina el plexo coroideo del tercer ventrículo. La porción caudal de la placadel techo forma un divertículo ubicado anteriormente al mesencéfalo que hacia la séptimasemana ya forma un órgano macizo con forma de cono: el cuerpo pineal (epífisis). El calcioacumulado en la epífisis durante la adultez la hace un importante punto de referencia enimagenología. Tiene importantes funciones sexuales (secreción de melatonina que estimula la

secreción de gonadotropinas) y es posible que forme un nexus entre los ciclos de luz solar yendocrinos (ritmos circadianos) y de la conducta.

En las paredes laterales del Tercer ventrículo (placas alares del diencéfalo) aparecen tresprominencias que posteriormente formarán el hipotálamo tálamo y epitálamo. El surcohipotalámico divide las placas alares en una porción ventral (hipotálamo) y una dorsal (tálamo).Este surco no es la continuación del surco limitante, como se creia antiguamente, y no divideporciones sensitivas y motoras.

La notable proliferación ocurrida en el tálamo hace que éste protruya hacia el IIIventrículo de modo que las regiones talámicas derecha e izquierda se fusionan en la línea mediaformando la adhesión intertalámica (presente en un 70 a 80% de los cerebros). El hipotálamo(porción inferior de la placa alar) se diferencia en varios grupos nucleares que constituyencentros reguladores de variadas funciones del organismo (temperatura corporal, emociones,hambre, saciedad, sueño, etc.). Uno de estos núcleos, los cuerpos mamilares, sobresalen en lasuperficie ventral del hipotálamo a cada lado de la línea media.

El techo y la parte dorsal de la pared lateral del diencéfalo formarán el epitálamo.Desarrollo de la Hipófisis (glándula pituitaria): La hipófisis se origina totalmente delectodermo (cuarta semana). Se desarrolla a partir de dos porciones: (1) Una evaginacióndiencefálica hacia caudal (Infundíbulo). (2) Una evaginación ectodérmica del estomodeo(cavidad bucal primitiva) anterior a la membrana bucofaríngea (Bolsa de Rathke). Este dobleorigen explica la diferencia de tejidos hipofisiarios. En la tercera semana, la bolsa de Rathkecrece dorsalmente hacia el infundíbulo. Al final del segundo mes, pierde contacto con la cavidadbucal y se contacta íntimamente con el infundíbulo. Posteriormente, la multiplicación de lascélulas de la pared anterior de la bolsa de Rathke originan el lóbulo anterior de la hipófisis(Adenohipófisis). La adenohipófisis consta de tres partes: (1) Una prolongación de este lóbuloque crece rodeando el tallo del infundíbulo: la pars tuberalis. 2) la pars distalis que constituyeel lóbulo anterior propiamente tal. (3) la pared posterior de la bolsa de Rathke no prolifera yforma la pars intermedia, de poca importancia en el humano.

La evaginación diencefálica origina la eminencia media, el tallo infundibular y la parsnerviosa que en conjunto se les denomina Neurohipófisis (lóbulo posterior). El extremo distaldel neuroepitelio del infundíbulo experimenta una proliferación que origina los pituicitos, lascélulas de sostén de la neurohipófisis.

La proliferación de la pared anterior de la bolsa de Rathke reduce su luz hasta formar unapequeña hendidura (ella es un posible sitio de quistes, por ello, es importante conocerla).

TELENCEFALOEs la vesícula encefálica más rostral. Consta en 2 evaginaciones laterales (hemisferioscerebrales) y una porción media (lámina terminal). Sus cavidades (ventrículos laterales)comunican con el III ventrículo a través de los agujeros interventriculares.Los Hemisferios Cerebrales: Entre la 5º y12º semana, las evaginaciones bilaterales de la paredlateral del telencéfalo originan los hemisferios cerebrales. La expansión anterior forma loslóbulos frontales mientras la superolateral origina los lóbulos parietales; finalmente, laexpansión posteroinferior forma los lóbulos temporales y occipitales. El proceso continúa conun aplanamiento medial de los hemisferios cerebrales.

El mesénquima de la fisura longitudinal del cerebro origina la hoz del cerebro (falxcerebri). La pared medial de los hemisferios, donde se unen al techo diencefálico, es delgada ysólo consta de una capa de células ependimarias cubierta de mesénquima vascularizado: el plexocoroideo del tercer ventrículo.

Durante la 6º semana, la parte basal de los hemisferios aumenta de tamaño y sobresalehacia el ventrículo lateral dando origen al Cuerpo estriado. Esta región de la pared hemisférica

se expande en dirección posterior y se divide en 2 partes: (1) núcleo caudado,dorsomedialmente (2) núcleo lenticular, ventrolateralmente. La fusión de la pared medial delhemisferio y la pared lateral del diencéfalo permite el contacto entre el núcleo caudado y tálamo.Tractos ascendentes y descendentes de la corteza cerebral pasan entre tálamo y núcleo caudadomedialmente y núcleo lentiforme lateralmente formando la cápsula interna. La pared delprosencéfalo se engrosa formando una estructura longitudinal que protruye al ventrículo lateral:el hipocampo.

La zona suprayacente al núcleo lentiforme crece lentamente y queda ocultada entre loslóbulos temporal y occipital (lóbulo de la ínsula). Al final de la vida fetal, la superficiehemisférica crece tan rápido que se forman giros (circunvoluciones) separados por surcos ycisuras. Estos surcos y giros permiten un aumento considerable de la superficie cerebral y, porende, un aumento de la superficie cortical sin sobrepasar el volumen del cráneo

La Corteza Cerebral: La corteza cerebral se desarrolla a partir del palio, que consta de tresregiones: (1) Paleopalio, (2)Arquipalio, (3) Neopalio. Estas originan la paleocorteza, laarquicorteza y la neocorteza respectivamente. En cualquier region de la corteza, las paredes delos hemisferios cerebrales presentan tres zonas: (1) ventricular (2) intermedia (3) marginal, másuna que se agrega ulteriormente (zona subventricular). Las neuronas que migran desde la zonaintermedia (región subependimaria) hacia la zona marginal originarán la corteza cerebral. Deesta manera, la sustancia gris queda ubicada superficialmente y los axones o fibras nerviosasquedan ubicadas en la profundidad del cerebro. La primera masa de neuroblastos que emigra enel neopalio se dirige a una zona inmediatamente debajo de la piamadre para diferenciarse enneuronas maduras. Las siguientes oleadas de neuroblastos van ubicándose entre la piamadre y lacapa anteriormente formada. En conclusión, los primeros neuroblastos formados quedan en laporción profunda de la corteza mientras que los formados posteriormente originan las capassuperficiales de la corteza. La diferenciación neuronal en las diferentes capas da un aspectoestratificado a la corteza cerebral y origina zonas con una composición celular específica. Porejemplo, las células piramidales abundan en la corteza motora y las células granulosas seencuentran en gran cantidad en las regiones sensitivas.

Comisuras: Las comisuras cerebrales son un grupo de axones que atraviesan la línea media adiferentes niveles y conectan los hemisferios cerebrales derecho e izquierdo. La láminaterminal (extremo cefálico del tubo neural) se extiende desde la placa del techo del diencéfalohasta el quiasma óptico.

La estructura comisural más importante que abarca gran parte de las fibras del sistemacomisural de la corteza cerebral es el cuerpo calloso. Se desarrolla durante la 10º semana comoun pequeño fascículo en la lámina terminal y comunica regiones no olfatorias de amboshemisferios. La expansión del neopalio hace que el cuerpo calloso crezca hacia anterior y luegoposteriormente rebosando la lámina terminal y formando un arco sobre el techo diencefálico.Todo este proceso induce un estiramiento de la lámina terminal entre elcuerpo calloso y el fórnix que origina el septum pellucidum.

La comisura anterior constituye la primera comisura en formarse y conecta la cortezatemporal y el bulbo olfatorio de un lado y otro. Se ubica superiormente a la lámina terminal. Elfórnix nace en el hipocampo, converge en la lámina terminal y prosigue hacia posterior hastallegar a los cuerpos mamilares y al hipotálamo. La comisura posterior, la comisura habenulary el quiasma óptico también son estructuras que permiten la pasada de axones hacia el ladoopuesto del cerebro.

Proceso de Mielinización: Comienza durante el periodo fetal tardío y generalmente continúadurante los dos primeros años de vida postparto. La mielinización de nervios periféricos larealizan las células de Schwann que migran a la periferia y se disponen alrededor de los axonesformando la Vaina de Schwann (antiguamente denominada neurilema). Durante el 4º mes,muchas fibras nerviosas toman aspecto blanquecino por el depósito de mielina que se forma porel repetido enrollamiento de la membrana de la célula de Schwann alrededor del axón.

La mielinización de las fibras de la médula espinal comienza en el cuarto mes de vidaprenatal desde la región cervical hacia caudal, aunque algunas fibras nerviosas que vienen desdecentros cerebrales superiores hacia la médula no se mielinizan sino que hasta periodos de vidapostnatal. La vaina de mielina que rodea las fibras nerviosas de la médula espinal tiene su origenen las células de oligodendroglia. Las fibras de las raíces posteriores se mielinizan después quelo hacen las raíces anteriores, por tanto son las fibras funcionalmente motoras las que realizan elproceso de mielinización en primer lugar.

En el cerebro, el proceso mielinizante comienza en la sexta semana de vida fetal en lasfibras del cuerpo estriado. Las fibras sensitivas que suben al encéfalo desde la médula espinalson las segundas en mielinizarse. La mielinización del encéfalo es tan lenta que al nacimientosólo una pequeña porción ha completado el proceso. Aquello se refleja en una pobre capacidadmotora del recién nacido, cuyas principales acciones involucran en su mayoría reflejos. En elperíodo postnatal, la mielinización se vuelve sistemática y se realiza en diferentes regiones entiempos específicos. Por ejemplo, es sabido que las fibras del tracto piramidal se mielinizan enla sexta semana de vida postnatal. Investigaciones recientes muestran que algunas fibrasencefálicas no se mielinizan sino hasta la pubertad. Se cree que los tractos del sistema nerviosose mielinizan al adquirir su capacidad funcional.

Plexos coroideos y Líquido Cefalorraquídeo (LCR): El epéndimo que se encuentra en eltecho del IV ventrículo está recubierto externamente por la piamadre. En conjunto, estasestructuras forman la tela coroidea. La proliferación de las células piales provoca unainvaginación hacia el IV ventrículo de la tela coroidea (plexo coroideo del IV ventrículo).Similar fenómeno ocurre en el III ventrículo y en las fisuras coroídeas de los ventrículoslaterales.

La función de los plexos coroideos es la secreción del líquido cefalorraquídeo (LCR),hacia el sistema ventricular. La absorción del LCR se realiza hacia el sistema venoso a través delas vellosidades aracnoideas. Estas vellosidades son protrusiones de la aracnoides hacia lossenos venosos de la duramadre, y consisten en una delgada capa de células que deriva delendotelio de los senos venosos y del epitelio aracnoideo.

Depto. de Anatomía, Escuela de Medicina Pontificia Universidad Católica de Chile “Curso en línea de Neuroanatomía”. hbravo@med.puc.cl.

Columna vertebral y Cráneo

El sistema nervioso está intimamente relacionado con los huesos que le proporcionanprotección. De hecho la región de éste sistema que está contenida en el estuche óseo formadopor columna vertebral y cráneo ha sido denominada convencionalmente como Sistema NerviosoCentral. Por otro lado aquella región que queda afuera de éste estuche óseo se denomina SistemaNervioso Perisférico. En el presente capítulo haremos una revisión de los componentes mássignificativos de la columna vertebral y del cráneo, por su relación que tienen con el Sistemanervioso.

Columna VertebralLa columna vertebral está compuesta por 33 vértebras sus respectivos discos intervertebrales,además de ligamentos y masas musculotendinosas que conectan y sostienen éstas estructuras. Seextiende desde la base del cráneo hasta el cóccix y su longitud es variable según el grado de suscurvaturas y la talla de la persona (70 cm. en hombres y 60 cm. en mujeres, aproximadamente).Su longitud va disminuyendo con la edad debido a la reducción del grosor de los discosintervertebrales y a la exageración de las curvaturas, especialmente en la región torácica. Laestabilidad de la columna vertebral es proporcionada por la forma y fortaleza de las vértebrasindividuales y por los discos intervertebrales. La zona más débil de la columna vertebral es laregión cervical, ya que transporta poco peso y depende mucho de la forma de aplicación de lafuerza.Las vértebras se reparten en 5 regiones: cervical, torácica, lumbar, sacra y coccígea. Segúnesto, cada vértebra lleva el nombre de la región a que pertenecen. Ellas son:7 vértebras cervicales (C1 a C7)12 vértebras torácicas (T1 a T12)5 vértebras lumbares (L1 a L5)5 vértebras sacras (S1 a S5)3 a 5 vértebras coccígeas (Co1 a Co5)

Las vértebras sacras y coccígeas están fusionadas y forman respectivamente el sacro y el cóccix.Las vértebras de cada región presentan una morfología especial, sin embargo pueden apreciarsecomponentes básicos en ellas: (Fig1)• Cuerpo Vertebral• Arco Vertebral• Procesos Vertebrales• Foramen o agujero Vertebral

(1) Cuerpo VertebralForma una masa ósea cilíndrica de ubicación anterior. Los cuerpos de vértebras adyacentes estánunidos por discos intervertebrales. Su función es soportar el peso. Las superficies anterior ylateral son cóncavas de arriba abajo y tienen orificios vasculares. La superficie posterior forma

la pared anterior del agujero vertebral. Las superficies superior e inferior son rugosas por lainserción de los discos intervertebrales y existe una marca que deja el núcleo pulposo.El tamaño creciente de los cuerpos vertebrales de arriba hacia abajo se relaciona con la fuerza ypeso que sostiene cada segmento.

(2) Arco VertebralEl arco vertebral emerge de la región posterolateral del cuerpo y consta de dos pedículos y dosláminas. Junto al cuerpo vertebral, forma el agujero vertebral, y la sucesión de estos últimosforma el canal vertebral, éste protege a la médula espinal de traumatismos.Los pedículos son procesos gruesos y cortos que se proyectan posteriormente desde su origen enla región posterolateral superior del cuerpo vertebral. Presentan una escotadura superior einferior en los bordes respectivos (escotadura vertebral superior e inferior), cuya sucesión conescotaduras de vértebras adyacentes originan los agujeros intervertebrales. Este agujero está enrelación anteroinferiormente con los discos intervertebrales, por el pasan los nervios raquídeosy vasos sanguíneos de la médula espinal.Las láminas son dos placas planas y anchas que se proyectan posteromedialmente desde suunión con el correspondiente pedículo. Se unen en el plano medio y originan el procesoespinoso.En ambas uniones pedículo-lámina surge un proceso transverso de orientación posterolateral ydos procesos articulares de orientación superior e inferior.Se denomina laminectomía al procedimiento quirúrgico de remoción de una o más láminas conel fin de acceder al contenido del canal vertebral, por ejemplo, extirpación de un tumor medular.

(3) Procesos VertebralesUna vértebra típica suele tener siete procesos. Pueden funcionar como palanca y proporcionarinserción para músculos y ligamentos, o formar parte de una articulación.Proceso Espinoso (uno por vértebra): se proyectan posteroinferiormente en el plano medio deforma variable según la zona. Se forma en la unión de ambas láminas. Proporciona inserciónpara varios músculos y para los ligamentos supraespinoso e infraespinoso.Proceso Transverso (dos por vértebra: derecho e izquierdo): Se dirigen posterolateralmentedesde su sitio de origen en la unión pedículo-lámina. Son un sitio de inserción de variosmúsculos y del ligamento intertransverso. En la región torácica se observan carillas articularespara las costillas. Proceso Articular (cuatro por vértebra: dos superiores y dos inferiores):Surgen en la unión del pedículo y la lámina.. Cada proceso articular tiene una faceta o carillaque se articula con la faceta de la vértebra adyacente formando así la articulación facetaria.

(4) Canal VertebralLa superficie posterior del cuerpo vertebral y el arco vertebral conforman el agujero vertebral.La sucesión de estos últimos y el ligamento amarillo forman el canal vertebral a lo largo de todala columna vertebral. En él se alojan la médula espinal, las raíces anteriores y posteriores de losnervios espinales, meninges, arterias y venas.

CURVATURAS DE LA COLUMNA VERTEBRAL: En la etapa embrionaria, la columnavertebral sólo presenta una convexidad posterior. Durante los períodos pre y post natal, lasregiones cervical y lumbar adquieren una concavidad posterior, lo que completa un total de 4curvaturas anteroposteriores. (Fig.2)Las 2 convexidades posteriores, torácica y sacra, conforman las curvaturas primarias. Ya estánpresentes en el neonato y su movilidad es limitada debido su relación anatómica con las costillasy la pelvis.

Las dos convexidades anteriores, cervical y lumbar, conforman las curvaturas secundarias.Alcanzan su desarrollo después del nacimiento, y al no relacionarse con otras estructuras óseassu movilidad es mayor. La curvatura cervical se acentúa cuando el niño logra mantener lacabeza erecta, alrededor del tercer mes. La curvatura lumbar se acentúa cuando el niño lograsostenerse de pie y caminar, alrededor del noveno mes.Las curvaturas secundarias son compensatorias a las primarias para permitir una postura erecta ysu alternancia permite la absorción de sacudidas verticales. La curvatura cervical es pocomarcada y desaparece con la flexión del cuello. La curvatura lumbar es más pronunciada y seproyecta a la pared anterior del abdomen a nivel del ombligo (L3-L4). El hecho de ser diestro ozurdo crea una tracción desigual en los músculos de la espalda, por lo que suelen observarsepequeñas desviaciones laterales de la columna vertebral.Existen curvaturas anormales de la columna vertebral:La xifosis es una exageración de una curvatura primaria. Se observa con más frecuencia en laregión torácica.La hiperlordosis es una exageración de una curvatura secundaria. Ocurre con más frecuencia enla región lumbar y se presenta esporádicamente en las embarazadas.La escoliosis es la formación de una curvatura lateral en la columna vertebral. Constituye el tipode curvatura anormal más frecuente (0.5% de la población), siendo más común en mujeres.Puede deberse al crecimiento desigual de la hemivértebra de uno o más niveles.

MOVIMIENTOS DE LA COLUMNA VERTEBRALLa suma de los movimientos limitados entre vértebras adyacentes permite un importante gradode movilidad a la columna vertebral en conjunto. Son posibles los siguientes movimientos:• Flexión• Extensión• Flexión lateral• Rotación• CircunducciónEstos movimientos se dan con mayor facilidad en la columna cervical y lumbar debido a lassiguientes razones: (1) en estos sectores los discos intervertebrales son más gruesos (2) losprocesos espinosos de estas regiones son más cortos y están más separados entre sí (3) no existesujeción a la caja torácica (4) existe una disposición favorable de las articulaciones facetarias.

CARACTERISTICAS REGIONALES DE LAS VERTEBRASExisten diferencias de tamaño, forma y características regionales entre las vértebras de cada áreade la columna vertebral. Se describirán: las vértebras cervicales, torácicas y lumbares, el sacro yel cóccix.

• Vértebras CervicalesSe denominan vértebras cervicales típicas a C3, C4, C5 y C6, y vértebras cervicales atípicas alatlas (C1), axis (C2) y vértebra prominente (C7).

Atlas: Esta vértebra sostiene el cráneo. Carece de cuerpo y es un anillo constituido por los arcosanterior y posterior, y por dos masas laterales.El arco anterior posee en la línea media un tubérculo anterior y una carilla articular posteriorpara el diente del axis. En el tubérculo anterior se insertan los músculos largos del cuello.El arco posterior es más curvo y posee un proceso espinoso rudimentario (tubérculo posterior)que presta inserción al ligamento de la nuca y a ambos músculos recto posterior menor de la

cabeza. Posterior a cada carilla articular superior está el surco para la arteria vertebral. El primernervio cervical abandona el canal vertebral por este surco, entre la arteria y el hueso.Las masas laterales contienen las carillas articulares superiores e inferiores y los procesostransversos. Las carillas articulares superiores son cóncavas, ovoideas y poco profundas; sedirigen superomedialmente para adaptarse a los cóndilos occipitales, con los cuales conforma lasarticulaciones atlantooccipitales. Estas articulaciones permiten el movimiento de flexión de lacabeza. Las carillas articulares inferiores son más circulares, ligeramente cóncavas y dirigidasinferomedialmente para articularse con las carillas articulares superiores del axis. Los procesostransversos se proyectan externamente y poseen un extremo libre bituberoso. Contienen unagujero para la arteria vertebral (agujero transverso) y cumplen un rol fundamental en laestabilidad y rotación de la cabeza ya que proporcionan inserción a diversos músculos queparticipan en este movimiento. Los procesos transversos pueden llegar a palparse entre losángulos mandibulares y las apófisis mastoides.

Axis: Se denomina así a la segunda vértebra cervical (C2), la más fuerte de ellas. Posee unaapófisis con forma de diente que se proyecta superiormente desde el cuerpo: la apófisisodontoides o diente. Esta estructura corresponde al cuerpo disociado del atlas que se ha unido alaxis, formando un eje sobre el cual el atlas y el cráneo pueden rotar. Su superficie anteriorpresenta una carilla oval que se articula con la carilla articular del arco anterior del atlas. En susuperficie posterior tiene una carilla articular que está separada del ligamento transverso delatlas por una bursa.El cuerpo tiene una proyección inferior que cubre el borde anterosuperior de C3. En lasuperficie anterior se observan dos depresiones que son ocupadas por los músculos largos delcuello. La membrana tectoria y el ligamento longitudinal posterior se fijan al bordeposteroinferior del cuerpo.Los pedículos y láminas son gruesos y fuertes, al igual que el proceso espinoso que se presentabífido. El agujero vertebral no es tan grande como el del atlas. Lateralmente al cuerpo seoriginan los procesos articulares superior e inferior y los procesos transversos. Las facetassuperiores son amplias, relativamente convexas y orientadas superolateralmente; transmiten elpeso de la cabeza al cuerpo de C2. Los agujeros transversos se orientan superolateralmente parafacilitar el paso de las arterias vertebrales hacia cefálico.

Vértebras típicas C3 - C6Existen elementos anatómicos típicos en estas vértebras: (1) Un agujero transverso en cadaproceso transverso. Este agujero está delimitado por dos bandas óseas que finalizan en lostubérculos anterior y posterior, y que se unen por la barra costotransversa. Sólo la porciónmedial de la barra posterior conforma el proceso transverso; las barras anterior y costotransversay la porción lateral de la barra posterior conforman el elemento costal que puede estarampliamente desarrollado en C6 y/o C7, formando las costillas cervicales supernumeriarias Porcada agujero transverso pasa la arteria vertebral, un plexo venoso y nervios simpáticos delganglio cervical inferior (2) Procesos articulares que se disponen angulosamente para permitirla flexión, extensión y rotación de la cabeza (3) Agujero vertebral amplio de forma triangular (4)Cuerpos vertebrales pequeños (aumentan de tamaño de arriba abajo) y diámetro transversomayor al anteroposterior. Las superficies superiores son cóncavas en sentido transverso y unpoco convexas en sentido anteroposterior; los bordes laterales son elevados. Las superficiesinferiores tienen forma de silla de montar con sus bordes laterales biselados (5) Los pedículos seproyectan desde los cuerpos en sentido posterolateral y presentan las escotaduras vertebralessuperior e inferior que forman los agujeros intervertebrales al conectarse con las escotaduras de

las vértebras adyacentes (6) Las láminas se dirigen medialmente, son delgadas y largas (7)Procesos espinosos cortos y bífidos.

Vértebra prominente C7Se denomina vértebra prominente porque su proceso espinoso es largo y termina en un tubérculofácilmente palpable en el extremo inferior del surco nucal. Suele no tener agujero transverso, sinembargo, cuando está presente pasan por él pequeñas venas vertebrales accesorias. El procesoespinoso de T1 suele ser igual de prominente que C7.

• Vértebras TorácicasLas doce vértebras torácicas se ubican en la pared posterior del tórax, cada una unida a un par decostillas. Su tamaño es intermedio entre las cervicales y lumbares.Los cuerpos vertebrales tienen forma de corazón. Poseen carillas costales a ambos lados que searticulan con las carillas de las cabezas costales.Los pedículos son grandes y poseen las escotaduras vertebrales, siendo la inferior mucho másprofunda que la superior. Las láminas son cortas y gruesas. Los agujeros vertebrales son demenor tamaño y más ovalados que los cervicales, adecuados a la forma más circular de lamédula espinal.Los procesos articulares superiores se dirigen superiormente desde la unión pedículo-lámina ysus facetas se proyectan posterosuperiormente y algo hacia fuera; permiten la rotación en el ejelongitudinal, la flexión y extensión. Los procesos articulares inferiores se dirigen inferiormentedesde la porción anterior de las láminas y sus facetas se proyectan anteroinferiormente y algohacia dentro. Los procesos espinosos son largos y se dirigen posteroinferiormente. Las primerasy las últimas vértebras torácicas son más horizontales. Los procesos transversos son largos y sedirigen posterolateralmente desde la unión pedículo-lámina; en sus extremos poseen facetasovales que se articulan con sus similares de los tubérculos costales, exceptuando T11 y T12. Elproceso transverso de T12 es corto y de apariencia trituberculado (rasgos lumbares)

• Vértebras Lumbares (Fig.3)Las cinco vértebras lumbares son de gran tamaño y deben soportar mucho peso. El elementocostal está incorporado a los procesos transversos. No existen facetas costales ni agujerostransversos.Los cuerpos vertebrales son grandes y su diámetro transverso es mayor al anteroposterior. Lassuperficies superior e inferior son arriñonadas, planas y paralelas unas con otras, exceptuandoL5. La curvatura lumbar es mantenida por la forma de cuña de los discos intervertebrales de estesegmento. Los agujeros vertebrales son triangulares y más grandes que los torácicos debido a lamayor anchura de los cuerpos vertebrales lumbares.Los pedículos se originan de las caras superior y posterolateral de los cuerpos; son cortos yrobustos. Las escotaduras vertebrales superiores son menos profundas que las inferiores. Lasláminas son cortas y anchas; están bien separadas, dejando un espacio rómbico donde se ubicanlos ligamentos amarillos. Este espacio es de importancia clínica ya que es el sitio donde serealizan las punciones lumbares.Los procesos articulares se originan en la unión pedículo-lámina y se dirigen verticalmentehacia arriba y hacia abajo. Las carillas articulares superiores miran posteromedialmente,mientras las inferiores lo hacen anterolateralmente. Esta disposición permite la flexión y, enmenor grado, la extensión. La rotación es limitada. Los procesos transversos de L1 a L3 sonplanos como espátulas y se proyectan posterolateralmente. En L4 y L5 estos procesos son másoblicuos y de forma piramidal debido a sus gruesas zonas basales. El elemento costal en L1puede llegar a formar una costilla lumbar, supernumeraria. En la raíz de cada proceso transverso

se observa un tubérculo accesorio. Por otra parte, en los bordes posteriores de los procesosarticulares superiores se observa un tubérculo mamilar. Ambos dan inserción a músculos. Losprocesos espinosos son rectangulares y se proyectan casi horizontalmente hacia atrás. Debido ala inclinación de las láminas, estos procesos están a nivel de la mitad inferior del cuerpo.Cada agujero intervertebral está limitado anteriormente por los discos intervertebrales, yposteriormente por la articulación entre los procesos articulares superior e inferior de lasvértebras adyacentes.L5 es una vértebra atípica: es la de mayor tamaño, la porción anterior del cuerpo posee un mayordiámetro longitudinal, las carillas articulares son más planas y anchas, y las raíces de losprocesos transversos son continuas con las porciones posterolaterales del cuerpo y superficieslaterales de los pedículos.

• SacroEl sacro es una estructura compuesta por cinco vértebras fusionadas, tiene la forma de una cuñadesde la base a su vértice y desde la superficie pélvica a la dorsal. El sacro da estabilidad yresistencia a la pelvis y permite transmitir el peso del cuerpo al cinturón pélvico a través de laarticulación sacroiliaca (S1 a S3).La superficie pélvica del sacro, la cual representa los cuerpos vertebrales fusionados, conformala mayor parte de la pared posterior de la pelvis; se caracteriza por ser cóncava en sentidovertical y horizontal, proyectarse hacia delante y abajo, y poseer cuatro crestas transversas querepresentan las líneas de fusión entre las vértebras. Lateralmente a estas crestas se observa unahilera de cuatro orificios sacros pélvicos que permiten la salida de las ramas ventrales de losprimeros cuatro nervios espinales sacros, la entrada de las arterias sacras laterales y lacomunicación entre las venas pélvicas y el plexo venoso vertebral interno.La superficie dorsal representa los arcos vertebrales fusionados, es convexa y es de aspectorugoso debido a la presencia de las crestas sacras media, lateral e intermedia que representanlos procesos espinosos, transversos y articulares fusionados, respectivamente. Entre las crestassacras media e intermedia existen cuatro pares de agujeros sacros dorsales que permiten el pasode los primeros cuatro nervios sacros. La cresta sacra media desaparece inferiormente en elhiato sacro, el cual se forma por la ausencia de fusión de las láminas de S5 (y a veces S4). Estehiato está relleno de tejido conjuntivo y permite inyectar anestésicos epidurales al conductosacro. A cada lado del hiato sacro están las astas sacras que se proyectan inferiormente paraarticularse con el cóccix.La base se orienta anterosuperiormente hacia la cavidad abdominal; su tercio medio es el cuerpode S1 y posee una región oval para la inserción del disco intervertebral lumbosacro. La porciónanterior del borde se proyecta anteriormente y conforma el promontorio sacro, un importantehito anatómico obstétrico. El vértice es estrecho y se articula con el cóccix.Los procesos transversos y pedículos se engrosan y forman la porción lateral de S1 con forma deala (ala sacra), la cual está separada de la superficie pélvica por la porción sacra de la líneainnominada. Los procesos articulares están fusionados, excepto en S1 donde mantienen suindependencia y se proyectan posterosuperiormente para articularse con los procesos articularesinferiores de L5. La unión lumbosacra es muy angulada y esto favorece la subluxación de L5(espondilolistesis), sin embargo, esto no ocurre gracias a la orientación posterior de los procesosarticulares de S1.Las porciones superiores de las regiones laterales a los agujeros sacros se denominan superficiesauriculares. Tienen forma de L, irregulares, están cubiertas por cartílago y forman parte de lafuerte articulación sinovial sacroilíaca.El conducto raquídeo o sacro es triangular y termina aproximadamente a nivel de S2. Cubre lasraíces sacras y coccígeas de la cauda equina y la porción intratecal inferior del filum terminale.

• CóccixEl cóccix está formado por la fusión de 4 o 5 vertebras primitivas. Tiene un contorno triangular,estrechándose hacia el vértice; puede ser palpado entre las nalgas. La base está formada por Co1y se articula con el vértice del sacro. El vértice coccígeo es simplemente un nódulo óseo. Co1presenta unos pequeños procesos transversos y dos pequeñas astas o procesos articularessuperiores que se articulan con las astas del sacro. Los procesos transversos y astas de las otrasvértebras coccígeas son cada vez más indefinidos hasta la última vértebra que es sólo un botónóseo. El cóccix provee inserción para diversos músculos y ligamentos pélvicos.

ARTICULACIONES DE LA COLUMNA VERTEBRALArticulaciones sinovialesLas superficies articulares están cubiertas por cartílago hialino; una cápsula fibrosa laxa rodea laarticulación. Estas son:- Articulaciones facetarias. (Fig.4)Cuatro por vértebra. Son las articulaciones entre los procesos articulares de arcos vertebralesadyacentes. Permiten movimientos de deslizamiento entre las vértebras.- Articulaciones atlantooccipitalesCarillas articulares superiores del atlas toman contacto con cóndilos occipitales y facilitan laflexión de la cabeza.- Articulación atlantoaxial mediaEl diente del axis se articula con la carilla articular del arco anterior del atlas.

Articulaciones fibrocartilaginosas. Los discos intervertebrales son estructuras fibrocartilaginosas muy fuertes que conformanelementos de fijación y amortiguación entre las vértebras, desde C2 a S1. Cada disco consta dedos partes esenciales: (1) El anillo fibroso, formado por capas concéntricas externas de tejidofibroso (Fig.4). Las fibras fibrocartilaginosas corren oblicuamente para insertarse en el borde dela superficie articular de cuerpos vertebrales adyacentes (2) el núcleo pulposo en la porcióncentral, una estructura, gelatinosa, de un alto contenido acuoso y altamente elástica. Actúa comoun amortiguador. Un trauma o enfermedad pueden romper el anillo fibroso con el consecuenteprolapso del núcleo pulposo. Esta estructura puede comprimir estructuras vasculares y nerviosasimportantes (hernia del núcleo pulposo). El núcleo pulposo es avascular; recibe los nutrientespor difusión desde los vasos sanguíneos presentes en el anillo fibroso y en la superficie de loscuerpos vertebrales. La inervación de los discos es escasa.Los discos intervertebrales conforman el 25% de la longitud de la columna vertebral: sondelgados en la región torácica y gruesos en la región lumbar. La curvatura lumbar se debeprincipalmente a la forma de cuña de los discos intervertebrales de esta región.La conformación del núcleo pulposo varía con los años: (1) disminuye su contenido de agua (2)la matriz mucoide es gradualmente sustituida por tejido fibrocartilaginoso, llegando a ser similaral anillo fibroso. Como consecuencia de estas modificaciones, cada disco disminuye su grosor ypuede haber una disminución de 1 a 3 cm. en la longitud total de la columna vertebral.

Ligamentos de la columna vertebral- Ligamento longitudinal anterior Es una banda ancha y fibrosa que corre a lo largo de la superficie anterior de cuerposvertebrales y discos intervertebrales. Se extiende desde el hueso occipital hasta la superficie

anterior del sacro. Estabiliza los cuerpos vertebrales anteriormente y refuerza la pared anteriorde los discos intervertebrales; además previene la hiperextensión de la columna vertebral.- Ligamento longitudinal posteriorEs una banda fibrosa y estrecha que corre a lo largo de la superficie posterior de los cuerposvertebrales y discos intervertebrales dentro del canal vertebral. Se extiende desde el cráneo alsacro; previene la hiperflexión de la columna vertebral.- Ligamento amarilloSon bandas elásticas pequeñas y anchas que corren entre láminas de vértebras adyacentes. Estánformados principalmente de tejido elástico amarillo. En la línea media existen pequeñashendiduras que permiten el paso de venas desde los plexos venosos vertebrales internos a losexternos. Estos ligamentos ayudan a mantener la postura normal y las curvaturas de la columnavertebral.- Ligamentos interespinososSon membranosos y relativamente débiles. Se extienden entre las raíces y vértices de losprocesos espinosos. Están más desarrollados en la región lumbar.- Ligamentos supraespinososSon ligamentos fuertes parecidos a un cordón; se extienden a lo largo de los vértices de losprocesos espinosos desde C7 hasta el sacro, aumentando de grosor de arriba a abajo.Superiormente se continúan con el ligamento nucal y anteriormente con los ligamentosinterespinosos.- Ligamento nucalCorresponde al ligamento supraespinoso engrosado de la columna vertebral superior (C1-C6);forma un septo medio triangular entre los músculos de cada lado del cuello posterior.- Ligamentos intertransversosSe extienden entre procesos transversos adyacentes; son importantes sólo en la región lumbar.

CráneoEl cráneo es la estructura ósea más compleja del esqueleto, envuelve estructuras delicadas delSistema Nervioso tales como el cerebro, cerebelo, tronco encefálico y los órganos de lossentidos especiales (visión, audición, olfato y gusto); además, contiene los orificios de entradade los aparatos respiratorio y digestivo.

En el cráneo en posición anatómica, el borde inferior de la órbita y el borde superior del orificioauditivo externo se encuentran en un mismo plano (plano metaorbitario o de Frankfurt). Laporción superior del cráneo con forma de caja se denomina bóveda del cráneo; el resto delcráneo (maxilar superior, órbitas, cavidades nasales) forma el esqueleto de la cara. La porciónsuperior de la bóveda craneal se denomina calota craneal. La cara inferior del cráneo se llamabase del cráneo.

El cráneo suele ser más delgado en niños y mujeres que en ancianos y hombres. Existe un mayorgrado de adelgazamiento en regiones protegidas por musculatura. Gran parte de los huesos de labóveda craneal están compuestos huesos planos que tienen una tabla interna y otra externa,separadas por el diploe. Este último es hueso esponjoso que se caracteriza por contener médulaósea y poseer los conductos diploicos que contienen las venas diploicas.

Cara anterior del cráneo . La cara anterior o facial del cráneo comprende la porción anterior dela bóveda craneal en el plano superior y el esqueleto de la cara en el plano inferior. Se divide encinco regiones: frontal, orbitaria, maxilar, nasal y mandibular. Destacan: (1) la frente formada

por el hueso frontal (2) las órbitas (3) las prominencias de las mejillas formadas por los huesoscigomáticos (4) las aperturas nasales anteriores (aperturas piriformes) que se abren a lascavidades nasales (5) los maxilares superiores (6) la mandíbula (maxilar inferior).

Cara posterior del cráneoEsta cara tiene contorno redondo u ovalado y está formada por los dos huesos parietales y elhueso occipital. Lateralmente se conecta con la porción mastoidea de los huesos temporales.Destaca el polo posterior u occipucio, también llamado área occipital. La protuberanciaoccipital externa es una proyección mediana que se puede palpar en el extremo superior delsurco medio de la cara posterior del cuello. Desde esta protuberancia hasta los procesosmastoides de los huesos temporales se extienden las líneas nucales superiores, las cuales son ellímite superior de la cara posterior del cuello. En la cara posterior del cráneo también seobservan las suturas lambdoideas y la porción posterior de la sutura sagital; el punto deconjunción de ambas se denomina lambda y se utiliza para medir el cráneo. También destaca enesta cara craneal el borde posterior de la rama mandíbular.

Cara superior del cráneoEsta cara se ensancha posteriormente a través de las eminencias parietales. El límite anteriorestá dado por los arcos superciliares del hueso frontal. En el plano lateral se encuentran los arcoscigomáticos. Estos cuatro huesos se contactan mediante suturas de conexión: ambos parietalesse unen por la sutura sagital; el hueso frontal se conecta con el parietal por la sutura coronal;ambos parietales se unen al occipital por la sutura lambdoidea. La intersección entre las suturassagital y coronal se denomina bregma y se utiliza como referencia para medir el cráneo.La porción más superior del cráneo o vértice está cercano al centro de la sutura sagital. A cadalado de la sutura sagital hay orificios parietales que permite el paso a venas emisarias quecomunican el seno sagital superior con las venas del diploe y del cuero cabelludo.

