˛`ÙÀß ¨ Ì˛¸¯˚Ó¸ß—˝Àß ˆ¯˝¯Ò¨˚À - nw÷ºåí-Œîððåæïîíäåíò...

÷ëåí-êîððåñïîíäåíò ÐÀÍÆèìóë¸â Èãîðü Ôåäîðîâè÷

ÎÁÙÀß È ÌÎËÅÊÓËßÐÍÀßÃÅÍÅÒÈÊÀ

Êóðñ ëåêöèéäëÿ ñòóäåíòîâ 3 êóðñà

(âåðñèÿ 1998-4)

1998

Ëàáîðàòîðèÿìîëåêóëÿðíîé öèòîãåíåòèêè

Êàôåäðàöèòîëîãèè è ãåíåòèêè

Èíñòèòóòöèòîëîãèè è ãåíåòèêè

ÑÎ ÐÀÍ

ÍîâîñèáèðñêèéÃîñóäàðñòâåííûéÓíèâåðñèòåòÈÖÃ

i

Ñòðóêòóðà êóðñà

Îò àâòîðàÄàííîå ïîñîáèå íå ÿâëÿåòñÿ ó÷åáíèêîì â ñòðîãîì ñìûñëå ýòîãî ñëîâà, à

ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ëèøü íàáðîñîê, èíîãäà î÷åíü êîíñïåêòèâíûé, ëåêöèé ïîêóðñó Îáùàÿ ãåíåòèêà (22 ëåêöèè), à òàêæå ñïåöêóðñà Ìàòåðèàëüíûå îñíîâûíàñëåäñòâåííîñòè (15 ëåêöèé), ÷èòàåìûõ ñòóäåíòàì 3-ãî êóðñà âÍîâîñèáèðñêîì ãîñóäàðñòâåííîì óíèâåðñèòåòå â 1993-1998 ãã. Òåêñò çàïèñàíáîëüøå â ïîìîùü ñàìîìó ëåêòîðó, ÷åì äðóãèì ÷èòàòåëÿì. Êóðñ íàõîäèòñÿ âñòàäèè ñòàíîâëåíèÿ, ïîýòîìó ðàçëè÷íûå åãî ðàçäåëû ðàñêðûòû â ðàçíîéñòåïåíè, ÷òî ïîäðàçóìåâàåò àêòèâíóþ ñàìîñòîÿòåëüíóþ ðàáîòó ó÷àùèõñÿ.

Íåîáõîäèìîñòü ïîëîæèòü òåêñò ýòèõ ëåêöèé íà áóìàãó ñâÿçàíà ñ äâóìÿîáñòîÿòåëüñòâàìè, ïðåæäå âñåãî â ñâÿçè ñ ÷ðåçâû÷àéíî áóðíûì ðàçâèòèåìãåíåòèêè â ìèðå, îñîáåííî ìîëåêóëÿðíîé ãåíåòèêè è ãåííîé èíæåíåðèè, à òàêæåâ ñâÿçè ñ òåì, ÷òî ïîñëåäñòâèÿ êðèçèñà, îõâàòèâøåãî Ðîññèþ â 80 - 90-õ ãîäàõ,áîëüíåå âñåãî óäàðèëè ïî íàóêå è ñèñòåìå îáðàçîâàíèÿ. Â ðåçóëüòàòå ó÷åáíèêèïî ãåíåòèêå äëÿ âóçîâ íå èçäàâàëèñü ñ 1989 ãîäà. Çà ýòî âðåìÿ íàóêà óøëà äàëåêîâïåðåä.

Âåñü ìàòåðèàë ïîñîáèÿ ëåãêî ïîäðàçäåëÿåòñÿ íà ÷åòûðå ÷àñòè: îñíîâíûåîïðåäåëåíèÿ êëàññè÷åñêîé ãåíåòèêè (ãëàâû 1-5), ñòðóêòóðà ãåíîìà è ãåíà(ãëàâû 6-8), îðãàíèçàöèÿ õðîìîñîì (ãëàâû 9-12) è ôóíêöèîíèðîâàíèåãåíåòè÷åñêèõ ñèñòåì (ãëàâû 13-21).

Ïðè ïîäãîòîâêå îòäåëüíûõ ëåêöèé áîëüøóþ ïîìîùü îêàçàëè À.Ï.Àêèôüåâ, Â.Ã. Êîëïàêîâ, Â.À. Ñîêîëîâ è Å.Á. Êîêîçà.

Êîìïüþòåðíóþ âåðñòêó òåêñòà è ïîäãîòîâêó ðèñóíêîâ îñóùåñòâèë Ä.Å.Êîðÿêîâ. Òåêñò íàáèðàëè È.Ï. Ñåëèâàíîâà, Å.À. Äîëáàê è Ì.À. Øìàêîâà. Âñåìäðóçüÿì è êîëëåãàì àâòîð âûðàæàåò ãëóáîêóþ áëàãîäàðíîñòü.

Äàííûé êóðñ â ðóêîïèñè âåñüìà òùàòåëüíî ïðî÷èòàëè ãëàçàìè ó÷àùèõñÿñòóäåíòû À.À. Ãîð÷àêîâ, Ë.Â. Áîëäûðåâà, Ò.Ä. Òðîöåíêî è àñïèðàíò À.À.Àëåêñååíêî. Àâòîð îñîáî áëàãîäàðèò èõ çà êîíñòðóêòèâíûå ïðåäëîæåíèÿ ïîóëó÷øåíèþ ìàíåðû èçëîæåíèÿ.

Ñîçäàíèå äàííîãî êóðñà ëåêöèé ÷àñòè÷íî ôèíàíñèðîâàëîñüÔåäåðàëüíîé öåëåâîé ïðîãðàììîé Ãîñóäàðñòâåííàÿ ïîääåðæêà èíòåãðàöèèâûñøåãî îáðàçîâàíèÿ è ôóíäàìåíòàëüíîé íàóêè íà 1997-2000 ãã., ïðîãðàììîéÑîðîñîâñêèå ïðîôåññîðà Ìåæäóíàðîäíîãî Íàó÷íîãî Ôîíäà, à òàêæå ðÿäîì÷àñòíûõ ñïîíñîðîâ.