Cara lateral del cráneoVisto lateralmente el cráneo consta de dos partes, la bóveda craneal ovoidal y voluminosa, y elesqueleto facial de menor tamaño; ambas partes están unidas por el hueso cigomático. Seobservan porciones de las suturas entre los huesos frontal, parietal, esfenoides y temporal, y delas suturas entre los huesos faciales como el nasal, lagrimal, maxilar y etmoides. También seaprecia la mandíbula, la articulación temporomandibular, conducto auditivo externo, hueso yarco cigomático y el proceso mastoides. Este último se proyecta anteroinferiormente,medialmente al pabellón auricular externo donde se palpa fácilmente. El proceso mastoides noestá presente en el neonato y su desarrollo es escaso durante la infancia; en la adolescenciaaumenta de tamaño y proporciona inserción al músculo esternocleidomastoideo.Las líneas temporales superior e inferior se extienden desde el hueso frontal en las cercanías dela sutura frontocigomática hasta la región que está por sobre el proceso mastoides. En la líneatemporal superior se inserta la fascia temporal, mientras en la inferior se inserta el bordesuperior del músculo temporal. Este músculo ocupa gran parte de la fosa temporal, limitadasuperiormente por la línea temporal superior e inferiormente por la cresta infratemporal quesepara el ala mayor del esfenoides del proceso pterigoides. El pterion se sitúa en la fosatemporal y representa el sitio donde se articulan los huesos frontal, parietal, temporal yesfenoides, y cuyas suturas forman una H que semeja un ala (pterion, del griego: ala). Estaregión puede ubicarse a unos 3 cm. por detrás de la sutura frontocigomática (palpable como unapequeña cresta) y a 4 cm. por encima del arco cigomático. El pterion es un punto de referenciaquirúrgico importante ya que la rama anterior de la arteria meníngea media incluida entre lashojas de la duramadre se aloja en un surco óseo de la cara interna de esta región. Es en el pterion

donde esta arteria es más propensa al desgarro debido a la vulnerabilidad de esta región a lafractura de cualquiera de sus componentes. El techo óseo que a veces se forma en el profundosurco donde está la arteria y su vena satélite predispone aún más al desgarro. El sangramientoresultante (hemorragia extradural) aumenta la presión intracraneal y el coágulo en formaciónejerce presión local sobre la corteza cerebral subyacente. La sangre también puede pasarlateralmente a través de la línea de fractura y formar un pequeño engrosamiento bajo el músculotemporal. El pterion también sirve de referencia para ubicar la cara inferior del lóbulo frontal,trazando una línea oblicua desde la sutura frontocigomática hasta el pterion.

Cara interna de la base del cráneo . Cuando se retira la bóveda del cráneo y se observa la carainterna de la base del cráneo se ve que de delante a atrás tenemos los huesos: frontal, etmoides,esfenoides temporal y occipital. Para su estudio la base del craneo se divide en tres fosasdenominadas anterior , media y posterior.La fosa anterior alberga la cara orbitaria del lóbulo frontal del cerebro. Está formada por partede los huesos frontal, etmoides y ala menor del esfenoides. En la linea media la apófisis cristagalli del etmoides sirve de zona de inserción del extremo anterior de la hoz del cerebro. Aambos lados de la crista galli se observa una zona acanalada formada por la lámina cribosa deletmoides cuyos múltiples orificios son atravesados por los filetes olfatorios que transcurrendesde la mucosa nasal hasta el bulbo olfatorio. En el límite posterior de ésta fosa se encuentrael ala menor del esfenoides que la separa de la fosa media.La fosa craneana media alberga el lóbulo temporal del cerebro. En la linea media encontramos elcuerpo del esfenoides que tiene la fosa pituitaria o silla turca en la cual se aloja la glándulahipófisis o pituitaria. Inmediatamente lateral se encuentra el seno cavernoso, más lateralmenteencontramos las alas mayores del esfenoides, la porción escamosa y petrosa del hueso tempotal.Los siguiente son los principales puntos de reparo oseo en relación al sistema nervioso: (Fig.7)Fisura orbital superior, por ella transcurren los nervios óculomotor, troclear, abducente,oftálmico del trigémino, vena oftálmica .Foramen redondo, para el nervio maxilar del trigéminoForamen oval, para el nervio mandibular del trigémino, arteria meningea accesoria, nerviopetroso menor.Foramen espinoso, para la arteria meningea media ,y rama meníngea del nerviomandibular.Foramen lacerum sellado por cartílago, inmediatamente superior a el está el canal carotídeopara la carótida interna y el plexo simpático pericarotídeoLa fosa craneana postrior es la más profunda, alberga al cerebelo, la protuberancia y el bulboraquídeo. Está limitada anteriormente por el dorsum sellae del esfenoides y lámina basilar deloccipital. Lateralmente el borde superior del peñasco del temporal es el límite entre la fosaposterior y la fosa media. Gran parte de la fosa posterior está formada por el hueso occipital. Losprincipales detalles anatómicos de esta fosa son los siguientes:Meato auditivo interno, para los nervios facial, vestíbulo-coclear y arteria laberíntica.Forámen yugular, para los nervios glosogaringeo, vago, accesorio, arteria meningea posterior,seno sigmoídeo, seno petroso inferior, vena yugular interna.Canal hipogloso, para el nervio hipogloso.Forámen magnum, para el bulbo raquídeo, meninges, arteria vertebral y raíces espinales delaccesorio.Cara inferior de la base del cráneoLa cara exocraneana de la base del cráneo puede dividirse en tres zonas, una anterior,una mediay una posterior. La zona anterior está formada por el paladar duro y arco alveolar del maxilar

superior . La zona media se extiende desde las coanas o apertura posterior d las fosas nasaleshasta el borde anterior del agujero magno. La zona posterior se extiende desde el agujero magnohasta la linea nucal superior.Los principales detalles anatómicos de la cara inferior de la base del cráneo son:Fosa y canal incisivo, para ramas del nervio nasopalatino y de la arteria esfenopalatina.Forámen y canal palatino mayor, para los nervios y arteria palatina mayor.Forámen palatino menor, para los vasos y nervios del mismo nombre.Los forámenes lacerum, oval, espinoso, canal carotídeo, forámen yugular, canal hipogloso yagujero magno que también se ven en ésta cara contienen los mismos elementos mencionadosun poco mas arriba.Forámen estilomastoídeo, para el nervio facial, y la rama estilomastoídea de la arteria auricularposterior.

Depto. de Anatomía, Escuela de Medicina Pontificia Universidad Católica deChile “Curso en línea de Neuroanatomía”. hbravo@med.puc.cl.

Hemisferios y corteza cerebral

Hemisferios cerebralesLos hemisferios cerebrales constituyen la región más voluminosa del sistema nervioso, enconjunto tienen forma ovoidea, siendo más redondeados en el extremo anterior. Ellos estánseparados por una profunda cisura interhemisférica la que contiene la hoz del cerebro que es unadependencia de la duramadre. En la superficie de los hemisferios se describen lascircunvoluciones o giros, separados por los surcos y cisuras. Cada hemisferio está subdivididoen lóbulos. Estos son los lóbulos frontales, parietales, temporales, occipitales y de la ínsula. Ellóbulo frontal es el más anterior, está separado del parietal, por la cisura central. La cara lateral ysuperior de este lóbulo tiene tres surcos que delimitan cuatro circunvoluciones. El surcoprecentral es paralelo a la cisura central y delimita con esta la circunvolución precentral. Lossurcos frontales superior e inferior, delimitan las circunvoluciones frontal superior, media einferior. En la cara inferior o superficie orbital del lóbulo frontal se describen los surcos:olfatorio, lateral, medial y orbital transverso. Estos delimitan las circunvoluciones: recta, orbitalmedial, orbital posterior, orbital anterior y orbital lateral. En la cara medial este lóbulo presentala circunvolución frontal superior y entre ésta y el cuerpo calloso encontramos la circunvolucióncingulada, separada por la cisura calloso marginal. En la zona anterior del cuerpo calloso y pordebajo del rostrum se localiza la circunvolución subcallosa que se considera área olfativaprimaria. También es posible localizar en esta cara el lobulillo paracentral en relación al extremosuperior de la cisura central.En el lóbulo frontal se describen el área motora primaria (4), el área motora secundaria (43), elárea motora suplementaria, la corteza premotora (6 y 8), el área prefrontal (9 a 12), el área dellenguaje hablado de Broca (44, 45), el área olfativa primaria en la circunvolución subcallosa .Todas estas áreas participan en una variedad de funciones tales como iniciar movimientosvoluntarios, conductas emotivas y de memoria de larga duración, producción de lenguajehablado, olfación.El lóbulo parietal se localiza por detrás de la cisura central y sobre la cisura lateral. Haciaposterior su límite es la proyección de la cisura parieto-occipital. Este lóbulo contiene los surcospostcentral e intraparietal, los que delimitan: la circunvolución postcentral y los lobulillosparietal superior y parietal inferior. En este último se describen las circunvolucionessupramarginal en relación a la cisura lateral y la circunvolución angular en relación al extremoposterior del surco temporal superior. En el lóbulo parietal se encuentran el área sensitivaprimaria (áreas 1,2,3 ), parte del área sensitiva secundaria y las áreas asociativas 5 y 7 dellobulillo parietal superior. Tambien están el área 40 en la circunvolución supramarginal. Se sabeque una lesión de esta última área produce agnosia táctil ( Incapacidad de reconocer objetosfamiliares por medio del tacto) .El lóbulo temporal se encuentra por debajo de la cisura lateral y por delante de la proyección dela cisura parieto-occipital. En este lóbulo se describen las circunvoluciones temporales superior,media e inferior, separadas por los surcos temporales superior e inferior. Las áreas funcionales

que se describen en este lóbulo son el área auditiva primaria ( 41) el área auditiva secundaria(42), una área olfativa primaria en el uncus y áreas asociativas superiores.El lóbulo occipital se encuentra posterior a la cisura parieto-occipital. En la cara externa o lateralse describen las circunvoluciones occipital superior e inferior separadas por el surco occipitallateral. También se encuentra aquí el surco lunatus. Por la cara medial este lóbulo presenta lacisura calcarina, alrededor de la que se encuentra el área visual primaria(17), en lascircunvoluciones pericalcarinas. Las áreas visuales asociativas corresponden a las áreas 18 y 19,las cuales rodean al área 17.En la cara inferior de la región media y posterior del cerebro se encuentran las circunvolucionesparahipocampal en cuyo extremo anterior y medialmente se localiza el uncus. Hacia lateral estáel surco colateral que separa de la circunvolución témporo-occipital medial.Por último el lóbulo de la ínsula se encuentra oculto en el fondo de la cisura lateral. Este lóbulotiene varias circunvoluciones cuya estimulación produce respuestas de tipo visceral.

Corteza cerebralLa corteza cerebral es un manto de sustancia gris que cubre los hemisferios y cuyamanifestación externa corresponde a las circunvoluciones. En la corteza cerebral existenintrincados circuitos neuronianos que son responsables de la capacidad de analizar, interpretar, yalmacenar, la información que a ella llega. Toda esta información nos permite tener lapercepción de lo que sucede a nuestro alrededor. Por lo tanto la corteza es la estructura donde serealizan las funciones cerebrales superiores del individuo y representa aproximadamente el 40 %del peso total del encéfalo.La corteza cerebral se clasifica en tres tipos estructuralmente diferentes. Por un lado está ladenominada arquicorteza, que se considera filogenéticamente muy antigua y que en el hombreestá representada por el hipocampo y giro dentado. Esta corteza tiene tres capas que son: 1)capa molecular, 2) la capa piramidal y 3) la capa polimorfa.Otro tipo de corteza es la paleocorteza que tiene cuatro capas y que en el hombre estárepresentada por el subiculum área vecina a la circunvolución parahipocampal,, el uncus ysustancia perforada anterior. Por último está la neocorteza que ocupa la mayoría de la superficieque se observa en el cerebro. El grosor de esta neocorteza varía entre 4 mm en la circunvoluciónprecentral a alrededor de 1,5 mm en el área 17 ( profundidad de la cisura calcarina).Siguiendo criterios de citoarquitectura la corteza cerebral ha sido dividida en variadas regiones.La división en 47 áreas, propuesta por Brodmann es la más difundida y utilizada y es la quemencionamos en el presente capítulo.

Organización horizontal.La neocorteza está constituida por seis láminas o capas horizontales, numeradas desde lasuperficie hacia la profundidad. Ellas son: 1) Capa molecular o plexiforme. Esta capa es la más superficial, contiene principalmente fibrasnerviosas que derivan de las dendritas apicales de las neuronas piramidales subyacentes y de losaxones de las neuronas piramidales invertidas, también llegan aquí algunos axones provenientesdel tálamo y de fibras comisurales. Se pueden encontrar unas pocas neuronas horizontales deCajal.2) Capa granular externa, constituida por una gran cantidad de neuronas estrelladas o granularesy pequeñas neuronas piramidales. Las dendritas de estas neuronas terminan en la capa molecularmientras que sus axones se dirigen a las capas más profundas y algunos pasan a la sustanciablanca.3) Capa piramidal externa, formada por neuronas piramidales de tamaño mediano y grande. Lasdendritas de estas neuronas terminan en la capa molecular mientras que sus axones se dirigen a

las capas más profundas proyectándose luego hacia otras áreas corticales, especialmente delhemisferio del lado opuesto. 4) Capa granular interna formada por neuronas estrelladas distribuidas en forma muy compacta.En esta capa existe también una concentración de fibras horizontales conocidas como bandaexterna de Baillarger.5) Capa piramidal interna formada por grandes neuronas piramidales algunas neuronasestrelladas y pirámides invertidas o neuronas de Martinotti . Aquí también existe una banda defibras conocida como banda interna de Baillarger. En la corteza motora primaria existenneuronas piramidales gigantes que reciben el nombre de neuronas de Betz. Estas dan origenaproximadamente al 3% del haz corticoespinal.6) Capa multiforme formada por neuronas de variadas formas. Entre ellas están las neuronasfusiformes, piramidales modificadas, neuronas de Martinotti.En general se puede decir que las capas 1, 2 y 3 funcionan fundamentalmente como asociaciónintracortical , mientras que la capa 4 recibe la mayoría de las proyecciones específicas deltálamo. Las capas 5 y 6 son fundamentalmente las capas eferentes de la corteza. De ellas seoriginan las proyecciones hacia : a) otras áreas corticales del mismo hemisferio, b) otras áreascorticales del hemisferio del lado opuesto, y c) núcleos subcorticales .

Organización columnar vertical de la cortezaNumerosos estudios han demostrado que la corteza funciona en verdaderos módulos decolumnas verticales que analizan aspectos diversos de la información que llega a la corteza.Esta organización columnar vertical es difícil de visualizar morfológicamente.

Fibras de asociaciónLas fibras de asociación corresponden a axones de neuronas que proyectan a otras áreascorticales tanto ipsi como contralateralmente. Algunas de estas fibras conectancircunvoluciones vecinas, o áreas adyacentes de la misma circunvolución. Estas fibras cortas deasociación pueden proyectarse sin salir de la corteza ( son intracorticales), otras de hecho salen ala sustancia blanca (sub corticales) para luego llegar al sitio de destino. Existen también largosfascículos de asociación para conectar áreas mas lejanas. Entre éstos estan los conocidosfascículos : longitudinal superior, , arqueado, occipitofrontal inferior, longitudinal inferior ,uncinado, occipital vertical.Existe otro grupo de fibras de asociación que conectan ambos hemisferios recíprocamente. Estasson las fibras comisurales, entre ellas tenemos aquellas que forman el cuerpo calloso, el fórnix, yla comisura blanca anterior.

Fibras de proyecciónEstas fibras incluyen tanto fibras que se originan en la corteza cerebral y que se dirigen aestructuras subcorticales, como aquellas que se originan en estructuras sub corticales y terminanen la corteza cerebral.Las fibras de proyección corticofugas se dirigen al tálamo, cuerpo estriado, hipotálamo,sustancia negra, núcleo rojo, formación reticular, colículos, núcleos motores del troncoencefálico y médula espinal. Estas fibras de proyección transcurren por la cápsula interna, lacápsula externa y los pedúnculos cerebrales.

Cápsula internaEs la principal estructura de sustancia blanca del cerebro, que contiene las fibras de proyección.Tiene la forma de un abanico el que en un corte horizontal muestra claramente las regiones que

se distinguen en ella, estas son el brazo anterior, la rodilla y el brazo posterior de la cápsulainterna.El brazo anterior contiene las fibras del lóbulo frontal hacia : a) tálamo (núcleo dorso-mediano)y viceversa, b) desde corteza cingulada a núcleo anterior del tálamo y viceversa, c) núcleospontinos, d) hipotálamo, e) cuerpo estriado (cabeza n. caudado).La rodilla de la cápsula interna contiene las fibras: a) córtico-nucleares, b ) algunas fibrascórtico-reticulares y c) fibras tálamo-corticales hacia corteza motora y premotora.El brazo posterior de la cápsula interna contiene: a) via córtico espinal, ordenadasomatotópicamente (miembro superior representado en la zona anterior, tronco en la zona mediay miembro inferior representado en la zona posterior), b) vía córtico rubral, c) la radiacióntalámica superior (hacia la corteza parietal ), d) radiación talámica posterior que compromete alnúcleo pulvinar. Por último las porciones e) retrolenticular y f) sublenticular de la cápsulainterna proyectan hacia las cortezas visual primaria y auditiva primaria respectivamente.

Aspectos funcionales de la corteza.Areas sensitivas.La corteza somatosensorial primaria incluye la circunvolución postcentral y su extensión medialen el lobulillo paracentral (áreas 1,2 y 3). Recibe las proyecciones del núcleo ventralposterolateral del tálamo ordenadas somatotópicamente, es decir el homúnculo sensitivo tiene lacabeza representada en la región ventral cerca de la cisura lateral, luego el miembro superior, eltronco y el miembro inferior hacia el lobulillo paracentral. La representación tiene diferentetamaño, siendo más grande para la cara, la lengua y la mano. El área sensitiva secundaria, selocaliza en el extremo inferior de la circunvolución postcentral, también está somatotópicamenteorganizada respecto a las modalidades de tacto, sentido de posición, presión y dolor. Lainformación somatosensorial es procesada luego en áreas de asociación del lobulillo parietalsuperior (áreas 5 y 7) y el giro supramarginal (área 40). En estos niveles se produce laintegración de la información lo que permite la percepción de la forma, textura, tamaño, y laidentificación de un objeto al tocarlo con las manos. Estas áreas tienen abundantes ydesarrolladas conexiones recíprocas con el pulvinar del tálamo. Las lesiones del área 40producen agnosia táctil.La corteza visual primaria corresponde como se mencionó anteriormente a las circunvolucionespericalcarinas superior e inferior (área 17). Estas reciben la radiación óptica del núcleogeniculado lateral del tálamo. La función principal de estas áreas es fusionar la información queviene de ambos ojos ( visión binocular) y analizar la información respecto de la orientación delos estímulos en el campo visual. En estas áreas existen neuronas detectoras de líneas rectas concierta orientación en el espacio. La corteza visual secundaria o extraestriada corresponde a lasáreas 18 y 19. además existen otras áreas de asociación como la circunvolución angular, cortezadel lóbulo temporal (20 y 21), que analizan aspectos más complejos de la información. La lesióndel área 17 produce ceguera completa de una zona del campo visual cuya extensión dependerádel tamaño del área lesionada. Por otro lado se sabe que la lesión de la circunvolución angulardel hemisferio dominante produce en el individuo la incapacidad para comprender los símbolosy expresarse a través de ellos. Esta área es fundamental para la comprensión de una imagenvisual.La corteza auditiva primaria se localiza en las circunvoluciones transversas (Heschl) de lacorteza temporal( área 41). En esta área termina la radiación auditiva proveniente del núcleogeniculado medial del tálamo la que está tonotópicamente organizada. En esta área los tonosgraves están representados lateralmente en la corteza mientras que los tonos agudos estánrepresentados en la zona medial. La función de esta área es detectar los cambios de frecuencia yde localización de la fuente sonora. Luego la información se dirige al área auditiva secundaria

(área 42), donde sigue procesándose la información auditiva. Luego la información pasa a unaárea asociativa superior (área 22) la que es fundamental para interpretar los sonidos asociados ala comprensión del lenguaje hablado. Por lo tanto una lesión del área 22 hace que el pacienteescuche sin dificultad una conversación pero no entiende lo que en ella se dice, ésta es unaafasia auditiva receptiva.La corteza del polo temporal ha sido llamada corteza psíquica por el hecho de que al estimularlaexperimentalmente se evocan recuerdos relacionados con experiencia vividas anteriormente. Porejemplo se pueden obtener recuerdos de objetos que se han visto o de música que se haescuchado. También se pueden obtener alucinaciones visuales y auditivas o ilusiones similares alo visto, sentido u oído en la experiencia cotidiana. Pueden surgir también sentimientos detemor. Por ejemplo pacientes con tumores del lóbulo temporal suelen tener alucinacionesauditivas y visuales en las que ven escenas que parecen reales de personas que no estánpresentes o escuchan sonidos que no existen. El paciente suele tener conciencia de susalucinaciones y por lo tanto puede expresar sentimientos de temor.

Areas motoras.La corteza motora primaria se localiza en la circunvolución precentral. La estimulación eléctricadirecta de ella produce movimientos de los músculos esqueléticos. Este procedimiento hapermitido saber que existe una representación de los músculos del cuerpo humano en lacircunvolución precentral somatotópicamente organizada. En ésta, la cabeza está representadaen la zona inferior, luego está el miembro superior, el tronco y por último el miembro inferioren el lobulillo paracentral. El área de corteza dedicada a cada región mencionada es proporcionala la delicadeza del control fino del movimiento realizado por cada parte del cuerpo. La lesión dela corteza motora primaria produce marcada paresia contralateral , flacidez, reflejos tendinososexagerados y signo de Babinski positivo. La corteza motora primaria participa en la iniciacióndel movimiento voluntario, siendo muy destacada la acción y control que ejerce sobre losmúsculos distales de las extremidades contralaterales. Simultáneamente la corteza motorasuplementaria tiene una importante función en la programación de patrones de secuencias demovimientos que comprometen a todo el organismo.La corteza prefrontal o del polo frontal( 9, 10, 11 y 12) esta muy desarrollada en el hombre. Estacorteza tiene extensas conexiones recíprocas con el núcleo dorsomediano del tálamo y con otrasáreas corticales del sistema límbico e hipotálamo. La lesión bilateral de esta corteza producecambios permanentes en la personalidad del individuo. Este se vuelve menos excitable y menoscreativo, desaparecen las inhibiciones. Un individuo que era ordenado, limpio y cuidadoso setransforma en lo contrario, desordenado, sucio y descuidado. Durante un tiempo se practicó lalobotomía ( desconexión bilateral del polo frontal en paciente con dolor insoportable). Lo quepasaba realmente era que la angustia asociada a la percepción del dolor se liberaba, por lo tantola parte afectiva asociada al dolor desaparece, el dolor sigue pero el paciente le otorga pocaimportancia o lo ignora debido a que los sentimientos asociados con la intensidad del dolor sepierden.

Dominancia cerebral.El examen morfológico de los hemisferios cerebrales muestra que ellos son muy parecidos. Sinembargo, es sabido que la actividad nerviosa en relación a determinadas destrezas espredominante en un hemisferio respecto del otro. Por ejemplo la capacidad de generar lenguajehablado es realizada por un hemisferio que se dice que es dominante. Por otro lado la capacidadde percepción espacial, de reconocimiento de rostros y expresión musical son realizadas por elhemisferio no dominante. Se estima que el 90% de las personas adultas son diestras, por lo tantosu hemisferio dominante en la tarea de escribir es el izquierdo. Cifra similar se reporta para la

producción de lenguaje hablado. Trabajos realizados en neonatos han demostrado que númerode axones del haz córtico-espinal es mayor en el lado izquierdo (antes de decusarse) , lo queexplicaría la dominancia del hemisferio izquierdo. Otros investigadores han demostrado que elárea del lenguaje en la corteza cerebral adulta es más grande en el lado izquierdo que en elderecho. Se cree que en el neonato ambos hemisferios (en relación al lenguaje) tienencapacidades similares y que durante la infancia uno de los hemisferios va predominado sobre elotro. Esto explicaría porque un niño de 5 años con una lesión del hemisferio dominante puedeaprender a usar su mano izquierda eficientemente y hablar bien cuando es adulto. Esto no esposible si la lesión ocurre en un adulto.

Depto. de Anatomía, Escuela de Medicina Pontificia Universidad Católica de Chile “Curso en línea de Neuroanatomía”. hbravo@med.puc.cl.

Diencéfalo

El diencéfalo es la región anatómica del cerebro que se encuentra entre el troncoencefálico y los hemisferios cerebrales. Se extiende por delante entre el agujerointerventricular y la comisura blanca posterior hacia atrás. Está limitadolateralmente por la cápsula interna. En la linea media se encuentra el III ventrículoel cual lo separa en dos regiones símétricas.El diencéfalo se divide en cuatro zonas bien definidas que son las siguientes:1.- El tálamo2.- El hipotálamo3.- El subtálamo4.- El epitálamoEl tálamo y sus conexionesEs la región más grande del diencéfalo, comprende una zona ovoide de sustanciagris ubicada a ambos lados del tercer ventrículo del cual forma las paredeslaterales en la región mas dorsal y posterior. El extremo anterior del tálamo formaparte del agujero interventricular, mientras que el extremo posterior forma elpulvinar. En el interior del tálamo se encuentra la lámina medular interna, enforma de Y quien separa las tres regiones que se describen del tálamo con susrespectivos nucleos. Estas son las regiones anterior, medial y lateral.Núcleos del tálamoLa zona anterior del tálamo contiene el núcleo anterior el cual forma parte delsistema límbico. Este participa en el procesamiento de las emociones y enmecanismos de memoria reciente. El núcleo anterior recibe aferencias delhipotálamo a través del tracto mamilotalámico y a su vez proyecta sus eferenciasa la corteza cingulada.La zona medial del tálamo tiene el núcleo dorsomediano. Este núcleo tieneamplias conecciones con la corteza prefrontal e hipotálamo. Este núcleo participaen la integración de aferencias viscerales, olfativas, somáticas así como enmecanismos que permiten percepciones subjetivas y emotivas.La zona lateral del tálamo es la mas extensa. En ella se describen dos bandasnucleares, una banda dorsal y una banda ventral. En la banda dorsal se describenlos núcleos lateral dorsal, lateral posterior y el pulvinar, mientras que en la bandaventral se describen los núcleos ventral anterior, ventral lateral, ventral postero-lateral y ventral postero-medial. Otros núcleos talámicos descritos son: los nucleos

geniculados laterales, los núcleos geniculados mediales, los núcleos reticulares, losnúcleos intralaminares y los núcleos de la linea media.Los núcleos ventral anterior y ventral lateral juegan un rol importante en elprocesamiento de la información motora, dado que reciben aferencias del cuerpoestriado (VA) y del cerebelo (VL) y proyectan respectivamente a la cortezapremotora y a la corteza motora primaria.Los núcleos ventral posterolateral y ventral posteromedial participan en elprocesamiento de la información exteroceptiva y propioceptiva proveniente delterritorio medular (lemnisco medial y haces espinotalámicos) y del territoriocefálico (lemnisco trigeminal). Esta información es enviada luego a lacircunvolución postcentral o área somatosensorial primaria.Si se utiliza criteros funcionales los núcleos talámicos se pueden clasificar en: a)núcleos específicos, b) núcleos de asociación y c) núcleos inespecíficos.En los núcleos específicos se agrupan todos aquellos que reciben aferenciassensitivas u otras que establecen circuitos bien definidos tanto para procesarinformación sensitiva como motora que luego se proyecta a la corteza cerebral.Entre estos estan los núcleos geniculados laterales, geniculados mediales, ventralespostero laterales , ventrales posteromediales, ventral anterior, ventral lateral, ynúcleo anterior del tálamo.Los núcleos de asociación tienen conexiones recíprocas con areas de asociacióncortical. Ellos son el pulvinar, el núcleo lateral posterior y lateral dorsal y elnúcleo dorsomediano.Los núcleos inespecíficos son aquellos que establecen amplias conexiones conotros núcleos del tálamo y otras regiones del sistema nervioso. Ellos son: losnúcleos intralaminares los núcleos reticulares y los núcleos de la línea media deltálamo.

Algunos aspectos funcionales del tálamoLas conexiones que el tálamo establece con la corteza son siempre ipsilaterales, noexistiendo conexiones directas con la corteza del lado opuesto. Se acepta que eltálamo participa en dos grandes grupos de sensaciones. Por un lado estan lassensaciones discriminativas en que participan los sentidos especiales como visión,audición, tacto, propiocención, dolor. Por otro lado están las sensaciones afectivasen las cuales participan los núcleos dorso mediano, anterior y reticulares.La afectividad que un individuo demuestra está intimamente ligada a su tonoemocional. Por ejemplo el estar enfermo, o sentir bienestar, el estar alegre o tristeimprimen un sello distinto a la expresión de afectividad.El nivel de desagrado o de agrado que cualquier estímulo produce en una personadependerá del estado emocional de ella. Así por ejemplo el mismo estímulodoloroso, de temperatura o de tacto puede evocar una notable variedad derespuestas subjetivas en el individuo.

Hipotálamo y sus conexionesEsta estructura se encuentra en la zona más anterior e inferior del diencéfalo . Elextremo anterior limita con la lámina terminalis, hacia dorsal y de delante atrás serelaciona con la comisura blanca anterior y con el surco hipotalámico,caudalmente delimita con el mesencéfalo, medialmente forma las paredeslaterales del III ventrículo y por último lateralmente está en contacto con elsubtalámo. El límite inferior está dado de adelante atrás por el quiasma óptico ,infundibulum y cuerpos mamilares.Núcleos del hipotálamoLos núcleos que se describen están agrupados en dos regiones. Estas son la medialy la lateral. El plano que separa estas regiones está dado por el tractomamilotalámico y por los pilares anteriores del fornix.Zona medialEn ésta se describen los núcleos:1) Preóptico (parte de él también está en la zona lateral)2) Paraventricular3) Anterior4) Dorsomedial5) Ventromedial6) Infundibular7) Posterior.Zona lateralEn ésta se describen los núcleos:1) Supraóptico2) Supraquiamático (parte de él tambien está en la zona medial)3) Laretal4) Tuberomamilar5) Tuberales laterales6) Mamilares (parte de ellos tambien están en la zona medial)

Conexiones aferentes de hipotálamoEl hipotálamo recibe múltiples conexiones aferentes relacionadas con funcionesviscerales, olfativas y del sistema límbico. Entre éstas tenemos:1 ) Las aferencias viscerales y somáticas que llegan al hipotálamo como

colaterales de los sistemas lemniscales vía formación reticular.2 ) Las aferencias corticales que llegan al hipotálamo directamente desde la

corteza frontal3) Las aferencias provenientes del hipocampo vía fornix-núcleos mamilares.4) Las aferencias del núcleo amigdaloide vía estría terminalis

5) Las aferencias del tálamo provenientes de los núcleos dorsomediano y de lalinea media

6) Las aferencias provenientes del tegmento mesencefálico.7) Las aferencias provenientes de la retina al núcleo supraquiasmático

Conexiones eferentes del hipotálamoEstas son tambien muy numerosas y complejas. Entre ellas tenemos:1) Eferencias mamilotalámicas hacia el núcleo anterior del tálamo, para luego

proyectarse al al corteza cingulada.2 ) Eferencias mamilo-tegmentales que permiten conexiones con la formación

reticular del tegmento mesencefálico.3) Eferencias descendentes al tronco encefálico y médula espinal. Estas permiten

que el hipotálamo pueda influir en los centros segmentarios simpáticos yparasimpáticos tales como: núcleo accesorio del oculomotor, núcleossalivatorios superior e inferior, núcleo dorsal del vago, núcleos simpáticos delasta lateral , núcleos parasimpáticos de la región intermedio lateral de lamédula sacra.

El hipotálamo tambien establece conexiones con la hipófisis de dos manerasdiferentes. Una de ellas es a través del tracto hipotálamo-hipofisiario y la otra es através de un sistema porta de capilares sanguíneos.El tracto hipotálamo-hipofisiario permite que las hormonas vasopresina yoxitocina, que son sintetizadas por neuronas de los núcleos supraóptico yparaventricular respectivamente, sean liberadas en los terminales axónicos quecontactan con la neurohipófisis. Estas hormonas actuan produciendovasoconstricción y antidiuresis (vasopresina) o contracción de la musculaturauterina y de las células mioepiteliales que rodean los alveolos de la glándulamamaria (oxitocina), en la mujer.El sistema porta hipofisiario, está formado por capilares que forman una red quedesciende al lóbulo anterior de la hipófisis. Este sistema porta lleva factores deliberación hormonal que son sintetizados en el hipotálamo y cuya acción en ellóbulo anterior de la hipófisis inducirá la producción y liberación de hormonastales como: adenocorticotrofina (ACTH), hormona folículo estimulante (FSH),hormona luteinizante (LH), hormona tirotrófica (TSH), hormona del crecimiento(GH), etc.Funciones del hipotálamo1) Control de funciones autonómicas. Distintos centros del hipotálamo ajustan y

coordinan actividades de centros visceromotores del tronco encefálico y demédula espinal para regular el funcionamiento del corazón (frecuencia),presión arterial, respiración, actividad digestiva, etc.

2) Control de actividades somatomotoras involuntarias. El hipotálamo es capaz dedirigir patrones somatomotores asociados a emociones de rabia, placer, dolor,actividad sexual, etc.

3) Coordinación y control de actividades nerviosas y endocrinas. Esta función seproduce a través de mecanismos reguladores entre hipotálamo e hipófisis comose señaló mas arriba.

4) Coordinación entre funciones voluntarias y autonómicas. Cuando un individuoenfrenta situaciones estresantes el corazón late a un ritmo más acelerado, lafrecuencia respiratoria se altera, se puede producir sudoración, redistribuciónde flujo sanguíneo, etc.

5 ) Participación en comportamientos emotivos. Específicas regiones delhipotálamo se activan para llevar a comportamientos específicos. Por ejemplocuando se activan los centros del hambre, se producen deseos de comer ocuando se activan los centros de la sed dan deseos de ingerir líquidos.

6) Participa en la regulación de la temperatura corporal. En estos mecanismospermite la coordinación con otras regiones del sistema nervioso para inducirmecanismos de produción o disipación del calor.

7) Controla los ritmos circadianos. El núcleo supraquiasmático es uno de loscentros que coordina los ciclos que tienen que ver con la luz y la oscuridad.Este núcleo recibe conexiones directas de la retina y permite a través deconexiones con otras áreas del hipotálamo actuar en conjunto con la glándulapineal y formación reticular en la regulación de estos ciclos que se repiten a lolargo del tiempo.

El subtálamo y sus conexionesLa región subtalámica se encuentra entre el hipotálamo medialmente, la cápsulainterna lateralmente y el tálamo dorsalmente. En ésta zona encontramos el núcleosubtalámico (la estructura de mayor tamaño) y la zona incerta. Los sistemas defibras que en esta región se describen están dados por: el ansa lenticularis, elfascículo lenticularis y el fascículo subtalámico.El núcleo subtalámico tiene la forma de un lente biconvexo. Sus principalesaferencias provienen del segmento lateral del globus pallidus, vía fascículosubtalámico. Por otro lado las eferencias del núcleo subtalámico proyectan devuelta al globus pallidus pero a su lámina medial..Lesiones en el núcleo subtalámico producen alteraciones motoras consistentes enmovimientos involuntarios violentos y mantenidos de extremidades y a veces decuello y cara.La zona incerta es una banda de sustancia gris ubicada entre el tálamo y elfascículo lenticular . Esta estructura se sabe que recibe conexiones de la cortezacerebral motora primaria , sin embargo sus eferencias son aún desconocidas.

El epitálamo y sus conexionesEste comprende la glándula pineal, los núcleos habenulares y las estríasmedulares.La grándula pineal es una estructura que contiene neuronas, células de glía ycélulas secretoras especializadas llamadas pinealocitos. Estos últimos sintetizan lahormona melatonina. Esta hormona además de inhibir la maduración deespermatozoides y oocitos, es importante en la regulación de los ritmoscircadianos asociados a períodos de luz y oscuridad. La producción de melatoninaaumenta en la noche y disminuye en el día. También se ha descrito que lamelatonina es un potente antioxidante que ayuda a proteger el SNC.Los núcleos habenulares son uno medial y uno lateral. Estos núcleos recibenaferencias de los núcleos septales vía estría terminal y proyectan sus eferencias víafascículo retroflexus al núcleo interpeduncular.

Depto. de Anatomía, Escuela de Medicina Pontificia Universidad Católica de Chile “Curso en línea de Neuroanatomía”. hbravo@med.puc.cl.

Núcleos basales y sus conexiones

Los núcleos basales o mal denominados ganglios de la base por algunos autores, corresponden acomplejos nucleares subcorticales que tienen un rol importante en la coordinación e integraciónde la actividad motora. Estos núcleos en conjunto con el cerebelo reciben información desde lacorteza cerebral , luego de integrarla y procesarla la envían al tálamo el cual la trasmite de vueltaa areas específicas la corteza cerebral para así influir en el control motor.Existe consenso que los principales complejos nucleares que forman parte de los denominadosnúcleos basales son:1.-Núcleo caudado2.-Núcleo lenticular, con sus divisiones putamen y globo pálido medial (interno) y lateral(externo)3.-Núcleo subtalámico4.-Sustancia negra

Núcleo caudadoEste es un núcleo en forma de C que hace eminencia hacia el ventrículo lateral. Se describen enél una cabeza, un cuerpo y una cola. La cabeza que es la región mas voluminosa se ubica en elcuerno anterior del ventrículo lateral. Entre la cabeza del núcleo caudado y el núcleo putamen seencuentran puentes de sustancia gris que los comunican. Esto da el aspecto de estriaciones quehan dado el nombre de cuerpo estriado a estos dos núcleos en conjunto. El cuerpo del núcleocaudado es largo y estrecho, se extiende entre el agujero interventricular por delante y elextremo posterior del tálamo por detrás. Este forma parte del piso del cuerpo del ventrículolateral. Por último la cola del caudado es delgada y alargada extendiendose a continuación delcuerpo contorneando al tálamo y formando el techo del cuerno temporal del ventrículo lateral.Núcleo lenticularEste núcleo tiene la forma de una cuña cuya base convexa es de ubicación lateral mientras que elborde afilado es de localización medial, relacionándose con la cápsula interna que la separa delnúcleo caudado y tálamo. Lateralmente al núcleo lenticular se encuentra la cápsula externa quela separa del claustrum y este último de la corteza insular.En el núcleo lenticular se describe una zona lateral denomina putamen separada por una láminamedular interna del globo pálido de ubicación medial. Este último tiene una porción lateral yotra porción medial.Conexiones aferentes del cuerpo estriado.Amplias zonas de la corteza cerebral envían proyecciones a los núcleos caudado y putamen.Estas conexiones están topograficamente organizadas. Así por ejemplo las regiones dorsales delnúcleo caudado reciben conexiones de las regiones dorso mediales de la corteza cerebral,mientras que las regiones ventrales y mediales de la cabeza del núcleo caudado recibenproyecciones de las regiones mas laterales de la corteza (lóbulo temporal). También se hapodido determinar que la corteza sensitiva y motora primaria se conectan con el núcleo caudadobilateralmente.

Una segunda fuente de proyecciones hacia el cuerpo estriado lo constituyen algunos núcleostalámicos, como el centromediano y el parafascicular(de ubicación medial al centro mediano).Como éstos núcleos reciben aferencias de la formación reticular del tronco encefálico, éstecircuito permite a la formación reticular modular indirectamente la actividad de las neuronas delcuerpo estriado.Una tercera fuente de aferencias al cuerpo estriado lo constituyen las proyecciones nigro-estriatales del mesencéfalo, éstas liberan dopamina en las terminales siendo su funcióninibitoria.Conexiones eferentes de cuerpo estriado.Estas se originan en los núcleos caudado y putamen y terminan en el globo pálido. Elneurotrasmisor liberado en la terminal es GABA.Otra conexión es la estriato-nigral la cual se origina en caudado y putamen y termina ensustancia negra. Se sabe que algunas termilales de esta vía liberan GABA mientras otras liberansustancia P.Por último la salida (output) del núcleo lenticular se origina en globo pálido, formando dos vías:una directa y otra indirecta, ya sea vía asa lenticular o fascículo lenticular proyectando ambashacia el tálamoNúcleo subtalámico ( ver diencéfalo).