Äàííûé êóðñ ìîæíî íàéòè â ñåòè Internet ïî àäðåñó:http://www.nsu.ru/biology/courses/genetics/index.html

ii


Ñòðóêòóðà êóðñà1. Îáùèå ïîëîæåíèÿ: ïðåäìåò è èñòîðèÿ ðàçâèòèÿ ãåíåòèêè

1.1. Ïðåäìåò ãåíåòèêè1.2. Êðàòêàÿ èñòîðèÿ ðàçâèòèÿ ïðåäñòàâëåíèé î íàñëåäñòâåííîñòè1.3. Êðàòêèé î÷åðê èñòîðèè ãåíåòèêè â Ðîññèè1.4. Ñâåäåíèÿ îá Èíñòèòóòå öèòîëîãèè è ãåíåòèêè ÑÎ ÐÀÍ

2. Ãåíåòè÷åñêèé àíàëèç2.1. Öåëè è çàäà÷è ãåíåòè÷åñêîãî àíàëèçà2.2. Ìîíîãèáðèäíîå ñêðåùèâàíèå

2.2.1. Äîìèíèðîâàíèå ïî Ìåíäåëþ2.2.2. Àíàëèçèðóþùåå ñêðåùèâàíèå2.2.3. Íåïîëíîå äîìèíèðîâàíèå è êîäîìèíèðîâàíèå2.2.4. Îòêëîíåíèÿ îò îæèäàåìîãî ðàñùåïëåíèÿ

2.3. Äèãèáðèäíîå ñêðåùèâàíèå2.4. Ãåíåòè÷åñêèé àíàëèç ïðè âçàèìîäåéñòâèè ãåíîâ

2.4.1. Êîìïëåìåíòàðíîå äåéñòâèå ãåíîâ2.4.2. Ýïèñòàç2.4.3. Ïîëèìåðèÿ

2.5. Êîëè÷åñòâåííûå ïðèçíàêè2.6. Íàñëåäîâàíèå ïðèçíàêîâ, ñöåïëåííûõ ñ ïîëîì2.7. Íåðàñõîæäåíèå ïîëîâûõ õðîìîñîì

3. Ñöåïëåííîå íàñëåäîâàíèå è êðîññèíãîâåð3.1. Ñöåïëåííîå íàñëåäîâàíèå3.2. Êðîññèíãîâåð

3.2.1. Ãåíåòè÷åñêèå äîêàçàòåëüñòâà ïåðåêðåñòà õðîìîñîì3.2.2. ×àñòîòà êðîññèíãîâåðà è ëèíåéíîå ðàñïîëîæåíèå ãåíîâ â õðîìîñîìå

3.2.3. Îäèíàðíûé è ìíîæåñòâåííûé ïåðåêðåñòû õðîìîñîì3.2.4. Èíòåðôåðåíöèÿ3.2.5. Öèòîëîãè÷åñêèå äîêàçàòåëüñòâà êðîññèíãîâåðà3.2.6. Íåðàâíûé êðîññèíãîâåð3.2.7. Ìèòîòè÷åñêèé (ñîìàòè÷åñêèé) êðîññèíãîâåð3.2.8. Ôàêòîðû, âëèÿþùèå íà êðîññèíãîâåð

4. Èçìåí÷èâîñòü íàñëåäñòâåííîãî ìàòåðèàëà4.1. Ìóòàöèîííàÿ òåîðèÿ Ã. äå Ôðèçà è êëàññèôèêàöèÿ ìóòàöèé

4.1.1. Çàêîí ãîìîëîãè÷åñêèõ ðÿäîâ íàñëåäñòâåííîé èçìåí÷èâîñòè Í.È. Âàâèëîâà

4.1.2. Êëàññèôèêàöèÿ Ã. Ìåëëåðà4.1.3. Ãåíåðàòèâíûå è ñîìàòè÷åñêèå ìóòàöèè4.1.4. Ïðÿìûå è îáðàòíûå ìóòàöèè4.1.5. Ïëåéîòðîïíûé ýôôåêò ìóòàöèé4.1.6. Ýêñïðåññèâíîñòü è ïåíåòðàíòíîñòü ìóòàöèé4.1.7. Ìíîæåñòâåííûå àëëåëè4.1.8. Óñëîâíûå ìóòàöèè

4.2. Ñïîíòàííûå è èíäóöèðîâàííûå ìóòàöèè4.2.1. Ìåòîäû ó÷åòà ìóòàöèé

iii


4.2.2. Ñïîíòàííûå ìóòàöèè4.2.3. Èíäóöèðîâàííûå ìóòàöèè

4.3. Õðîìîñîìíûå ïåðåñòðîéêè4.3.1. Äåëåöèè4.3.2. Äóïëèêàöèè4.3.3. Èíâåðñèè4.3.4. Òðàíñëîêàöèè

4.4. Ïîëèïëîèäèÿ4.4.1. Àâòîïîëèïëîèäèÿ4.4.2. Àëëîïîëèïëîèäèÿ4.4.3. Èñêóññòâåííîå ïîëó÷åíèå ïîëèïëîèäîâ4.4.4. Àíåóïëîèäèÿ4.4.5. Ñåãìåíòàëüíàÿ àíåóïëîèäèÿ ó äðîçîôèëû4.4.6. Ãàïëîèäèÿ

4.5. Ñèñòåìíûå ìóòàöèè4.6. Íåíàñëåäñòâåííàÿ èçìåí÷èâîñòü4.7. Áëèçíåöû

5. Ãåíåòè÷åñêèé àíàëèç: êàðòèðîâàíèå ãåíîâ5.1. Ïîëó÷åíèå ìóòàöèé5.2. Òåñò ìóòàöèé íà àëëåëèçì5.3. Ìåæàëëåëüíàÿ êîìïëåìåíòàöèÿ5.4. Îïðåäåëåíèå ãðóïïû ñöåïëåíèÿ