Sustancia negraEsta estructura es una lámina de sustancia gris con neuronas intensamente pigmentadas(neuromelanina), localizada en el mesencéfalo dorsal a los pedúnculos cerebrales. En ella sedescriben dos regiones. La parte dorsal es la llamada zona compacta, mientras que la parteventral es la llamada zona reticulada.Aferencias de la sustancia negra.Se sabe que las aferencias que llegan a la zona reticulada provienen del globo pálido interno omedial, ésta zona también recibe aferencias del cuerpo estriado y del núcleo subtalámicoEferencias de la sustancia negraLas eferencias de la zona compacta terminan en el cuerpo estriado como terminalesdopaminérgicas mientras que las eferencias de la zona reticulada van al tálamo (núcleos VA yVL) como terminales gabaérgicas.

Esquemas de circuitos básicos de núcleos basales

I.) Corteza cerebral-→ cuerpo estriado (caudado o putamen) --→ globo pálido interno ---→tálamo→ (VL y VA)----→ corteza motora . Esta es la vía directa.

II.) Cuerpo estriado --→Globo pálido externo --→núcleo subtalámico--- →globo pálidointerno ---→tálamo→ (VL y VA)----→ corteza motora. Esta es la vía indirecta

III.) Estriado-→sustancia negra--→tálamo (VA y VL)---→corteza motora

IV.) Globo pálido interno--→sustancia negra--→cuerpo estriado--→….

Como resumen podemos decir que los núcleos basales participan en la modulación de lasactividades motoras a través de variados y complejos circuitos de retroalimentación a la cortezacerebral. La disfunción de algunos de los componentes de este complejo nuclear producealteraciones en el control de la postura y movimientos. Así por ejemplo se puede producir

aumento del tono muscular tanto de músculos agonistas como antagonistas, sin cambios en laactividad refleja, locual se traduce en rigidez , si esta rigigez va acompañada de temblor estamosen la presencia de la enfermedad de Parkinson ( paralisis agitante), en que el individuo tienedificultad para iniciar los movimientos y tambien para detenerlos. Adicionalmente se acompañade expresión facial en “máscara” dado que no existe una expresion emocional facial expontanea.El temblor de frecuencia y amplitud regular ocurre cuando el individuo está en reposo ydisminuye durante el movimiento. Se sabe que estas alteraciones se producen por procesosdegenerativos de la vía nigro-estriatal que traen como consecuencia una reducción marcada de ladopamina en las terminales de dicha vía. Existen otras enfermedades asociadas a disfunciones delos núcleos basales que no serán descritas en este capítulo

Depto. de Anatomía, Escuela de Medicina Pontificia Universidad Católica de Chile “Curso en línea de Neuroanatomía”. hbravo@med.puc.cl.

El Mesencéfalo

Estructura externa: El mesencéfalo o cerebro medio constituye la porción más cefálica deltronco con una longitud aproximada de 2.5 cm., comunica con el puente hacia caudal y alcerebelo con estructuras diencefálicas tras pasar por la escotadura tentorial de la tienda delcerebelo . La curvatura cefálica aparece en el mesencéfalo durante el desarrollo del SNC ypermite que el prosencéfalo se pliegue ventralmente. La cara posterior del mesencéfalo se localiza en la línea media. La cara anterior del mesencéfaloestá constituida por una depresión en la línea media (fosa interpeduncular) limitada a amboslados por los voluminosos pedúnculos cerebrales (pedunculus cerebri) que se originan en labase de los hemisferios cerebrales y convergen hacia la parte superior del puente. El piso de lafosa interpeduncular está constituido por una pequeña región de sustancia gris horadada porpequeños vasos sanguíneos ramas de las arterias cerebrales posteriores, es la llamada sustanciaperforada posterior. Estas arterias irrigan la porción media del mesencéfalo y la porciónposterior del hipotálamo, específicamente los cuerpos mamilares que se ven en dicha fosa.Desde la zona lateral de la fosa, emerge el nervio oculomotor o motor ocular común (III), elcual se dirige anteriormente entre las arterias cerebelosa superior y cerebral posterior.La cara posterior del mesencéfalo está formada por la lámina cuadrigémina o tectum. En ella seobservan cuatro eminencias redondeadas denominadas colículos, dos superiores y dos inferiores,separadas por un surco transversal y otro vertical. El colículo superior se relacionafuncionalmente con reflejos visuales, mientras el colículo inferior está involucrado en la funciónauditiva. En la línea media, desde el surco longitudinal hacia caudal, se origina un pequeñopliegue denominado frenillo. El nervio troclear o patético (IV) es el más delgado de los parescraneales y el único que se origina en el aspecto posterior del tronco encefálico. Aparece a cadalado del frenillo caudalmente a los colículos inferiores y continúa su recorrido por la porciónlateral del mesencéfalo hasta ubicarse en la pared lateral del seno cavernoso entre los nerviosoculomotor y rama oftálmica del V par.El brazo conjuntival superior se extiende entre el colículo superior y el cuerpo geniculadolateral. El brazo conjuntival inferior comunica el colículo inferior con el cuerpo geniculadomedial, núcleo talámico que procesa información auditiva. Ambos brazos pueden observarse enel aspecto lateral del mesencéfalo alto.

Organización InternaEl mesencéfalo se distinguen 3 regiones. Estas son : (1) techo, (2) tegmento y (3) pie. El techo otectum (lámina cuadrigémina), constituye la porción posterior al acueducto cerebral. Eltegmento, es la porción que se encuentra entre el techo y el pie (pedúnculos cerebrales). Entreambos se ubica una lámina de sustancia gris denominada sustancia negra (substancia nigra).La porción del pie o pedúnculos cerebrales ocupa la región más anterior del mesencéfalo. Cadapedúnculo cerebral se divide en segmentos que topograficamente contienen los haces córtico

espinal , córtico bulbar y córtico-pónticos. El componente ventricular del mesencéfalo es elacueducto cerebral (de Silvio), el cual es un estrecho conducto que comunica el III y IVventrículo y cuya importante función es permitir el flujo de LCR desde los ventrículosprosencefálicos hacia el IV ventrículo y su sitio de salida al espacio subaracnoídeo. En la regiónsubependimaria existe una envoltura de sustancia gris denominada sustancia grisperiacueductal (substantia grisea centralis) que contiene en su parte más ventral importantesnúcleos craneanos (núcleos del III y IV par, núcleo mesencefálico del V par).Se analizará la organización estructural del mesencéfalo mediante la descripción de dossecciones transversales a diferentes niveles: (1) colículo inferior (2) colículo superior.

Nivel del colículo inferiorEl colículo inferior constituye una masa homogénea ovoide de sustancia gris que protruye en lasuperficie posterior del mesencéfalo. Es un importante sitio de procesamiento de las víasauditivas: sus aferencias provienen del lemnisco lateral; sus eferencias se dirigen al cuerpogeniculado medial a través del brazo conjuntival inferior. La comisura del colículo inferiorpermite la comunicación entre ambos colículos. El desplazamiento posterolateral del lemniscolateral, produce un acercamiento de éste al colículo inferior.El núcleo troclear se ubica en la sustancia gris periacueductal cercano a la línea media, posterioral fascículo longitudinal medial (FLM). Sus fibras se dirigen posterolateralmente para luegorodear la sustancia gris periacueductal, se decusan totalmente a nivel del velo medular superior yemergen inferiormente al colículo inferior en la superficie posterior del mesencéfalo. El nerviotroclear inerva solamente al músculo oblicuo mayor o superior del ojo.El núcleo mesencefálico del trigémino está lateral al acueducto cerebral. El tractotrigéminotalámico (lemnisco trigeminal) origina en en el mesencéfalo dos tractos el anterior yel posterior, los que luego se fusionan en uno sólo. Ellos se proyectan contralateralmente desdelos núcleos espinal y principal del V par. Su localización es en la vecindad del lemnisco medio yel tracto espinotalámico. La decusación de los pedúnculos cerebelosos superiores se ubican enla porción central del tegmento, anterior al acueducto cerebral. El lemnisco medial asciendeposterior a la sustancia negra; el lemnisco espinal se sitúan lateralmente al lemnisco medial. Ellemnisco lateral está posterior al lemnisco trigeminal.La sustancia negra es un núcleo motor situado a lo largo del mesencéfalo entre el piepeduncular y el tegmento. Está compuesto por una pars compacta y una pars reticularis. Lasneuronas multipolares de la pars compacta contienen en su citoplasma gran cantidad degránulos de melanina, mientras que la pars reticularis no tiene melanina y presenta un color caférojizo debido a la presencia de un pigmento que contiene hierro. Este núcleo establececonexiones dopaminérgicas con la corteza cerebral, hipotálamo, núcleos basales (son la fuentedopaminérgica más importante del neostriatum, o sea, del núcleo caudado y putamen) y médulaespinal. Se relaciona funcionalmente con el tono muscular. La degeneración de gran parte deeste núcleo y, por consiguiente, la deprivación dopaminérgica del núcleo caudado a través deltracto nigroestriatal explica la enfermedad de Parkinson.El pie peduncular ( pedúnculo cerebral) constituye la porción basilar del mesencéfalo. Es unacolumna de sustancia blanca ubicada anteriormente a la substantia nigra, cuyas fibrascorticofugales comunican la corteza cerebral con las astas anteriores de la médula espinal,núcleos de pares craneales y núcleos pontinos. En su quinto medial se ubican las fibrasfrontopontinas. El quinto lateral está ocupada por fibras parieto, occipito y temporopontinas. Laporción media está constituida por fibras corticoconucleares y corticoespinales organizadassomatotópicamente para la musculatura de la cabeza y extremidades (ordenadas de medial alateral).

La formación reticular a este nivel está constituida por: (1) el núcleo tegmental dorsal de lasustancia gris periacueductal, recibe aferencias del cuerpo mamilar. (2) el núcleo tegmentalventral se ubica anterior al FLM y parece ser una continuación del núcleo central superior. (3)parte del núcleo reticular pontino oral. (4) el locus ceruleus del grupo reticular central, en laprofundidad del colículo inferior. (5) el núcleo pedunculopontino del grupo reticular lateral es elúnico que recibe aferencias directamente del globo pálido . (6) núcleo cuneiforme.

Nivel del colículo superiorEl colículo superior conforma un elaborado centro reflejo de estructura laminar con unaorganización retinotópica que se corresponde con la corteza visual. Las capas superficialesreciben aferencias directas de la retina, corteza visual, mientras las más profundas recibenaferencias de los sistemas somatosensorial y auditivos. Las eferencias conforman los tractostectoespinal y tectobulbar, los cuales se relacionan con respuestas reflejas de movimientosoculares, cabeza y cuello ante estímulos visuales. Cercano a la porción anterior de los colículossuperiores existe una pequeña agrupación neuronal denominada núcleo pretectal, cuyasaferencias se relacionan con el reflejo pupilar (fotomotor). La luz sobre la retina excita a fibrasque viajan por los nervios y tracto ópticos hasta sinaptar con neuronas del núcleo pretectal tantoipsi como contralateral. Estos a su vez proyectan sus axones a los núcleos de Edinger-Westphaldel III par (parasimpático). De aquí emergen fibras que viajan por el III par hasta el gangliociliar donde sinaptan con neuronas postganglionares que envian sus axones al esfínter pupilarpara producir miosis (disminución del diámetro pupilar). El núcleo pretectal también tiene quever con el reflejo de acomodación del cristalino (aumento de la curvatura del cristalino).Las fibras somatomotoras y visceromotoras del nervio oculomotor se originan en neuronas queconforman un complejo nuclear del oculomotor, el cual se ubica anterolateralmente al extremosuperior del acueducto cerebral en la sustancia gris periacueductal posterior al FLM. El III partiene 2 núcleos motores: (1) El núcleo motor principal, cuyas fibras se dirigen anteriormente através del tegmento medial atravesando el núcleo rojo para luego emerger en la fosainterpeduncular. Este recibe aferencias de ambos hemisferios cerebrales mediante fibrascorticonucleares, de la corteza cerebral . Además contribuye con el FLM que permite laconexión de este núcleo con los núcleos del IV, VI y vestibulares del VIII par craneal y espinaldel accesorio. Las fibras somatomotoras del III par inervan a todos los músculos extrínsecos delojo excepto el oblicuo superior y el recto lateral. (2) El núcleo accesorio parasimpático (núcleoEdinger-Westphal) se ubica posterior al núcleo motor principal. Estas neuronas preganglionaresemiten axones que viajan junto a las otras fibras del III par hasta sinaptar en el ganglio ciliar,del cual surgen los nervios ciliares que inervan las fibras circulares del iris y músculos ciliares.A este núcleo parasimpático llegan fibras corticonucleares involucradas en el reflejo deacomodación y fibras desde los núcleos pretectales relacionadas con reflejos visuales.A cada lado de la línea media, en el centro del tegmento, se observa una agrupación neuronalbien delimitada de forma oval: el núcleo rojo. En preparaciones frescas este núcleo presenta unacoloración rojiza debido a su gran vascularización y a la presencia de un pigmentocitoplasmático que contiene hierro. El núcleo rojo está compuesto por una parte caudalmagnocelular y una rostral parvicelular. Recibe aferencias desde: (1) corteza cerebral mediantefibras cortico-rubrales (2) de cerebelo mediante el pedúnculo cerebeloso superior. Algunasfibras de este pedúnculo pasan sin sinaptar formando una cápsula alrededor del núcleo rojo o loatraviesan en dirección hacia los núcleos talámicos ventrales lateral, y ventral anterior. Laseferencias del núcleo rojo son (1) el tracto rubroespinal que se origina en las células de la partecaudal de este núcleo y cuyas fibras se decusan antes de descender por la médula espinal (2) eltracto rubrorreticular que conecta el núcleo rojo con la formación reticular.

Entre el pie peduncular y el tegmento se observa la substantia nigra. Los lemniscos medial,espinal y trigeminal forman una banda curva en la región posterior del tegmento. El brazoconjuntival inferior va en dirección del núcleo geniculado medial y se ubica posterolateralmenteal tracto espinotalámico en la región tegmental dorsal. Inmediatamente posterior a la fosainterpeduncular y en la línea media se encuentra el núcleo interpeduncular. Posterior a estenúcleo está el área tegmental ventral (ATV) cuyos axones se proyectan por el sistemadopaminérgico mesolímbico al cuerpo estriado (núcleo acumbens), amígdala, área septal ylóbulo frontal. El ATV se relaciona con la recompensa en casos de adicción a cocaína y susdisfunciones han sido relacionadas con la esquizofrenia.Lateral y posteriormente al núcleo rojo se ubica la formación reticular del tegmentomesencefálicoEn cortes más cefálicos del mesencéfalo (unión mesencéfalo-tálamo) es posible observarestructuras diencefálicas y telencefálicas tales como: núcleos geniculados, pulvinar del tálamo,núcleo caudado, estría terminal, cápsula interna y epífisis.

Depto. de Anatomía, Escuela de Medicina Pontificia Universidad Católica de Chile “Curso en línea de Neuroanatomía”. hbravo@med.puc.cl.

El Puente

Estructura ExternaEl puente o protuberancia es aquella porción ensanchada del tronco encefálico deaproximadamente 2,5 cm. que se ubica entre el bulbo raquídeo y el mesencéfalo. Yaceventralmente al cerebelo y constituye un verdadero "puente" de comunicación entre el cerebelo,y el tronco encefálico.La unión del cerebelo, el borde lateral del bulbo raquídeo con el borde inferior del puenteconstituye el ángulo pontocerebeloso. Desde este lugar emergen medialmente los nerviosfacial (VII), y mas lateralmente el nervio vestibulococlear (VIII). Inmediatamente lateral a laraíz motora del VII par se encuentra el pequeño nervio intermedio o raíz sensitiva del nerviofacial, el cual está constituido por (1) fibras gustativas de los dos tercios anteriores de la lengua(2) fibras que llevan impulsos viscerales eferentes hacia las glándulas sublingual, submaxilar ylacrimal (3) fibras sensitivas cutáneas de la región del pabellón auricular que finalmenteterminan en el núcleo espinal del trigémino. El nervio abducente (VI) aparece en la porción delborde inferior del puente que está en contacto con el borde superior de la pirámide. El plexocoroideo del IV ventrículo protruye hacia el ángulo pontocerebeloso y toma contacto con lospares craneales VII y VIII.La superficie anterior del puente tiene forma convexa y presenta una serie de estríastransversales que conforman casi la totalidad de esta estructura. Estas fibras convergen a cadalado del puente para constituir los pedúnculos cerebelosos medios. En la línea media existe elsurco basilar poco profundo donde se aloja la arteria basilar:. En la superficie anterolateral, amedia distancia entre los extremos superior e inferior del puente, emergen las raíces sensitiva ymotora del nervio trigémino (V). La pequeña raíz motora se ubica anteromedialmente respectoa la voluminosa raíz sensitiva.La superficie posterior del puente forma la mitad superior del piso del cuarto ventrículo y estátotalmente cubierta por el cerebelo. Los pedúnculos cerebelosos superiores forman los límiteslaterales del cuarto ventrículo. El surco mediano divide esta superficie en dos mitadessimétricas. A cada lado del surco mediano una prominencia bastante extensa conforma laeminencia medial, la cual indica la posición del núcleo del nervio abducente., en su extremoinferior. El límite lateral de la eminencia medial está dado por el surco limitante. En el extremoinferior de la eminencia medial existe una expansión redondeada , llamada eminencia redondaque corresponde al núcleo del abducente , alrededor de este núcleo pasan las fibras del nerviofacial que lo rodean constituyendo el colículo facial o genu del nervio facial. La regiónubicada lateralmente al surco limitante constituye el área vestibular, sitio que indica laposición de los núcleos vestibulares del VIII par craneal y los recesos laterales del cuartoventrículo.

Organización InternaEl patrón de organización del puente difiere al del bulbo raquídeo . A este nivel, el cuartoventrículo muestra un tamaño considerable.

Para describir de mejor manera las diferentes porciones del puente, es necesario dividirla de lasiguiente manera: (1) una región anterior, llamada porción basal o pie, que constituye lacontinuación modificada de las pirámides bulbares (2) una región posterior o tegmentoprotuberancial. . esta región está delimitada por un conjunto de fibras transversales que formanel cuerpo trapezoide y que constituyen un plano ubicado inmediatamente anterior a loslemniscos mediales. Se estudiará el puente en dos secciones transversales que pasan por (1)eminencias redondas (2) núcleos motor y sensitivo principal del trigémino.

Nivel de eminencia redonda: En la sección transversal a través de la porción caudal del puentedestacan, entre otros, la eminencia redonda con el colículo facial, la porción superior del cuartoventrículo y los pedúnculos cerebelosos medios. En la porción basilar del puente las ramasterminales de las fibras corticopontinas toman contacto con diversos grupos celularesdenominados núcleos pontinos. Los axones que se originan de estos núcleos (fibrastransversas) se disponen transversalmente separando los fascículos de las fibras corticoespinalesy corticonucleares. Las fibras transversas penetran al cerebelo por los pedúnculos cerebelososmedios y se distribuyen por ambos hemisferios cerebelosos. Constituyen la vía de comunicaciónmás importante entre la corteza cerebral y la corteza neocerebelosa.La porción tegmental del puente se parece a la del bulbo raquídeo. El fascículo longitudinalmedial, al igual como sucede en el bulbo raquídeo, se ubica anteriormente al cuarto ventrículo acada lado de la línea media. Es la vía de conexión más importante entre los núcleos vestibulares,y los núcleos que controlan los músculos extraoculares (núcleos oculomotor, troclear yabducente) y nucleo espinal del accesorio. El núcleo y tracto espinal del trigémino se ubican enla porción posterolateral del tegmento, anteromedialmente al pedúnculo cerebeloso inferior. Ellemnisco medial rota al pasar del bulbo raquídeo al puente: En el bulbo se orienta verticalmenteen la porción tegmental antero medial y en el puente se orienta horizontalmente en la porcióntegmental anterior. En medio de la formación reticular es posible encontrar un prominente tractotegmental central, el cual se integra a (1) el sistema reticular activador ascendente (2) la vía deldolor espinoretículotalámica (3) y la vía corticorreticuloespinal.A este nivel es posible observar la porción superior del núcleo vestibular lateral en la regiónposterolateral del tegmento. Inmediatamente posterolateral a él se observa la porción inferior delnúcleo vestibular superior. El núcleo vestibular medial (o principal) se ubica lateralmente alnúcleo abducente..El núcleo del nervio abducente ( somatomotor) se ubica en la porción posteromedial deltegmento en las cercanías del piso del IV ventrículo; ocupa un lugar equivalente al que ocupa elnúcleo hipogloso en el bulbo raquídeo. Sus fibras se dirigen anteriormente, atraviesan la porciónmedial del tegmento y la porción basilar del puente lateralmente a los paquetes de fibrascorticoespinales y emergen por el surco bulbopontino.El núcleo facial ( branquimotor) se ubica lateral al lemnisco medial, aproximadamente en lamisma posición en que se ubica el núcleo ambiguo en el bulbo raquídeo. Sus fibras se dirigenposteriomedialmente hasta colocarse mediales al núcleo abducente. Luego, estas fibras rodean aeste núcleo en su aspecto posterior formando así la rodilla o genu del nervio facial, el cual semanifiesta superficialmente en el piso del cuarto ventrículo como eminencia redonda. Las fibrasdel nervio facial se dirigen ahora anterolateralmente, pasan entre el núcleo facial y el núcleoespinal del trigémino y emergen en el ángulo pontocerebeloso. Es posible que este tortuososcamino seguido por las fibras motoras del VII par se deba a la migración que sufrió el núcleodel facial durante el desarrollo filogenético.Los núcleos salivales superiores (visceromotores) forman agrupaciones neuronales difusas .Este núcleo es el origen de las fibras eferentes parasimpáticas que inervan las glándulas salivalessubmaxilar y sublingual y las glándulas lacrimales.

El cuerpo trapezoide es un grupo de fibras transversales provenientes de los núcleos coclearesdorsal y ventral descritos en el bulbo raquídeo; se ubica en la porción anterior del tegmento, enel límite con la porción basal del puente. Estas fibras auditivas ascienden formando ellemnisco latera l en la porción anterolateral del tegmento.El núcleo del rafe pontino (grupo paramediano), núcleo reticular pontino (grupo central) ynúcleo parvicelular (grupo lateral) destacan como elementos de la formación reticular delpuente bajo.

Nivel de los núcleos motor y principal del nervio trigémino: La organización general es lamisma que en el nivel anterior. La sección transversal a través de una porción mas cefálica delpuente contiene los núcleos motor y sensitivo principal del nervio trigémino (V). Se observa laporción superior del cuarto ventrículo y el velo medular superior. En el borde lateral del cuartoventrículo destaca el pedúnculo cerebeloso superior.El núcleo motor del nervio trigémino está inmerso en el tegmento protuberancial por debajode la porción lateral del cuarto ventrículo. Contiene los somas que originan las fibras motoras dela pequeña raíz motora del V par que inerva a los músculos masticadores. Estas fibras se dirigenanteriormente a través de la sustancia pontina hasta emerger por la superficie anterolateral delpuente, a media distancia entre sus extremos superior e inferior.El núcleo sensitivo principal del nervio trigémino se ubica lateralmente al núcleo motor y secontinúa inferiormente con el núcleo espinal del trigémino. Constituye un núcleo de terminaciónde las fibras que componen la prominente raíz sensitiva del V par, recibiendo éste las aferenciastactiles del territorio de la cabeza. Algunas fibras de esta raíz reciben las aferenciaspropioceptivas del territorio cefálico terminando el núcleo mesencefálico del nervio trigéminoEl pedúnculo cerebeloso superior se ubica posterolateralmente al núcleo motor del V par. Eltracto espinocerebeloso anterior avanza por el aspecto anterior del pedúnculo y sus fibras sedirigen a través de él a la corteza del vermis anterior. Desde los núcleos dentado, emboliforme ygloboso del cerebelo se originan fibras eferentes que salen del cerebelo a través de lospedúnculos cerebelosos superiores. Estas fibras se decusan en el tegmento del mesencéfalo bajoy luego adquieren destinos diferentes: (1) unas ascienden hacia el núcleo rojo del lado opuesto yotras se dirigen hacia los núcleos talámicos ventrolateral y ventral anterior del lado opuesto.El cuerpo trapezoide, el fascículo longitudinal medial, el tracto rubroespinal y el tractotegmental central y haces espinotalámicos muestran ubicaciones similares respecto de lasección anterior. El lemnisco lateral se ha desviado posterolateralmente y ahora contiene elnúcleo del lemnisco lateral, una agrupación neuronal que forma parte de la vía auditiva.La formación reticular a este nivel consta de diversos núcleos que se extienden superiormentehacia la porción inferior del mesencéfalo: (1) núcleo central superior (2) núcleoreticulotegmental, (3) núcleo reticular pontino oral y extremo inferior del locus ceruleus .

Depto. de Anatomía, Escuela de Medicina Pontificia Universidad Católica de Chile “Curso en línea de Neuroanatomía”. hbravo@med.puc.cl.

Bulbo raquídeo

Estructura ExternaEl bulbo raquídeo (Medulla Oblongata) constituye la porción inferior del tronco encefálico. Latransición de la médula espinal hacia el bulbo raquídeo es gradual en su aspecto externo, noexistiendo un límite macroscópico preciso. De todas maneras, se considera que el bulboraquídeo se continúa inferiormente con la médula espinal en un punto inmediatamente superior ala salida de las raíces anteriores y posteriores del primer nervio espinal, en las proximidades delnivel del foramen magnum. Las diferencias que existen en el aspecto externo de la médulaespinal y bulbo raquídeo se deben principalmente al desarrollo del cuarto ventrículo, el cualdetermina que las estructuras posteriores pasen a ubicarse posterolateralmente, y a la apariciónde las pirámides y otras prominencias. Superiormente, el bulbo raquídeo se comunica con elpuente.En la cara anterior del bulbo existe una profunda hendidura denominada fisura medianaanterior, que es la continuación de la estructura del mismo nombre presente en la médulaespinal. A cada lado de ella, las pirámides forman abultadas columnas de sustancia blanca quecontienen paquetes de fibras motoras descendentes que formarán los tractos corticoespinales enla médula espinal. Unos 2,5 cm. por debajo del puente, en las profundidades de la fisuramediana anterior, es posible observar la decusación de las pirámides. Es en este lugar donde lamayoría de las fibras corticoespinales (90%) cruzan al lado opuesto para constituir el tractocorticoespinal lateral en el cordón lateral de la médula espinal. Una proporción menor de fibraspiramidales (10%)desciende ipsilateralmente para formar el tracto corticoespinal anterior en elcordón anterior de la médula espinal. Posterolateralmente a cada pirámide se observa una zonaoval denominada oliva, la cual señala la posición del núcleo olivar inferior. En una regiónposterior a las olivas están los pedúnculos cerebelosos inferiores (cuerpos restiformes)formando el piso del receso lateral del cuarto ventrículo. En el surco longitudinal que quedaentre la pirámide y la oliva (surco lateral anterior o pre-olivar) emergen las raíces del nerviohipogloso (XII). Puesto que este par craneal está formado por las raíces motoras de los nerviosde segmentos occipitales embrionarios, sus raíces se continúan en serie con las raíces anterioresde los nervios espinales de segmentos cervicales. Los nervios glosofaringeo (IX), vago (X) yraíz craneal del accesorio (XI) emergen por la superficie anterolateral del bulbo entre la oliva yel pedúnculo cerebeloso inferior (surco lateral posterior o retro-olivar).En la superficie posterior de la mitad inferior de bulbo raquídeo el surco mediano posterior secontinúa con la estructura homónima de la superficie posterior de la médula espinal. A cada ladode este surco existen dos prominencias (tubérculos gracilis) que indican la posición del núcleogracilis. Lateral a cada tubérculo gracilis se encuentra el surco intermedio lateral posterior ylateral a el está el tubérculo cuneatus, una prominencia menos evidente que determina laposición del núcleo cuneatus subyacente. A nivel de estos tubérculos, el bulbo raquídeo se abreen su región dorsal y constituye los límites laterales del cuarto ventrículo. La mitad superior dela superficie posterior del bulbo raquídeo constituye el piso del cuarto ventrículo.

En un corte sagital del tronco encefálico se observa que el canal central de la médula espinal seextiende hacia la mitad inferior del bulbo raquídeo hasta comunicarse con la cavidad del cuartoventrículo. En una vista posterior es posible observar un ángulo agudo ubicado posteriormente alsitio donde el canal central se une a la cavidad romboidal del cuarto ventrículo: se trata del obex,un sitio común de referencia para los neurocirujanos.

Organización InternaEl bulbo raquídeo no tiene una estructura interna tan uniforme como la médula espinal, por elloes que las secciones transversales del bulbo a diferentes niveles muestran importantesmodificaciones en la disposición espacial de la sustancia gris y blanca. La aparición y expansióndel cuarto ventrículo durante el desarrollo embriológico del romboencéfalo altera la posición delas placas alares y basales. A diferencia de la médula espinal, a nivel bulbar las placas alares seubican lateralmente y las basales medialmente respecto al surco limitante. Esto explicasatisfactoriamente las diferencias estructurales entre médula espinal y bulbo raquídeo.Se estudiará la estructura interna del bulbo raquídeo a través del análisis de seccionestransversales a diferentes niveles elegidos con un propósito específico.

Nivel de la decusaciones de las pirámides: Se analizará la organización y relacionesanatómicas de las diferentes estructuras presentes en una sección transversal de la porcióninferior del bulbo raquídeo que pase por la decusación de las pirámides. Gran parte de las fibrasdel tracto piramidal (alrededor de un 90%) cruzan la línea media en dirección posterolateralhasta ubicarse definitivamente en el cordón lateral de la médula espinal para constituir el tractocorticoespinal lateral. La decusación de estas fibras motoras (decusación de las pirámides)provoca la desconexión de la sustancia gris del asta anterior con la que rodea el canal central.En la región posterior, al igual que en la médula espinal, se encuentra el fascículo gracilis(medialmente) y el fascículo cuneatus (lateralmente). Los núcleos gracilis y cuneatus inmersosen medio de su respectivo fascículo aparentan ser una prolongación de la sustancia gris central.En la porción posterolateral del bulbo, cercano a la superficie, se encuentra el núcleo espinal delnervio trigémino. Las fibras que conforman el tracto espinal se ubican entre este núcleo y lasuperficie bulbar. Inferiormente, el núcleo espinal del trigémino se continúa con la sustanciagelatinosa de las astas posteriores de la médula espinal.La región anterolateral del bulbo guarda una disposición muy similar a la que tienen loscordones anterior y lateral de la médula espinal.

Nivel de la decusación sensitiva: El corte transversal de una región superior a la decusación delas pirámides permite observar el núcleo gracilis y la elevación que este produce en la superficiebulbar. Lateralmente a él se encuentra el núcleo cuneatus rodeado superficialmente por fibrasterminales del fascículo cuneatus. Desde ambos núcleos se origina un conjunto de fibras quetranscurren anterolateralmente rodeando la sustancia gris central (fibras arciformes internas); acontinuación, estas fibras se dirigen medialmente hasta que logran decusarse en la línea media(decusación sensitiva ) para luego ascender por el tronco encefálico constituyendo un tractobien definido, el lemnisco medial. En una región más lateral al núcleo cuneatus se encuentra elnúcleo cuneatus accesorio, el cual recibe impulsos propioceptivos de la región del cuello yenvía sus eferencias al cerebelo.En la región lateral a las fibras arciformes internas se encuentra el núcleo espinal del nerviotrigémino cubierto superficialmente por las fibras que conforman el tracto espinal del mismonervio. La región anterior contiene los tractos corticoespinales. En la porción anterolateral delbulbo es posible apreciar los tractos espinocerebelosos, rubroespinal y vestibuloespinal. Lateral

a la decusación sensitiva se observa la estrecha relación que existe entre los tractosespinotalámicos y espinotectal, que en conjunto se denominan lemnisco espinal.

Nivel de los núcleos olivares inferiores: La sección transversal del bulbo raquídeo a nivel delas olivas pasa a través de la porción inferior del cuarto ventrículo. La cantidad de sustancia grisaumenta respecto al corte anterior debido a la aparición de diversas agrupaciones nucleares. Unhecho distintivo de este segmento encefálico es la presencia del complejo olivar inferior. Estecomplejo está formado por el núcleo olivar inferior y los núcleos olivares accesorios dorsal ymedial. El núcleo olivar inferior es una lámina de sustancia gris con forma de U muy plegada,cuyo hilio se orienta medialmente. De esta última estructura emerge un paquete de fibras que sedecusan en la línea media y luego prosiguen por la vecindad del complejo olivar inferior opuestohasta penetrar al hemisferio cerebeloso contralateral a través del pedúnculo cerebeloso inferior.Estas fibras conducen mensajes excitatorios relacionados con movimientos muscularesvoluntarios hacia la corteza neocerebelosa. Los núcleos olivares accesorios se ubican en elinterior del espacio formado por la lámina de sustancia gris del núcleo olivar principal y envíansus axones principalmente al vermis cerebeloso.El complejo olivar inferior recibe aferencias desde la médula espinal a través del tracto espino-olivar y desde el núcleo rojo, sustancia gris periacueductal mesencefálica, núcleos cerebelososprofundos y corteza cerebral de todos los lóbulos.En la región del piso del cuarto ventrículo se observa un conjunto de núcleos dispuestos en unpatrón regular: (1) Un núcleo medial al surco limitante: el núcleo del hipogloso (somatomotor),un poco mas lateral el núcleo dorsal del Vago (visceromotor) (2) Mas lateralmente tenemostres grupos nucleares: el núcleo del tracto solitario (viscerosensitivo) , núcleos vestibularesmedial e inferior (propioceptivo especial) y núcleo espinal del trigémino (somatosensitivo).El núcleo ambiguo (branquiomotor) se sitúa profundamente en la región lateral, posterior alcomplejo olivar inferior. En el aspecto anterolateral del pedúnculo cerebelosos inferior esposible encontrar el núcleo coclear ventral (auditivo) El núcleo coclear dorsal ( auditivo) seubica en el aspecto posterolateral de este pedúnculo. En este nivel también se encuentra elnúcleo salivatorio inferior (visceromotor), el cual mediante axones que se incorporan al nervioglosofaríngeo da inervación secretomotora (parasimpática) a la glándula parótida.En la porción anterior del bulbo raquídeo se ubican las pirámides separadas una de otra por lafisura mediana anterior. Cada una de ellas lleva fibras corticoespinales que finalmente alcanzanla médula espinal, y algunas fibras corticonucleares que se distribuyen entre los núcleos motoresde los pares craneales del bulbo raquídeo.Los pedúnculos cerebelosos inferiores se ubican en la región posterolateral, lateralmente alcuarto ventrículo. El tracto espinocerebeloso posterior se halla cerca de este pedúnculo, próximoa su unión con él. El tracto espinocerebeloso anterior se ubica superficialmente, entre elcomplejo olivar inferior y el núcleo espinal del trigémino.El lemnisco medial forma una estructura alargada a cada lado de la línea media, posteriormentea las pirámides. La región inmediatamente posterior a cada lemnisco medial está ocupada por unconglomerado de fibras ascendentes y descendentes que conforman el fascículo longitudinalmedial, estructura muy importante en la coordinación de los movimientos oculares conjugados yen la regulación de los cambios de posición de la cabeza. Constituye la vía de conexión másimportante entre los núcleos vestibulares y los núcleos que controlan los músculos extraoculares(núcleos oculomotor, troclear y abducente) y espinal del accesorio.Los núcleso arciformes se ubican en la superficie anterior de las pirámides. Es posible que estaestructura sea un núcleo pontino desplazado inferiormente. Este núcleo recibe aferencias de lacorteza cerebral y envía impulsos al cerebelo por medio de fibras arciformes externasanteriores que viajan por los pedúnculos cerebelosos medios.

Posterior al complejo olivar inferior se observa un entramado difuso de fibras y células queconstituyen la formación reticular del bulbo raquídeo. En ella podemos encontrar núcleosreticulares, vías reticulares ascendentes y descendentes y conexiones locales de los nervioscraneales. Es posible distinguir tres grupos: (1) En la porción superior del bulbo raquídeo elgrupo nuclear reticular medial ocupa los dos tercios mediales de la formación reticular,constituyéndose a este nivel el núcleo reticular gigantocelular. Recibe aferencias de: cortezacerebral, tronco encefálico alto y núcleo reticular parvicelular. Sus eferencias se dirigen a:tronco encefálico alto, núcleos intralaminares del tálamo, hipotálamo y médula espinal pormedio del tracto reticuloespinal. (2) El grupo nuclear reticular lateral está compuesto por elnúcleo reticular lateral y el núcleo parvicelular. El núcleo parvicelular recibe aferencias de:corteza cerebral, fibras espinorreticulares y colaterales que llevan impulsos provenientes de lasvías auditivas, vestibular, trigeminal y visceral. (3) El grupo nuclear reticular paramediano estáformado por un conjunto de núcleos ubicados lateralmente a los lemniscos mediales que envíanfibras al cerebelo vía pedúnculos cerebelosos inferiores. Desde los núcleos del rafe magno delgrupo paramediano se proyectan fibras secretoras de serotonina (serotoninérgicas) hacia lasinterneuronas de la sustancia gris de la médula espinal. Estas neuronas forman parte de ladenominada vía descendente inhibitoria del dolor, elemento esencial en los procesos deanalgesia.

Depto. de Anatomía, Escuela de Medicina Pontificia Universidad Católica de Chile “Curso en línea de Neuroanatomía”. hbravo@med.puc.cl.

Sistema reticular y sistema límbico

Estos sistemas se tratan en conjunto en el presente capítulo dado que ambos participanactivamente en funciones que se entrelazan con manifestaciones emocionales y conductualesasociadas. Por un lado el sistema reticular actúa integrando información sensitiva y sensorialprovenientes de los nervios espinales y craneanos, con información de la corteza cerebral troncoencefálico y cerebelo. Las redes neurales que ella forma procesan dicha información para darnospor ejemplo percepción de un dolor vagamente localizado o para modular ciclos de sueño-vigiliaasociados con manifestaciones afectivas. Por otro lado el sistema límbico integra funcionescerebrales y diencefálicas, participando en las emociones y respuesta viscerales y conductualesasociadas. Por ello se dice que participa activamente en mecanismos de autoconservación comopor ejemplo alimentación lucha, miedo, así como en conductas de apareamiento, procreación ycuidado de los hijos. Por cierto asociado a lo anterior se expresan conductas de motivación,percepción, pensamiento, autoconciencia.

Formación reticular

Desde el punto de vista morfológico la formación reticular está constituida por una redneuronal que se encuentra presente en gran parte del sistema nervioso central: médula espinal,tronco encefálico, diencéfalo.

Las neuronas de la formación reticular del tronco encefálico forma una red cuyos axonesse proyectan tanto hacia cefálico como hacia caudal. Es así como proyecciones de ella seextienden hacia el tálamo, el hipotálamo, cerebelo y médula espinal. Algunas de estas víasreticulares ascendentes transcurren por el tracto tegmental central del tronco y por la vía espinoretículo talámica que es mas bien extralemniscal.