5.4.1. Êàðòèðîâàíèå ãåíîâ ñ ïîìîùüþ ðåöåññèâíûõ ìàðêåðîâ5.4.2. Êàðòèðîâàíèå ãåíîâ ñ ïîìîùüþ äîìèíàíòíûõ ìàðêåðîâ

5.5. Ëîêàëèçàöèÿ ãåíà â ãðóïïå ñöåïëåíèÿ5.5.1. Êëàññè÷åñêèé ìåòîä5.5.2. Êàðòèðîâàíèå ëåòàëüíûõ ìóòàöèé5.5.3. Ñåëåêòèâíûå ñõåìû ñêðåùèâàíèé5.5.4. Ñîîòíîøåíèå êðîññîâåðíîé è ìîëåêóëÿðíîé êàðò ãåíîâ5.5.5. Êàðòèðîâàíèå ãåíîâ ñ ïîìîùüþ õðîìîñîìíûõ ïåðåñòðîåê

5.5.6. Êàðòèðîâàíèå ãåíîâ ñ ïîìîùüþ ñîìàòè÷åñêîãî êðîññèíãîâåðà5.6. Ìåòîä àíåóïëîèäíûõ òåñòîðîâ

5.6.1. Íóëëèñîìèÿ5.6.2. Ìîíîñîìèÿ

5.7. Ìåòîäû êëåòî÷íîé áèîëîãèè5.8. Ëîêàëèçàöèÿ ãåíîâ ñ ïîìîùüþ ãèáðèäèçàöèè íóêëåèíîâûõ êèñëîò5.9. Ãåíåàëîãè÷åñêèé ìåòîä5.10. Òðàíñôîðìàöèÿ ó áàêòåðèé5.11. Òðàíñäóêöèÿ5.12. Êîíúþãàöèÿ

6. Ñòðóêòóðà è îðãàíèçàöèÿ ãåíîìà6.1. Ðîëü ÄÍÊ â íàñëåäñòâåííîñòè6.2. Ñòðóêòóðà ÄÍÊ

iv


6.3. Ðåïëèêàöèÿ ÄÍÊ6.4. Ãåíåòè÷åñêèé êîä6.5. Ñòðóêòóðà ãåíîìà ýóêàðèîò6.6. Ìîáèëüíûå ýëåìåíòû ãåíîìà

7. Ñòðóêòóðà ãåíà7.1. Ðàçâèòèå ïðåäñòàâëåíèé î ãåíå7.2. Ïåðåêðûâàþùèåñÿ ãåíû ó âèðóñîâ è ïðîêàðèîò7.3. Îïåðîííûé ïðèíöèï îðãàíèçàöèè ãåíîâ ó ïðîêàðèîò7.4. Õèìè÷åñêèé ñèíòåç ãåíîâ7.5. Êëîíèðîâàíèå è àíàëèç ÄÍÊ

7.5.1. Ôåðìåíòû ðåñòðèêöèè7.5.2. Âåêòîðû äëÿ ìîëåêóëÿðíîãî êëîíèðîâàíèÿ7.5.3. Ñîçäàíèå ãåíîìíûõ áèáëèîòåê7.5.4. Õðîìîñîìíàÿ õîäüáà7.5.5. Ñàóçåðí-áëîò è Íîçåðí-áëîò àíàëèçû7.5.6. Ïîëèìåðàçíàÿ öåïíàÿ ðåàêöèÿ7.5.7. Îïðåäåëåíèå ïîñëåäîâàòåëüíîñòè íóêëåîòèäîâ

(ñåêâåíèðîâàíèå)7.5.8. Îïðåäåëåíèå ïîëîæåíèÿ ãåíà íà ôèçè÷åñêîé êàðòå ÄÍÊ7.5.9. Òðàíñôîðìàöèÿ ó ýóêàðèîò

7.6. Ðàñïîëîæåíèå ãåíîâ â õðîìîñîìàõ7.7. Ñòðóêòóðíàÿ è ðåãóëÿòîðíàÿ ÷àñòè ãåíîâ

7.7.1. Èíòðîíû è ýêçîíû7.7.2. Àëüòåðíàòèâíûé ñïëàéñèíã7.7.3. Ëîêàëèçàöèÿ ãåíîâ â èíòðîíàõ7.7.4. Ðåãóëÿòîðíàÿ îáëàñòü ãåíà7.7.5. Ðåïîðòåðíûå ãåíû7.7.6. Ìåòîä ïîèñêà ýíõàíñåðîâ ó äðîçîôèëû

7.8. Ñëèÿíèå ãåíîâ7.9. Ãîìîëîãèÿ ãåíîâ7.10. Ïñåâäîãåíû

8. Ìîëåêóëÿðíûå ìåõàíèçìû ìóòàãåíåçà, êðîññèíãîâåðà è ãåííîé êîíâåðñèè9. Ñòðîåíèå è ôóíêöèîíèðîâàíèå õðîìîñîì

9.1. Ââåäåíèå9.2. Õðîìîñîìû âèðóñîâ, êëåòî÷íûõ îðãàíåëë è ïðîêàðèîò9.3. Ìèòîòè÷åñêèå õðîìîñîìû9.4. Ýó- è ãåòåðîõðîìàòèí â ìèòîòè÷åñêèõ õðîìîñîìàõ

9.4.1. Êîìïàêòèçàöèÿ õðîìàòèíà9.4.2. Äèôôåðåíöèàëüíàÿ îêðàøèâàåìîñòü9.4.3. Êîíúþãàöèÿ ãåòåðîõðîìàòèíîâûõ ðàéîíîâ9.4.4. Êîíòàêòû ãåòåðîõðîìàòèíà ñ ÿäåðíîé îáîëî÷êîé9.4.5. Ãåòåðîõðîìàòèí è õðîìîñîìíûå ïåðåñòðîéêè9.4.6. Ïîçäíÿÿ ðåïëèêàöèÿ9.4.7. Âàðüèðîâàíèå êîëè÷åñòâà ãåòåðîõðîìàòèíà9.4.8. Ôîðìèðîâàíèå ãåòåðîõðîìàòèíîâûõ ðàéîíîâ â îíòîãåíåçå

v


9.4.9. Ïîâòîðåííûå ïîñëåäîâàòåëüíîñòè9.4.10. Ãåíåòè÷åñêîå ñîäåðæàíèå ãåòåðîõðîìàòèíîâûõ ðàéîíîâ

õðîìîñîì9.5. Òåëîìåðû è òåëîìåðíûé ãåòåðîõðîìàòèí

9.5.1. Êîíöåïöèÿ òåëîìåðû9.5.2. Ñòðîåíèå òåëîìåð

9.6. Äèìèíóöèÿ õðîìàòèíà è õðîìîñîì9.6.1. Äèìèíóöèÿ õðîìàòèíà ó àñêàðèä9.6.2. Äèìèíóöèÿ õðîìàòèíà ó öèêëîïîâ9.6.3. Ýëèìèíàöèÿ õðîìàòèíà ó èíôóçîðèé9.6.4. Ýëèìèíàöèÿ õðîìîñîì ó äâóêðûëûõ íàñåêîìûõ9.6.5. Ôèçèîëîãè÷åñêîå çíà÷åíèå äèìèíóöèè õðîìàòèíà

9.7. Ñòðîåíèå öåíòðîìåðû9.8. Â-õðîìîñîìû

10. Ýôôåêò ïîëîæåíèÿ ãåíà11. Óïàêîâêà ÄÍÊ â õðîìîñîìàõ

11.1. Íóêëåîñîìû11.2. Ñòåïåíè óêëàäêè ÄÍÊ11.3. Õðîìîìåðíàÿ îðãàíèçàöèÿ õðîìîñîì11.4. Õðîìîñîìû òèïà ëàìïîâûõ ùåòîê

12. Ïîëèòåííûå õðîìîñîìû12.1. Ìîðôîëîãè÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè ïîëèòåííûõ õðîìîñîì

12.1.1. Ìíîãîíèò÷àòîñòü ïîëèòåííûõ õðîìîñîì12.1.2. Êëàññè÷åñêèå è ñêðûòûå ïîëèòåííûå õðîìîñîìû12.1.3. Ñèíàïñèñ è àñèíàïñèñ ãîìîëîãîâ12.1.4. Õðîìîìåðíûé ðèñóíîê â ïîëèòåííûõ õðîìîñîìàõ12.1.5. Ôóíêöèîíàëüíîå çíà÷åíèå ïîëèòåíèè12.1.6. Àðõèòåêòîíèêà ÿäðà12.2. Ãåíåòè÷åñêàÿ îðãàíèçàöèÿ ìîðôîëîãè÷åñêèõ ñòðóêòóð

ïîëèòåííûõ õðîìîñîì12.2.1. Äèñêè12.2.2. Ìåæäèñêè12.2.3. Ïóôû12.2.4. Êîëüöà Áàëüáèàíè12.2.5. ßäðûøêè

12.3. Ãîðìîíàëüíûé êîíòðîëü ïóôîâ12.4. Ïóôû òåïëîâîãî øîêà12.5. Ïðèöåíòðîìåðíûé ãåòåðîõðîìàòèí â ïîëèòåííûõ õðîìîñîìàõ12.6. Èíòåðêàëÿðíûé ãåòåðîõðîìàòèí â ïîëèòåííûõ õðîìîñîìàõ12.7. Ðåïëèêàöèÿ ÄÍÊ â ïîëèòåííûõ õðîìîñîìàõ

13. Ãåíåòèêà îïðåäåëåíèÿ ïîëà13.1. Ãèíàíäðîìîðôû, èíòåðñåêñû, ãåðìàôðîäèòû è äðóãèå ïîëîâûå

îòêëîíåíèÿ13.2. Áàëàíñîâàÿ òåîðèÿ îïðåäåëåíèÿ ïîëà13.3. Äåéñòâèå ãåíîâ ïðè îïðåäåëåíèè ïîëà ó äðîçîôèëû

vi

Ñòðóêòóðà êóðñà13.4. Êîìïåíñàöèÿ äîçû ãåíîâ

13.4.1. Êîìïåíñàöèÿ äîçû ãåíîâ ó äðîçîôèëû13.4.2. Êîìïåíñàöèÿ äîçû ãåíîâ ó ìëåêîïèòàþùèõ

14. Ãåíåòèêà ðàçâèòèÿ14.1. Ðîëü êëåòî÷íîãî ÿäðà â ðàçâèòèè14.2. Òîòèïîòåíòíîñòü êëåòî÷íîãî ÿäðà14.3. Äåòåðìèíàöèÿ14.4. Ðàííåå ýìáðèîíàëüíîå ðàçâèòèå äðîçîôèëû14.5. Ãîìîëîãèÿ ãåíîâ, êîíòðîëèðóþùèõ ðàííåå ðàçâèòèå14.6. Àïîïòîç (ãåíåòè÷åñêè çàïðîãðàììèðîâàííàÿ ñìåðòü êëåòêè)14.7. Ãåíåòè÷åñêèé êîíòðîëü ìåòàìîðôîçà ó íàñåêîìûõ

15. Îñíîâû ãåíåòèêè ïîïóëÿöèé16. Èíáðèäèíã è ãåòåðîçèñ

16.1. Èíáðèäèíã16.2. Ãåòåðîçèñ16.3. Ãåíåòè÷åñêèå ìåõàíèçìû ãåòåðîçèñà16.4. Çàêðåïëåíèå ãåòåðîçèñà

17. Ãåíåòèêà ïîâåäåíèÿ17.1. Ãåíåòèêà ïîâåäåíèÿ äðîçîôèëû

17.1.1. Ãåíû çðèòåëüíîé ñèñòåìû17.1.2. Ôóíêöèÿ îáîíÿíèÿ17.1.3. Ãåíû, êîíòðîëèðóþùèå ñïîñîáíîñòü ê îáó÷åíèþ17.1.4. Áðà÷íîå ïîâåäåíèå17.1.5. Ãåíû, âëèÿþùèå íà áèîðèòìû