La formación reticular se distribuye en tres zonas del tronco encefálico: 1) zonaparamediana, 2) zona medial y 3 ) zona lateral

En general la formación reticular recibe una continua información sensorial y sensitiva tanto denervios craneanos como de médula espinal, luego la información se propaga ampliamente adiferentes áreas del sistema nervioso.

Se ha descrito que la formación reticular participa en variadas funciones. Entre ellasestán:

1) Control de la actividad de la musculatura estriada (via retículoespinal y retículobulbar), manteniendo el tono de la musculatura antigravitatoria o regulando lamusculatura respiratoria por medio del centro respiratorio del bulbo raquídeo.

2) Control de la sensibilidad somática y visceral, por ejemplo a través de mecanismosde compuerta de control de la entrada del dolor.

3) Control del sistema nervioso autonómico como por ejemplo en la regulación de lapresión sanguínea por activación del centro cardiovascular.

4) Control del sistema endocrino ya sea directa o indirectamente vía hipotálamo,influyendo en la regulación de la liberación de los factores tróficos hormonales

5) Influencia sobre los relojes biológicos, regulando los ritmos circadianos.6) Control del ciclo sueño vigilia por medio del sistema reticular activador ascendente.

Sistema límbico

El sistema límbico está constituido por una serie de estructuras corticales, diencefálicas y deltronco cerebral que participan formando circuitos complejos involucrados en las conductasemocionales y en mecanismos de aprendizaje y memoria. Entre las estructuras anatómicas quelo forman están: corteza cingulada, hipocampo, istmo, circunvolución parahipocampal, uncus,amígdala, núcleo habenular, área septal, hipotálamo, tálamo, tegmento mesencefálico.

Los principales circuitos asociados al sistema límbico son :

1) Hipocampo-trígono-núcleo mamilar- tracto mamilotalamico- núcleo anterior del tálamoproyección hacia corteza cingulada – proyección hacia corteza parahipocampal-proyección hacia el hipocampo.

2) Amígdala y sus conecciones. En la amígdala se describen tres grupos nucleares a) elgrupo medial que recibe aferencias del tracto olfatorio y estría terminal, para luegoproyectar hacia área septal e hipotálamo b) el grupo basal lateral que recibe aferencias dela corteza temporal y proyecta hacia el hipotálamo y tálamo ( núcleo dorso-mediano) y c)grupo nuclear central que recibe aferencias del tronco encefálico ( núcleo solitario yparabraquial ) y proyecta hacia el hipotálamo y núcleos viscerales del tronco encéfalo

3) Vía septo- hipotálamo- mesencefálica.

El sistema límbico a través de estos circuitos permite influir sobre variados aspectos de laconducta emocional. Por ejemplo puede inducir reacciones de miedo, rabia, o emocionesasociadas con la conducta sexual.El hipocampo también participa en mecanismos de aprendizaje y memoria de corta duración.

Depto. de Anatomía, Escuela de Medicina Pontificia Universidad Católica de Chile “Curso en línea de Neuroanatomía”. hbravo@med.puc.cl.

Cerebelo

El cerebelo es la estructura encefálica que se originó del metencéfalo. Está alojado en la fosacraneana posterior y junto con el puente y bulbo raquídeo forman el IV ventrículo. Se conectacon el tronco encefálico mediante los pedúnculos cerebelosos superiores (al mesencéfalo), losmedios (al puente) y los inferiores (al bulbo).

Estructura ExternaEn el cerebelo se describe una región central o vermis y dos zonas laterales o hemisferios. Desdeel punto de vista funcional se describen tres lóbulos: el anterior, el posterior y el nódulo flocular.El lóbulo anterior se aprecia desde una vista de la cara superior del cerebelo. Está separado dellóbulo posterior (que algunos autores también denominan como lóbulo medio) por la fisuraprima. El lóbulo posterior que es el más grande se encuentra entre la fisura prima y la fisurapóstero-lateral, esa última fisura separa el lóbulo nódulo-flocular del resto del cerebelo. Ellóbulo nódulo-flocular es el más pequeño del cerebelo, se aprecia bien en una vista anterior delcerebelo separado del tronco encefálico.La superficie inferior del cerebelo muestra una depresión amplia entre ambos hemisferios, lacual se denomina vallécula. Es en esta vallécula donde se encuentra el vermis inferior. Haciaadelante y lateral del vermis se encuentran los pedúnculos cerebelosos, un poco mas lateral ydesde una vista anterior se localizan los flóculos a ambos lados del cerebelo.El vermis inferior está formado por tres estructuras que de adelante atrás son: el nódulo, la úvulay la pirámide. Se sabe que el nódulo, los flóculos y la língula, forman el cerebelo vestibular(arquicerebelo) el cual recibe las aferencias vestibulares del oído interno. Por otro lado el lóbuloanterior más la úvula , la pirámide y las amígdalas forman el cerebelo espinal (paleocerebelo) elcual recibe las aferencias propioceptivas del aparato locomotor vía haces espinocerebelososanterior y posterior y cuneo-cerebelosos. Por último el lóbulo posterior formado principalmentepor los hemisferios (neocerebelo) recibe aferencias de la corteza cerebral vía núcleos pontinos,vía núcleo olivar del bulbo y vía formación reticular.

Estructura internaAl hacer un corte sagital del cerebelo llama la atención la distribución de la sustancia gris y de lasustancia blanca.Sustancia grisLa sustancia gris forma una delgada capa superficial, la corteza cerebelosa, la cual está muyplegada formando los lobulillos, las láminas y las laminillas. Las laminillas tienen un centro desustancia blanca como la nervadura de una hoja. El conjunto de todo esto visto en un cortesagital de cerebelo da la apariencia de un árbol, es el llamado “arbor vitae”. En la región centraldel cerebelo se encuentran los núcleos intracerebelosos, ellos son los núcleos dentados,emboliformes, globosos y fastigios.La corteza es uniforme en todo el cerebelo, está constituida por tres capas. La más externa es lacapa molecular, la media es la capa de las neuronas de Purkinje y la interna es la capa granular.

La capa molecular tiene dos tipos de neuronas, las células estrelladas que son más externas y lascélulas en canasto ubicadas más internamente. Estas neuronas son poco numerosas y seencuentran distribuidas entre las arborizaciones dendríticas de las neuronas de las capas masprofundas y las fibras paralelas.La capa de las células de Purkinje la forma un sólo estrato de neuronas. Las dendritas de estasneuronas se expanden como en abanico en la capa molecular transversalmente al ejelongitudinal de la laminilla cortical.La capa granular está llena de numerosas neuronas pequeñas con el núcleo densamente teñido yescaso citoplasma. Por ello se llaman células granulares. Además se encuentran algunasneuronas tipo golgi que arborizan sus dendritas en la capa molecular y cuyos axones terminansinaptando con las dendritas de las células granulares. Los axones de las células granulares sedirigen a la capa molecular donde se bifurcan en forma de T para constituir las fibras paralelasque recorren longitudinalmente respecto del eje de las laminillas de la corteza. Estos axonessinaptan con las dendritas de las células de Purkinje.Los axones de las células de Purkinje se proyectan hacia la sustancia blanca para sinaptar conlos núcleos intracerebelosos. Algunas colaterales de ellos hacen contacto sináptico con lascélulas en canasto, estrelladas y otras neuronas de Purkinje.

Sustancia blancaEn ella se encuentran tres grupos de fibras : a) intrínsecas b) aferentes c) eferentes.Las fibras intrínsecas no abandonan el cerebelo y conectan diferentes regiones tantoipsilateralmente como contralateralmente.Las fibras aferentes forman la inmensa mayoría de las fibras del cerebelo, ellas penetran por lospedúnculos cerebelosos. Todas estas fibras terminan en la corteza formando ya sea las fibrasmusgosas que sinaptan con las células granulares o las fibras trepadoras que sinaptan con lasneuronas de Purkinje.Las fibras eferentes constituyen la salida (output) de toda la actividad del cerebelo . Ellas sonaxones de los núcleos intracerebelosos que proyectan a través del pedúnculo cerebeloso superiorhacia el tálamo y núcleo rojo del lado opuesto.

Aferencias CerebelosasComo se mencionó al principio el cerebelo se divide en tres lóbulos y cada uno de ellos recibeaferencias específicas diferentes. Así por ejemplo el neocerebelo recibe las aferenciasprovenientes de la corteza cerebral, la cual regula la actividad del cerebelo a través de trescircuitos; 1) el córtico-póntico-cerebeloso, 2) el córtico-ólivo-cerebeloso y 3) el córtico-retículo-cerebeloso.El circuito córtico-póntico-cerebeloso se origina en amplias regiones de la corteza frontal,parietal, temporal y occipital. Los axones de las neuronas piramidales de esas áreas descienden através de la corona radiada, cápsula interna, pedúnculos cerebrales para sinaptar luego en losnúcleos pontinos ipsilaterales. Desde estos núcleos los axones cruzan al lado opuesto formandolas fibras transversales del puente para luego ingresar por los pedúnculos cerebelosos medios ala corteza del hemisferio contralateral, como fibras musgosas.El circuito córtico-ólivo-cerebeloso se origina también en áreas de la corteza frontal, parietal,temporal y occipital, de allí igual que el circuito anterior los axones descienden a través de lacorona radiada, cápsula interna, para terminar sinaptando directamente en el núcleo olivar delbulbo o llegar a éste a trevés de una conección previa en cuerpo estriado. El núcleo olivarproyecta a su vez a la corteza neocerebelosa por los pedúnculos cerebelosos inferiores mediantelas fibras trepadoras.

El circuito córtico-retículo-cerebeloso se origina en áreas amplias de la corteza cerebral,especialmente las áreas sómatosensorial y motora. Desde allí los axones descienden hasta laformación reticular del tronco la cual conecta a su vez con el neocerebelo vía pedúnculocerebeloso inferior y medio, mediante fibras musgosas.Todos los circuitos que la corteza cerebral establece con el cerebelo son importantes en elcontrol de los movimientos voluntarios, ejerciendo estos circuitos los mecanismos de ajuste,coordinación y sincronización necesarios.El paleocerebelo recibe la información propioceptiva del cuerpo a través de tres vías 1) el tractoespinocerebeloso anterior, 2) el tracto espinocerebeloso posterior, 3) el tracto cuneocerebeloso.El tracto espinocerebeloso anterior se origina del núcleo torácico de la médula espinal. Lamayoría de los axones de las neuronas de éste núcleo cruzan al lado opuesto, otros axonesascienden por el mismo lado. Este tracto penetra al cerebelo por el pedúnculo cerebelososuperior, terminando en la corteza del paleocerebelo como fibras musgosas. La información queconduce es propiocepción de husos neuromusculares receptores de tendones y articulaciones demienbro superior e inferior, además de información de la piel y fascia superficial.El tracto espinocerebeloso posterior tambien se origina en el núcleo torácico de la médulaespinal, pero en éste caso todos los axones que forman este tracto no se decusan, ascendiendopor el mismo lado de la médula para luego entrar al cerebelo vía pedúnculo cerebeloso inferior yterminar en la corteza del paleocerebelo como fibras musgosas. La información conducida espropiocepción del tronco y extremidad inferior.El tracto cuneocerebeloso se origina en el núcleo cuneatus accesorio del bulbo raquídeo. Losaxones penetran al cerebelo por el pedúnculo cerebeloso inferior terminando en la corteza delpaleocerebelo como fibras musgosas. Este circuito lleva información propioceptiva de músculosdel cuello.El arquicerebelo recibe información vestibular de posición de la cabeza en el espacio. Estasaferencias provienen de núcleos vestibulares o directamente de neuronas del ganglio vestibulardel oído interno. Los axones penetran por los pedúnculos cerebelosos inferiores y terminan en lacorteza del arquicerebelo como fibras musgosas.

Eferencias del CerebeloLa corteza cerebelosa envía todas sus eferencias por medio de las neuronas de Purkinje hacia losnúcleos intracerebelosos. Estos núcleos a su vez proyectan hacia el tronco cerebral y aldiencéfalo a través de diversos circuitos que transcurren por el pedúnculo cerebeloso superior.-Vía dentotalámica. Los núcleos dentados envían axones que transcurriendo por el pedúnculocerebeloso superior, lugar en que decusan al lado opuesto, terminan sinaptando en el tálamo(núcleo ventral lateral principalmente). Luego los axones del tálamo ascienden por cápsulainterna y corona radiada para terminar en el área motora primaria de la corteza cerebral. Estecircuito permite que el neocerebelo de un lado influya en la actividad de la corteza motora dellado opuesto. Como la corteza motora a su vez controla los movimientos voluntarios de lasmotoneuronas inferiores del lado contralatreral, se entiende que el hemicerebelo de un ladocoordine la actividad muscular del mismo lado del cuerpo.-Vías dentato-rubral, globoso-rubral y emboliforme-rubral. Tanto los núcleos dentados comoglobosos y emboliformes envian axones, por pedúnculos cerebelosos superiores, al núcleo rojodel lado opuesto. Este núcleo a su vez proyecta hacia médula espinal por el tracto rubro-espinalque también se decusa. Del mismo modo que el circuito anterior los núcleos dentados, globososy emboliformes que reciben aferencias de las neuronas de Purkinje del neocerebelo y delpaleocerebelo, influyen en la actividad motora del mismo lado del cuerpo.-Vía fastigio vestibular. Los axones de las neuronas de los núcleos fastigio que transcurren porlos pedúnculos cerebelosos inferiores sinaptan principalmente en los núcleos vestibulares

laterales. El núcleo vestibular lateral da origen al tracto vestíbulo espinal influyendo así en lasmotoneuronas del asta anterior. Algunos axones de los núcleos fastigios proyectan a laformación reticular del tronco cerebral de modo que vía tracto retículo-espinal también puedeninfluir en la motoneurona inferior.

Como resumen de todo el funcionamiento de los circuitos antes mencionados podemos decir queel cerebelo actua automáticamente (sin participación de la conciencia) en la coordinación de losmovimientos precisos y finos del cuerpo, comparando la actidad de la corteza motora con lainformación propioceptiva que recibe de músculos tendones y articulaciones. Así puede realizarlos ajustes necesarios de la actividad de las motoneuronas inferiores, como por ejemplo el nivelde descarga de ellas. Tambien el cerebelo envía información a la corteza cerebral motora parainhibir la musculatura antagonista y estimular los musculos agonistas, permitiendo hacer masfluidos y precisos los movimientos voluntarios.Otra función en la que participa el cerebelo es la mantención del equilibrio por las coneccionesque mantiene con el sistema vestibular y por las modificaciones que puede realizar del tonusmuscular. Por último el cerebelo juega un rol importante en la mantención de la postura delcuerpo.

Depto. de Anatomía, Escuela de Medicina Pontificia Universidad Católica de Chile “Curso en línea de Neuroanatomía”. hbravo@med.puc.cl.

Meninges, sistema ventricular e irrigación encefálica.

Meninges

El sistema nervioso central está recubierto por tres membranas de tejido conjuntivo, lasmeninges:Duramadre, la lámina más externa.Aracnoides, bajo la duramadre.Piamadre, sobre la superficie del sistema nervioso central.

Duramadre: es una membrana gruesa  formada de tejido conjuntivo denso. La duramadreraquídea se encuentra en el canal vertebral y encierra en su interior a la médula espinal. Elespacio entre el periostio del canal vertebral y la duramadre se denomina espacio epidural.Contiene tejido conjuntivo laxo, células adiposas y el plexo venoso vertebral interno. Lasuperficie interna de la duramadre está revestida por células planas y las fibras de colágeno seorientan longitudinalmente. Se observan menos fibras elásticas que en la duramadre cerebral.La duramadre cerebral tiene dos capas (una externa o perióstica y una interna o meníngea), lascuales están fuertemente unidas en el adulto. Ambas están compuestas de fibras de colágeno yfibroblastos. La duramadre perióstica se une laxamente a la cara interna del cráneo. En la basedel cráneo y en las suturas la unión es más fuerte. Contiene abundantes células y vasossanguíneos y sus fibras de colágeno se agrupan en haces separados. La duramadre meníngeatiene sus fibras de colágeno formando una banda casi continua con dirección craneal y posteriordesde la región frontal. Contiene pequeños vasos sanguíneos y fibroblastos de citoplasma oscuroy largas prolongaciones.La capa meníngea de la duramadre craneal se repliega formando tabiques que dividen la cavidadcraneal en compartimentos intercomunicados. La función de estos tabiques es limitar eldesplazamiento del encéfalo en situaciones de aceleración y desaceleración asociados a losmovimientos de la cabeza. Estos tabiques son:1.- Hoz del cerebro. Lámina semilunar ubicada entre los hemisferios cerebrales. En su extremoanterior se inserta en la apófisis crista galli del etmoides. En su extremo posterior se fusiona enla línea media con la cara superior de la tienda del cerebelo. El seno sagital superior transcurre alo largo de su margen superior. El seno sagital inferior lo hace en su margen inferior que es librey cóncavo. El seno recto recorre a lo largo de la fusión de la hoz del cerebro con la tienda delcerebelo.2.- Tienda del cerebelo. Lámina en forma de tienda que cubre al cerebelo, separándolo de loslóbulos occipitales del cerebro. En su borde anterior existe una brecha llamada incisura tentorialpor la cual pasa el mesencéfalo. La inserción ósea de la tienda es en las apófisis clinoidesposteriores , borde superior del peñasco, y margen del surco para el seno transverso del huesooccipital.

3.- Tienda de la hipófisis. Es una pequeña lámina circular horizontal de duramadre que forma eltecho de la silla turca. Un pequeño orificio en su centro permite el paso del tallo de la hipófisis,la cual está localizada en este pequeño compartimento.

Inervación de la duramadre craneal. Esta está dada por las tres ramas del trigémino, algunasramas de los tres primeros nervios cervicales y ramas del simpático cervical. Algunos autoresdescriben también ramas del vago y del glosofaríngeo. En la fosa craneal anterior existen ramosde los nervios etmoidales anterior y posterior, en la fosa craneana media ramas de la divisiónmaxilar ( meníngeo medio) y de la rama mandibular ( espinoso). En la fosa craneana posteriorramas meníngeas ascendentes de los primeros nervios cervicales y probablemente de ramas devago y glosofaríngeo.

Aracnoides: Esta membrana tiene dos componentes. La capa más externa o capa aracnoideaestá formada por células muy agrupadas, cuyo espacio intercelular es casi nulo y muy abundanteen uniones estrechas y desmosomas. La porción más interna de la aracnoides está formada porcélulas aracnoideas trabeculares. Estas son fibroblastos modificados con largas prolongacionesque se unen entre sí y con las células de la capa aracnoidea, formando un entramado laxo queconforma ángulo recto con la capa aracnoidea y que atraviesa el espacio subaracnoideo.Piamadre: Es una delicada lámina de tejido conjuntivo formada de fibroblastos planosmodificados que se adosan a la superficie del encéfalo y médula espinal. Estas células tienengran parecido a las células aracnoideas trabeculares. La piamadre contiene gran cantidad devasos sanguíneos y se continúa con su capa peri vascular. Entre las células de la piamadre y eltejido nervioso existen pequeñas fibras de colágeno y elastina. Entre las células piales y lamembrana basal glial de los vasos piales se observan numerosos macrófagos que presentanabundante pigmento amarillo en su citoplasma (reacción para demostración de hierro). Tambiénse encuentran mastocitos y pequeñas agrupaciones de linfocitos en las cercanías de los vasospiales. Ambas superficies de la aracnoides, las trabéculas aracnoideas y la superficie interna dela piamadre están cubiertas por un epitelio simple plano.Los vasos piales y del plexo coroideo poseen una profusa inervación simpática proveniente dealgunos nervios craneales y de los plexos vertebral y carotídeo.

Espacios Meníngeos: En anatomía y en clínica suele nombrarse un espacio subdural, sinembargo, no existe espacio real entre la duramadre y la aracnoides. El espacio subaracnoideo seubica entre la piamadre y la aracnoides. Es atravesado por las trabéculas aracnoideas y contieneel LCR. Es estrecho sobre los giros, pero es más profundo en los  surcos cerebrales y a lo largode toda la médula espinal. Las regiones en las cuales la aracnoides está bastante separada de lapiamadre y se observan sólo unas pocas trabéculas se denominan cisternas.

Sistema ventricular

El sistema ventricular corresponde a una serie de cavidades que se desarrolla en el interior delsistema nervioso central, en las cuales se está produciendo y circulando el líquido céfaloraquídeo. Estas cavidades están recubiertas por un epitelio ependimario, distinguiéndose:1.- Ventrículos laterales. Estos están contenidos en cada hemisferio cerebral, tienen la forma deuna letra C. Se describe en cada uno de ellos un cuerpo, que ocupa el lóbulo parietal; una astaanterior en el lóbulo frontal; una asta posterior en el lóbulo occipital y una asta inferior en ellóbulo temporal. Cada ventrículo lateral se comunica hacia medial con el tercer ventrículo a

través del agujero interventricular o de Monroe. Desde este agujero hacia delante está el astaanterior en la cual se describe un techo un piso y una pared medial. El techo está formado por elcuerpo calloso (rodilla en el extremo anterior). El piso está formado por la cabeza del núcleocaudado y parte del rostrum del cuerpo calloso hacia medial. La pared medial está formada porel septum pellucidum y pilar anterior del fornix.Por detrás del agujero interventricular está el cuerpo del ventrículo lateral. En este se describe untecho formado por el cuerpo calloso, un piso formado por cuerpo del núcleo caudado, y parte deltálamo, también se encuentra aquí el plexo coroideo que se proyecta luego hacia el asta inferiory por último una pared medial formada por la parte mas posterior del septum pellucidum.El asta posterior está limitada por el cuerpo calloso hacia dorsal y radiación óptica hacia lateral.El asta inferior tiene un techo formado por la cola del núcleo caudado, un piso formado, por laeminencia colateral y mas medialmente por el hipocampo.2.- Tercer ventrículo. Esta es una cavidad única en forma de hendidura situada en la línea mediaentre ambos tálamos e hipotálamos. Está comunicada anteriormente con ambos ventrículoslaterales y posteriormente con el cuarto ventrículo a través del acueducto cerebral. En el tercerventrículo se describe: a) pared lateral formada por el tálamo hacia dorsal y posterior y por elhipotálamo hacia ventral y anterior.; b) pared superior o techo formado por una capaependimaria recubriendo a la tela coroidea del tercer ventrículo, de la cual se desprenden losplexos coroideos . sobre la tela coroidea está el fornix y el cuerpo calloso; c) pared inferior opiso formado desde adelante hacia atrás por quiasma óptico, tuber cinereum e infundíbulo y masposteriormente los cuerpos mamilares, d) pared anterior formada por la lámina terminalis y lacomisura blanca anterior; e) pared posterior donde se encuentra la entrada al acueducto cerebraly sobre esta la comisura blanca posterior y el receso supra-pineal.3,- Acueducto cerebral. Es un conducto estrecho de aproximadamente 18 mm. de longitud quecomunica el tercer con el cuarto ventrículo.4.- Cuarto ventrículo. Cavidad situada entre el tronco encefálico y cerebelo. En el se describe untecho y un piso. En el techo se encuentra el cerebelo. En la zona mas anterior o superior seencuentra el velo medular superior y lateralmente a el los pedúnculos cerebelosos superiores.La zona inferior o posterior del techo se encuentra formada por el velo medular inferior, láminadelgada formada por un epitelio ependimario revestido por piamadre. Este velo está perforadoen la línea media formándose el orificio medial o agujero de Magendie que comunica el cuartoventrículo con la cavidad sub aracnoidea de la cisterna magna o cerebelo medular .El piso del cuarto ventrículo está formado por la cara posterior del puente y del bulbo raquídeo.Es una zona en forma romboidea con un surco en la línea media. A cada lado de este seencuentra la eminencia medial, mas lateralmente está el surco limitante homónimo delembrionario y más lateralmente aún el área vestibular. En esta zona y por sobre los pedúnculoscerebelosos inferiores se encuentra el receso lateral del cuarto ventrículo que se abre a través deloa agujeros laterales o de Lushka hacia el espacio subaracnoideo en la región ventral del troncoencefálico, específicamente en el ángulo pontocerebeloso. En la región mas caudal de laeminencia medial se encuentra el núcleo del nervio abducente, alrededor del cual los axones delnervio facial describen una vuelta. Esto se manifiesta como un solevantamiento redondeadohacia el piso del ventrículo el cual es denominado eminencia redonda o colículo facial.En la zona mas caudal del surco limitante es posible ver el trígono hipogloso y el trígono delvago, áreas triangulares que corresponden a los núcleos de los nervios craneanoscorrespondientes. Lateral al trígono vagal y en el borde del piso del cuarto ventrículo seencuentra el área postrema.

5.- Conducto central o ependimario. Este conducto se origina en el extremo caudal del cuartoventrículo y se extiende a lo largo del bulbo raquídeo y médula espinal, terminando en el conomedular en una zona ligeramente ensanchada denominada ventrículo terminal.

El líquido céfalo raquídeo (LCR) es producido en los plexos coroideos de las cavidadesventriculares. Una pequeña cantidad se produce en las células ependimarias que recubren lascavidades ventriculares. Se sabe que la producción de LCR es un proceso activo que demandagasto de energía. Se sabe que la concentración de electrolitos tales como K, Ca y Mg esdiferente al encontrado en el plasma sanguíneo. Al LCR se le atribuye una función de protecciónmecánica dado que forma un verdadero colchón hidráulico alrededor y dentro del sistemanervioso central. Además permite que los materiales de desecho del metabolismo celular puedanser eliminados , así como también puede distribuir a distancia las hormonas que se producen enel hipotálamo y glándula pineal.En condiciones normales el LCR circula desde los ventrículos laterales hacia el tercerventrículo, luego acueducto cerebral, cuarto ventrículo, luego desde allí se dirige ya sea hacia elconducto ependimario o hacia el espacio subaracnoideo de las cisternas cerebelo medular ypontina, recorriendo luego el espacio que rodea a la médula espinal hacia caudal o hacia laconvexidad de los hemisferios cerebrales. La reabsorción del L CR se realiza en lasgranulaciones aracnoideas que se encuentran en los senos venosos especialmente en el senosagital superior.

Irrigación encefálica

El Sistema Nervioso Central del hombre recibe el 20% del débito cardíaco. El flujo estransportado al encéfalo por cuatro troncos arteriales: dos arterias carótidas internas y dosarterias vertebrales. El cerebro es irrigado por dos tipos de arterias: (1) grandes arterias deconducción que se extienden desde la superficie inferior del cerebro hacia las superficieslaterales de los hemisferios, tronco encefálico y cerebelo (2) las arterias perforantes que seoriginan de las arterias de conducción y penetran al parénquima cerebral para irrigar áreasespecíficas. Existen interconexiones entre las arterias de conducción en el cuello a través deramas musculares y en la base del cerebro a través de los vasos que conforman el polígono deWillis. También existen interconexiones entre las arterias de las superficies hemisféricas. Eltamaño de esta circulación colateral y su capacidad de suplir territorios con obstruccióntransitoria o permanente del flujo es muy variable.Las grandes arterias de conducción se originan a partir del tercer arco aórtico embrionario. Laarteria carótida interna y sus ramas se desarrollan completamente a partir de este arco; por otrolado, la arteria carótida común se desarrolla de la conexión entre las raíces aórticas ventral ydorsal del tercer y cuarto arco aórtico, respectivamente. Las arterias vertebrales se originan deanastomosis laterales entre arterias intersegmentarias, constituyendo un remanente cervical deeste sistema arterial que involuciona durante la embriogénesis. El desarrollo del flujo cerebral apartir de diversos constituyentes permite una variación significativa del carácter del flujo arterialy la existencia de un sistema de anastomosis que asegure el flujo.

Arterias

Sistema CarotídeoLas arterias carótidas irrigan la porción anterior del cerebro. La arteria carótida común derechase origina a partir del tronco braquiocefálico, mientras la izquierda nace directamente del arcoaórtico. Estos vasos ascienden por la porción lateral del cuello y se bifurcan a nivel del ángulo

de la mandíbula, formando las arterias carótidas interna y externa. La arteria carótida internase dirige hacia la porción anterior del cuello sin ramificarse y luego penetra a a través del canalcarotídeo en la base del cráneo. Continúa su curso horizontalmente hacia delante a través delseno cavernoso y sale en la cara medial de la apófisis clinoides anterior perforando laduramadre. Luego, entra al espacio subaracnoideo atravesando la aracnoides y gira hacia atráshasta alcanzar la región de la sustancia perforada anterior en el extremo interno de la cisuralateral. Aquí se divide en las arterias cerebrales anterior y media.

Ramas intracraneales de la Arteria Carótida interna(1) arteria oftálmica: Nace inmediatamente fuera del seno cavernoso, tiene 3 a 5 mm delongitud, y se dirige hacia delante a través del agujero óptico hasta alcanzar la órbita e irrigar losmúsculos extraoculares y, a través de sus ramas terminales y arterias ciliares posteriores, lacoroides y la retina. Pequeñas ramas penetrantes irrigan los dos tercios posteriores del nervioóptico. Sus ramas terminales irrigan el area frontal del cuero cabelludo, los senos etmoidal yfrontal y el dorso de la nariz. Existen extensas anastomosis entre la arteria oftálmica y lacarótida externa en la órbita, siendo lo suficientemente importantes como para formar uncircuito de circulación colateral que lleve sangre desde la carótida externa a la carótida interna yde allí a los hemisferios cerebrales.(2) arteria comunicante posterior: Es la segunda rama de la arteria carótida interna. Se dirigeposteriormente por una corta distancia por encima del nervio oculomotor hasta conectar con laarteria cerebral posterior. Es la arteria con mayor cantidad de variantes anatómicas de todas lasarterias que conforman el polígono de Willis. A veces está ausente o una de ellas es tan pequeñaque su flujo es de poca relevancia. Constituye la principal interconexión entre el sistemacirculatorio anterior y posterior del encéfalo. De ella se originan ramas que irrigan el hipotálamoy los pedúnculos cerebrales.(3) arteria coroidea anterior: Se dirige posterolateralmente cerca de la cintilla óptica, penetraal asta inferior del ventrículo lateral y termina en el plexo coroideo. Irriga parte de lasradiaciones ópticas, porciones variables del hipocampo, parte del núcleo caudado, el brazoanterior de la cápsula interna, la amígdala y el globo pálido.Posteriormente, la arteria carótida interna se bifurca y origina sus dos ramas principales, lasarterias cerebrales media y anterior, que irrigan la mayor parte de los hemisferios cerebrales.(4) arteria cerebral anterior: Es la rama terminal más pequeña de la arteria carótida interna. Sedirigen anteriormente en la cisura interhemisférica por encima del quiasma óptico. Esta arteriaemite pequeñas ramas que irrigan el quiasma óptico, la hipófisis y el septum pellucidum. Luegose dirige hacia arriba y atrás siguiendo al cuerpo calloso, emitiendo un número variable deramas corticales que se extienden en la superficie medial del hemisferio cerebral para irrigar lasporciones superior, medial y anterior de los lóbulos frontales y la superficie medial de loshemisferios cerebrales hasta el rodete del cuerpo calloso. También irrigan una porción decorteza de aproximadamente 2,5 cm de ancho en la superficie hemisférica lateral adyacente.Debido a que la porción de corteza sensitiva (giro postcentral) y motora (giro precentral) que seencuentra en la superficie medial del cerebro corresponde a las extremidades inferiores, laoclusión de esta arteria resulta en una parálisis o paresia de la extremidad inferior contralateral(hemiplejía o hemiparesia de predominio crural) con grados variables de hipoestesia. Un grupode ramas penetrantes atraviesa la sustancia perforada anterior y ayuda a irrigar parte de losnúcleos de la base y de la cápsula interna.La arteria cerebral anterior emite una rama relativamente grande denominada arteria estriadamedial (Arteria de Heubner) que penetra al parénquima e irriga la porción anterior de la cápsula

interna, la porción lateral del núcleo caudado y parte de los núcleos de la base, especialmente elputamen.Ambas arterias cerebrales anteriores se conectan a través de la arteria comunicante anterior, quesuele ser lo suficientemente grande como para ser una importante vía de circulación colateral,conectando los sistemas carotídeos de ambos lados (es la arteria conectora anterior del polígonode Willis). Ocasionalmente, esta arteria está ausente, y ambas arterias cerebrales anteriores seoriginan de la arteria carótida interna correspondiente sin mayores interconexiones entre ambossistemas carotídeos.Las ramas terminales de esta arteria (leptomeníngeas) se interconectan con ramas similares de laarteria cerebral media en la superficie lateral de la corteza frontal y en el borde superior de loshemisferios cerebrales; estas ramas terminales también se interconectan con ramas similares dela arteria cerebral posterior en la región cortical parieto-occipital medial.(5) arteria cerebral media: Siguiendo la bifurcación de la carótida interna, esta arteria se dirigelateralmente en la base de los hemisferios a través del surco lateral, donde se divide en 2 o 3grandes ramas corticales (bifuración o trifurcación de la arteria cerebral media) queproporcionan la irrigación para casi toda la superficie lateral de los hemisferios cerebrales,exceptuando la estrecha banda irrigada por la arteria cerebral anterior, el polo occipital y la carainferolateral del hemisferio que están irrigados por la arteria cerebral posterior. Antes dedividirse, la arteria cerebral media emite alrededor de 20 ramas perforantes que se denominanarterias lentículoestriadas, que penetran al parénquima para irrigar la cabeza y cuerpo delnúcleo caudado, globo pálido, putámen, porción medial del tálamo y la rodilla y brazo posteriorde la cápsula interna.Existen pequeñas ramas de la cerebral media que irrigan porciones del hipotálamo. Las arteriasperforantes que emergen de las ramas frontal, temporal y parietal de la cerebral media irrigan lacorteza cerebral y sustancia blanca adyacente de gran parte de la superficie hemisférica lateral.Existen anastomosis de estas ramas perforantes a nivel capilar. Debido a esta distribución, laarteria cerebral media irriga la porción de la corteza motora y sensitiva correspondiente a laextremidad superior, cara, lengua y parte superior de la extremidad inferior. Por ello, la oclusiónde esta arteria ocasiona una parálisis o paresia (hemiplejía o hemiparesia faciobraquiocrural depredominio braquial) e hipoestesia variable de la hemicara, extremidad superior e inferiorcontralateral. La oclusión de la cerebral media del hemisferio dominante puede causaralteraciones del lenguaje (afasia). Por otra parte, la oclusión aguda de la arteria cerebral mediaen su origen casi siempre causa gran déficit motor y sensitivo debido al gran territoriocomprometido. La oclusión de ramas penetrantes causa una gran variedad de síndromes clínicos,los cuales dependen del area que quede isquémica, del tamaño de la arteria ocluida y de lapresencia de circulación colateral.Existen anastomosis entre las ramas leptomeníngeas de la arteria cerebral media con la cerebralposterior en la porción posterior de la superficie hemisférica lateral. La porción máslateroposterior del lóbulo occipital puede ser irrigado tanto por la arteria cerebral media comopor la cerebral posterior.(6) En la base del cráneo, la arteria carótida interna emite numerosas ramas pequeñas que irriganel nervio trigémino, la hipófisis y el oído medio.

Polígono de WillisEste polígono constituye la principal conexión arterial de circulación cerebral colateral,permitiendo la interconexión de los sistemas carotídeos (circulación anterior) y vertebrobasilar(circulación posterior) de ambos lados. Se ubica en la fosa interpeduncular en la base delencéfalo y está constituido por (1) la arteria comunicante anterior (2) las arterias cerebrales

anteriores (3) una pequeña porción de ambas arterias carótidas internas (4) las arteriascomunicantes posteriores (5) las arterias cerebrales posteriores.

Sistema VertebrobasilarLa porción posterior del cerebro es irrigada por las arterias vertebrales. Estas arterias seoriginan en la primera porción de las arterias subclavias y ascienden por la región lateral de lacolumna vertebral, entrando al agujero transverso de las vértebras cervicales. Abandonan elmencionado agujero en la vértebra C1, luego giran medialmente para penetrar al cráneo a travésdel foramen magno, atravesando las meninges hasta alcanzar el espacio subaracnoideo ylocalizarse a cada lado de la cara ventral del bulbo raquídeo, lateralmente a las pirámides. En elextremo rostral del bulbo raquídeo ambas arterias vertebrales se unen y conforman la arteriabasilar, la cual asciende en un surco en la cara anterior del puente. En el límite superior delpuente se divide en las dos arterias cerebrales posteriores. Frecuentemente, hay una gran arteriavertebral (generalmente la izquierda) y otra pequeña, existiendo una gran variabilidad en eltamaño de estas arterias. Existen anastomosis entre la circulación carotídea y vertebrobasilar anivel de las arterias comunicantes posteriores y entre las ramas leptomeníngeas sobre loshemisferios que interconectan flujo de las arterias cerebrales media y posterior.Las arterias vertebrales y la arteria basilar proporcionan la irrigación al tronco encefálico y alcerebelo a través de tres tipos de arterias: (1) las arterias medianas (2) las arterias paramedianas,y (3) las arterias circumferenciales. Las arterias medianas irrigan estructuras adyacentes a lalínea media y se dirigen dorsalmente hacia el piso del cuarto ventrículo. No cruzan la líneamedia, por lo que cada mitad del tronco encefálico tiene irrigación independiente. Estas ramasirrigan la mayoría de los núcleos motores, el lemnisco medial y el fascículo longitudinal medial.En el extremo caudal del bulbo raquídeo, ramas medianas que se originan en las arteriasvertebrales se unen para formar la arteria espinal anterior.Las arterias paramedianas irrigan el área lateral a la línea media, cercano a la mitad entre lossegmentos ventral y dorsal del tronco encefálico. En el bulbo raquídeo, esta área incluye losnúcleos olivares y parte del tracto piramidal. En el puente, esta área contiene los núcleospontinos y las fibras pontocerebelosas. En el mesencéfalo, las ramas paramedianas de lasarterias cerebrales posteriores irrigan la porción medial de los pedúnculos cerebrales, lasustancia negra, el núcleo rojo y fibras del nervio oculomotor.Las arterias circumferenciales rodean el tronco encefálico para irrigar la mayor parte de laregión dorsal. Corresponden a las arterias cerebelosa inferior posterior en el bulbo, cerebelosainferior anterior en el puente, y cerebelosa superior en el mesencéfalo. En la porción caudal delbulbo raquídeo irrigan los tractos espinocerebelosos, tractos espinotalámicos y los núcleossensitivos del trigémino. En la porción rostral del bulbo, estas ramas irrigan los núcleosvestibulares, las vías auditivas y las fibras del nervio facial. En el puente irrigan la porciónlateral del tegmento pontino, mientras en el mesencéfalo irrigan parte del pedúnculo cerebelososuperior, los colículos superiores y el cerebelo.

Ramas de la porción craneal de la artería vertebral(1) arteria espinal anterior: se forma de la unión de una rama contribuyente de cada arteriavertebral cerca de su terminación. La arteria única desciende por la cara anterior del bulboraquídeo y médula espinal incluida en la piamadre, a lo largo del surco medio anterior. Esreforzada por arterias radiculomedulares que entran al canal raquídeo a través de los agujerosintervertebrales.