18. Ãåíåòèêà èíòåëëåêòà18.1. Ïîíÿòèå î åâãåíèêå18.2. Îïðåäåëåíèå èíòåëëåêòà, êîýôôèöèåíòà óìñòâåííîãî ðàçâèòèÿ (IQ),

áëèçíåöîâîãî ìåòîäà18.2.1. Èíòåëëåêò18.2.2. Ïîêàçàòåëü óìñòâåííîãî ðàçâèòèÿ (IQ)18.2.3. Áëèçíåöû

18.3. Ãåíåòè÷åñêèé êîíòðîëü ðàçâèòèÿ èíòåëëåêòà18.4. Ïîíÿòèå îá èíòåëëåêòóàëüíûõ ýëèòàõ18.5. Ïñèõîìåòðè÷åñêèå ìåòîäû18.6. Àíàëèç è êëàññèôèêàöèÿ òèïîâ òåëîñëîæåíèÿ18.7. Êðèìèíàëüíîå ïîâåäåíèå18.8. Ïðåäðàñïîëîæåííîñòü ê àëêîãîëèçìó

19. Îñíîâû èììóíîãåíåòèêè20. Îñíîâû îíêîãåíåòèêè21. Íåõðîìîñîìíàÿ íàñëåäñòâåííîñòü

Ãëàâà 1. Ïðåäìåò è èñòîðèÿ ãåíåòèêè

1-1

Ãëàâà 1. Îáùèå ïîëîæåíèÿ: ïðåäìåò è èñòîðèÿðàçâèòèÿ ãåíåòèêè

1.1. Ïðåäìåò ãåíåòèêè 2

1.2. Êðàòêàÿ èñòîðèÿ ðàçâèòèÿ ïðåäñòàâëåíèéî íàñëåäñòâåííîñòè 3

1.3. Êðàòêèé î÷åðê èñòîðèè ãåíåòèêè â Ðîññèè 13

1.4. Ñâåäåíèÿ îá Èíñòèòóòå öèòîëîãèèè èãåíåòèêè ÑÎ ÐÀÍ 24


1-2

1. Îáùèå ïîëîæåíèÿ: ïðåäìåòè èñòîðèÿ ðàçâèòèÿ ãåíåòèêè

1.1. Ïðåäìåò ãåíåòèêè

Ïî ïðèçíàíèþ ìíîãèõñîâðåìåííûõ áèîëîãîâ ãåíåòèêà âïîñëåäíèå ãîäû ñòàëà ñåðäöåâèíîé âñåéáèîëîãè÷åñêîé íàóêè. Ëèøü â ðàìêàõãåíåòèêè ðàçíîîáðàçèå æèçíåííûõ ôîðìè ïðîöåññîâ ìîæåò áûòü îñìûñëåíî êàêåäèíîå öåëîå.

Ó êîøêè âñåãäà ðîæäàåòñÿ êîòåíîê,à ó ñîáàêè - ùåíîê. Ýòî çíà÷èò, ÷òî âîâðåìÿ ñêðåùèâàíèÿ ïåðåäàåòñÿ, à â õîäåðàçâèòèÿ ðåàëèçóåòñÿ, èíôîðìàöèÿ îñïåöèôèêå ñòðîåíèÿ êëåòîê, òêàíåé,îðãàíîâ, ñêåëåòà, ìûøö è îáùåãîâíåøíåãî âèäà, òèïîâ ôèçèîëîãè÷åñêèõè ïîâåäåí÷åñêèõ ðåàêöèé, à òàêæå âñåãîîñòàëüíîãî, ÷òî è äåëàåò ìóõó ìóõîé, àãèïïîïîòàìà - ãèïïîïîòàìîì.

Â ïðåäåëàõ îäíîãî îðãàíèçìàèäåíòè÷íàÿ âî âñåõ êëåòêàõ ãåíåòè÷åñêàÿèíôîðìàöèÿ ðàçâåðòûâàåòñÿ âôîðìèðîâàíèå íàñòîëüêî ðàçëè÷íûõòèïîâ êëåòîê èëè òêàíåé, ÷òî òðóäíîïîâåðèòü â åäèíñòâî èõ ïðîèñõîæäåíèÿ.Íåò íè÷åãî áîëåå ðàçëè÷íîãî, ÷åì íåðâíàÿêëåòêà è ôîòî÷óâñòâèòåëüíàÿ êëåòêàãëàçíîãî îììàòèäèÿ, óëàâëèâàþùàÿ ñâåò,êëåòêà ìûøå÷íàÿ èëè ýïèòåëèàëüíàÿ.

Òàêèì îáðàçîì ãåíåòèêà - íàóêà îíàñëåäñòâåííîñòè è åå ðåàëèçàöèè âðàçâèòèè, î çàêîíîìåðíîñòÿõ íàñëåäîâàíèÿãåíåòè÷åñêè çàêðåïëåííûõ ïðèçíàêîâ.Íàñëåäñòâåííîñòü ìîæíî îïðåäåëèòü êàêáèîëîãè÷åñêèé ïðîöåññ, îáóñëàâëèâàþùèéñõîäñòâî ìåæäó ðîäèòåëÿìè è ïîòîìñòâîì.Â ïîíÿòèå íàñëåäñòâåííîñòè ïî Ì.Å.Ëîáàøåâó âõîäÿò ÷åòûðå ãðóïïû

ÿâëåíèé: îðãàíèçàöèÿ ãåíåòè÷åñêîãîìàòåðèàëà, åãî ýêñïðåññèÿ,âîñïðîèçâåäåíèå (ðåïëèêàöèÿ) è ïåðåäà÷àîò îäíîãî ïîêîëåíèÿ ê äðóãîìó. Òàêèìîáðàçîì, ãåíåòèêà îáúåäèíÿåò â îäíîöåëîå ýìáðèîëîãèþ è áèîëîãèþðàçâèòèÿ, ìîðôîëîãèþ è ôèçèîëîãèþ,îáúåäèíÿåò â åäèíóþ íàóêó - áèîëîãèþ.

Íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî ó ñîáàêè âñåãäàðîæäàåòñÿ ùåíîê, äàæå áåãëûé âçãëÿäíà äåìîíñòðèðóåìûõ ó÷àñòíèêîââûñòàâêè ñîáàê ïîçâîëèò óâèäåòüîãðîìíîå ðàçíîîáðàçèå èõ ôîðì,îêðàñîê è ðàçìåðîâ. Òåì íå ìåíåå, âñåýòî - ñîáàêè. Ïðîáëåìû èçìåí÷èâîñòèîáùåãî äëÿ ëþáîãî êîíêðåòíîãî âèäàãåíîòèïà ÿâëÿåòñÿ äðóãîé ïðîáëåìîéãåíåòèêè.

Î÷åíü âåëèêî è ïðàêòè÷åñêîåçíà÷åíèå ãåíåòèêè, ò.ê. îíà ñëóæèòòåîðåòè÷åñêîé îñíîâîé ñåëåêöèèïîëåçíûõ ìèêðîîðãàíèçìîâ, êóëüòóðíûõðàñòåíèé è äîìàøíèõ æèâîòíûõ.

Èç ãåíåòèêè âûðîñëè òàêèå ìîùíîðàçâèâàþùèåñÿ íàóêè êàê áèîòåõíîëîãèÿ,ãåííàÿ èíæåíåðèÿ, ìîëåêóëÿðíàÿáèîëîãèÿ. Òðóäíî ïåðåîöåíèòü ðîëüãåíåòèêè â ðàçâèòèè ìåäèöèíû.

Ó÷åáíèêè

Àéàëà Ô., Êàéãåð Äæ. Ñîâðåìåííàÿãåíåòèêà, ò.1, Ìîñêâà, Ìèð, 1-295,1987.




1-3

Àëèõàíÿí Ñ.È., Àêèôüåâ À.Ï., ×åðíèíË.Ñ. Îáùàÿ ãåíåòèêà. Ìîñêâà,Âûñøàÿ øêîëà, 1-446, 1985.

Ãåðøêîâè÷ È. Ãåíåòèêà. Ìîñêâà, Íàóêà,1-698, 1968.

Ãåðøåíçîí Ñ.Ì. Îñíîâû ñîâðåìåííîéãåíåòèêè. Êèåâ, Íàóêîâà äóìêà, 1-558, 1983.

Äóáèíèí Í.Ï. Ãîðèçîíòû ãåíåòèêè.Ìîñêâà, Ïðîñâåùåíèå, 1-549, 1970.

Äóáèíèí Í.Ï. Îáùàÿ ãåíåòèêà. Ìîñêâà,Íàóêà, 1-487, 1970.

Èíãå-Âå÷òîìîâ Ñ.Ã. Ãåíåòèêà ñîñíîâàìè ñåëåêöèè. Ìîñêâà,Âûñøàÿ øêîëà, 1-592, 1989.

Ëüþèí Á. Ãåíû. Ìîñêâà, Ìèð, 1-544,1987.

Ëîáàøåâ Ì.Å. Ãåíåòèêà (èçäàíèåâòîðîå). Ëåíèíãðàä, ÈçäàòåëüñòâîËÃÓ, 1-751, 1967.

Ìþíòöèíã À. Ãåíåòèêà. Ìîñêâà, Ìèð,1-600, 1967.

Íàòàëè Â.Ô. Îñíîâíûå âîïðîñûãåíåòèêè. Ìîñêâà, Ïðîñâåùåíèå,1-207, 1967.

Ïðîêîôüåâà-Áåëüãîâñêàÿ À.À. (ðåä.)Îñíîâû öèòîãåíåòèêè ÷åëîâåêà.Ìîñêâà, Ìåäèöèíà, 1-544, 1969.

Ðèãåð Ð., Ìèõàýëèñ À. Ãåíåòè÷åñêèé èöèòîãåíòè÷åñêèé ñëîâàðü. Ìîñêâà,Êîëîñ, 1-607, 1967.

Ñýäæåð Ð., Ðàéí Ô. Öèòîãåíåòè÷åñêèåè õèìè÷åñêèå îñíîâûíàñëåäñòâåííîñòè. Ìîñêâà, Ìèð,1-463, 1964.

Óîòñîí Äæ. Ìîëåêóëÿðíàÿ áèîëîãèÿãåíà. Ìîñêâà, Ìèð, 1-461, 1967.

×îëàêîâ Â. Íîáåëåâñêèå ïðåìèè.Ó÷åíûå è îòêðûòèÿ. Ìîñêâà, Ìèð,1-368, 1987.

King R.C., Stansfield W.D. A dictionaryof genetics (fifth edition), Oxford Uni-versity Press, New York, Oxford, 1-439, 1997

Lewin B. Genes V. Oxford UniversityPress, Oxford, New York, Tokyo, 1-1272, 1994.

Rieger, R., Michaelis, A., and Green, M.Glossary of genetics and cytogenet-ics. Jena, VEB Gustav Fisher Verlag,1-647, 1976.

1.2. Êðàòêàÿ èñòîðèÿðàçâèòèÿ ïðåäñòàâëåíèé îíàñëåäñòâåííîñòè

Ôàêòè÷åñêè âïëîòü äî íà÷àëà 20 âåêàãèïîòåçû î ìåõàíèçìàõ íàñëåäñòâåííîñòèèìåëè óìîçðèòåëüíûé õàðàêòåð. Òåì íåìåíåå, îíè ïðåäñòàâëÿþò èíòåðåñ äëÿëþáîçíàòåëüíîãî ÷èòàòåëÿ

Ïåðâûå èäåè î ìåõàíèçìàõíàñëåäñòâåííîñòè âûñêàçûâàëè äðåâíèåãðåêè óæå ê V âåêó äî í.ý., â ïåðâóþî÷åðåäü Ãèïïîêðàò. Ïî åãî ìíåíèþïîëîâûå çàäàòêè (ò.å. â íàøåì ïîíèìàíèèÿéöåêëåòêè è ñïåðìàòîçîèäû),ó÷àñòâóþùèå â îïëîäîòâîðåíèè,ôîðìèðóþòñÿ ïðè ó÷àñòèè âñåõ ÷àñòåéîðãàíèçìà, â ðåçóëüòàòå ÷åãî ïðèçíàêèðîäèòåëåé íåïîñðåäñòâåííî ïåðåäàþòñÿïîòîìêàì, ïðè÷åì çäîðîâûå îðãàíûïîñòàâëÿþò çäîðîâûé ðåïðîäóêòèâíûéìàòåðèàë, à íåçäîðîâûå - íåçäîðîâûé. Ýòîòåîðèÿ ïðÿìîãî íàñëåäîâàíèÿ ïðèçíàêîâ.

Àðèñòîòåëü (IV â äî í.ý.) âûñêàçûâàëíåñêîëüêî èíóþ òî÷êó çðåíèÿ: îí ïîëàãàë,÷òî ïîëîâûå çàäàòêè, ó÷àñòâóþùèå âîïëîäîòâîðåíèè, ïðîèçâîäÿòñÿ íåíàïðÿìóþ èç ñîîòâåòñòâóþùèõ îðãàíîâ,à èç ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ, íåîáõîäèìûõ


1-4

äëÿ ýòèõ îðãàíîâ. Ýòî òåîðèÿ íåïðÿìîãîíàñëåäîâàíèÿ.

Ìíîãî ëåò ñïóñòÿ, íà ðóáåæå 18-19âåêîâ, àâòîð òåîðèè ýâîëþöèè Æ.-Á.Ëàìàðê èñïîëüçîâàë ïðåäñòàâëåíèÿÃèïïîêðàòà äëÿ ïîñòðîåíèÿ ñâîåé òåîðèèïåðåäà÷è ïîòîìñòâó íîâûõ ïðèçíàêîâ,ïðèîáðåòåííûõ â òå÷åíèå æèçíè.

Òåîðèÿ ïàíãåíåçèñà, âûäâèíóòàÿ ×.Äàðâèíîì â 1868 ãîäó òàêæå áàçèðóåòñÿíà èäåå Ãèïïîêðàòà.

Ïî ìíåíèþ Äàðâèíà, îò âñåõ êëåòîêîðãàíèçìà îòäåëÿþòñÿ ìåëü÷àéøèå÷àñòèöû - ãåììóëû, êîòîðûå,öèðêóëèðóÿ ñ òîêîì êðîâè ïî ñîñóäèñòîéñèñòåìå îðãàíèçìà, äîñòèãàþò ïîëîâûõêëåòîê. Çàòåì, ïîñëå ñëèÿíèÿ ýòèõ êëåòîê,â õîäå ðàçâèòèÿ îðãàíèçìà ñëåäóþùåãîïîêîëåíèÿ ãåììóëû ïðåâðàùàþòñÿ âêëåòêè òîãî òèïà, èç êîòîðîãî ïðîèçîøëè,ñî âñåìè îñîáåííîñòÿìè,ïðèîáðåòåííûìè â òå÷åíèå æèçíèðîäèòåëåé. Îòðàæåíèåì ïðåäñòàâëåíèé îïåðåäà÷å íàñëåäñòâåííîñòè ÷åðåç êðîâüÿâëÿåòñÿ ñóùåñòâîâàíèå âî ìíîãèõ ÿçûêàõâûðàæåíèé: ãîëóáàÿ êðîâü,àðèñòîêðàòè÷åñêàÿ êðîâü, ïîëóêðîâêàè ò.ä.

Â 1871 ãîäó àíãëèéñêèé âðà÷ Ô.Ãàëüòîí (F. Galton), äâîþðîäíûé áðàò ×.Äàðâèíà îïðîâåðã ñâîåãî âåëèêîãîðîäñòâåííèêà. Îí ïåðåëèâàë êðîâü ÷åðíûõêðîëèêîâ áåëûì, à çàòåì ñêðåùèâàë áåëûõìåæäó ñîáîé. Â òðåõ ïîêîëåíèÿõ îí íåíàøåë íè ìàëåéøåãî ñëåäà êàêîãî-ëèáîíàðóøåíèÿ ÷èñòîòû ñåðåáðèñòî áåëîéïîðîäû. Ýòè äàííûå ïîêàçàëè, ÷òî ïîêðàéíåé ìåðå â êðîâè êðîëèêîâ ãåììóëûîòñóòñòâóþò.

Â 80-å ãîäû 19-ãî âåêà ñ òåîðèåéïàíãåíåçèñà íå ñîãëàñèëñÿ Àâãóñò Âåéñìàí

(A. Weismann). Îí ïðåäëîæèë ñâîþãèïîòåçó, ñîãëàñíî êîòîðîé â îðãàíèçìåñóùåñòâóþò äâà òèïà êëåòîê: ñîìàòè÷åñêèåè îñîáàÿ íàñëåäñòâåííàÿ ñóáñòàíöèÿ,íàçâàííàÿ èì çàðîäûøåâîé ïëàçìîé,êîòîðàÿ â ïîëíîì îáúåìå ïðèñóòñòâóåòòîëüêî â ïîëîâûõ êëåòêàõ.

Ïîäõîäû ê ñîâðåìåííîé ãåíåòèêåíàìåòèëèñü â 18-îì è, îñîáåííî, â 19-îìâåêå. Ðàñòåíèåâîäû-ïðàêòèêè, òàêèå êàê Î.Ñàæðý è Ø. Íîäýí âî Ôðàíöèè, À.Ãåðøíåð â Ãåðìàíèè, Ò. Íàéò â Àíãëèèîáðàòèëè âíèìàíèå íà òî, ÷òî â ïîòîìñòâåãèáðèäîâ ïðåîáëàäàþò ïðèçíàêè îäíîãîèç ðîäèòåëåé. Ï. Ëþêà âî Ôðàíöèè ñäåëàëàíàëîãè÷íûå íàáëþäåíèÿ î íàñëåäîâàíèèðàçëè÷íûõ ïðèçíàêîâ ó ÷åëîâåêà.