(2) arteria espinal posterior: puede originarse en la arteria vertebral o en la arteria cerebelosaposterior inferior. Desciende sobre la cara posterior de la médula espinal cerca de las raícesposteriores. Es reforzada por arterias radiculomedulares que entran al canal raquídeo a través delos agujeros intervertebrales.(3) arteria cerebelosa posterior inferior (PICA): es la rama más grande de la arteria vertebral.Tiene un curso irregular entre el bulbo raquídeo y el cerebelo. Irriga la cara inferior del vermis,los núcleos centrales del cerebelo y la superficie inferior de los hemisferios cerebelosos; tambiénirriga el bulbo raquídeo y el plexo coroideo del cuarto ventrículo.(4) arterias bulbares: son ramas muy pequeñas que se distribuyen en el bulbo raquídeo.(5) ramas meníngeas: estas pequeñas arterias irrigan el hueso y la duramadre en la fosa cranealposterior.

Ramas de la arteria basilar(1) arterias pontinas: son numerosas ramas pequeñas que penetran al puente.(2) arteria laberíntica (auditiva interna): es una arteria larga y estrecha que acompaña a losnervios facial y vestibulococlear en el conducto auditivo interno, donde se divide en dos ramas:una irriga la cóclea y la otra el laberinto. A menudo nace de la arteria cerebelosa anteriorinferior, pero ocasionalmente emerge directamente de la arteria basilar.(3) arteria cerebelosa anterior inferior (AICA): se dirige hacia atrás y lateralmente parairrigar la porción anterior e inferior del cerebelo. Algunas ramas se dirigen al puente y porciónrostral del bulbo raquídeo. En la superficie del cerebelo existen algunas interconexiones entreramas de esta arteria y de la arteria cerebelosa posterior.inferior(4) arteria cerebelosa superior: se origina cerca del extremo rostral de la arteria basilar. Pasaalrededor del pedúnculo cerebral e irriga la superficie superior del cerebelo, los pedúnculoscerebelosos superior y medio, el puente, la epífisis y el velo medular superior. Por sobre loscolículos superiores ramas de esta arteria se anastomosan con ramas de la arteria cerebralposterior.(5) arteria cerebral posterior: en el hombre, esta arteria se origina como rama terminal de laarteria basilar y rara vez constituye una rama directa de la carótida interna. El origen puede serasimétrico, emergiendo de la basilar en un lado y de la carótida interna en el otro. Luego securva lateralmente y hacia atrás alrededor del mesencéfalo y se une con la rama comunicanteposterior de la arteria carótida interna. Ramas corticales irrigan las superficies inferolateral ymedial del lóbulo temporal y las superficies lateral y medial del lóbulo occipital. Las ramas másdistales de la arteria cerebral posterior irrigan la corteza calcarina (corteza visual primaria).Ramas penetrantes irrigan los pedúnculos cerebrales, la porción posterior del tálamo, núcleolenticular, Glándula pineal y cuerpo geniculado medial. Una rama coroidea posteripor entra enel asta inferior del ventrículo lateral e irriga el plexo coroideo; también irriga el plexo coroideodel tercer ventrículo.

Circulación Colateral del EncéfaloLa principal fuente de circulación colateral potencial en el cuello es la conexión entre la arteriacarótida externa y las ramas extracraneales de la arteria vertebral. La arteria carótida interna notiene ramas en el cuello. Si se ocluye una arteria carótida común, las anastomosis a través de lasramas musculares de ambas carótidas externas permiten un flujo a la carótida interna sobre laoclusión. También existen anastomosis entre las arterias musculares del cuello y ramasoccipitales de las arterias vertebrales, las cuales pueden permitir el flujo en una arteria vertebralocluida en su porción más proximal.

La principal vía de circulación colateral desde fuera del cráneo hacia adentro se establece através de la órbita. Ante la oclusión de una arteria carótida interna proximal al origen de laarteria oftálmica, el flujo puede restablecerse sobre la oclusión a través de la arteria oftálmica(con flujo en sentido reverso), la cual recibe flujo desde varios vasos orbitales que se originan enla carótida externa ipsilateral.El polígono de Willis es la principal conexión anastomótica entre el sistema carotídeo y elvertebrobasilar, aunque son frecuentes anormalidades en la composición fundamental delpolígono. El entrecruzamiento de un sistema carotídeo y otro permite que la oclusión de unaarteria carótida interna no sea un suceso catastrófico desde el punto de vista de la irrigaciónencefálica y los posibles extensos déficits neurológicos.Las arterias cerebrales anterior, media y posterior tienen importantes conexiones entre ellas através de sus ramas leptomeníngeas. Ramas de la cerebral media se anastomosan con ramas dela cerebral anterior en las cercanías del polo frontal, dorsalmente a lo largo del vértice del lóbulofrontal y sobre los giros pre y post central. Igualmente, ramas de la cerebral media seanastomosan con ramas de la cerebral posterior en la región occipital y a lo largo de la superficieinferior del lóbulo temporal. Si bien estos vasos no son visibles fácilmente en la inspección, laangiografía permite distinguirlos fácilmente. En la superficie medial de los hemisferios, en laregión rostral al surco parieto-occipital y al rodete del cuerpo calloso, existen importantesconexiones entre ramas de la cerebral anterior y ramas de la cerebral posterior. Aunque lasarterias cerebrales se anastomosan entre sí en el polígono de Willis y por medio de ramas en lasuperficie de los hemisferios cerebrales, una vez que entran en el parénquima del encéfalo ya nose producen más anastomosis (circulación terminal).En 1951, McDonald y Potter demostraron que la irrigación de cada mitad del encéfalo provienede las arterias carótidas interna y vertebral ipsilateral y que sus respectivos flujos se unen en laarteria comunicante posterior en un punto donde la presión de ambas es igual y no se mezclan.Sin embargo, si se obstruye la artería carótida interna o la arteria vertebral, la sangre se dirigehacia adelante o hacia atrás a través de ese punto para compensar la reducción del flujo.También se ha demostrado que las dos corrientes de sangre desde las arterias vertebralespermanecen separadas y en el mismo lado de la luz de la arteria basilar y no se mezclan.

Inervación de las arterias cerebralesLas arterias cerebrales están ricamente inervadas por fibras simpáticas postganglionares que seoriginan en el ganglio simpático cervical superior. La estimulación de estos nervios producevasoconstricción de las arterias cerebrales. En condiciones normales, el flujo sanguíneo local escontrolado principalmente por las concentraciones de CO2, O2 y H+ presentes en el tejidonervioso; una elevación en las concentraciones de CO2 y H+, o una reducción de la presión de O2producen una vasodilatación.

Circulación y Metabolismo CerebralEl flujo cerebral, como cualquier otro flujo, está determinado por principios físicos como la leyde Laplace de la hidrostática y la ley de Poiseuille de la hidrodinámica. La ley de Laplacemuestra que la velocidad del flujo es proporcional al diámetro del vaso y a la viscosidad de lasangre. Si bien la sangre no es un fluido Newtoniano, cumple casi todos los requerimientos deesta ley y puede ser válidamente utilizada. El flujo es modificado considerablemente por laviscosidad de la sangre, la cual depende fundamentalmente del hematocrito. De hecho, unincremento del hematocrito aumenta la viscosidad de la sangre, y por ende, disminuye el flujo.Con hematocritos sobre 60% la sangre ya no se comporta como un fluido.

Bajo condiciones normales el flujo cerebral depende de: (1) la presión de perfusión (presiónarterial media o PAM) en la base del cerebro (2) la resistencia vascular (RV), determinada por eldiámetro arterial y la viscosidad de la sangre. La PAM en la base cerebral estando en decúbito esde 90 mmHg, a la cual se le debe restar los 10 mmHg de presión venosa. Este valor cambia pococon los cambios de posición ya que ocurren modificaciones en la circulación periférica quepermiten una perfusión cerebral constante.El flujo sanguíneo cerebral puede medirse por medio de una inyección intracarotídea oinhalación de criptón o xenón radiactivos. Suele expresarse como flujo por 100 g. de cerebro en1 minuto, usando el peso cerebral normal para la edad. En un adulto jóven sano, el flujosanguíneo cerebral normal es de de 900 a 1.000 ml/min o 55 a 60 ml/100 g de encéfalo/min (15a 20% del gasto cardíaco en reposo).El flujo cerebral es relativamente constante e independiente de la presión arterial periférica enun amplio rango de valores (entre 40 y 160 mmHg). Este mecanismo se denominaautorregulación del flujo cerebral y consiste en que ante una caída del PAM, ocurre unavasodilatación cerebral; lo contrario ocurre cuando aumenta la PAM.Existen numerosos factores que pueden aumentar o disminuir el flujo sanguíneo cerebral:(1) el aumento en la presión arterial de dióxido de carbono (PaCO2) es el estímulo más potente

para aumentar el flujo cerebral. Así, un aumento en el 5% de la PaCO2 aumenta en un 50% elflujo cerebral; por otro lado, una caída de la PaCO2 del 50% reduce el flujo cerebral en un30%. Estos cambios se expican porque cuando aumenta la PaCO2 se genera unavasodilatación cerebral, y viceversa.

(2) La presión arterial de oxígeno (PaO2) también modifica el flujo cerebral, pero en menorcuantía que el CO2. Aumentos en la PaO2 inspirando oxígeno al 100% disminuye el flujocerebral en un 10 a 15%.

(3) El flujo cerebral local puede ser modificado por metabolitos locales como lactato, ADP,cambios en el pH o CO2. Un aumento en la actividad metabólica local genera unavasodilatación de las arteriolas regionales, aumentando el flujo.

(4) El aumento de la presión intracraneana (PIC) genera un aumento reflejo de la PAM, lo quepermite mantener el flujo en niveles normales. Sin embargo, cuando la PIC supera los 450mm de LCR el flujo disminuye considerablemente.

(5) También existe un control neural sobre el flujo cerebral. Existe inervación simpática(adrenérgica) y parasimpática (colinérgica) sobre los vasos cerebrales más grandes en la basedel cerebro y en la superficie hemisférica (vasos de resistencia), sin embargo, parece haberevidencia de una rica inervación a nivel de la microcirculación. La mayoría de las fibrasprovienen de la cadena simpática periférica, aunque cierta parte de ellas se originan dentrodel cráneo. Si bien la estimulación simpática produce cambios evidentes en los vasos,pareciera ser que los cambios en el flujo cerebral son leves, a diferencia de lo que sucede conla estimulación de metabolitos. Existe cierta evidencia de que existiría un centro reguladordel flujo cerebral en el tronco encefálico. Algunos estudios experimentales han mostrado quela estimulación del núcleo fastigio genera un aumento del flujo cerebral; también existiríanalgunas fibras del locus coeruleus que inervan pequeños vasos cerebrales.

(6) Los cambios en la temperatura corporal también modifican el flujo cerebral, comofenómeno relacionado a un cambio en el metabolismo cerebral. La hipertermia se asocia aun aumento del flujo cerebral; sin embargo, si la temperatura supera los 42º C elmetabolismo cerebral cae y el flujo disminuye.

(7) Algunas drogas pueden modificar el flujo cerebral a través de cambios en el metabolismo deltejido nervioso.

En condiciones metabólicas normales, el principal sustrato metabólico del encéfalo es laglucosa, la cual se metaboliza en un 90% aeeróbicamente y un 10% anaeróbicamente. El cerebrousa glucosa en rangos de 5.5 mg/100 g de cerebro/min. Existe una fuerte interrelación entre elflujo cerebral y la actividad metabólica local, que puede verse seriamente alterada en episodiosde isquemia.

VenasLas delgadas paredes de las venas encefálicas no tienen capa muscular ni poseen válvulas. Salendel encéfalo y se ubican en el espacio subaracnoideo; luego atraviesan la aracnoides y la capameníngea de la duramadre y drenan en los senos venosos craneales.El sistema de drenaje venoso del encéfalo consta de un sistema superficial y de un sistemaprofundo. Ambos sistemas drenan a un sistema colector de senos venosos. Este sistema colectorfinalmente drena la sangre del encéfalo hacia las venas yugulares internas que dejan el cráneo através de agujero yugular. Una pequeña porción de la sangre abandona el cráneo a través deanastomosis entre los senos durales y venas del cuero cabelludo, venas diploicas y venasemisarias.

Sistema de Drenaje Venoso SuperficialEstá compuesto por grandes venas superficiales que se agrupan de la siguiente manera: (1) elgrupo superior está conformado por las venas cerebrales superiores se dirigen hacia arribasobre la superficie lateral del hemisferio cerebral y drenan en el seno sagital superior. (2) elgrupo horizontal, también denominado medio, está conformado por la vena cerebral mediasuperficial que drena la superficie lateral del hemisferio cerebral. Discurre por debajo de lacisura lateral y se vacia en el seno cavernoso (3) el grupo inferior está conformado por la venacerebral media profunda que drena la ínsula y se une con las venas cerebral anterior y delcuerpo estriado para formar la vena basal (de Rosenthal).

Sistema de Drenaje Venoso ProfundoEste sistema puede tener algunas ramas dirigidas hacia las venas superficiales, sin embargo, elsistema se vacia principalemte hacia venas ventriculares bastante grandes. Cerca del agujerointerventricular, se unen un conjunto de venas (terminal, septal anterior, caudada anterior ytalamoestriada) para dar origen a dos venas cerebrales internas, que discurren posteriormenteen la tela coroidea del tercer ventrículo y se unen por debajo del rodete del cuerpo calloso paraformar la vena cerebral magna (de Galeno), la cual drena en el seno recto. La vena basal drenala sangre de la región preóptica, hipotálamo y mesencéfalo rostral hacia la vena cerebral magna,o incluso directamente en el seno recto.

Senos VenososLos senos venosos durales son grandes sistemas colectores que drenan la sangre del encéfalohacia las venas yugulares internas.El seno sagital superior comienza anteriormente a la crista galli y se extiende sobre e cerebroentre ambos hemisferios, recibiendo la sangre de las venas cerebrales superiores. A través de lasvenas diploicas, este seno se conecta con venas del cuero cabelludo. Termina vaciándose en laconfluencia de los senos en la protuberancia occipital interna.El seno sagital inferior se une a la vena cerebral magna para formar el seno recto. Este seno sedirige posteriormente en medio del tejido formado por la unión de la hoz del cerebro y la tiendadel cerebelo, hasta vaciarse en a confluencia de los senos. La sangre abandona la confluencia através de dos senos transversos. La sangre del seno sagital superior suele hacerlo por el seno

transverso derecho, mientras que el izquierdo drena la sangre del seno recto. El pequeño senooccipital también drena en la confluencia desde abajo. Cada seno transverso avanza por elmargen lateral de la tienda del cerebelo hasta alcanzar la base de la pirámide petrosa, en dondegira inferiormente y pasa a denominarse seno sigmoide, al cual drena la sangre del seno petrososuperior que trae la sangre del oído medio y areas adyacentes. En el agujero yugular el senosigmoide pasa a denominarse vena yugular interna. En la primera porción de esta vena,denominada bulbo yugular, drena el seno petroso inferior que trae la sangre desde el senocavernoso, oído interno, puente y estructuras adyacentes.El seno cavernoso es un espacio venoso irregular en la duramadre a cada lado de la silla turca,que se extiende desde la fisura orbitaria superior hasta la porción petrosa del temporal. A travésde este seno pasan las siguientes estructuras: (1) rama oftálmica del trigémino (2) nerviooculomotor (3) nervio abducente (4) nervio troclear (5) arteria carótida interna. Este seno recibela sangre de la órbita a través de las venas oftálmicas, y de la porción anterior de la base delcerebro a través de las venas cerebrales medias; finalmente drena a las venas yugulares internasa través de los senos petrosos.

El sistema de drenaje venoso encefálico puede ser afectado por los siguientes elementospatológicos: (1) La oclusión trombótica del seno sagital superior puede alterar la reabsorción delLCR, con el consecuente daño cerebral por hidrocefalia.(2) La afección del hueso temporal puede generar una trombosis del seno transverso(3) La oclusión de las venas cerebrales profundas o de la vena cerebral magna se asocia aencefalomalacia hemorrágica de estructuras profundas.(4) La oclusión séptica o estéril del seno cavernoso afecta el drenaje venoso de la óbita,causando edema del tejido orbitario.

Correlatos ClínicosLas lesiones vasculares del encéfalo son, junto al infarto al miocardio, la principal causa demuerte en nuestro país. Estudios clínicos y post mortem han llamado la atención sobre la altafrecuencia de lesiones en las arterias carótidas comunes, carótidas internas y vertebrales en elcuello.La alteración del flujo sanguíneo cerebral puede ser causada por muchas enfermedades, siendolas más importantes: (1) enfermedad aterotrombótica (2) embolía cerebral (3) ruptura de vasoscerebrales (accidente vascular encefálico (AVE) hemorrágico) (4) lipohialinosis de arteriaspenetrantes producto de la hipertensión arterial.

Fisiopatología y anatomía patológica: El cerebro necesita un flujo sanguíneo constante (55L/g/min), de forma que la ausencia persistente de flujo o su disminución bajo los 10 mL/g/minorigina una zona de necrosis isquémica o "infarto anémico". No se conoce el tiempo necesariode isquemia para que se produzca un infarto, pero según datos experimentales en animales seestima en 3 a 4 horas.Durante las primeras horas de isquemia, la zona de infarto está rodeada de una zona depenumbra isquémica, en la que las estructuras nerviosas no mueren, pero no funcionanadecuadamente. El porvenir funcional de la zona de penumbra depende de varios factores, entreellos, la circulación colateral al área infartada. Cuando la isquemia es causada por la oclusiónsúbita de un vaso cerebral de gran tamaño, como ocurre en la cardioembolia, se puede originarun "infarto rojo" por la extravasación de sangre. Su génesis se atribuye a la migración periféricadel trombo en el árbol vascular y la restauración de flujo sanguíneo en vasos que han sufridolesiones isquémicas. El infarto anémico es más frecuente en las trombosis arteriales, pero, a

veces, ambos tipos de infarto se observan en una lesión isquémica, por lo que la diferenciacióncarece de utilidad práctica.La morfología de los infartos cerebrales depende de la localización de la obstrucción vascular.En general, tienen una disposición “triangular” con el vértice en la obstrucción y la base en lacorteza. Este tipo de infarto evoluciona hacia la sustitución de la zona necrótica por una gliosisfibrilar y/o a la cavitación. En ocasiones, la trombosis de un vaso grande, sobre todo de lascarótidas común o interna, origina infartos laminares en el territorio limítrofe de las arteriascerebrales. Otro tipo de infartos cerebrales son los infartos lacunares, los cuales consisten enpequeñas lagunas de 1 a 15 mm producidas por la oclusión de arteriolas penetrantes en eltálamo, núcleos de la base y tronco encefálico. La oclusión se produce por la hialinosis dedichos vasos generada por la HTA y/o la diabetes. La existencia de múltiples lesiones de estetipo se denomina état lacunaire de Pierre-Marie. Otras lesiones isquémicas son la atrofia corticalgranular, consecuencia de isquemia y/o hipoxia como la que se produce en lesiones de grandesvasos o en la insuficiencia cardíaca grave, y la desmielinización isquémica de la sustanciablanca. Al parecer, estas lesiones desmielinizantes pueden tener una etiología múltiple:alteraciones isquémicas (hialinosis de arteriolas, angiopatía amiloídea), ensanchamiento deespacios perivasculares y atrofia cortical. El hecho es que estas lesiones mielínicas sonconstantes en la encefalopatía de Binswanger.

Cuadro clínico: Las manifestaciones clínicas de la isquemia cerebral focal dependen de: (1) laubicación de la lesión (2) la extensión (3) la intensidad de la isquemia.Los principales síndromes de isquemia cerebral focal son:Territorio de la arteria carótida interna(1) Síndrome superficial de la arteria cerebral media: hemiparesia (o hemiplejía) de predominio

braquial, con compromiso facial, hemihipoestesia contralateral y hemianopsia ocuadrantanopsia; si afecta el hemisferio dominante (generalmente el izquierdo) hay afasia.

(2) Síndrome profundo de la arteria cerebral media: Hemiparesia o plejía aislada contralateral,que compromete de forma análoga la cara, el brazo y la pierna (hemiplejía "armónica"), sinafección visual.

(3) Síndrome completo de la arteria cerebral media: Combina los dos síndromes anteriores(hemiplejía asociada a hemihipoestesia contralateral y hemianopsia).

(4) Síndrome de la arteria cerebral anterior: Hemiparesia de predominio crural, contralateralasociada con frecuencia a incontinencia urinaria.

Territorio vertebrobasilar(1) Síndrome de la arteria cerebral posterior: Hemianopsia contralateral, hemihipoestesia

contralateral y, en ocasiones, dependiendo del tamaño del infarto, paresia leve (la arteriacerebral posterior puede provenir de la carótida interna).

(2) Otros síndromes: Es característico de los síndromes del tronco encefálico la afectaciónipsilateral de pares craneales más hemiparesia contralateral (Síndrome alterno), el nistagmoy/o el compromiso de conciencia (alteración de la formación reticular). Uno de lossíndromes más constantes es el que se produce por la oclusión de la arteria cerebelosainferior posterior, con infarto de la porción lateral del bulbo (síndrome de Wallenberg). Sepresenta con ataxia cerebelosa, hemihipoestesia facial y síndrome de Horner ipsilaterales ydisminución de la termalgesia en el hemicuerpo contralateral, además de nistagmo, disfagia,disartria, náuseas, vómitos, singulto (hipo) y preservación motora (las vías motoras sonmediales). En el síndrome de cautiverio o locked-in, el paciente queda consciente ytetrapléjico debido al compromiso motor pontino con preservación de la formación reticular.

Los síndromes talámicos son muy variados y su espectro comprende desde un síndromeamnésico o confusional, hasta cuadros de déficit sensitivos y motor contralateral. El infartocerebeloso tiene interés clínico ya que es posible tratarlo quirúrgicamente dado que si seasocia a edema secundario progresivo puede comprimir el tronco encefálico; por ello, a lossignos de hemiataxia e hipotonía ipsilateral se pueden añadir los de disfunción de tronco:pares craneales, vías largas y compromiso de conciencia. No es posible diferenciarlo de lahemorragia cerebelosa sin ayuda de la TAC cerebral. El robo de la subclavia se produce porla desviación del flujo sanguíneo desde la arteria vertebral hacia la subclavia cuando serealiza ejercicio físico con el brazo ipsilateral producto de una estenosis grave de la arteriasubclavia antes de la salida de la vertebral. En ocasiones, puede originar síndromes deisquemia en el territorio vertebrobasilar, aunque la mayoría de las veces es asintomática.

Depto. de Anatomía, Escuela de Medicina Pontificia Universidad Católica de Chile “Curso en línea de Neuroanatomía”. hbravo@med.puc.cl.

Médula espinal

ESTRUCTURA EXTERNA DE LA MEDULA ESPINALLa médula espinal es la parte del SNC que se aloja en el canal vertebral desde el foramenmagnum hasta el borde superior del cuerpo de la segunda vértebra lumbar (L2). Tiene formacilíndrica y su aspecto externo es blanquecino debido a que superficialmente está compuesta defibras nerviosas mielinizadas. Su longitud varía en los diferentes individuos, pero en general seobserva un promedio de 45 cm. Su ancho va cambiando según la cantidad de fibras que llevensus tractos. A nivel cervical, precisamente donde se originan las raíces que constituyen el plexobraquial, la médula espinal se encuentra notablemente aplanada en sentido anteroposteriorformando un engrosamiento fusiforme, el mayor de la médula espinal: el engrosamientocervical (C3-T2). Asimismo, a nivel torácico inferior y lumbar, en donde se origina el plexolumbosacro, la médula espinal presenta el engrosamiento lumbar (L1-S3). El extremo inferiorde la médula espinal termina en forma de cono: el cono medular. Una fina banda de tejidofibroso, el filum terminale, avanza en medio de la cauda equina hasta unirse al periostio deldorso del cóccix. El filum terminale es una prolongación de la piamadre que indica el camino deregresión de la médula espinal y tiene la función de fijar el extremo inferior la médula espinal.Bajo el cono medular y hasta la terminación del saco dural en el borde inferior de S2, el espaciosubaracnoideo sólo contiene la cauda equina y el filum terminale flotando en LCR. Por tal razón,esta es la zona con menor riesgo para efectuar una punción lumbar. A las raíces dorsales yventrales correspondientes a los segmentos lumbares, sacro y coccígeo, que correnverticalmente bajo el cono medular, se les denomina cauda equina por su notable parecido auna "cola de caballo".Al desprender las meninges que cubren la médula espinal, se observa en ella un tenue surco querecorre la línea media posterior (surco mediano posterior) y una fisura profunda que va por lalínea media anterior (fisura mediana anterior). Ambos elementos dividen a la médula espinalen dos mitades relativamente simétricas. Los 31 pares de nervios espinales o raquídeos se unen ala médula espinal a través de sus raíces posteriores (sensitivas) y anteriores (motoras). Cada raízconsta de un grupo de raicillas que se van expandiendo a medida que se acercan a la médula,llegando a abarcar la totalidad de su segmento medular. El lugar donde las raicillas posteriorespenetran a la médula espinal está indicado por un surco profundo, el surco lateral posterior. Porotra parte, las raicillas anteriores emergen en la cara ventral de la médula en un lugar que noforma un surco como el descrito anteriormente. Sin embargo algunos autores hacen referenciaal surco lateral anterior. Con propósitos descriptivos, se ha dividido cada mitad de la médulaespinal en tres columnas de sustancia blanca (columnas blancas, cordones o funículos) tomandocomo límites los diferentes surcos y fisuras. Estos son : (1) Cordón Posterior, entre elsurco mediano posterior y el surco lateral posterior (2) Cordón Lateral, entre el surco lateralposterior y la salida de las raicillas anteriores de los nervios espinales (3) Cordón Anterior, entrela salida de las raicillas anteriores y la fisura mediana anterior. En los segmentos medulares

superiores cada cordón posterior está dividido por el tabique intermedio posterior que en lasuperficie está indicado por el tenue surco intermedio posterior.Es sabido que durante la 12º semana de vida intrauterina la médula espinal abarca todo el canalvertebral, pero debido al crecimiento desproporcionado de la médula espinal y la columnavertebral, el extremo inferior de la médula va alcanzando niveles progresivamente más altos. Almomento del nacimiento, la médula espinal está a nivel de L3, pero como el crecimientovertebral continúa unos años, finalmente la médula espinal alcanza el borde superior del cuerpode L2 en los individuos adultos. Consecuencia de este crecimiento diferencial es que lossegmentos medulares no se corresponden con los segmentos vertebrales del mismo nombre.• A los segmentos vertebrales de C1 a C3 les corresponde los segmentos medulares de C1 a

C3, respectivamente.• A los segmentos vertebrales de C4 a C7 se les suma 1 y se obtiene el segmento medular

correspondiente. Por ejemplo, a la vértebra C5 le corresponde el segmento medular C6.• A las vértebras T1 a T6 se les agrega 2 y se obtiene el segmento medular. Por ejemplo, a la

vértebra T2 le corresponde el segmento medular T4.• A las vértebras T7 a T9 se les suma 3 y se obtiene el correspondiente segmento medula. Por

ejemplo, a la vértebra T7 le corresponde el segmento medular T10.• A las vértebras T10 a T12 les corresponde los segmentos medulares desde L1 hasta L5.• A las vértebras L1 y borde superior de L2 les corresponde el segmento medular sacro-

coccígeo.

Los nervios espinales de cada segmento medular siempre salen por el respectivo agujerointervertebral. Si bien las raíces de los nervios cervicales corren horizontalmente, comoconsecuencia del crecimiento diferencial vertebromedular las raíces de los nervios espinaleshacen su recorrido cada vez más vertical mientras más bajo es el segmento medular.

LAS MENINGES ESPINALESLa médula espinal, al igual que el encéfalo, está envuelta por las meninges: duramadre,aracnoides y piamadre.La duramadre es una membrana fuerte, densa y fibrosa que envuelve la médula espinal y lacauda equina. Se continúa a través del foramen magnum con la duramadre que recubre elencéfalo. El saco dural -la cavidad que forma la duramadre- se encuentra separado laxamente delas paredes del canal vertebral por el espacio epidural (también llamado espacio extradural operidural). Este espacio es ocupado por tejido conjuntivo laxo y por el plexo venoso vertebralinterno. Los ganglios de la raíz posterior se ubican dentro del agujero intervertebral, y justo porfuera de él se unen ambas raíces para formar un nervio raquídeo mixto. Cuando ambas raícesatraviesan la duramadre y la aracnoidea a nivel del agujero intervertebral, la duramadre seadhiere fuertemente a cada nervio formando una capa continua con el epineuro.La aracnoides es una membrana delgada e impermeable que recubre totalmente la médulaespinal. Se ubica entre la piamadre, más profunda, y la duramadre, más superficial. Entre lapiamadre y la aracnoides existe un espacio bastante amplio: el espacio subaracnoideo. Esteespacio rodea todo el encéfalo y prosigue inferiormente a través del foramen magnum hasta elborde inferior de S2, en donde la duramadre y la aracnoides se fusionan con el filum terminaleno dejando espacio alguno. Su importancia radica en que contiene el líquido cefalorraquídeo. Elespacio subaracnoideo es atravesado por finas trabéculas aracnoideas que se unen a lapiamadre. Como la aracnoides se continúa con las raíces de los nervios espinales hasta su salidapor el agujero intervertebral, se forman unas pequeñas extensiones laterales del espaciosubaracnoídeo.

La piamadre es una capa única y delgada de carácter vascular que se adosa íntimamente a lamédula espinal. Por las caras laterales de la médula, a igual distancia entre las raíces posterioresy anteriores de los nervios espinales, unas 22 extensiones membranosas puntiformes de lapiamadre van a insertarse firmemente a la cara interna de la duramadre y aracnoides: se trata delos ligamentos dentados. Ellos facilitan la fijación de la médula espinal en medio del sacodural. En tal función también participan: (1) la continuidad con el tronco encefálico (2) lapresión ejercida por el LCR (3) y el filum terminale.

ESTRUCTURA INTERNA DE LA MEDULA ESPINALEn un corte transversal se observa que la médula espinal consta de una región central con formade H llamada sustancia gris, y una región periférica de aspecto blanquecino denominadasustancia blanca. Las prolongaciones posteriores relativamente delgadas que casi alcanzan elsurco lateral posterior se denominan astas posteriores; las prolongaciones anteriores anchas yredondeadas se denominan astas anteriores. La disposición tridimensional de las astasanteriores y posteriores conforman verdaderas columnas que recorren la médula espinal paraconstituir las columnas grises anterior y posterior. Las astas posteriores, funcionalmentesomatosensitivas, están formada por neuronas sensitivas que reciben los impulsos que llegan porlas raíces posteriores. Las astas anteriores, funcionalmente somatomotoras, están constituidaspor neuronas motoras cuyos axones salen por las raíces anteriores. En los segmentos torácicos ylumbares superiores existe una pequeña asta lateral que emerge de la unión del asta anterior conla posterior y contiene neuronas viscerales simpáticas. En la parte lateral de la base del astaposterior de los segmentos cervicales superiores es difícil distinguir el límite entre la sustanciagris de la blanca debido a que células y fibras nerviosas se encuentran mezcladas: es laformación reticular que se continúa superiormente como la formación reticular del troncoencefálico.Las columnas grises anterior y posterior de cada lado se encuentran unidas por una bandatransversal de sustancia gris: la comisura gris. Justo en medio de la comisura gris se encuentraun pequeño conducto lleno de LCR que recorre completamente a la médula espinal: el canalcentral de la médula espinal. Este conducto suele ser apenas visible o permanecer ocluido con elepitelio cilíndrico ciliado que lo recubre (epéndimo). Superiormente, se continúa con el canalcentral de la mitad caudal del bulbo raquídeo para luego abrirse paso a la cavidad del cuartoventrículo. En el extremo inferior de la médula espinal puede formar una dilatación (ventrículoterminal). El canal central sirve de referencia para dividir la comisura gris en dos mitades ensentido anteroposterior: la comisura gris anterior y la comisura gris posterior. Entre lacomisura gris anterior y la fisura mediana anterior existe una banda transversal de sustanciablanca que comunica ambos cordones anteriores, la comisura blanca anterior. Los cordonesposteriores están totalmente separados por el tabique mediano posterior que va desde el surcomediano posterior hasta la comisura gris posterior.La cantidad de sustancia gris presente en los diferentes niveles medulares depende de la cantidadde músculos inervados por ese nivel. Por tal motivo, en los segmentos torácicos las astas sondelgadas y pequeñas, mientras que en los segmentos cervicales inferiores y lumbosacros lasastas son gruesas ya que contienen las neuronas motoras y sensitivas asociadas a los plexosbraquial y lumbosacro. En los vértices de las astas posteriores de estos últimos segmentos esposible observar un área de sustancia gris de apariencia gelatinosa denominada sustanciagelatinosa, que también está presente en segmentos torácicos pero menos aparente debido a suescasez.

Estructura de la Sustancia Gris

La sustancia gris de la médula espinal está formada por un conjunto de somas neuronalesmultipolares y células de glia. Las neuroglias se encargan de formar una intrincada red que nutrey soporta a las células nerviosas. Existe un número considerable de agrupaciones celulares muybien definidas:

(1) NUCLEOS DE LAS ASTAS ANTERIORES: La mayoría de las neuronas de las columnasgrises anteriores son multipolares, con grandes prolongaciones y abundantes cuerpos de Nissl.Sus axones eferentes alfa forman las raíces anteriores de los nervios espinales e inervan losmúsculos estriados. Por otra parte, los axones eferentes gamma son las prolongaciones de lasneuronas multipolares más pequeñas del asta anterior e inervan las fibras intrafusales de loshusos musculares.Los grupos celulares más mediales de la columna gris anterior inervan la musculatura axial,mientras que los grupos laterales inervan las extremidades; esto explica la prominencia en laparte lateral del asta anterior en los segmentos que originan los plexos braquial y lumbosacro.Los grupos celulares que inervan la musculatura proximal de las extremidades se disponenmedialmente, mientras los que inervan la musculatura distal están lateralmente. Esta es la razónque explica la existencia de lesiones que producen parálisis de un grupo muscular sin afectar aotro.Existen descripciones citoarquitectónicas que nombran una infinidad de grupos columnares,pero ciertamente esto no es de validez ante una aproximación clínica. Es más práctico dividir lacolumna gris anterior en tres grupos: lateral, central y medial. (a) el grupo lateral está presenteen los segmentos medulares cervicales y lumbosacros e inerva la musculatura de lasextremidades superiores e inferiores. (b) el grupo central es el más pequeño y se encuentra enalgunos segmentos cervicales y en los lumbosacros. En los segmentos medulares C3, C4 y C5 seencuentra el núcleo frénico que da la inervación del diafragma. En los cinco o seis segmentoscervicales superiores se forma el núcleo accesorio, el cual proporciona la inervación a losmúsculos esternocleidomastoideo y trapecio. Los axones de las neuronas que forman el núcleoaccesorio originan la raíz espinal del nervio accesorio (XI). Entre los segmentos L2 y primerossacros se encuentra el núcleo lumbosacro, cuyos axones tienen una distribución aún noconocida. (c) el grupo medial está presente en la mayoría de los segmentos medulares. Susprolongaciones inervan los músculos del cuello y tronco, incluyendo los músculos intercostalesy abdominales.

(2) NUCLEOS DE LAS ASTAS POSTERIORES: (a) la sustancia gelatinosa está formada depequeñas neuronas Golgi tipo II. Recibe estímulos exteroceptivos que vienen por las raícesposteriores, entre ellos, de dolor y temperatura (estímulos termalgésicos). Se ubica en losvértices de las astas posteriores a lo largo de la médula espinal, constituyendo un componentenotable en C1 y C2 que se denomina núcleo espinal del trigémino. Este núcleo recibe impulsosde las ramas sensitivas oftálmica, maxilar y mandibular del nervio trigémino. (b) anteriormentea la sustancia gelatinosa se ubica un importante grupo neuronal: el núcleo propio. Este núcleorecibe estímulos propioceptivos a través de fibras provenientes del cordón posterior (sensacionesde posición, movimiento, discriminación espacial y vibración). (c) en el centro del asta posteriorse ubican algunas interneuronas y unas pequeñas neuronas receptoras de estímulosexteroceptivos. (d) en la porción medial de la base del asta posterior desde el segmento medularC8 hasta L3 o L4 se encuentra el núcleo torácico, también denominado nucleus dorsalis oColumna de Clark. Este núcleo recibe estímulos propioceptivos desde los husos musculares ytendinosos. (e) los núcleos viscerales aferentes están formados por pequeñas neuronas que seencuentran ubicadas lateralmente al núcleo torácico. Están presentes desde los segmentostorácicos hasta el segmento L3 conformando el asta lateral de la médula espinal. Se relacionan

con la recepción de información visceral aferente que llega por las raíces posteriores. Desdeestos núcleos salen axones que acompañan a las fibras de las neuronas somatomotoras queconstituyen la raíz anterior de la médula espinal.

Láminas de la sustancia grisBasándose en la anatomía microscópica de la médula espinal, la sustancia gris se ha dividido enuna serie de 10 láminas, denominadas láminas de Rexed. El asta posterior incluye las láminas Ia VI, la zona intermedia corresponde a la lámina VII, y el asta anterior está constituida por lasláminas VIII, IX y X. Cada lámina se relaciona con determinadas estructuras; por ejemplo, lasustancia gelatinosa se encuentra en la lámina II, el núcleo torácico se encuentra en la láminaVII, etc.

Estructura de la Sustancia BlancaLa sustancia blanca de la médula espinal está compuesta por una gran cantidad de fibrasnerviosas, neuroglias y vasos sanguíneos. En un corte transversal se observa su disposiciónalrededor de la sustancia gris. Su color se debe a la presencia de una gran proporción de fibrasmielínicas que corren longitudinalmente, aunque también existe cierta cantidad de fibrasamielínicas. Las fibras nerviosas de la sustancia blanca se encargan de unir los segmentosmedulares entre sí, y la médula espinal con el encéfalo. Aunque algunos tractos de la médulaespinal se concentran en lugares específicos, se ha demostrado la existencia de áreassuperpuestas.Las fibras de las raíces posteriores que llegan hasta el asta posterior presentan diferentesmorfologías según el estímulo que ellas transmitan. Las fibras que transmiten aferenciasexteroceptivas son de pequeño calibre y poco mielínicas, mientras que las que llevan impulsospropioceptivos son más gruesas y mielinizadas. Las neuronas que sinaptan con la sustanciagelatinosa son amielínicas. Las fibras de la raíz posterior pueden tomar contacto con lasneuronas del asta anterior directamente o a través de interneuronas cuyos somas se encuentranen el asta posterior. Los axones de las interneuronas cruzan por la comisura blanca anterior y porla comisura gris para sinaptar con las motoneuronas del lado opuesto (base de los reflejossegmentarios cruzados)En la médula espinal existen tres niveles fundamentales de organización: se reconoce unaorganización segmentaria base de las actividades reflejas segmentarias representadas por elreflejo patelar , una intersegmentaria que enlaza explica reflejos segmentarios como el deretirada a un estímulo doloroso., y una suprasegmentaria por la cual las actividades medularesson coordinadas por los centros nerviosos superiores.

Reflejos MedularesEl reflejo es la unidad fisiológica del sistema nervioso. Se define como una respuesta motriz detipo involuntaria que ocurre inmediatamente después de aplicar un estímulo en particular, y quepuede ser o no consciente. Si la respuesta no es inmediata no puede ser considerada un reflejo.Otra característica de la respuesta refleja es que parece presentarse y ejecutarse con un findeterminado, y la respuesta se coordina y adapta en vista de tal fin. Su base anatómica es el arcoreflejo, cuyos componentes básicos son: (1) un órgano receptor (2) una neurona aferente (3) unaneurona eferente (4) un órgano efector. Como este arco reflejo sólo involucra una sinapsis, sedenomina arco reflejo monosináptico; por ello, el tiempo entre la aplicación del estímulo y laejecución del reflejo es muy pequeño (período latente breve), como sucede en los reflejospatelar y corneal. Los arcos reflejos cumplen importantes funciones, entre ellas, la mantencióndel tono muscular y, por ende, la postura corporal. De hecho, el movimiento puede considerarsecomo una expresión motora de un conjunto de respuestas reflejas influenciadas por el encéfalo.

Los reflejos tienen una localización perfecta y estricta, o sea, originan siempre una respuesta queocurre siempre en el mismo sitio. Se ha demostrado que luego de la descarga normal de laneurona eferente sobre el órgano efector viene un período prolongado de descarga asincrónica.Este suceso se explica por la presencia de colaterales del axón de la neurona aferente quesinaptan con interneuronas que vuelven a sinaptar con la neurona eferente, produciendo unadescarga prolongada luego del impulso inicial. Luego de ocurrido el reflejo, viene un períodorefractario en el cual no es posible una respuesta refleja ante un estímulo. Los centros reflejosson muy susceptibles a la hipoxia y a ciertos fármacos, y es por ello que la ausencia o cualquieralteración de la actividad refleja juega un papel preponderante en el diagnóstico clínico.Existen dos propiedades de los reflejos medulares que deben considerarse: (1) la ley de lainervación recíproca indica que los reflejos extensor y flexor de un mismo miembro no puedenrealizarse simultáneamente. Se sabe que la neurona aferente que llega al músculo flexor envíacolaterales al músculo extensor para inhibirlo (2) el reflejo de extensión cruzado: Al provocar elreflejo de flexión en el miembro inferior de un lado, el miembro del otro lado se hiperextiende.Si se estimula alternativamente la planta de un pie y del otro se produce un movimiento depedaleo. Estas respuestas también han sido observadas en el miembro superior, pero son menosfrecuentes.Los reflejos segmentarios son fuertemente influenciados por centros neuronales superiores através de los tractos descendentes largos. Así, la sección transversal de la médula espinalinvolucra la pérdida de estas influencias y causa un estado de depresión funcional de toda laregión corporal que depende de los segmentos medulares bajo la sección. Esta respuesta secaracteriza por una parálisis flácida, gran vasodilatación e hipotensión arterial, incontinenciaurinaria y fecal y ausencia de reflejos (arreflexia). Esta etapa transitoria de shock espinalevoluciona hacia una rigidez de decerebración, caracterizada por la aparición de los reflejossegmentarios y aumento del tono muscular debido a una hiperactividad de las fibras eferentesgamma sobre los husos musculares, descontroladas porque no tienen control de los centrossuperiores (automatismo medular). Se admite corrientemente que la acción de la corteza motoray la vía piramidal inhiben el tono muscular. Es por ello que en la rigidez de decerebración porlesión de la vía corticoespinal se observa una marcada hipertonía. Algunos investigadoresafirman que en realidad la corteza motora es una gran potencializadora del tono muscular y quees el área premotora (porción anterior al giro precentral) la que genera los impulsos inhibitorios.La lesión de las vías piramidales y la corteza motora no produce hipertonía si no se lesiona almismo tiempo el área premotora o las vías extrapiramidales. De este modo, se ha llegado a laconclusión de que la hipertonía es en realidad extrapiramidal y no piramidal.Un corte incompleto de la médula espinal que involucre todos los tractos excepto elvestibuloespinal, produce un dominio marcado del incremento del tono en los músculosextensores más que en los flexores (paraplejía en extensión). La sección de todos los tractosproduce una flexión como respuesta a reflejos y una disminución del tono de los músculosextensores (paraplejía en flexión).

Cuando las motoneuronas inferiores van atravesando la sustancia blanca camino a formar lasraíces anteriores de los nervios espinales, emiten colaterales que hacen sinapsis con unasneuronas colinérgicas denominadas células de Renshaw. Estas interneuronas vuelven a hacersinapsis con motoneuronas inferiores cercanas, formando un circuito reverberante que inhibe laactividad de estas últimas. Por ello, la estimulación de cada motoneurona tiende a inhibir lasneuronas motoras circundantes. Este sistema de inhibición recurrente muestra que el sistemamotor hace uso del principio de la inhibición lateral para permitir la transmisión de la señalprimaria sin que disminuya su intensidad, al mismo tiempo que suprime la tendencia adiseminarse por las neuronas adyacentes.

Las fibras de las raíces posteriores no sólo terminan en su segmento medular. Una considerableparte de ellas se bifurcan al penetrar a la médula y se dividen en ramas ascendentes ydescendentes que emiten colaterales hacia el asta posterior hasta que ellas mismas terminan en lasustancia gris de segmentos superiores o inferiores. Muchas ramas descendentes se agrupanformando tractos que corren en la columna blanca posterior y establecen conexionesintersegmentarias. Las interneuronas del asta posterior extienden sus axones a la sustanciablanca cerca de la sustancia gris, constituyendo los fascículos propios. Su interrupción producetrastornos en los reflejos intersegmentarios. Son muy importantes en funciones reguladorasautomáticas medulares como los que controlan la micción en segmentos lumbosacros o los queintervienen en el control sinérgico de los músculos respiratorios en la porción superior de lamédula espinal.La organización suprasegmentaria comprende los tractos ascendentes largos que llevanimpulsos aferentes a centros encefálicos, y los tractos descendentes largos por los cuales estoscentros neuronales superiores influyen en las motoneuronas inferiores.

TRACTOS ASCENDENTES LARGOSLos tractos ascendentes son paquetes de fibras nerviosas sensitivas de diferentes tipos yfunciones que transcurren por la sustancia blanca de la médula espinal, estableciendocomunicación entre segmentos medulares o con centros neuronales superiores. Se encargan deconducir información sensitiva que puede ser o no consciente.La base anatómica de una vía ascendente que trae información desde los receptores periféricosconsta de tres neuronas. La neurona de primer orden tiene su soma en un ganglio de la raízposterior; desde allí, la prolongación periférica (la dendrita) hace contacto con el receptorperiférico y la prolongación central (el axón) penetra a la médula espinal formando parte de laraíz posterior hasta sinaptar con la neurona de segundo orden. El axón de esta neurona puededecusarse o seguir ipsilateralmente hasta un centro superior del SNC. En este centro, quegeneralmente es el tálamo, se encuentra la neurona de tercer orden cuyo axón llega hasta elárea sensitiva de la corteza cerebral. Debe considerar que esta es sólo una descripción general delos tractos ascendentes que no estipula los accidentes anatómicos específicos de cada tracto. Porejemplo, hay vías que involucran más de tres neuronas, u otras que no llegan a las áreascorticales sensitivas.La información sensitiva que llevan estos tractos puede ser clasificada en: (1) Propiocepción:respuesta a estímulos internos relacionados con el control consciente e inconsciente de lapostura corporal y tono muscular. (2) Exterocepción: respuestas a estímulos ambientales comodolor, temperatura o tacto (3) Interocepción, respuesta a estímulos que se originan en elterritorio visceral.

PROPIOCEPCIONLa propiocepción se produce por estimulación de los diversos receptores ubicados en losmúsculos, tendones y articulaciones (husos musculares y órganos tendinosos de Golgi). Estosimpulsos se transmiten por fibras Ia y Ib y es principalmente propioceptiva conciente, aunquetambién existen aferencias exteroceptivas de tacto discriminativo. Los impulsos propioceptivosinconcientes van al cerebelo para la coordinación automática de los movimientos. Ellostranscurren por los tractos espinocerebelosos anterior y posterior del cordón lateral de la médulaespinal.. Los estímulos propioceptivos que van a la corteza cerebral intervienen en el controlcortical de los movimientos, ellos originan impresiones conscientes. Estos ascienden por elcordón posterior de la médula espinal (fascículos gracilis y cuneatus).

Tractos espinocerebelosos: Estos tractos se originan en las células nerviosas del asta posteriorque forman el núcleo torácico. Estos impulsos propioceptivos viajan a través de la raíz posterio,sinaptando en las astas posteriors . Las neuronas allí contactadas originan axones que recorrenla parte más superficial del cordón lateral formando los tractos espinocerebelosos posterior yanterior. El tracto espinocerebeloso posterior lleva impulsos del mismo lado del cuerpo,mientras que el anterior transmite impulsos contralaterales y del mismo lado. Su destrucciónconduce a la incoordinación muscular y trastornos del tono muscular. Existe ciertasuperposición en las conexiones terminales de las fibras de ambos tractos.Tracto espinocerebeloso posteriorLa neurona de primer orden tiene su soma en el ganglio de la raíz posterior y su axón sinaptacon la segunda neurona en la base del asta posterior de la médula espinal torácica. Es en estelugar donde las neuronas de segundo orden constituyen el núcleo torácico. Los axones asciendenpor la región posterolateral del cordón lateral ipsilateral y penetran por el pedúnculo cerebelosoinferior para finalmente alcanzar la corteza cerebelosa. Como el núcleo torácico está presentesólo desde el octavo segmento cervical hasta el tercero o cuarto lumbar, los axones quetransportan propiocepción de las regiones lumbar baja y sacra ascienden por el cordón posteriorhasta llegar al segmento medular más inferior que contenga este núcleo.El tracto espinocerebeloso posterior transporta información propioceptiva proveniente de loshusos musculares, órganos tendinosos y receptores articulares de las extremidades y del troncoreferente a tensión tendinosa y movimientos articulares y musculares. Toda esta información esintegrada por la corteza cerebelosa pan luego coordinar los movimientos y mantener la posturacorporal.Tracto espinocerebeloso anteriorEl axón de la primera neurona sinapta en el núcleo torácico. La mayoría de los axones de lasegunda neurona se decusan y ascienden por el cordón lateral contralateral; una pequeñacantidad de fibras lo hace por el mismo lado. Luego de ascender por el bulbo raquídeo y puente,las fibras penetran al cerebelo por el pedúnculo cerebeloso superior y terminan en la cortezacerebelosa.. El tracto espinocerebeloso anterior transmite información propioceptiva desdehusos musculares, órganos tendinosos y articulaciones del tronco y extremidades. Es posibletambién que lleve al cerebelo información de la piel y fascia superficial de estas regiones.

Tractos del Cordón posterior: Los axones del cordón posterior no provienen de neuronas delasta posterior, sino que son la continuación directa e ininterrumpida de fibras propioceptivas dela raíz posterior homolateral, por lo tanto las neuronas de primer orden están localizadas en losganglios espinales de las raices posteriores de la médula espinal. Estos axones penetran adiferentes niveles de la médula y ascienden sin decusarse hasta el bulbo raquídeo. Una vezdentro de la médula, estas fibras ascendentes largas pueden dar colaterales descendentes cortasque sinaptan con neuronas del asta posterior, interneuronas y neuronas del asta anterior adistintos niveles medulares; se cree que estas conexiones participan en reflejosintersegmentarios. La mayoría de las fibras ascendentes continúan hacia el bulbo raquídeo sinhacer sinapsis en la médula espinal. Conforme van entrando, las fibras de niveles inferiores sondesplazadas a la línea media por las que ingresan a niveles más altos. De esta manera, en elextremo medular superior las fibras de los segmentos sacros se ubican medialmente y las de lossegmentos cervicales están lateralmente. Las fibras de la mitad medial de cada cordón posteriorubicadas entre el tabique intermedio posterior y el tabique mediano posterior forman fascículogracilis (de Goll). Este tracto está presente a lo largo de toda la médula y contiene las fibrasascendentes largas de los segmentos sacros, lumbares y seis últimos torácicos que llevanimpulsos propioceptivos de las extremidades inferiores y la mitad inferior del tronco. Las fibrasde la mitad lateral de cada cordón posterior entre el tabique intermedio posterior y el surco

lateral posterior constituyen el fascículo cuneatus (de Burdach). Este tracto está presente desdeel sexto segmento torácico hacia cervical, contiene las fibras ascendentes largas de lossegmentos cervicales y seis primeros torácicos que llevan impulsos propioceptivos de la partesuperior del tronco y del miembro superior.Las fibras de ambos tractos sinaptan con la neurona de segundo orden a nivel del bulbo raquídeoen los núcleos gracilis y cuneatus. Los axones de la neurona de segundo orden (fibrasarqueadas internas) se dirigen anteromedialmente y cruzan la línea media formando ladecusación sensitiva. Luego, las fibras ascienden formando un paquete compacto que cruza eltronco encefálico: el lemnisco medial. Las fibras de este lemnisco sinaptan con la neurona detercer orden en el núcleo ventral posterolateral del tálamo. Luego de cruzar el brazo posterior dela cápsula interna y la corona radiada, los axones de esta tercera neurona terminan en el giropostcentral de la corteza cerebral (somatosensorial). En esta zona cortical, se interpretan lassensaciones de la mitad contralateral en forma invertida (cabeza en zona inferior , pierna en zonasuperior)Estos tractos transmiten impulsos de percepción fina de los estímulos táctiles, incluyendosensación táctil con elemento espacial. Su daño provoca que el paciente no precise el sitio delestímulo táctil ya sea de tipo único o doble simultáneo. Además, gracias a los impulsospropioceptivos transmitidos por estos tractos es posible reconocer conscientemente sensacionesvibratorias, movimientos activos o pasivos y la posición de las partes del cuerpo en el espacio.Si se destruyen los tractos de la columna blanca posterior, sería imposible determinar en quéposición están los pies o los dedos a menos que el paciente los vea, y se pierde la sensación demovimiento y posición de los miembros inferiores. Si se les pide a estos pacientes que juntensus pies, se observa en ellos un movimiento de bambaleo.Se sabe que información propioceptiva de los músculos del cuello es enviada también acerebelo a través del pedúnculo cerebeloso inferior ipsilateral. Esta vía es el denominado tractocuneocerebelar y sus fibras constituyen las fibras arqueadas externas posteriores penetran porpedúnculo cerebeloso inferior al paleocerebelo.

EXTEROCEPCIONSe relaciona con las sensaciones de calor, frío, dolor y forma gruesa de sensación táctil. Lasustancia gelatinosa se relaciona en parte con la recepción de impulsos dolorosos a través defibras amielínicas y poco mielinizadas que constituyen el tracto posterolateral (de Lissauer)ubicado entre el vértice del asta posterior y la superficie de la médula espinal cercano a las raícesposteriores. Todas las células de la columna gris posterior que reciben impulsos exteroceptivosoriginan axones que se decusan pasando por la comisura blanca anterior al lado opuesto, endonde se separan en dos tractos ascendentes: Los tractos espinotalámicos lateral y anterior.Tracto espinotalámico lateralLas sensaciones de dolor y temperatura captadas por las terminaciones nerviosas libres de la pielson llevadas a la médula espinal a través de dos tipos de fibras: (1) fibras de conducción lenta detipo C (2) fibras de conducción rápida de tipo delta A. Las fibras de conducción rápida seencargan de dar la alerta ante un estímulo de dolor agudo. Las fibras de conducción lenta son lasresponsables del prolongado dolor de las quemaduras. Por otra parte, las sensaciones térmicastambién son transmitidas tanto por fibras de tipo C y A delta.Los axones que transportan información termalgésica penetran en la zona posterior de la médulaproyectándose como fibras ascendentes, dos a tres segmentos medulares formando el tractoposterolateral. Estas fibras de la neurona de primer orden terminan sinaptando en neuronas de lasustancia gelatinosa de las astas posteriores. El neurotransmisor involucrado en la sinapsis de lasfibras de tipo C es la sustancia P. Este neuropéptido se fabrica con lentitud en las sinapsis y

además se degrada lentamente. Por ello, es posible que su concentración en la sinapsis aumenteconsiderablemente al menos durante unos segundos luego de haber comenzado la estimulacióndolorosa. Una vez finalizada la estimulación de dolor, la sustancia P persiste durante algunossegundos o incluso minutos. Esto podría explicar el aumento progresivo de la intensidad deldolor lento crónico con el pasar del tiempo y la persistencia del dolor aunque ya haya cesado elestímulo que lo causa.Las fibras de segundo orden se decusan a través de las comisuras blanca anterior y terminanconstituyendo el tracto espinotalámico lateral en la porción anterior de la columna blanca lateral,medialmente al tracto espinocerebeloso anterior. Las nuevas fibras que se incorporan al tracto lohacen por su aspecto posteromedial, lo que trae consigo que en la región medular cervical lasfibras sacrococcígeas se ubica anterolateralmente y las fibras de segmentos cervicalesposteromedialmente. Conforme asciende, el tracto se hace más lateral hasta quedar muy cerca dela superficie medular en la región cervical. La cordotomía, procedimiento quirúrgico quepermite interrumpir este tracto unilateralmente, elimina los impulsos dolorosos de la mitadopuesta del cuerpo por debajo del nivel del corte,. Este procedimiento quirúrgico se ha utilizadopara abolir el dolor intratable farmacologicamente.En el bulbo raquídeo, el tracto espinotalámico lateral se ubica muy cercano a la superficie entreel núcleo olivar inferior y el núcleo del tracto espinal del trigémino. Además se localizacercano con el tracto espinotalámico anterior. En este nivel algunos autores los denominanlemnisco espinal. El axón de la neurona de segundo orden prosigue ascendiendo por la regiónposterior del puente y por el tegmento mesencefálico hasta sinaptar con la neurona de tercerorden en el núcleo ventral posterolateral del tálamo. Es posible que en esta estructura seinterpreten algunas sensaciones de dolor y temperatura y que comience la respuesta emocionalante ellos.Las fibras de tercer orden ascienden a través del brazo posterior de la cápsula interna y luego porla corona radiada hasta alcanzar el área somestésica (giro postcentral de la corteza cerebral). Enesta región, la mitad contralateral del cuerpo se representa de forma invertida. La información esinterpretada conscientemente y posteriormente es enviada a áreas de asociación parietal.El tracto espinotalámico lateral presenta una organización somatotópica. Esta se pone demanifiesto ante la presencia de un tumor extramedular, por ejemplo: la presión del tumor sobrela cara lateral de la médula espinal cervical puede interrumpir las fibras de dolor y temperaturade la región sacra contralateral y, conforme crece el tumor, se comprometen las regiones lumbar,torácica y cervical.Las sensaciones iniciales de dolor punzante y agudo suelen terminar en el área somestésica talcomo se ha descrito en el párrafo anterior. Sin embargo, se ha demostrado que las fibras quetransmiten sensaciones de dolor por quemaduras sinaptan en la formación reticular paraestimular a gran parte del sistema nervioso. A pesar de que la localización del sitio de la lesiónes poco precisa, la respuesta generalizada que se provoca actúa como un aviso urgente alorganismo.Que cada persona pueda responder al dolor de distinta manera es debido a que este tipo desensaciones depende en gran medida de una capacidad encefálica de controlar el grado deseñales dolorosas de entrada mediante la activación de un complicado sistema de control deldolor denominado sistema de analgesia. Este complejo bloquea o reduce considerablementesensaciones de dolor, ya sea del tipo agudo o quemante. El sistema de analgesia consta de trescomponentes fundamentales: (1) sustancia gris periacueductal del mesencéfalo y la partesuperior del puente que rodea el acueducto cerebral (2) región periventricular del diencéfalo (3)los núcleos de la línea media del tronco encefálico (4) algunas fibras del tracto reticuloespinalque sinaptan con células relacionadas con sensación de dolor en las astas posteriores de la

médula espinal y que forman un complejo inhibidor. Es posible que mediante estas vías decomunicación el sistema analgésico module atenuando las sensaciones de dolor.Se ha demostrado la existencia de sustancias neurotransmisoras que están relacionadas con elsistema de analgesia y que se encargan de inhibir la liberación de sustancia P a nivel de las astasposteriores: se trata de las endorfinas y encefalinas.Se piensa que en el lugar donde las fibras de dolor penetran al SNC puede ocurrir una inhibiciónpor parte de fibras aferentes mielínicas que llevan impulsos de tacto y presión que han sidosobreestimuladas. Los excesivos impulsos de sensación no dolorosa de tacto "cierran la puerta"al dolor, por otra parte, el cese de la sobreestimulación "abre la puerta" al dolor. Esta es ladenominada teoría de la compuerta (The Gate Theory), que explicaría en parte el cese del dolorcon terapias de masaje, aplicación de luz o ultrasonido, acupuntura u otras técnicas. Es posibleque mientras el dolor se inhiba de esta manera, el sistema de analgesia se encuentre activamentesecretando encefalinas y endorfinas en las astas posteriores y contribuya al control del dolor.

Tracto espinotalámico anteriorAl igual que en el tracto espinotalámico lateral, los axones que provienen de las raícesposteriores penetran a las astas posteriores y se dividen en ramas ascendentes que viajan uno odos segmentos medulares para formar parte del tracto posterolateral. Es posible que estas fibrassinapten con células de la sustancia gelatinosa. La neurona de segundo orden cruza la líneamedia a través de la comisura blanca anterior de varios segmentos hasta la columna blancalateral del lado opuesto. Las fibras que se adhieren al tracto lo hacen por su aspecto medial, y espor ello que en los segmentos medulares superiores las fibras ubicadas lateralmente llevanimpulsos de segmentos sacros y las más mediales son fibras provenientes de segmentoscervicales.En el bulbo raquídeo, los tractos espinotalámico anterior y lateral y el tracto espinotectalascienden asociados en una colección de fibras denominadas lemnisco espinal, ubicadasposteriormente al núcleo olivar e íntimamente relacionadas al lemnisco medial. En cl puente, ellemnisco espinal asciende por la región posterior para luego atravesar el tegmento delmesencéfalo. La neurona de tercer orden del tracto espinotalámico anterior tiene su soma en elnúcleo ventral posterolateral del tálamo. Es posible que aquí se interpreten algunas sensacionesde tacto y presión.Los axones de esta tercera neurona prosiguen por la cápsula interna y la corona radiada hasta elárea somestésica de la corteza parietal (giro postcentral). Allí se representa, de forma invertida,la mitad contralateral del cuerpoEl tracto espinotalámico anterior transmite impulsos de presión y sensación táctil no referidos adiscriminación espacial.La lesión de los tractos espinotalámicos de un lado provoca la pérdida de la sensibilidad del ladoopuesto del cuerpo por debajo del nivel de la lesión. La destrucción de la comisura blancaanterior provoca la pérdida de los impulsos exteroceptivos de ambos lados y provoca la pérdidade las sensaciones de temperatura y dolor bilateralmente a nivel de la lesión. El tacto no seafecta ya que también es transmitido por los tractos del cordón posterior. Un ejemplo de estetipo de lesión es la siringomielia.

Tracto espinotectalLos tractos espinotalámicos ascienden por el tallo cerebral hasta el tálamo, pero a nivel delmesencéfalo muchas fibras abandonan los tractos y sinaptan con neuronas del colículo superior.Estas fibras constituyen el tracto espinotectal. Se cree que esta vía que se relaciona conactividades reflejas mesencefálicas , reflejos espinovisuales y los movimientos de ojos y cabeza

hacia la fuente de estimulación. El tracto espinotectal es indistinguible de los espinotalámicos enla médula espinal

Tracto espinorreticularLas fibras de la neurona de primer orden penetran por la raíz posterior y sinaptan con neuronasde la sustancia gris de la médula espinal que no se han precisado. Los axones de estas neuronasascienden homolateralmente por el cordón lateral constituyendo el tracto espinorreticularentremezcladas con las fibras del tracto espinotalámico lateral. Terminan sinaptando conneuronas de la formación reticular del tronco encefálico. Este tracto juega un papel importanteen el procesamiento de la información dolorosa y las respuestas emocionales asociadas .Tracto espino-olivarLas fibras de la neurona de primer orden penetran por las raíces posteriores y sinaptan conneuronas aún no identificadas de la sustancia gris de la médula espinal. Los axones de estasneuronas constituyen el tracto espino-olivar justo en el límite entre los cordones anterior ylateral. Estas fibras terminan sinaptando con el núcleo olivar inferior del bulbo raquídeo; losaxones de las neuronas de este núcleo se decusan en la línea media y luego penetran al cerebelopor el pedúnculo cerebeloso inferior. Este tracto transmite impulsos cutáneos y propioceptivoshacia el cerebelo.

INTEROCEPCIONEl dolor visceral es un tipo de dolor periférico proveniente de las vísceras toracoabdominalesque se localiza sobre los tejidos que recubren el órgano que lo origina, en especial sobre la pieldel tórax y del abdomen, o a una distancia próxima al sitio donde se produce. Esto último es loque se designa como dolor referido o heterotópico, ya que se refiere de una víscera que loproduce a una región parietal próxima en conexión fisiológica con ella. En realidad, el dolorreferirá al dermatoma que originó el órgano en el desarrollo embrionario (regla de losdermatomas). Por ejemplo, el dolor cardíaco es referido a la porción anterior del brazoizquierdo, lo que se explica por el hecho que el corazón y el brazo tienen el mismo origensegmentario. El dolor proveniente de las vísceras toracoabdominales se ha constituido en unelemento importante en el establecimiento del diagnóstico de las patologías que afectan a estosórganos.A diferencia del dolor superficial, el dolor visceral provocado por lesiones muy localizadas raravez es intenso, pero si se provoca una estimulación difusa de los receptores de dolor en unaextensa área de la víscera el dolor puede ser muy intenso como ocurre en las isquemias, porejemplo.Los dolores viscerales suelen ser causados por distensión excesiva, espasmos de la musculaturalisa de una víscera hueca, daño químico o isquemia y son transmitidos hasta la médula espinalpor neuronas cuyos somas se encuentran ubicados en un ganglio de la raíz posterior. La dendritade estas neuronas contacta en la víscera con receptores de dolor y estiramiento; por otra parle, elaxón penetra por la raíz posterior y sinapta con neuronas del asta lateral. Las fibras provenientesde estas neuronas ascienden junto a los tractos espinotalámicos, posiblemente a través del tractoespinorreticular, hasta contactar un núcleo del tálamo asociado a aferencias viscerales.Posiblemente, de aquí los axones se dirigen a áreas de la corteza cerebral relacionadas , comola corteza insular y corteza cingulada.Se ha sugerido que el dolor visceral referido se produce de la siguiente manera: Las fibras detipo C que llevan dolor visceral a un determinado segmento de la médula espinal junto a lasfibras que llevan dolor desde la piel pueden sinaptar en una misma neurona de segundo orden delas astas posteriores. Por lo tanto, es posible que algunas de las sensaciones viscerales dolorosassean conducidas por algunas de estas neuronas en común para ambas vías y que el paciente

sienta como si el dolor de la víscera se estuviese produciendo en una determinada región de lapiel.

TRACTOS DESCENDENTES LARGOSExisten diferentes niveles funcionales encefálicos que son capaces de influir en la actividad delas neuronas motoras inferiores de la médula espinal. El sistema piramidal (tractoscorticoespinales) y extrapiramidal (tractos rubroespinal, vestibuloespinal, reticuloespinal,tectoespinal, olivoespinal.) forman parte de estos niveles.

Tractos corticoespinales o piramidalesSon los tractos motores más importantes de la médula espinal, ya que conducen impulsos queInician y controlan los movimientos voluntarios. Debido a que esta vía eferente agrega rapidez yagilidad a los movimientos voluntarios, principalmente actúa en la realización de movimientosrápidos y hábiles; es posible que los movimientos voluntarios más simples estén mediados porotros tractos descendentes. Las neuronas que constituyen los tractos corticoespinales sedenominan neuronas motoras superiores. Sus fibras se originan en las células piramidales de lacapa V de la corteza cerebral motora, aunque no exclusivamente. Las proporciones son lassiguientes: un tercio de las fibras se origina en la corteza motora primaria, un tercio en la cortezamotora secundaria (ambas regiones pertenecientes al giro precentral) y un tercio en el giropostcentral. Este último origen no controla la actividad motora precisamente, sino que envíaimpulsos sensitivos que modulan este tipo de respuestas.Desde la corteza, alrededor de un millón de fibras pasa a formar parte de la corona radiada paraluego penetrar en el brazo posterior de la cápsula interna. En este sitio, las fibrascorrespondientes a las regiones faciales están en la rodilla (genu) y las extremidades inferioresse sitúan en un aspecto más posterior de la cápsula interna Las fibras continúan su caminoconstituyendo las 3/5 partes de la porción media de cada pie del pedúnculo cerebral. Las fibrascorrespondientes a la región cervical se ubican medialmente y las fibras de las extremidadesinferiores lateralmente. En el puente, las fibras pontocerebelosas transversas separan el tracto envarios haces bien definidos. Al penetrar al bulbo raquídeo, las fibras vuelen a reagruparse paraconstituir las pirámides en la porción anterior de esta región. En la unión bulbomedular, lasfibras se decusan parcialmente (decusación de las pirámides): La mayoría de las fibras (90%)pasan al lado opuesto y descienden en el cordón lateral como el tracto corticoespinal lateral,mientras una pequeña proporción no se decusa y desciende en el cordón anterior del mismo ladocomo el tracto corticoespinal anterior o directo. A medida que estos tractos descienden por lamédula, se hacen progresivamente más delgados debido a que sus fibras van haciendoconexiones con las motoneuronas de asta anterior en sucesivos niveles ya sea directa oindirectamente a través de interneuronas. Si bien las fibras del tracto piramidal directo no sedecusan a nivel bulbar, sí lo hacen a través de la comisura blanca anterior en los segmentoscervicales y torácicos superiores para así alcanzar el asta anterior del lado opuesto. Las fibras deltracto corticoespinal lateral, ya decusadas a nivel bulbar, terminan en las astas anteriores detodos los segmentos medulares. A fin de cuentas, cada hemisferio cerebral se relacionafuncionalmente con el lado opuesto del cuerpo. Estudios histológicos experimentales handemostrado la presencia de fibras piramidales que conectan cada hemisferio cerebral con lasmotoneuronas inferiores ipsilaterales, pero parecen ser tan escasas que no son significativasfrente a una valoración clínica.La mayoría de las fibras corticoespinales sinapta con una interneurona, y es ésta la que secomunica con varias motoneuronas gamma, incluso con la de segmentos medulares adyacentesamplificando así la respuesta; sólo las fibras corticoespinales más gruesas son las que sinaptandirectamente con las motoneuronas del asta anterior.

Existen colaterales de las fibras corticoespinales que nacen apenas empiezan a descender y queascienden para inhibir la función de las neuronas motoras de las regiones corticales adyacentes.Otras ramas sinaptan con los núcleos caudado, lentiforme, rojos, olivares y reticulares, con lafunción de mantener cierto flujo de información acerca de la actividad de la corteza motora.Estas regiones subcorticales podrían ejercer otras funciones reguladoras sobre las neuronasmotoras inferiores a través de otras vías descendentes. Se sabe también de un componentecortico nuclear que se dirige al tronco encefálico para contactar con los núcleos de los parescraneales III, IV, V, VI, VII, IX, X, XI y XII.

Sistema extrapiramidalSe ocupa el término de sistema extrapiramidal para referirse a todos los tractos descendentesque no sean los corticoespinales y que influyen en la actividad somatomotora de los músculosestriados. Este sistema constituye una especie de enlace indirecto de las áreas motoras corticalescon las motoneuronas inferiores de los nervios craneales y espinales. Actualmente se haabandonado la idea de un sistema piramidal y otro extrapiramidal ya que es muy bien conocidala estrecha relación funcional entre ambos.

Tractos Corticorrubral y RubroespinalAmbos forman la vía corticorrubroespinal. El tracto corticorrubral se origina en la cortezapremotora (área 6) y termina en el núcleo rojo (mesencéfalo). Las fibras del tracto rubroespinalse originan en la porción magnocelular del núcleo rojo y transmiten impulsos provenientes de:(1) el mismo núcleo rojo (2) cerebelo (3) cuerpo estriado. Las fibras se decusan a la mismaaltura del núcleo rojo y continúan por el tronco encefálico hasta el cordón lateral de la médulaespinal, vecino al tracto corticoespinal lateral, para finalmente hacer sinapsis con lasinterneuronas de las astas anteriores. Se cree que es una importante vía indirecta por la cual elcerebelo y la corteza cerebral pueden influir sobre las motoneuronas inferiores alfa y gamma,facilitando la actividad de los músculos flexores e inhibiendo la actividad de los extensores. Amedida que se asciende en la escala evolutiva, se observa una relación inversamenteproporcional entre el desarrollo del tracto rubroespinal y los tractos piramidales: conforme lostractos piramidales se agrandan, el rubroespinal se adelgaza considerablemente. Esta es otramuestra más de la proscencefalización de las funciones, en donde los niveles funcionalessuperiores priman ante los inferiores. Todo lo antedicho explica porqué en el hombre el tractorubroespinal es pequeño y relativamente insignificante.

Tracto vestibuloespinalEste tracto se presenta difusamente y mezclado con otros tractos en la periferia del cordónanterior de la médula espinal hasta sinaptar con interneuronas del asta anterior. Sus fibras, enmayoría homolaterales, se originan en el núcleo vestibular lateral del bulbo raquídeo, el cualrecibe aferencias que provienen del sistema de canales semicirculares a través del nerviovestibular y del cerebelo. Las fibras terminan sinaptando en el asta anterior con interneuronas yselectivamente con motoneuronas de los músculos extensores. A través de este tracto, el oídointerno y el cerebelo se encargan de facilitar la actividad de los músculos extensores e inhibir alos flexores, relacionándose así con la mantención del tono muscular y las posturasantigravitatorias (por ejemplo, la posición erecta). Además, interviene en los ajustes posturalesdel cuerpo relacionados con los movimientos de la cabeza.

Tracto TectoespinalEste tracto es mero remanente de una vía que controlaba las motoneuronas inferiores desde loscentros de reflejos visuales mesencefálicos. Sus fibras se originan en el colículo superior del

mesencéfalo y se decusan inmediatamente para descender por el tronco encefálico en una regióncercana al fascículo longitudinal medial. En la columna vertebral este tracto desciende a travésdel cordón anterior por delante del tracto reticuloespinal anterior cercano a la fisura medianaanterior. Sus fibras terminan sinaptando con interneuronas de los segmentos cervicalessuperiores. Se relaciona funcionalmente con los movimientos posturales reflejos producidos enrespuesta a estímulos visuales.

Tractos Corticorreticular y ReticuloespinalesLos tractos corticorreticular y reticuloespinales conforman la vía corticorreticuloespinal. Lasfibras corticorreticulares se originan en el área premotora de la corteza cerebral (área 6),descienden junto al tracto corticoespinal y terminan en los núcleos reticulares del puente y bulboraquídeo.Los tractos reticuloespinales son importantes vías que llevan impulsos desde el mesencéfalo yrombencéfalo relacionadas con el control del tono muscular. Se originan en los difusos gruposde núcleos reticulares de la formación reticular del tronco encefálico.- Los axones de los núcleos reticulares del puente descienden por el cordón anterior homolateralde la médula espinal formando el tracto reticuloespinal medial o pontino.- Los axones del núcleo reticular gigantocelular del bulbo descienden por el cordón lateralformando el tracto reticuloespinal lateral o bulbar.Gracias a su capacidad de inhibir las neuronas motoras inferiores alfa y gama de la columnagris anterior de todos los niveles medulares, estos tractos participan en las siguientes funciones(1) control del tono muscular y actividad esfinteriana de los sistemas gastrointestinal y urinario(2) ajuste de la respuesta cardiovascular por medio de neuronas del SNA (3) regulación de losmovimientos respiratorios . Debido a su ubicación topográficamente mal definida, ha sidoimposible obtener resultados experimentales que comprueben muchas de sus funciones.

Fascículo Longitudinal Medial (FLM)Es un fascículo mixto de fibras ubicadas en el tronco encefálico y médula espinal. Tiene uncomponente ascendente y descendente. Este último va desde el mesencéfalo a la médula espinal,interrelaciona los núcleos vestibulares, motores oculares y espinal del accesorio.Tracto OlivoespinalLas fibras de este tracto se originan en el núcleo olivar inferior y descienden por el cordónlateral de la médula espinal. Se relaciona con el control de la actividad de la motoneuronainferior. Sólo está presente en los segmentos cervicales superiores, sin embargo, ciertos autoresrefutan su existencia.

Vía rafespinalNeuronas serotoninérgicas del núcleo del rafe magno, otros núcleos del rafe y formaciónreticular del troncoencéfalo envían sus axones por el cordón posterior de la médula espinal hastasinaptar en las láminas I, II, V y neuronas preganglionares de la lámina VII. Es una vía refleja defeedback relacionada con la modulación del dolor.

Vía locus ceruleuspinalLas neuronas noradrenérgicas del locus ceruleus envían algunos de sus axones a través delcordón lateral de la médula espinal hasta las láminas I, II, V, VII y IX. Esta vía influye en laactividad simpática, facilitación de motoneuronas inferiores y modulación de actividadesrelacionadas con expresiones de estados emocionales, entre otras funciones.

IRRIGACION DE LA MEDULA ESPINAL

El patrón básico de irrigación arterial de la médula espinal involucra tres vasos que correnlongitudinalmente a lo largo de ella: una arteria espinal anterior y dos arterias espinalesposteriores. La arteria espinal anterior nace de la unión de dos ramas de la arteria vertebral quese unen a nivel de la decusación de las pirámides para luego descender por la superficie anteriorde la médula espinal un poco dentro de la fisura mediana anterior para irrigar parte del bulboraquídeo, el nervio hipogloso y los dos tercios anteriores de la sustancia medular; por otra parte,las arterias espinales posteriores nacen directamente de las arterias vertebrales o indirectamentede las arterias cerebelosas inferiores posteriores para luego descender por la superficieposterolateral de la médula espinal cercanas a las raíces posteriores e irrigar el tercio posteriorde la sustancia medular.El sistema longitudinal es reforzado por una serie muy variable de vasos tributarios transversalesque penetran al canal medular por los agujeros intervertebrales junto a los nervios y raícesespinales. Las anastomosis entre los vasos longitudinales y los vasos segmentarios se producenen la superficie de la médula espinal.De los 31 pares de vasos segmentarios que penetran con los nervios raquídeos, la gran mayoríano termina en la médula espinal. Entre ellos existen diferentes tipos:(1) arterias radiculares propiamente tales: es decir, aquellas arterias que irrigan las raícesnerviosas y el ganglio sensitivo solamente. No alcanzan la médula espinal.(2) arterias radículo - piales: son aquellas que llegan sólo hasta la piamadre.(3) arterias radículo - medulares: son un grupo de 8 a 10 arterias que alcanzan la médulaespinal, anastomosándose con el sistema longitudinal. Generalmente ingresan por un solo ladode la médula espinal y frecuentemente se dividen en dos ramas, una anterior y otra posterior, lasque acompañan a las respectivas raíces nerviosas.Con fines descriptivos, la médula espinal se divide en tres territorios según la vascularizaciónque reciban:(1) Superior o cérvico-torácico: comprende todos los segmentos cervicales hasta el segundo otercer segmento torácico. Dentro de la gran variabilidad de la irrigación de este segmento, esmás o menos frecuente encontrar el siguiente patrón: La primera porción de la médula espinal esirrigada sólo por el sistema de vasos longitudinales; existe una arteria radicular rama de laarteria vertebral que acompaña a la raíz C3, una rama de la arteria cervical profunda que penetracon la raíz C6, y una rama de la arteria intercostal superior que acompaña la raíz C8. Paraasegurar la circulación de este territorio se producen una serie de anastomosis entre los distintosvasos del cuello, principalmente a través de la arteria cervical profunda y arteria cervicalascendente. Por tanto, frente a una obstrucción en la región del engrosamiento cervical, el déficitpuede ser suplido por alguna de las numerosas colaterales.(2) Intermedio: este territorio se extiende entre los segmentos T4 y T8. Generalmente, existe unasola rama del sistema segmentario a nivel de T7 aproximadamente, la cual proviene de unaarteria intercostal rama de la arteria aorta. Este territorio es el más pobremente irrigado, portanto, es el más lábil de los tres segmentos ante una obstrucci6n vascular. La arteria espinalanterior puede estar extremadamente disminuida a este nivel.(3) Inferior: El territorio medular inferior va desde los últimos segmentos torácicos hasta el conomedular. Depende en gran parte de una arteria radículo-medular llamada arteria radicularmayor (de Adamkiewicz) que es la de mayor diámetro de todas las arterias radículo-medulares.Es rama de las primeras lumbares provenientes de la aorta, llega a la médula con mayorfrecuencia por una de las raíces del lado izquierdo entre los segmentos T12 y L4 (85% de loscasos), y emite una rama radicular anterior gruesa y una radicular posterior menor que terminanpor irrigar el engrosamiento lumbar y constituirse en el mayor aporte nutricio para los dostercios inferiores de la médula espinal. La cauda equina es irrigada por una o dos ramas de las

arterias lumbar, iliolumbar y sacras lateral y media. Estas ramas también ascienden hasta el conomedular para formar una amplia red anastomótica llamada asa del cono medular al cual tambiéncontribuyen ramas de las tres arterias espinales y una rama descendente de calibre relativamentegrueso que proviene de la arteria de Adamkiewicz. La región caudal de la médula espinal es unterritorio con muy buena vascularización.

Sistema arterial intramedular: El sistema arterial intramedular está formado por las arteriascentrales y por el plexo perimedular.Las arterias centrales nacen en ángulo recto de la arteria espiral anterior, penetran la fisuramediana anterior hasta alcanzar la comisura blanca anterior y emiten una rama para cada lado dela médula espinal. Se pueden encontrar varias por centímetro, siendo menos numerosas y demenor calibre en el territorio medular intermedio (torácico medio). Irrigan la parte más profundade la sustancia blanca y la sustancia gris, exceptuando las puntas de las astas posteriores. Sonfuncionalmente arterias terminales.El plexo perimedular está formado por varias arteriolas anastomóticas provenientes de lasarterias espinales anterior, posteriores y radículo-piales. Desde este plexo pial nacen numerososvasos que penetran en forma radial a la médula, constituyendo así la corona radiada.Las arterias espinales posteriores y sus ramos penetrantes irrigan las puntas de las astasposteriores y el cordón posterior. Estas últimas, al igual que las arterias centrales, son vasosfuncionalmente terminales, sin embargo, hay una zona más o menos circular a la médula en quese pueden superponer ambos sistemas.

Sistema VenosoA lo largo de la columna vertebral se extienden dos grandes plexos: los plexos vertebralesinterno y externo, los cuales forman anillos definidos en torno a cada nivel vertebral. Existe librecomunicación entre ambos. Algunas ramas provenientes de las vértebras, ligamentos y médulaespinal llegan a conformar el plexo. Son importantes las variaciones de presión del LCR o de lacavidad torácica, ya que estas venas son relativamente pobres en válvulas, por lo tanto sonposibles grandes variaciones en el volumen sanguíneo de ellas.Plexo vertebral interno: Es una red anastomótica de venas que se entremezcla con el tejidoconjuntivo laxo del espacio epidural. Se observan venas que corren longitudinalmente por lasuperficie posterior de los cuerpos vertebrales y discos intervertebrales a cada lado delligamento longitudinal posterior. Entre este ligamento y el cuerpo vertebral existen ramas quereciben la sangre proveniente de las arterias basivertebrales. El aspecto posterior del plexo seapoya sobre las láminas vertebrales y el ligamento amarillo y suele ser menos desarrollado queen la región anterior. Existe un conjunto de pequeñas venas que perforan los ligamentos ycomunican el plexo vertebral interno con el externo.Plexo vertebral externo: Está formado por un conjunto de venas que corren longitudinalmentepor la superficie externa de los cuerpos y láminas vertebrales. Tiene una porción anterior que secomunica con las venas basivertebrales. La porción posterior forma una red en torno a lasapófisis espinosas, transversas y articulares y se comunica con las venas occipitales, cervicalesprofundas y vertebrales. A veces es posible que algunas ramas lleguen a los senos durales de lafosa craneal posterior.La configuración del sistema venoso medular es muy similar al arterial. Sin embargo, sediferencian en que las venas centrales son menos numerosas que las arterias y drenan unterritorio más reducido (la parte más anterior de la sustancia gris y de la sustancia blanca). Lasvenas penetrantes, por lo tanto, drenan la mayor parte de la sustancia gris y blanca y terminan enel plexo perimedular que conecta a las venas espinales anterior y posteriores.

La vena espinal anterior, más superficial que la arteria, recibe la sangre del territorio de lasarterias centrales y de la porción anterior del plexo perimedular. Se vacia en las venasradiculares anteriores que se encuentran cada dos o tres segmentos.Por último, las venas radiculares anterior y posterior se anastomosan con las venas de los plexosvertebrales y conforman las venas intervertebrales. Estas venas drenan la mayor parte de lasangre de la médula espinal y de los plexos vertebrales externo e interno hacia las venasintervertebrales, intercostal posterior, lumbar y sacra lateral, dependiendo de qué territorio setrate.

Depto. de Anatomía, Escuela de Medicina Pontificia Universidad Católica de Chile “Curso en línea de Neuroanatomía”. hbravo@med.puc.cl.

Los Nervios Craneales

CONSIDERACIONES GENERALESHay 12 pares de nervios craneales que constituyen los nervios periféricos del encéfalo. Estosnervios abandonan el cráneo a través de fisuras y forámenes para distribuirse en la cabeza ycuello principalmente (a excepción del décimo nervio craneal que inerva estructuras torácicas yabdominales).Los nervios craneales son:1. Nervio Olfatorio (par craneal I)2. Nervio Optico (par craneal II)3. Nervio Oculomotor (par craneal III)4. Nervio Troclear (par craneal IV)5. Nervio Trigémino (par craneal V)6. Nervio Abducente (par craneal VI)7. Nervio Facial (par craneal VII)8. Nervio Vestibulococlear (par craneal VIII)9. Nervio Glosofaríngeo (par craneal IX)10. Nervio Vago (par craneal X)11. Nervio Accesorio (par craneal XI)12. Nervio Hipogloso (par craneal XII)

Los nervios olfatorio y óptico emergen del cerebro, mientras el resto lo hace del troncoencefálico. Algunos pares craneales sólo contienen fibras aferentes, otros sólo eferentes yalgunos ambos tipos de fibras. Las fibras aferentes se originan en somas de ganglios periféricos,cuyos axones entran al tronco encefálico para sinaptar con un núcleo sensitivo de relevo. Lasfibras eferentes se originan en somas de núcleos motores del tronco encefálico.

CLASIFICACION DE LOS NERVIOS CRANEALESLos componentes funcionales de los nervios craneales son: aferente somático general (ASG) aferente somático especial (ASE) aferente visceral general (AVG) aferente visceral especial (AVE) eferente somático general (ESG) eferente visceral general (EVG) eferente visceral especial (EVE)Somático se refiere a la cabeza, pared corporal y extremidades; Visceral a las vísceras; Aferentea la sensibilidad; Eferente a motor; General a amplias áreas de distribución en la cabeza y elcuerpo; Especial a funciones especializadas de olfato, gusto, visión, audición, equilibrio einervación motora de músculos originados de los arcos branquiales (branquioméricos).

Nervios aferentes especialesSon nervios sensitivos relacionados con los sentidos especiales: olfato, visión, audición, gusto yequilibrio:1) Nervio óptico (ASE)2) Nervio vestibulococlear (ASE)3) Nervio olfatorio (AVE)Nervios eferentes somáticos generalesSon nervios motores que contienen fibras que inervan músculos voluntarios derivados desomitos embrionarios, o sea, músculos esqueléticos exceptuando los branquioméricos. Estos sonlos músculos extraoculares del ojo y los músculos de la lengua. El nervio oculomotor contieneademás fibras parasimpáticas (EVG) que inervan los músculos involuntarios intraoculares:1) Nervio oculomotor (ESG, EVG)2) Nervio troclear (ESG)3) Nervio abducente (ESG)4) Nervio hipogloso (ESG)

Nervios eferentes viscerales especialesSon nervios motores que inervan los músculos branquioméricos y tienen función mixta. Lasfibras que inervan los músculos branquioméricos se conocen como componente visceral por suasociación a funciones viscerales de la respiración y digestión, y no porque pertenezcan alsistema nervioso autónomo. Los nervios facial, glosofaríngeo y vago contienen fibras queconducen sensaciones gustativas (AVE), además de eferencias parasimpáticas (EVG) yaferencias viscerales generales (AVG).1) Nervio trigémino contiene (EVE): primer arco branquial además de ASG2) Nervio facial contiene EVE, segundo arco branquial además de EVG, AVG Y AVE3) Nervio glosofaríngeo contiene EVE, (tercer arco branquial ) además de EVG, AVG y AVE4) Nervio vago contiene EVE, además de EVG, AVG y AVE5) Nervio accesorio contiene EVE.

GANGLIOSLos denominados ganglios del territorio cefálico son de dos tipos:1) ganglios sensitivos que contienen los somas de neuronas de primer orden (equivalentes a lasneuronas de los ganglios posteriores de los nervios espinales):- ganglio trigeminal (de Gasser o semilunar) (ASG)- ganglio geniculado del nervio facial (AVG, AVE, ASG)- ganglios vestibular y coclear (espiral) del nervio vestibulococlear (ASE)- ganglios superior e inferior del nervio glosofaríngeo (AVE)- ganglio nodoso del vago (AVE)2) Ganglios parasimpáticos (EVG) son el sitio de sinapsis entre las fibras preganglionares conlas neuronas postganglionares:- ganglio ciliar del nervio oculomotor- ganglio pterigopalatino (esfenopalatino) y submandibular del nervio facial- ganglio ótico del nervio glosofaríngeo- ganglios del nervio vago, que se localizan dentro o cerca de los órganos

NUCLEOS DE LOS NERVIOS CRANEALES

NUCLEOS SENSITIVOS

Estos son los núcleos aferentes somáticos y viscerales. La porción aferente de los nervioscraneales son los axones de neuronas que conforman ganglios ya mencionados. Estas neuronas ysus procesos conforman la neurona de primer orden. El axón de estas neuronas entra al encéfaloy sinapta con las neuronas que conforman los núcleos sensitivos (neuronas de segundo orden).Los axones de estas últimas neuronas cruzan la línea media y ascienden para sinaptar con otrosnúcleos localizados en el tálamo (neuronas de tercer orden), desde donde emergen axones queterminan en la corteza cerebral.Los núcleos sensitivos conforman las siguientes columnas: 1) La columna aferente somáticaespecial que incluye los núcleos vestibulares y cocleares del octavo par. 2) La columna aferentesomática general que incluye el núcleo mesencefálico del trigémino (propiocepción) queconstituye una porción desplazada del ganglio trigeminal, el núcleo sensitivo principal deltrigémino (tacto) y el núcleo espinal del trigémino (dolor y temperatura). En estos núcleosterminan fibras de los pares craneales V, VII, y X. 3) La columna aferente visceral consta delnúcleo del tracto solitario, que incluye aferencias gustativas (AVE) y viscerales (AVG) que sonconducidas por fibras de los pares VII, IX y X.

NUCLEOS MOTORESNúcleos Somáticos Motores y BranquiomotoresLas neuronas de los núcleos somáticos motores y branquiomotores constituyen neuronasmotoras inferiores (equivalentes a las neuronas motoras del asta anterior de la médula espinal) ysus axones inervan músculo estriado. Los núcleos del nervio oculomotor, nervio troclear, nervioabducente y nervio hipogloso conforman la columna eferente somática general y sus axonesinervan los músculos voluntarios del ojo y de la lengua. Por otra parte, el núcleo motor deltrigémino (núcleo masticatorio), el núcleo motor del facial y el núcleo ambiguo (pares IX, X yXI) conforman la columna eferente visceral especial compuesta de motoneuronas inferiores queinerva los músculos branquioméricos. Todos estos núcleos motores reciben impulsos desde lacorteza cerebral a través de fibras corticonucleares que se originan en neuronas piramidales de lacorteza motora de la porción inferior del giro precentral (área 4) y de la porción adyacente algiro postcentral. Las fibras corticonucleares descienden a través de la corona radiada y la rodillade la cápsula interna, siguen por el pedúnculo cerebral medial a las fibras corticoespinales yterminan sinaptando con las neuronas motoras inferiores que conforman los núcleos de losnervios craneales en el tronco encefálico ya sea directamente o a través de interneuronas. Portanto, la neurona de la corteza motora constituye la neurona motora superior mientras que lasneuronas de los núcleos craneanos es la neurona motora inferior .La mayoría de las fibras corticonucleares cruzan la línea media antes de sinaptar. Varios de loslos núcleos motores presentan conexiones bilaterales.

Núcleos Motores Viscerales GeneralesEstos núcleos los componen neuronas preganglionares del sistema parasimpático y conformanla columna eferente visceral general: el núcleo accesorio del nervio oculomotor (de Edinger-Westphal), los núcleos salivatorio superior y lacrimal del nervio facial, el núcleo salivatorioinferior del nervio glosofaríngeo, y el núcleo motor dorsal del nervio vago. Estos núcleosreciben fibras aferentes, incluyendo vías descendentes hipotalámicas.

NERVIO OLFATORIOLos nervios olfatorios se originan en las neuronas receptoras olfatorias que están en la mucosade la porción superior de la fosa nasal sobre el nivel de la concha superior. Las célulasolfatorias se encuentran dispersas entre células de sostén. Son neuronas bipolares pequeñas conun fino axón y una dendrita que se dirige hacia la superficie mucosa y desde cuyo extremo

emergen unos 10 a 20 pequeños cilios denominados folículos olfatorios, los cuales reaccionanante los diversos agentes químicos ambientales que producen olores y estimulan las célulasolfatorias. La mucosa olfatoria está cubierta constantemente de mucus producido por lasglándulas de Bowman, que están justo bajo la lámina nasal de la membrana. Cada célulaolfatoria tiene una vida media de 30 días, luego de lo cual es reemplazada por las células basalesque se van diferenciando hasta formar nuevas neuronas olfatorias y establecer nuevasconexiones sinápticas en el bulbo olfatorio.Los finos axones amielínicos de las células olfatorias conforman las fibras nerviosas olfatorias,cuyos paquetes perforan la lámina cribosa del etmoides para entrar al bulbo olfatorio. Este esuna estructura ovoidea que contiene varios tipos celulares: Entre los axones de las fibrasolfatorias están las dendritas de las células mitrales para constituir complejas estructurassinápticas denominadas glomérulos sinápticos. Un promedio de 26.000 axones de célulasolfatorias convergen en cada glomérulo. Otras pequeñas neuronas llamadas células granulares ycélulas en penacho también sinaptan con las células mitrales y participan en la formación de losglomérulos. Además, el bulbo olfatorio recibe axones del bulbo contralateral a través del tractoolfatorio.El tracto olfatorio es una banda angosta de sustancia blanca que va desde el extremo posteriordel bulbo olfatorio bajo la superficie inferior del lóbulo frontal por el surco olfatorio. Estáformado por los axones de las células mitrales y en penacho, y por algunas fibras centrífugas delbulbo olfatorio contralateral. Al llegar a la sustancia perforada anterior, el tracto olfatorio sedivide en las estrías olfatorias medial y lateral. La estría olfatoria lateral lleva los axones haciael área olfatoria de la corteza cerebral, esto es, las áreas periamigdaloides y prepiriformes(uncus). La estría olfatoria medial lleva los axones que cruzan al bulbo contralateral a través dela comisura anterior así como los axones que terminan en la circunvolución subcallosa ynúcleos septales.Las áreas periamigdaloides y prepiriformes se conocen como la corteza olfatoria primaria. Elárea entorrinal del giro parahipocampal (área 28), que recibe numerosas conexiones de lacorteza olfatoria primaria, se denomina corteza olfatoria secundaria. Ambas regiones de lacorteza cerebral son las que se encargan de la interpretación de las sensaciones olfatorias. Unhecho importante de recalcar es que la vía olfatoria aferente, a diferencia de otras vías sensitivas,sólo consta de dos neuronas y no hace sinapsis en el tálamo.El sistema olfatorio no es sólo un perceptor de olores, sino que también activa y sensibiliza otrossistemas neurales que son el sustrato de respuestas emocionales y patrones conductuales. Así,los olores pueden evocar reflejos autonómicos como la salivación y la secreción de jugosgastrointestinales. Los olores pueden describirse sólo en términos subjetivos, ya que no hayolores básicos comparables con olores primarios.

NERVIO OPTICOSon 4 las neuronas relacionadas con la conducción de los impulsos visuales hacia la cortezavisual: 1) conos y bastones, que son las neuronas receptoras especializadas de la retina 2)neuronas bipolares, que conectan los conos y bastones con las células ganglionares 3) célulasganglionares, cuyos axones conforman el nervio óptico 4) neuronas del cuerpo geniculadolateral, cuyos axones terminan sinaptando en las neuronas de la corteza visual primaria.Los axones que conforman el nervio óptico se originan en la capa ganglionar de la retina. Desdeallí, estos axones convergen en el disco óptico (papila óptica), que está a 2 - 4 mm. del centro dela retina. Las fibras mielínicas del nervio óptico están cubiertas de oligodendrocitos, por lo queconstituyen un tracto dentro del sistema nervioso central dado que la retina deriva como una

evaginación del diencéfalo. . El nervio óptico deja la cavidad orbitaria a través del canal ópticopara unirse con el nervio contralateral y conformar el quiasma óptico.El quiasma óptico se encuentra junto a la unión del piso y pared anterior del tercer ventrículo.Sus ángulos anterolaterales se continúan con los nervios ópticos, mientras los posterolaterales secontinúan con los tractos ópticos. El quiasma óptico representa el punto donde las fibras de lahemirretina nasal de cada ojo (incluyendo las fibras de la hemimácula nasal) cruzan la líneamedia para continuar su recorrido por el tracto óptico contralateral. Por otra parte, las fibras dela hemirretina temporal junto a las fibras de la hemimácula temporal entran al tracto ópticoipsilateral.Cada tracto óptico emerge del quiasma óptico y rodea los pedúnculos cerebrales para terminaren el cuerpo geniculado lateral, una eminencia pequeña y ovalada localizada en el pulvinar deltálamo. Cada cuerpo geniculado lateral consta de 6 capas neuronales, siendo la 1 y 2 ventrales(capas magnocelulares) y la 3 a la 6 dorsales (capas parvocelulares); las fibras de cadahemirretina temporal terminan en las capas 2, 3 y 5, en tanto las de la hemirretina nasal en lascapas 1, 4 y 6. Los axones de las células ganglionares de la retina terminan en una configuraciónretinotópica punto por punto en las seis capas del cuerpo geniculado lateral. Esta estructura no esun simple relevo de los campos receptivos centro-perisferia de la retina a la corteza visual, sinoque aquí se altera o regula la transmisión de estímulos visuales mediante el mecanismo decompuerta, el cual sirve para modular las aferencias visuales hacia la corteza visual asociada conla atención visual.Los axones de las neuronas del cuerpo geniculado lateral conforman la radiación óptica, la cualatraviesa la porción retrolenticular de la cápsula interna organizadas retinotópicamente paracontinuar hacia posterior a lo largo de la cara lateral del ventrículo lateral hasta terminar en lalámina IV de la corteza visual primaria (área 17) que ocupa los labios superior e inferior delsurco calcarino en la superficie medial de cada hemisferio cerebral. La mitad superior de laradiación óptica conduce impulsos de las hemirretinas superiores, y la mitad inferior de laradiación óptica las hemirretinas inferiores. Las fibras de la retina periférica describen unatrayectoria en arco en la sustancia blanca del lóbulo temporal antes de cursar en direcciónposterior (asa de Meyer). La corteza visual primaria se organiza de forma que las proyeccionesde cada hemirretina superior terminan en la corteza sobre el surco calcarino, mientras que las decada hemirretina inferior lo hacen bajo este surco. En tanto, la mácula lútea está representada enla porción posterior del área 17, mientras la periferia de la retina está representadaanteriormente. La corteza visual de asociación (áreas 18 y 19) recibe aferencias de la cortezavisual primaria y es la responsable del reconocimiento de objetos y de la percepción del color.Una pequeña proporción de fibras del tracto óptico pasan directamente al núcleo pretectal y alcolículo superior del mesencéfalo donde se realizan conexiones que median los reflejosvisuales: El colículo superior participa en la orientación de la cabeza y los ojos hacia unestímulo visual, mientras el pretectum se relaciona con la respuesta al reflejo pupilar y el reflejoconsensual luminoso. Otros axones pasan directamente del quiasma óptico a los núcleossupraquiasmáticos del hipotálamo, donde hacen conexiones que median los efectos de la luzsobre el sistema endocrino y los ritmos circadianos.

NERVIO OCULOMOTOREl nervio oculomotor está compuesto solamente de fibras motoras que emergen desde dosgrupos nucleares: el núcleo oculomotor principal y el núcleo parasimpático accesorio (deEdinger Westphal) que ocupan el borde anterolateral de la sustancia gris periacueductal delmesencéfalo.El núcleo oculomotor principal se ubica en la porción anterior de la sustancia gris

periacueductal a nivel del colículo superior. Estas neuronas proporcionan la inervación paratodos los músculos extraoculares, excepto el oblicuo superior (inervado por el IV par) y el rectoexterno (inervado por el VI par). Una vez que las fibras dejan del núcleo, se dirigenanteriormente y atraviesan el núcleo rojo para emerger en la fosa interpeduncular. El núcleooculomotor principal recibe las siguientes aferencias: 1) de ambos hemisferios cerebralesmediante fibras corticonucleares. 2) de los colículos superiores a través de fibras tectobulbares,las cuales llevan información de la corteza visual. 3) del fascículo longitudinal medial, el cualinterconecta el núcleo oculomotor con los núcleos del IV, VI , núcleos vestibulares y espinal delaccerio. Estas conexiones son muy importantes en la coordinación de los movimientos ocularesy seguimiento de los objetos en el espacio.El núcleo parasimpático accesorio (de Edinger-Westphal) se ubica posterior al núcleooculomotor principal. Está compuesto de neuronas parasimpáticas preganglionares cuyos axonesse unen a las fibras del núcleo oculomotor principal en su camino hacia la órbita. Estas fibrassinaptan con las neuronas del ganglio ciliar, desde donde emergen las fibras postganglionaresque conforman los nervios ciliares cortos que inervan al músculo constrictor de la pupila en eliris (mediando la constricción pupilar o miosis) y al pequeño músculo de los cuerpos ciliares(mediando la acomodación del cristalino). El núcleo de Edinger-Westphal recibe dosimportantes aferencias: 1) fibras corticonucleares que median reflejos de acomodación. 2) fibrasdesde el núcleo pretectal que median los reflejos fotomotor y consensual.El músculo elevador del párpado tiene algunas fibras musculares lisas que son inervadas por elsistema simpático cervical, las neuronas postganglionares están en el ganglio cervical superior.

El nervio oculomotor emerge en la fosa interpeduncular y sigue adelante entre las arteriascerebral posterior y cerebelosa superior. Luego se introduce al seno cavernoso, en cuya paredlateral se divide en una rama superior y otra inferior, las cuales entran a la cavidad orbitaria porla fisura orbitaria superior. Inerva a: 1) músculos extrínsecos del ojo: elevador del párpadosuperior, recto superior, recto medial, recto inferior y oblicuo inferior , 2) músculos intrínsecosdel ojo, a través de las fibras parasimpáticas de los nervios ciliares cortos: músculo constrictorde la pupila (miosis) y músculos ciliares (acomodación del cristalino).

NERVIO TROCLEAREl nervio troclear está compuesto solamente de fibras motoras que se originan en un gruponuclear, el núcleo troclear. Este núcleo se ubica en la porción anterior de la sustancia grisperiacueductal a nivel del colículo inferior. Una vez que las fibras dejan el núcleo, se dirigenhacia posterior rodeando el velo medular superior hasta emerger en la superficie posterior delmesencéfalo. El núcleo troclear recibe aferencias: 1) de los hemisferios cerebrales mediantefibras corticonucleares. 2) de los colículos superiores mediante fibras tectobulbares, las cualesllevan información de la corteza visual. 3) fibras del fascículo longitudinal medial, el cualinterconecta el núcleo troclear con los núcleos del III, VI y núcleos vestibulares. Estacomunicación internuclear se relaciona con la coordinación de los movimientos oculares.El nervio troclear tiene dos características que lo diferencian del resto de los nervios craneales:1) es el único que emerge en el aspecto posterior del tronco encefálico. 2) inmediatamentedespués de dejar el tronco encefálico, se decusa con el nervio contralateral. Tras su salida lateralal frenillo que esta en la línea media caudal al colículo inferior, rodea al mesencéfalo hacialateral, corre paralelo al borde libre de la tienda del cerebelo hasta su entrada en el senocavernoso. Durante esta trayectoria por las cisternas cudrigémina y ambiens, el IV par se sitúaentre las arterias cerebral posterior por arriba y la arteria cerebelosa superior por debajo. Luegode avanzar por la pared lateral del seno cavernoso, entra a la cavidad orbitaria por la fisura

orbitaria superior. El nervio troclear inerva al músculo oblicuo superior y permite el movimientodel ojo en dirección inferolateral.

NERVIO TRIGEMINOEl nervio trigémino es el nervio craneal más grande y contiene fibras motoras y sensitivas.Proporciona la inervación somatosensorial de los 2/3 anteriores de la cara y la inervación motorade los músculos derivados del primer arco faríngeo, los cuales cumplen una funciónmasticatoria.. El nervio trigémino tiene cuatro grupos nucleares: 1) núcleo sensitivo principal 2)núcleo espinal 3) núcleo mesencefálico 4) núcleo motor.El núcleo sensitivo principal se ubica lateralmente al núcleo motor en la porción posterior delpuente y se continúa inferiormente con el núcleo espinal. Constituye un núcleo de terminaciónde las fibras que componen la prominente raíz sensitiva del V par. Las fibras de la raíz sensitivadel trigémino viajan a través de la sustancia pontina ubicadas lateralmente a la raíz motora delmismo nervio.El núcleo espinal del trigémino se continúa superiormente con el núcleo sensitivo principal y seextiende inferiormente a lo largo de todo el bulbo raquídeo hasta mezclarse con la sustanciagelatinosa de los dos primeros segmentos cervicales de la médula espinal. Como el núcleoespinal está organizado somatotópicamente y funcionalmente, la alteración sensorial de unaregión específica de la cabeza permite la identificación clínica de la región del tronco encefálicoafectada.El núcleo mesencefálico constituye una columna de neuronas bipolares sensitivas primarias enla porción lateral de la sustancia gris periacueductal. Se extiende inferiormente al puente hasta elnúcleo sensitivo principal. La mayoría de los somas de estas neuronas se concentran en la mitadsuperior del puente, pero pueden encontrarse hasta el nivel del colículo superior.El núcleo motor del trigémino se encuentra en el tegmento lateral del puente, medialmente alnúcleo sensitivo principal. Es el único núcleo con funciones eferentes.

Componentes SensitivosLas sensaciones de dolor, temperatura, tacto y presión de las mucosas y de la piel de los 2/3anteriores de la cara son conducidas por axones cuyos somas se encuentran en el gangliotrigeminal o semilunar. Estos axones conforman la gran raíz sensitiva del nervio trigémino, lacual entra al tronco encefálico en el nivel medio pontino. Alrededor de la mitad de las fibras sedivide en ramas ascendentes y descendentes, mientras el resto asciende o desciende sindividirse. Las ramas ascendentes llevan información de tacto y presión hacia el núcleo sensitivoprincipal, en tanto las fibras descendentes llevan información termalgésica al núcleo espinal,constituyendo el tracto espinal del trigémino. En este tracto existe un ordenamiento topográficode las fibras provenientes de las tres divisiones del trigémino. Así se describe que las fibras de ladivisión oftálmica se localizan mas ventralmente , luego las fibras de la división maxilar selocalizan en una posición intermedia, mientras que aquellas de la división mandibular selocalizan mas dorsalmente. Todas estas fibras sinaptan en el núcleo espinal del trigémino. Eneste núcleo se describen tres regiones : a) la porción oral o cefálica, b) la porción interpolar ointermedia y c) la porción caudal. La representación de la periferia en estas regiones es comosigue. La porción oral del núcleo recibe información de las regiones internas o profundas de laboca nariz y ojos. La porción intermedia recibe información cutánea de la cara, mientras que laregión caudal del núcleo recibe información de la la frente mejillas y ángulo de la mandíbulaprincipalmente termalgésica y de tacto leve.La información propioceptiva proveniente de los músculos de la masticación y de los músculosfaciales y extraoculares es transmitida por fibras que pertenecen a la raíz sensitiva del V par yque se originan en neuronas unipolares de primer orden del núcleo mesencefálico. Las

aferencias propioceptivas se transmiten de manera monosináptica a las motoneuronas inferioresdel núcleo motor del trigémino para completar el sustrato anatómico del reflejo mandibular que,al igual que el reflejo patelar, consta de dos neuronas.Los axones de las neuronas de los núcleos sensitivo principal, espinal del trigémino ymesencefálico se decusan en la línea media y ascienden conformando el lemnisco trigeminalhasta terminar en el núcleo ventral posteromedial del tálamo. Los axones de estas neuronastalámicas ascienden por la cápsula interna hasta el giro postcentral de la corteza cerebral (áreas3, 1 y 2).

Componente MotorLa raíz motora del nervio trigémino está compuesta por los axones de las motoneuronasinferiores del núcleo motor del trigémino. La división mandibular lleva los axones de estasneuronas. El núcleo motor proporciona la inervación a: 1) los músculos de la masticación:masetero, pterigoideos lateral y medial, temporal, vientres anterior del músculo digástrico ymilohioídeo) los vientres anterior del músculo digástrico y milohioídeo; 2) el músculo tensordel tímpano ;3) el músculo tensor del velo del paladarEl núcleo motor recibe aferencias de: 1) ambos hemisferios cerebrales mediante fibrascorticonucleares ; 2) la formación reticular; 3) el núcleo rojo; 4) el tectum ;5) del núcleomesencefálico, constituyendo un arco reflejo monosináptico.

El nervio trigémino emerge por el aspecto anterior del puente compuesto por una pequeña raízmotora y una gran raíz sensitiva. El nervio prosigue hasta salir de la fosa craneal posterior ydescansar sobre la superficie antero superior de la porción petrosa del hueso temporal en la fosacraneal media. Aquí el nervio se expande hasta contactar con el ganglio trigeminal que yacedentro de un saco de duramadre llamado caverna trigeminal (de Meckel). Desde el bordeanterior del ganglio emergen las tres divisiones del nervio trigémino: oftálmica (V1), maxilar(V2) y mandibular (V3). El nervio oftálmico entra a la cavidad orbitaria por la fisura orbitariasuperior; contiene sólo fibras sensitivas. El nervio maxilar deja el cráneo por el agujero redondoy sólo contiene fibras sensitivas. El nervio mandibular deja el cráneo por el agujero oval ycontiene fibras motoras y sensitivas. Cada división inerva una zona específica de la cara, conpequeñas áreas de sobreposición de los dermatomas. La región inervada por la raíz sensitivacomprende la cara, órbitas, mucosa nasal, senos paranasales, cavidad oral, dientes y la mayorparte de la duramadre craneana. La raíz motora se distribuye principalmente a los músculos de lamasticación.

NERVIO ABDUCENTEEl nervio abducente está compuesto sólo de fibras motoras que se originan de un grupo nuclear:el núcleo abducente. Este pequeño núcleo se localiza en el tegmento del puente medio, cercanoa la línea media, por debajo del piso de la porción superior del cuarto ventrículo, precisamentebajo la eminencia redonda. El núcleo abducente recibe aferencias: 1) de los hemisferioscerebrales mediante fibras corticonucleares. 2) de los colículos superiores mediante fibrastectobulbares, las cuales llevan información de la corteza visual. 3) fibras del fascículolongitudinal medial, el cual interconecta el núcleo abducente con los núcleos del III, IV ynúcleos vestibulares. Esta comunicación internuclear se relaciona con la coordinación de losmovimientos oculares.Las fibras del nervio abducente avanzan hacia el aspecto anterior del puente para emerger en elsurco entre el borde inferior del puente y el bulbo raquídeo. Prosigue hacia delante hastaintroducirse en el seno cavernoso, inferolateralmente a la arteria carótida interna. Luego, penetraa la cavidad orbitaria a través de la fisura orbitaria superior. Este nervio proporciona la

inervación al músculo recto lateral del ojo, por tanto, permite la abducción del ojo cuando esestimulado.

NERVIO FACIALEl nervio facial está compuesto por fibras motoras y sensitivas que se originan en tres gruposnucleares: 1) núcleo motor principal 2) núcleos parasimpáticos: salival superior y lacrimal 3)núcleo sensitivo.El núcleo motor principal del nervio facial se localiza en la profundidad de la formaciónreticular del puente bajo. Recibe aferencias de los hemisferios cerebrales mediante fibrascorticonucleares, sin embargo, existe la siguiente peculiaridad: la porción del núcleo que inervala parte superior de la cara recibe fibras de ambos hemisferios, en cambio, la porción del núcleoque inerva la parte inferior de la cara recibe fibras sólo del hemisferio contralateral. Este hechoanatómico explica el control voluntario que existe de los músculos faciales. Por otra parte, seconoce la existencia de vías involuntarias que controlan los cambios miméticos o emocionalesde la expresión facial, sin embargo, se desconoce el origen y recorrido de estas motoneuronassuperiores.Los núcleos parasimpáticos del VII par se ubican posterolateralmente al núcleo motor principal.El núcleo salival superior constituye un núcleo parasimpático compuesto por neuronaspreganglionares cuyos axones sinaptan con el ganglio submandibular. Este núcleo recibeaferencias: 1) del hipotálamo mediante vías autonómicas descendentes. 2) del núcleo del tractosolitario, de tipo gustativas. El núcleo lacrimal está compuesto de neuronas preganglionarescuyos axones sinaptan con el ganglio pterigopalatino. El núcleo lacrimal recibe aferencias: 1)del hipotálamo, que median respuestas emocionales. 2) de los núcleos sensitivos del nerviotrigémino, que median reflejos de lacrimación secundarios a irritación conjuntival o corneal.El núcleo sensitivo del nervio facial equivale a la porción superior del núcleo del tractosolitario, también denominada núcleo gustatorio ya que recibe las aferencias gustativas del VII,IX y X par craneal. Las fibras gustatorias que componen el nervio facial provienen de neuronascuyo soma se encuentra en el ganglio geniculado. Los axones de estas neuronas pseudo-unipolares penetran al tronco encefálico y conforman el tracto solitario, que luego descender enel bulbo raquídeo, se dirige lateralmente para sinaptar con el núcleo del tracto solitario. A pesarque este núcleo ocupa todo el largo del bulbo raquídeo, las fibras gustatorias del VII, IX y X parsólo sinaptan en su mitad rostral. Los axones que salen del núcleo del tracto solitario se decusanen la línea media y ascienden para sinaptar con el núcleo ventral posteromedial del tálamocontralateral y en algunos núcleos hipotalámicos. Los axones de las neuronas talámicasascienden por el brazo posterior de la cápsula interna y por la corona radiada hasta sinaptar conlas neuronas del área gustativa de la corteza cerebral en la porción inferior del giro postcentral, yposiblemente en la corteza de la ínsula.

El nervio facial tiene una raíz sensitiva y otra motora. Las fibras de la raíz motora se dirigenposteriomedialmente hasta quedar mediales al núcleo abducente. Luego, rodean a este núcleo ensu aspecto posterior formando así la rodilla (genu) del nervio facial. Las fibras del nervio facialse dirigen ahora anterolateralmente, pasan entre el núcleo facial y el núcleo espinal deltrigémino y emergen en el ángulo cerebelopontino. Es posible que este tortuosos caminoseguido por las fibras motoras del VII par se deba a la migración que sufrió el nervio facialdurante el desarrollo filogenético.La raíz sensitiva (nervio intermedio) está formada por los axones de las neuronas del gangliogeniculado. Además, contiene las fibras parasimpáticas preganglionares provenientes de losnúcleos parasimpáticos del facial.

Luego de emerger en el ángulo cerebelopontino, ambas raíces se dirigen lateralmente en la fosacraneal posterior junto al VIII par y entran al meato auditivo interno en la porción petrosa deltemporal. En el fondo del meato, penetra al canal facial y se dirige lateralmente por el oídomedio hasta encontrar la pared medial de la cavidad timpánica, en donde se expande para formarel ganglio geniculado. Desde aquí el nervio gira hacia atrás sobre el promontorio, y en la paredposterior de la cavidad timpánica vuelve a girar hacia abajo para emerger por el agujeroestilomastoídeo.El núcleo motor proporciona la inervación a los músculos de la expresión facial, los músculosauriculares, el músculo estapedio, el vientre posterior del digástrico, y el músculo estilohioídeo.El núcleo salival superior proporciona la inervación a las glándulas salivales submandibular ysublingual, y a las glándulas palatinas y nasales.El núcleo lacrimal proporciona la inervación para las glándulas lacrimales.El núcleo sensitivo recibe aferencias gustativas de los 2/3 anteriores de la lengua.

NERVIO VESTIBULOCOCLEAR+Este nervio posee dos porciones: el nervio vestibular y el nervio coclear. Su función es llevarinformación sensitiva desde el oído interno hacia el SNC. El nervio vestibulococlear emerge deltronco encefálico en el ángulo cerebelopontino, desde donde se dirige lateralmente por la fosacraneal posterior hasta entrar al meato acústico interno junto al VII par. Sus fibras se distribuyenen diversas regiones del oído interno.

Nervio VestibularEl nervio vestibular conduce información propioceptiva desde el utrículo y sáculo relacionadacon la posición de la cabeza (equilibrio estático). También conduce información desde loscanales semicirculares relacionada con los movimientos de la cabeza (equilibrio dinámico). Estácompuesto por los axones de neuronas bipolares cuyos somas se encuentran en el gangliovestibular del oído interno. Estos axones penetran al tronco encefálico en el ángulocerebelopontino, lateralmente al nervio facial, y una vez en el complejo nuclear vestibular sedividen en cortas fibras ascendentes, largas fibras descendentes, y un pequeño número de fibrasque penetran directamente al cerebelo por el pedúnculo cerebeloso inferior, sin sinaptar en losnúcleos vestibulares.El complejo nuclear vestibular se sitúa bajo el piso del cuarto ventrículo, y está compuesto decuatro grupos nucleares: 1) núcleo vestibular lateral 2) núcleo vestibular superior 3) núcleovestibular medial 4) núcleo vestibular inferior.Los núcleos vestibulares reciben aferencias del útriculo, sáculo y canales semicirculares a travésdel nervio vestibular. En general, las fibras que surgen de las crestas ampulares terminan en losnúcleos medial y superior; las fibras originadas de las máculas del utrículo y sáculo terminanprincipalmente en los núcleos lateral, inferior y medial. Los núcleos vestibulares además recibenaferencias del flóculo y núcleos fastigios del cerebelo a través del pedúnculo cerebeloso inferior.Las eferencias de los núcleos vestibulares se proyectan: 1) al nódulo, flóculo y língula delcerebelo ipsilateral a través del pedúnculo cerebeloso inferior 2) a la médula espinal por lostractos vestibuloespinal lateral y medial. Las fibras terminan sinaptando en el asta anterior coninterneuronas y selectivamente con motoneuronas de los músculos extensores. A través de estetracto, el oído interno y el cerebelo se encargan de facilitar la actividad de los músculosextensores e inhibir a los flexores, relacionándose así con la mantención del tono muscular y lasposturas antigravitatorias (por ejemplo, la posición erecta). 3) a los núcleos del III, IV , VI yaccesorio del espinal a través del fascículo longitudinal medial. Estas conexiones permitencoordinar los movimientos de la cabeza y de los ojos para mantener la fijación visual de un

objeto 4) a la corteza cerebral del giro postcentral, cerca de la cisura lateral, mediante un relevoen el núcleo ventral posterolateral del tálamo. Es posible que de esta manera la corteza cerebralregule concientemente la orientación del individuo en el espacio.

Nervio CoclearEl nervio coclear es un nervio exteroceptivo relacionado con la audición. Está formado poraxones de neuronas bipolares cuyos somas se encuentran en el ganglio espiral de la cóclea.Penetra al tronco encefálico en el ángulo cerebelopontino lateral al VII par, y separado de él porel nervio vestibular. Una vez en el puente, un grupo de fibras entra al núcleo coclear posterior yotro al núcleo coclear anterior. Estos núcleos se ubican en la superficie del pedúnculocerebeloso inferior.Los núcleos cocleares reciben aferencias desde el órgano espiral de Corti a través del nerviococlear. Las neuronas de los núcleos cocleares (neuronas de segundo orden) envían sus axonesmedialmente hasta sinaptar en el núcleo posterior del cuerpo trapezoide y núcleo olivarsuperior tanto ipsi como contralateral (neuronas de tercer orden). Los axones de estos núcleosascienden por el puente y mesencéfalo constituyendo el lemnisco lateral. Algunos de estosaxones en su trayecto ascendente sinaptan con pequeños grupos neuronales que se conocencomo el núcleo del lemnisco lateral. En el mesencéfalo, el lemnisco lateral termina en el núcleodel colículo inferior y en el cuerpo geniculado medial. Los axones que emergen de esta últimaestructura ascienden por la radiación acústica de la cápsula interna hasta sinaptar con la cortezaauditiva primaria (áreas 41 y 42) en los giros transversos de Heschl de la porción superior delgiro temporal superior. La corteza auditiva secundaria se encarga del reconocimiento einterpretación de sonidos en base a experiencias pasadas.Cabe destacar que los centros de procesamiento en cada nivel presentan organización tonotópicamúltiple. Además, como la información de cada oído se conduce bilateralmente, la proyeccióncontralateral resulta mayor que la ipsilateral.Las vías auditivas descendentes se originan en la corteza cerebral auditiva y en otros núcleos dela vía auditiva. Está compuesta por fibras bilaterales que sinaptan con los diversos niveles de lavía auditiva y con las células ciliadas del órgano de Corti. Es posible que estas fibras participenen mecanismos de feedback negativo por el cual module la percepción de los estímulosauditivos. También podrían tener un rol en la agudización de sonidos al suprimir algunas señalesy potenciar otras.

NERVIO GLOSOFARINGEOEl nervio glosofaríngeo está compuesto por fibras motoras y sensitivas que se originan en tresgrupos nucleares: 1) el núcleo motor principal (ambiguo) 2) el núcleo parasimpático (salivalinferior) 3) el núcleo sensitivo (del tracto solitario).El núcleo motor principal se encuentra en la profundidad de la formación reticular del bulboraquídeo, y corresponde al extremo superior del núcleo ambiguo. Este núcleo recibe conexionesde ambos hemisferios cerebrales mediante fibras corticonucleares. El núcleo ambiguoproporciona la inervación a músculos faríngeos y palatinos de la deglución y al músculoestilofaríngeo (derivado de los arcos branquiales, eleva la faringe superior).El núcleo parasimpático del glosofaríngeo corresponde al núcleo salival inferior. Al igual que elnúcleo salival superior, está compuesto de neuronas autonómicas preganglionares. Este núcleorecibe aferencias de: 1) el hipotálamo a través de las vías autonómicas descendentes 2) elsistema olfatorio a través de la formación reticular 3) el núcleo del tracto solitario, a través defibras que llevan información gustativa del tercio posterior de la lengua. Las fibraspreganglionares eferentes alcanzan el ganglio ótico a través de la rama timpánica del nervio

glosofaríngeo, el plexo timpánico y el nervio petroso menor. Las fibras postganglionaresproporcionan la inervación a la glándula parótida.El núcleo sensitivo del glosofaríngeo corresponde a la mitad superior del núcleo del tractosolitario. Las fibras gustativas del glosofaríngeo se originan en neuronas pseudo-unipolarescuyo soma está en el ganglio inferior del glosofaríngeo. Los axones de estas neuronas penetranal tronco encefálico y descienden formando parte del tracto solitario hasta sinaptar con lasegunda neurona gustatoria en la mitad rostral del núcleo del tracto solitario. Las fibras que allise originan se decusan en la línea media y ascienden para sinaptar con el núcleo ventralposteromedial del tálamo contralateral y con algunos núcleos hipotalámicos. Los axones de estasneuronas talámicas ascienden por la cápsula interna y corona radiada para sinaptar con la cortezagustativa en la porción inferior del giro postcentral.Las fibras somatosensoriales del glosofaríngeo proporcionan la inervación a parte del conductoauditivo externo y la faringe. Las neuronas asociadas a estas fibras tienen su soma en el gangliosuperior del glosofaríngeo. Laos axones de estas neuronas pseudo-unipolares penetran al troncoencefálico y descienden formando parte del tracto espinal del trigémino hasta sinaptar con lasneuronas del núcleo espinal del trigémino. Las fibras que inervan al seno carotídeo(barorreceptor arterial) y al cuerpo carotídeo (quimiorreceptor de la concentración arterial deCO2 y O2) se originan en neuronas cuyo soma está en el ganglio inferior del glosofaríngeo ytambién forman parte del IX par. Una vez en el tronco encefálico, estas fibras terminan enneuronas del núcleo del tracto solitario, las cuales se conectan con neuronas del núcleo motordorsal del vago.

El nervio glosofaríngeo abandona el tronco encefálico en su aspecto anterolateral como unaserie de raíces en un surco entre la oliva y el pedúnculo cerebeloso inferior. Avanza lateralmenteen la fosa craneal posterior y abandona el cráneo por el agujero yugular. En relación a esteagujero se encuentran los ganglios superior e inferior del glosofaríngeo. Ahora el IX pardesciende por el cuello junto a la vena yugular interna y a la arteria carótida interna hastaencontrarse con el borde posterior del músculo estilofaríngeo, al cual inerva. El nervio avanzaentre los músculos constrictores superior y medio de la faringe para dar ramas sensitivas a lamucosa faríngea y al tercio posterior de la lengua.

NERVIO VAGOEl nervio vago tiene una serie de componentes y conexiones que son muy similares, y algunasparcialmente sobrepuestas, al nervio glosofaríngeo. Es un nervio mixto (motor y sensitivo)cuyas fibras se originan en tres grupos nucleares: 1) el núcleo motor principal (ambiguo) 2) elnúcleo parasimpático (motor dorsal del vago) 3) el núcleo sensitivo (del tracto solitario).El núcleo motor principal corresponde al núcleo ambiguo, el cual se ubica en la profundidad dela formación reticular del bulbo raquídeo. Este núcleo recibe conexiones de ambos hemisferioscerebrales mediante fibras corticonucleares. Las fibras eferentes que se originan en este núcleoproporcionan la inervación al paladar blando, a los músculos constrictores de la faringe y a losmúsculos intrínsecos de la laringe.El núcleo parasimpático corresponde al núcleo motor dorsal del vago, el cual se ubica bajo elpiso de la mitad inferior del cuarto ventrículo posterolateral al núcleo hipogloso. Este núcleorecibe aferencias del hipotálamo a través de las vías autonómicas descendentes y del núcleo deltracto solitario relacionadas con el reflejo del seno carotídeo. Los axones que se originan en estenúcleo constituyen las fibras parasimpáticas preganglionares del vago que se distribuyen en lossistemas cardiovascular, respiratorio y gastrointestinal del tórax y abdomen (musculatura lisabronquial, corazón, esófago, estómago, intestino delgado hasta los 2/3 proximales del colontransverso).

El núcleo sensitivo del vago lo conforma el núcleo del tracto solitario. Las fibras gustativas delvago se originan en neuronas pseudo-unipolares cuyo soma está en el ganglio inferior del vago.Los axones de estas neuronas penetran al tronco encefálico y descienden formando parte deltracto solitario hasta sinaptar con la segunda neurona gustatoria en la mitad rostral del núcleodel tracto solitario. Las fibras que alli se originan se decusan en la línea media y ascienden parasinaptar con el núcleo ventral posteromedial del tálamo contralateral y con algunos núcleoshipotalámicos. Los axones de estas neuronas talámicas ascienden por la cápsula interna y coronaradiada para sinaptar con la corteza gustativa en la porción inferior del giro postcentral. Además,el vago contiene fibras aferentes viscerales generales que inervan al sistema respiratorio(laringe, tráquea, pulmones), sistema cardiovascular (senos y cuerpos carotídeos y aórticos),tracto gastrointestinal (desde el esófago a los 2/3 proximales del colon transverso) y duramadrede la fosa posterior. Estas fibras aferentes viscerales generales se originan en neuronas cuyosoma se encuentra en el ganglio inferior del vago; sus axones terminan en la mitad inferior delnúcleo del tracto solitario.Al igual que el IX par, el vago contiene fibras somatosensoriales que provienen de la cajatimpánica y del conducto auditivo externo. Estas fibras se originan en neuronas que tienen susoma en el ganglio superior del vago y cuyo axón penetra al tronco encefálico para formar partedel tracto espinal del trigémino, el cual termina sinaptando con las neuronas del núcleo espinaldel trigémino.

El nervio vago abandona el tronco encefálico en su aspecto anterolateral como una serie deraíces en un surco entre la oliva y el pedúnculo cerebeloso inferior. Luego avanza lateralmentepor la fosa craneal posterior para dejar el cráneo por el agujero yugular. Sobre el agujero seencuentra el ganglio superior del vago, y bajo éste el ganglio inferior. Bajo el ganglio inferior, laraíz craneal del nervio accesorio se incorpora al nervio vago para distribuirse en sus ramasfaríngea y recurrente laríngea. Ahora, el vago desciende por el cuello dentro de la vainacarotídea junto a la vena yugular interna y a las arterias carótidas interna y común. El nerviovago derecho penetra al tórax y se ubica posteriormente al hilio pulmonar derecho dondecontribuye con el plexo pulmonar. Luego prosigue por la superficie posterior del esófago dondecontribuye con el plexo esofágico. Penetra al abdomen por el hiato esofágico (donde pasa adenominarse tronco vagal posterior) y se distribuye mediante ramas de los plexos celíaco,mesentérico superior y renal a la superficie posterior del estómago, duodeno, hígado, riñones,intestino delgado y colon hasta los dos tercios proximales del colon transverso. El nervio vagoizquierdo penetra al tórax y desciende bajo el hilio pulmonar izquierdo donde contribuye con elplexo pulmonar. Luego desciende por la superficie anterior del esófago y contribuye con elplexo esofágico. Penetra al abdomen por el hiato esofágico (donde pasa a denominarse troncovagal anterior) y se divide en varias ramas que se distribuyen en el estómago, hígado, porciónsuperior del duodeno y cabeza del páncras.

NERVIO ACCESORIOEl nervio accesorio es un nervio motor que consta de una raíz craneal y una raíz espinal.La raíz craneal está formada por los axones de neuronas de la porción inferior del núcleoambiguo. Este núcleo recibe conexiones de ambos hemisferios cerebrales mediante fibrascorticonucleares. Los axones de estas neuronas dejan el bulbo raquídeo entre la oliva y elpedúnculo cerebeloso inferior y se dirigen lateralmente por la fosa craneal posterior donde seunen a la raíz espinal para abandonar juntas el cráneo a través del agujero yugular. Luego,ambas raíces se separan y la raíz craneal se incorpora al nervio vago para distribuirse en susramas faríngea y laríngea recurrente para inervar los músculos del paladar blando, faringe ylaringe.

La raíz espinal está formada por los axones de neuronas del núcleo espinal del asta anterior dela médula espinal de los segmentos medulares C1 a C5. Es posible que el núcleo espinal recibaconexiones de ambos hemisferios cerebrales mediante fibras corticonucleares. Los axones de lasneuronas del núcleo espinal dejan la médula espinal entre las raíces anterior y posterior de losprimeros seis nervios espinales cervicales. Estas fibras forman un tronco nervioso que asciendepor el canal medular hasta penetrar al cráneo por el foramen magno, desde donde se dirigenlateralmente para unirse a la raíz craneal y atravesar juntas el agujero yugular. Luego de unacorta distancia, la raíz espinal se separa de la craneal para dirigirse inferolateralmente hasta lasuperficie profunda del músculo esternocleidomastoideo, al cual inerva. Posteriormente cruza eltriángulo posterior del cuello para inervar la mitad superior del músculo trapecio.

NERVIO HIPOGLOSOEl nervio hipogloso es un nervio motor que inerva los músculos intrínsecos de la lengua,además de los músculos geniogloso, hiogloso y estilogloso. Así, el nervio hipogloso controla losmovimientos de la lengua ipsilateral.El nervio hiplogloso está formado por los axones de las neuronas del núcleo hipogloso, el cualse ubica cercano a la línea media en la mitad inferior del piso del cuarto ventrículo. Este núcleorecibe conexiones desde ambos hemisferios cerebrales mediante fibras corticonucleares, sinembargo, el músculo geniogloso sólo recibe fibras del hemisferio contralateral.Las fibras del nervio hipogloso emergen en el bulbo raquídeo como una serie de raíces en unsurco entre la pirámide y la oliva. Luego, atraviesa la fosa craneal posterior para abandonar elcráneo a través del canal hipogloso. El nervio avanza anteroinferiormente entre la vena yugularinterna y la arteria carótida interna hasta alcanzar el borde inferior del vientre posterior delmúsculo digástrico, donde gira hacia delante y cruza las arterias carótida interna y externa y elloop de la arteria lingual. En la superficie lateral del músculo hiogloso, el XII par envía ramaspara inervar los músculos de la lengua.En la parte superior del recorrido, el nervio hipogloso se une a las finas fibras C1 del plexocervical proporcionándoles soporte.

REFLEJOS QUE INVOLUCRAN A LOS NERVIOS CRANEALES

Reflejo fotomotor y consensualEl reflejo fotomotor es la constricción pupilar (miosis) ante un estímulo luminoso. La miosis dela pupila contralateral, aunque ella no haya recibido el estímulo luminoso, se denomina reflejoconsensual.Los impulsos aferentes viajan por el nervio óptico, quiasma óptico y tracto óptico. En vez decontinuar hasta el cuerpo geniculado lateral, un pequeño número de fibras sinapta con lasneuronas del núcleo pretectal, cercano al colículo superior. Los axones de estas neuronas secomunican con el núcleo parasimpático accesorio del III par (Edinger-Westphal) de amboslados. Las fibras preganglionares viajan hasta el ganglio ciliar, desde donde emergen las fibraspostganglionares que conforman los nervios ciliares cortos y que inervan al músculo constrictorde la pupila en el iris, mediando la miosis de ambas pupilas. El reflejo consensual es posible yaque el núcleo pretectal envía fibras ipsi y contralaterales a los dos núcleos parasimpáticosaccesorios. Las fibras que cruzan la línea media lo hacen muy cerca del acueducto cerebral, portanto, están indemnes a dañarse ante una dilatación de este conducto como ocurre, por ejemplo,ante una hidrocefalia por obstrucción de los agujeros del IV ventrículo.

Reflejo de acomodación

Al dirigir la visión desde un punto lejano a un objeto cercano, la contracción de los rectosmediales hace converger los ejes oculares, se contraen los músculos ciliares y el cristalino seengruesa para aumentar su poder refractario, y la pupila se contrae para concentrar las ondasluminosas en la porción más gruesa del cristalino. Los impulsos aferentes viajan por la vía visualhasta la corteza visual, la cual se conecta con el campo visual de la corteza frontal. Desde aquíemergen fibras corticales que descienden por la cápsula interna hasta los núcleos del III par en elmesencéfalo (las conexiones para el núcleo de Edinger-Westphal son bilaterales). Los axonesque emergen del núcleo oculomotor inervan al músculo recto medial. Desde el núcleo deEdinger-Westphal emergen fibras preganglionares que sinaptan en el ganglio ciliar, desde dondeemergen las fibras postganglionares que conforman los nervios ciliares cortos que inervan almúsculo constrictor de la pupila en el iris (mediando la miosis) y al pequeño músculo de loscuerpos ciliares (mediando la acomodación del cristalino).

Reflejo cornealAl tocar la córnea con un algodón, se evoca el cierre de los párpados. Los impulsos aferentesprovenientes de la córnea viajan por la rama oftálmica del trigémino hasta el núcleo sensitivodel trigémino. Numerosas interneuronas comunican este núcleo con el núcleo motor del facial deambos lados. El VII par proporciona la inervación al músculo orbicular del ojo que evoca elcierre de los párpados. El cierre del párpado en el mismo lado de la estimulación se conocecomo reflejo corneal directo, mientras que el cierre contralateral se conoce como reflejo cornealconsensual.

Reflejo cutáneo-pupilarAl producir un estímulo doloroso en la piel (un pinchazo, por ejemplo), se observa unamidriasis. Es posible que las fibras aferentes sinapten con las neuronas simpáticaspreganglionares del asta lateral de la médula espinal en los segmentos T1 y T2. Las ramascomunicantes blancas de estos segmentos pasan al tronco simpático y ascienden hasta el gangliosimpático cervical superior. Aquí nacen las fibras postganglionares que forman parte del plexocarotídeo interno y de los nervios ciliares largos que evocan la midriasis.

Reflejos corporales visualesLos movimientos exploratorios de los ojos y cabeza al leer, los movimientos automáticos deojos, cabeza y cuello hacia una fuente de estímulo visual o el cierre palpebral ante un eventualpeligro se explican por aferencias visuales que viajan por el nervio óptico, quiasma y tractoóptico hasta los colículos superiores. Aquí se originan las fibras de los tractos tectoespinal ytectobulbar que terminan sinaptando con motoneuronas del asta anterior de la médula espinal yde los núcleos motores del tronco encefálico.

Reflejo madibularEs un reflejo monosináptico al igual que el patelar. Al golpear el mentón con un martillo dereflejos con la boca semiabierta, se estimulan las fibras aferentes que se originan en neuronascuyo soma está en el núcleo mesencefálico del V par. Estas neuronas envían información alnúcleo motor del trigémino, cuyos axones estimulan la contracción de los músculos de lamasticación (temporal, masetero y pterigoideo interno).

Reflejo estapedialEste reflejo es la respuesta a los sonidos fuertes. La rama sensitiva la constituye el nerviococlear. Interneuronas del complejo olivar superior se proyectan bilateralmente a ambos núcleosmotores del facial. Aquí se origina la rama motora del arco reflejo que estimula la contracción

del músculo del estribo, lo que detiene las oscilaciones de los huesecillos del oído y disminuyela intensidad del sonido.

Reflejo de salivaciónUna vez estimulados los receptores gustativos de los 2/3 anteriores de la lengua, los impulsos seconducen por el VII par hasta el núcleo del tracto solitario. Este núcleo envía sus axones a lasneuronas parasimpáticas de los núcleos salival superior e inferior. Las fibras preganglionares deéstos forman parte del VII y IX par y se dirigen hacia los ganglios esfenopalatino,submandibular y ótico. Las fibras postganglionares proporcionan la inervación a las glándulassalivales y estimulan la salivación.

Reflejo del seno carotídeoAnte un aumento de la presión arterial, los barorreceptores de la pared del seno carotídeoresponden transmitiendo más impulsos nerviosos a través de las fibras aferentes viscerales delIX par hacia el núcleo del tracto solitario. Axones de este núcleo terminan sinaptando en elnúcleo motor dorsal del vago (parasimpático) y en el centro vasomotor de la formación reticulardel bulbo raquídeo. La porción motora de este arco reflejo la constituyen las fibras aferentes delvago que disminuyen la frecuencia cardíaca. Por otra parte, el centro vasomotor baja la presiónarterial al producir una vasodilatación arterial mediante fibras autonómicas que descienden hacialas neuronas simpáticas de la médula espinal. Personas cuyo seno carotídeo es hipersensiblepresentan el denominado "síncope por hipersensibilidad del seno carotídeo" cuando presionansuavemente el seno al ajustar una corbata o un collar, por ejemplo.

Reflejo del cuerpo carotídeoLa activación de los quimiorreceptores del cuerpo carotídeo ante cambios en las concentracionessanguíneas de CO2 y O2 se traduce en un aumento de la frecuencia de impulsos nerviosos queson conducidos por el IX par hacia el núcleo del tracto solitario. Numerosas interneuronascomunican este núcleo con el centro respiratorio de la formación reticular del tronco encefálico,desde donde emergen las fibras reticuloespinales que terminan sinaptando con las motoneuronasinferiores de los nervios frénico e intercostales para modificar los movimientos respiratorios.Por otra parte, la insuflación pulmonar durante la inspiración activa los receptores deestiramiento ubicados en las paredes bronquiales y aumentan la frecuencia de impulsosnerviosos por el nervio vago hacia el núcleo del tracto solitario. Este núcleo envía mensajesinhibitorios al centro respiratorio para poner fin a la fase inspiratoria de la respiración.

Reflejo tusígenoLa irritación de la laringe, tráquea o bronquios desencadena el reflejo, conduciéndose losimpulsos por el nervio vago hacia el núcleo del tracto solitario. Numerosas interneuronasconectan este núcleo con el centro respiratorio y el núcleo ambiguo. El centro respiratorio seencarga de activar la espiración forzada, mientras el núcleo ambiguo estimula la musculaturalaríngea y faríngea.

Reflejo faríngeo o nauseosoAl estimular la faringe, esta se contrae y eleva. El IX par es quien lleva las aferencias hacia elnúcleo del tracto solitario, que se comunica por medio de interneuronas con el núcleo ambiguo.En este núcleo se estimulan las motoneuronas que forman parte del IX y X par y que inervan losmúsculos voluntarios del paladar y faringe.

Depto. de Anatomía, Escuela de Medicina Pontificia Universidad Católica de Chile “Curso en línea de Neuroanatomía”. hbravo@med.puc.cl.

Sistema Nervioso Autónomo

Esta parte del sistema nervioso (SN) está encargada de dar la inervación de los músculos lisos,músculo cardíaco y glándulas de todo el organismo. En algunos aspectos se puede considerarque su función es independiente del sistema nervioso somático, dado que cuando se destruyensus conexiones con el sistema nervioso central y porción periférica del sistema nerviosoautónomo (SNA), las estructuras inervadas por él todavía pueden funcionar. Sin embargo laactividad del SNA puede ser modificada (aumentada o disminuida) por el sistema nerviosocentral, en particular por la corteza cerebral. Anatómicamente las regiones viscerales ysomáticas del SN están íntimamente interrelacionadas. Así, por ejemplo, las neuronaspreganglionares de SNA, las cuales tienen núcleos bien definidos en la médula espinal y en eltronco encefálico, reciben aferencias tanto somáticas como viscerales.

Subdivisiones

El SNA lo forman el sistema simpático y el sistema parasimpático. Cada división estáconstituida por neuronas preganglionares que se localizan en SN central y por neuronaspostganglionares ubicadas en SN periférico. Las sinapsis entre las neuronas preganglionares ypostganglionares de ambas divisiones varía en relación al número de neuronas que participan.En el parasimpático, una neurona preganglionar sinapta con pocas neuronas posganglionaresmientras que en el simpático una neurona preganglionar sinapta con muchas neuronasposganglionares. Dado que la localización de las neuronas preganglionares del parasimpático esen el tronco encefálico y médula lumbo-sacra, a esta división se le llama tambien divisióncraneo-sacral. La localización de las neuronas preganglionares simpáticas es en las astaslaterales de la médula toráxica. La mayoría de las visceras tienen doble inervación a través delSNA. En general, el simpático y el parasimpático se integran funcionalmente en la regulación dela actividad de los diversos órganos, ejerciendo funciones opuestas la mayoría de las veces.Existen algunas excepciones en las cuales algunos órganos solo reciben inervación simpática,por ejemplo: médula suprarrenal, glándulas sudoríparas, músculos erectores de los pelos, vasosarteriales de extremidades.

Localización de las neuronas pre y post ganglionares parasimpáticas

Las neuronas preganglionares parasimpáticas se localizan en núcleos viscerales eferentesgenerales del tronco cerebral. Ellos son: los núcleos visceromotores del oculomotor (EdingerWestphal), del facial, del glosofaríngeo, del vago y en la médula espinal la región intermediolateral sacral S2 a S4 ( entre astas posteriores y anteriores). Desde estos núcleos las fibras viajanpor los correspondientes nervios craneales y raquídeos para sinaptar en ganglios parasimpáticosperiféricos, lugar donde encontramos las neuronas postganglionares. Estos ganglios son: elciliar para el oculomotor, el ptérigopalatino y submandibular para el facial, el ótico para elglosofaríngeo, y una serie de ganglios terminales o plexos mientéricos, submucosos, cardíacos

o en el parénquima de las diversas vísceras que inerva el vago y médula sacra. Dado que lasneuronas postganglionares están muy cerca de los efectores, se puede concluir que las fibraspostganglionares son muy cortas en longitud.

Localización de las neuronas pre y post ganglionares simpáticas

Las neuronas preganglionares simpáticas se localizan en núcleos viscerales eferentes generalesde las astas laterales de médula toráxica entre T1 y L2. Estas neuronas envían sus fibraspreganglionares a través de los nervios raquídeos para sinaptar con las neuronaspostganglionares en los ganglios simpáticos latero-vertebrales o prevertebrales. De estosganglios se originan las fibras postganglionares que se dirigen a las visceras abdominopélvicas oefectores periféricos del territorio cefálico, a través de nervios raquídeos o plexos periarteriales.Estas fibras postganglionares simpáticas, a diferencia de las parasimpáticas, son bastante largas.

Relacion entre fibras pre y postganglionares

Diversos autores han señalado que la relación entre las fibras preganglionares ypostganglionares varía en las diferentes regiones del SNA. Por ejemplo, en el ganglio ciliar delgato se ha determinado que una fibra preganglionar contacta con dos neuronas postganglionares,mientras que en el ganglio cervical superior la relación es de 1 con 32. En el hombre, estarelación en el ganglio cervical superior es de 1 con 196. Lo anterior explica el hecho que cuandose activa el sistema parasimpático, el resultado es una respuesta mas bien focalizada; mientrasque cuando se activa el simpático se produce una respuesta generalizada a gran parte delorganismo. Si a esto agregamos el hecho de que cuando se activa el simpático se produceliberación de adrenalina de la médula suprarrenal mejor se entiende lo anterior. Por eso que sedice que la activación del simpático prepara al organismo para situaciones de emergencia, talescomo: reacciones de defensa o de huída ante una situación peligrosa. En estos casos se produceun aumento de la frecuencia cardiaca, constricción de las arteriolas de la piel e intestino,dilatación de las arteriolas de los músculos esqueléticos, aumento de la presión arterial, aumentode la frecuencia respiratoria, produciéndose una redistribución de la sangre, de modo que hayaumento de del flujo hacia el sistema nervioso, corazón y musculatura esquelética y unadisminución del flujo hacia la piel e intestinos. Concomitante con esto suele haber dilataciónpupilar, constricción de los esfínteres y disminución del peristaltismo. Por otro lado, laactivación del parasimpático tiene que ver con situaciones de recuperación de energía como eslo que sucede después de comer, período en que se activan las secreciones digestivas, aumentael peristaltismo, disminuye el ritmo cardiaco, se reduce el flujo sanguineo hacia el cerebro, loque trae como consecuencia un estado de somnolencia.

Neurotrasmisores en SNA

Como se mencionó anteriormente las sinapsis entre las neuronas preganglionares y laspostganglionares se establecen en los ganglios autonómicos. Tanto en el sistema simpáticocomo parasimpático el neurotrasmisor en estos ganglios es la acetilcolina. Se sabe que la acciónde la acetilcolina dura un corto periodo ya que es inactivada por la enzima acetilcolinesterasa.En la unión entre fibra postganglionar y efector, existe una diferencia; mientras en el sistemaparasimpático el neurotrasmisor es acetilcolina, en el sistema simpático es noradrenalina. Sinembargo, en los efectores que solo reciben inervación simpática, como es el caso de lasglándulas sudoríparas, el neurotrasmisor es acetilcolina.

Ejemplo de algunas inervaciones de SNA.

A.- Ojo y anexos

En este caso son cuatro las estructuras inervadas por el SNA.

1.- Iris. Esta estructura posee músculo liso dispuesto en dos sistemas de fibras musculares: lasradiales y las circulares. Las circulares o esfínter del iris son inervadas por neuronaspreganglionares parasimpáticas que se localizan en el núcleo viscero motor del oculomotor(Edinger Westphal). Las fibras de estas neuronas se distribuyen por el nervio oculomotor paraluego sinaptar en el ganglio ciliar ubicado en la cavidad orbitaria. Las fibras postganglionares sedirigen al globo ocular a través de los nervios ciliares cortos e inervan las fibras muscularescirculares del íris. La activación del parasimpático produce disminución del diámetro de lapupila (miosis) cuando, por ejemplo, se ilumina el ojo. Por otro lado las fibras radiales del írisson inervadas por el simpático, cuyas neuronas preganglionares se localizan en las astas lateralesde la médula torácica en los segmentos T1-T2. Las fibras de estas neuronas abandonan lamédula por los nervios raquídeos correspondientes, ascienden por la cadena simpática latero-vertebral, para sinaptar en el ganglio cervical superior. Desde allí, las fibras postganglionares sedirigen a la órbita a través de los plexos periarteriales de la carótida interna y oftálmica, parafinalmente penetrar al globo ocular vía nervios ciliares cortos y largos e inervar las fibrasmusculares radiales del íris. La activación del simpático produce aumento del diámetro de lapupila (midriasis), como sucede en situaciones de miedo.

2.- Musculos ciliares. Estos músculos lisos participan en la acomodación del cristalino a lavisión cercana. Son inervados por neuronas preganglionars parasimpáticas localizadas en elnúcleo de Edinger Westphal. Los axones pregangionares transcurren por el oculomotor, unnúmero importante de estas fibras sinaptan en el ganglio ciliar y vía nervios ciliares cortosllegan al globo ocular y músculos ciliares. Otras fibras preganglionares no sinaptan en el gangliociliar sino que pasan de largo para sinaptar luego en un conjunto de neuronas que se encuentranen la esclerótica, formando el llamado ganglio epiescleral. Desde allí, las fibras postganglionaresse dirigen al músculo ciliar para inervarlo. La activación del parasimpático produce contracciónde la musculatura ciliar la cual, por su disposición espacial induce relajación del ligamentosuspensorio del cristalino. Esto trae como consecuencia que el cristalino aumente su convexidad,dada la naturaleza de su estructura y se enfoque a objetos que esten cercanos.

3.- Glándula lagrimal. Esta recibe tanto inervación parasimpática (secretora) como simpática alos vasos sanguíneos. La inervación parasimpática se origina en el núcleo lacrimal del facial.Las fibras preganglionares de este núcleo llegan al ganglio ptérigopalatino via nerviosintermediario, petroso superficial mayor y del conducto pterigoídeo. Una vez que sinaptan en elganglio, se distribuyen por el nervio maxilar superior (ramas orbitaria, cigomáto-temporal ylacrimal) para inervar la glándula lacrimal. La activación del parasimpático produce secreciónlagrimal.La inervación simpática se origina en neuronas preganglionares del asta lateral de lossegmentos toraxicos T1-T2. Las fibras de estas neuronas abandonan la médula por los nerviosraquídeos correspondientes, ascienden por la cadena simpática latero-vertebral, para sinaptar enel gangio cervical superior. Desde aquí las fibras postganglionares siguen por los plexosperivasculares de las arterias carotidas internas; dichas fibras ayudan a formar los ramos petrosoprofundo, nervio del conducto pterigoídeo, nervio maxilar superior, rama orbitaria, y

cigomático-temporal y finalmente rama lagrimal. La activación del simpático producevasoconstrcción, reduciendo el flujo sanguíneo a las glándulas lagrimales.

4.- Párpado superior. Esta estructura tiene fibras musculares estriadas inervadas por eloculomotor y fibras musculares lisas inervadas por el simpático, cuyas neuronaspostganglionares están en el ganglio cervical superior. La lesión de la inervación simpática traecomo consecuencia la parálisis del músculo liso del párpado superior , lo que se traduce encaída del párpado superior (ptosis palpebral).

B.- Glándulas salivales

1.- Parótida. Las neuronas preganglionares parasimpáticas que inervan esta glándula estan en elnucleo salivatorio inferior del glosofaringeo, las fibras de este nucleo transcurren por la ramatimpánica del glosofaringeo y luego por el nervio petroso superficial menor para luego sinaptaren el ganglio ótico. Las fibras postganglionares se dirigen a la glándula parótida a través delnervio aurículo-temporal. La activación del parasimpático produce una secreción salivalabundante y de naturaleza serosa.La inervación simpática de la parótida está dada por neuronas preganglionares del asta lateral delos segmentos toraxicos T1-T2. Las fibras de estas neuronas abandonan la médula por losnervios raquídeos correspondientes ascienden porla cadena simpática latero-vertebral parasinaptar en el gangio cervical superior. Desde aquí las fibras postganglionares siguen por losplexos perivasculares de las arterias carotidas externas para luego inervar la glándula. Laactivación del simpático produce vaso constricción lo que trae como consecuencia sequedad dela boca.

2.- Submaxilar y sublingual. Las neuronas preganglionares parasimpáticas que inervan estasglándulas estan en el nucleo salivatorio superior del nervio facial. Las fibras de este nucleotranscurren por la rama cuerda del tímpano del facial y lingual del trigémino para sinaptar en elganglio submandibular: desde allí las fibras postganglionares se dirigen a las glándulassubmaxilar y sublingual. La activación del parasimpático produce abundante salivación de tiposeroso.La inervación simpática está dada por neuronas preganglionares del asta lateral de los segmentostoraxicos T1-T2. Las fibras de estas neuronas abandonan la médula por los nervios raquídeoscorrespondientes, ascienden por la cadena simpática latero-vertebral, para sinaptar en el gangiocervical superior. Desde aquí las fibras postganglionares siguen por los plexos perivasculares delas arterias carotidas externas facial y lingual para luego inervar las glándulas submaxilar y sublingual. La activación del simpático ademas de producir vasoconstricción produce salivaciónno tan abundante y de naturaleza mucosa.

C.- Corazón. La inervación parasimpática del corazón está dada por neuronas preganglionaresque se ubican en el nucleo dorsal del vago. Las fibras preganglionares de estas neurorasconstituyen el nervio vago que se dirige al corazón para hacer sinapsis en las neuronaspostganglionares del plexo cardíaco ubicado en el corazón. Las fibras postganglionares sinaptanen los nodos sinusal , auriculoventricular y en las arterias coronarias. La activación delparasimpático produce disminución de la frecuencia cardíaca (bradicardia), disminución de lafuerza de contracción del corazón y constricción de las arterias coronarias.La inervación simpática está dada por neuronas preganglionares del asta lateral de los segmentostoraxicos T2-T4. Las fibras de estas neuronas abandonan la médula por los nervios raquídeoscorrespondientes, ascienden por la cadena simpática latero-vertebral, para sinaptar en los

gangios cervicales superior, medio e inferior y en los dos a tres primeros ganglios toráxicos.Desde allí, las fibras postganglionares transcurren por las ramas cardíacas superior , media einferior de la porción cervical del tronco simpático y algunas ramas cardíacas toráxicas. Todasellas llegan al plexo cardíaco para inervar los nódulos sinusal, auriculoventricular y las arteriascoronarias. La activación del simpático produce aumento de la frecuencia cardíaca(taquicardia), aumento de la fuerza de contracción del músculo cardíaco y dilatación de lasarterias coronarias.

D.- Tubo digestivo. La inervación parasimpática del tubo digestivo comprendido entre elesófago y ángulo esplénico del colon está dada por el nucleo dorsal del vago. La sinapsis entreneurona preganglionar y post ganglionar se produce en los plexos mientéricos y submucosodistribuidos a lo largo del tubo digestivo. Las neuronas postganglionares inervan la musculaturalisa de la pared de las visceras y las glándulas del tubo digestivo. La activación delparasimpático produce aumento del peristaltismo, relajación de los esfínteres y estimulación dela secreción glandular.La inervación simpática del segmento que va del estómago al ángulo esplénico del colon estádada por neuronas preganglionares distribuídas en las astas laterales de los segmentos T6-L1.Las fibras de estas neuronas abandonan la médula por los nervios raquídeos correspondientes,para dirigirse a la cadena prevertebral a través de los nervios esplácnicos mayor y menor hastalos ganglios celíaco y mesentérico superior. Las fibras postganglionares se distribuyen luego altubo digestivo a través de plexos perivasculares. La activación del simpático produce inhibicióndel peristaltismo, contracción de los esfínteres e inhibición de la secreción glandular.El segmento del tubo digestivo que va entre el ángulo esplénico del colon y recto está inervadopor el parasimpático sacro (S2-S4). Las fibras preganglionares de estas neuronas transcurrenpor los nervios esplácnicos pélvicos y por los plexos nerviosos que rodean a la arteriamesentérica inferior. Estos axones sinaptan en los plexos mientéricos y submucoso de estesegmento del tubo digestivo para luego, a través de las fibras postganglionares, inervar elmúsculo liso y las glándulas. La activación del pasimpático sacro produce también aumento delperistaltismo, relajación de esfínteres y estimulación de la secreción glandular.La inervación simpática de este nivel no es diferente a la mencionada para el segmento superiorsolo que, en este caso, el nivel de médula es L1-L2 y la sinapsis entre la neurona pre y postganglionar es en el ganglio mesentérico inferior. La activación del simpático en esta porción deltubo digestivo produce los mismos efectos mencionados para el segmento anterior.

Control superior del SNA

Desde hace tiempo se sabe que la activación de diversas regiones de la corteza cerebral,incluidas el sistema límbico, puede desencadenar respuestas del sistema nervioso autónomo. Seconsidera que esta influencia se produce a través de la activación del hipotálamo. Ya en el año1970 autores como Miller y colaboradores publican un trabajo en Circulation Research (27:3),en que mencionan que el SNA puede ser puesto bajo control voluntario. Por ejemplo, estosautores, plantean que es posible entrenar a pacientes que sufren de hipertensión arterial para quepuedan reducir su hipertensión.El hipotálamo ademas de controlar la actividad endocrina puede controlar la actividad del SNA.Por ejemplo, se ha podido determinar experimentalmente que la estimulación de las regionesanteriores y mediales del hipotálamo desencadena respuestas de naturaleza parasimpática;mientras que la estimulación de regiones posteriores y laterales de hipotálamo desencadenarespuestas del sistema simpático. Se asigna al fascículo longitudinal dorsal como una de las

vías a través de las cuales el hipotálamo ejerce su influencia en los centros segmentarios delsistema nervioso autonómo.