Ôàêòè÷åñêè âñåõ èõ ìîæíî ñ÷èòàòüíåïîñðåäñòâåííûìè ïðåäøåñòâåííèêàìèÌåíäåëÿ. Îäíàêî, òîëüêî Ìåíäåëü (ðèñ.1.1.) ñóìåë ãëóáîêî ïðîäóìàòü è ïðîâåñòèñïëàíèðîâàííûå ýêñïåðèìåíòû. Óæå âïåðâîíà÷àëüíîé ñòàäèè ðàáîòû îí ïîíÿë,

Ðèñ 1.1. Ãðåãîð Èîãàíí Ìåíäåëü1822-1884


1-5

÷òî â ýêñïåðèìåíòå íóæíî âûïîëíèòü äâàóñëîâèÿ: ðàñòåíèÿ äîëæíû îáëàäàòüêîíñòàíòíî ðàçëè÷àþùèìèñÿïðèçíàêàìè è ãèáðèäû äîëæíû áûòüçàùèùåíû îò âëèÿíèÿ ÷óæîé ïûëüöû.Òàêèì óñëîâèÿì óäîâëåòâîðÿë ðîä Pisum(ãîðîõ). Êîíñòàíòíîñòü ïðèçíàêîâ áûëàïðåäâàðèòåëüíî ïðîâåðåíà â òå÷åíèå äâóõëåò. Ýòî áûëè ñëåäóþùèå ïðèçíàêè:ðàçëè÷èÿ â äëèíå è îêðàñêå ñòåáëÿ, ââåëè÷èíå è ôîðìå ëèñòüåâ, â ïîëîæåíèè,îêðàñêå è âåëè÷èíå öâåòêîâ, â äëèíåöâåòî÷íûõ ïîáåãîâ, â îêðàñêå, ôîðìå èâåëè÷èíå ñòðó÷êîâ, â ôîðìå è âåëè÷èíåñåìÿí, â îêðàñêå ñåìåííîé êîæóðû èáåëêà (Ìåíäåëü, 1923, ñ.8). ×àñòü èç íèõîêàçàëèñü íåäîñòàòî÷íî êîíòðàñòíûìè èäàëüíåéøóþ ðàáîòó îí ñ íèìè íåïðîâîäèë. Îñòàëèñü òîëüêî 7 ïðèçíàêîâ.Êàæäûé èç ýòèõ 7 ïðèçíàêîâ ó ãèáðèäàèëè âïîëíå òîæäåñòâåíåí ñ îäíèì èç äâóõîòëè÷èòåëüíûõ ïðèçíàêîâ îñíîâíûõôîðì, òàê ÷òî äðóãîé óñêîëüçàåò îòíàáëþäåíèÿ, èëè æå òàê ïîõîæ íà ïåðâûé,÷òî íåëüçÿ óñòàíîâèòü òî÷íîãî ðàçëè÷èÿìåæäó íèìè (Ìåíäåëü, 1923, ñ.11).Ïðèçíàêè, êîòîðûå ïåðåõîäÿò âãèáðèäíûå ñîåäèíåíèÿ ñîâåðøåííîíåèçìåííûìè... îáîçíà÷åíû êàêäîìèíèðóþùèå, à òå, êîòîðûå ñòàíîâÿòñÿïðè ãèáðèäèçàöèè ëàòåíòíûìè, êàêðåöåññèâíûå (òàì æå). Ïî íàáëþäåíèÿìÌåíäåëÿ ñîâåðøåííî íåçàâèñèìî îòòîãî, ïðèíàäëåæèò ëè äîìèíèðóþùèéïðèçíàê ñåìåííîìó èëè ïûëüöåâîìóðàñòåíèþ, ãèáðèäíàÿ ôîðìà îñòàåòñÿ âîáîèõ ñëó÷àÿõ òîé æå ñàìîé (òàì æå).

Òàêèì îáðàçîì çàñëóãîé Ìåíäåëÿÿâëÿåòñÿ òî, ÷òî èç íåïðåðûâíîéõàðàêòåðèñòèêè ðàñòåíèé îí âûäåëèëäèñêðåíòíûå ïðèçíàêè, âûÿâèë

êîíñòàíòíîñòü è êîíòðàñòíîñòü èõïðîÿâëåíèÿ, à òàêæå îí ââåë ïîíÿòèåäîìèíàíòíîñòè è ðåöåññèâíîñòè. Âñå ýòèïðèåìû âïîñëåäñòâèè âîøëè â ëþáîéãèáðèäîëîãè÷åñêèé àíàëèç ëþáîãîîðãàíèçìà.

Â ðåçóëüòàòå ñêðåùèâàíèÿ ðàñòåíèé,îáëàäàþùèõ äâóìÿ ïàðàìè êîíòðàñòíûõïðèçíàêîâ, Ìåíäåëü îáíàðóæèë, ÷òîêàæäûé èç íèõ íàñëåäóåòñÿ íåçàâèñèìîîò äðóãîãî. Ïðèçíàêè ýòè êîíòðàñòíû èíå òåðÿþòñÿ ïðè ãèáðèäèçàöèè.

Ðàáîòà Ìåíäåëÿ íå ñìîãëàçàèíòåðåñîâàòü ñîâðåìåííèêîâ (ñì.Äîïîëíåíèå 1.1.) è íå ïîâëèÿëà íàðàñïðîñòðàíåííûå â êîíöå 19-ãî âåêàïðåäñòàâëåíèÿ î íàñëåäñòâåííîñòè.

Âòîðè÷íîå îòêðûòèå çàêîíîâÌåíäåëÿ â 1900 ãîäó Ãóãî äå Ôðèçîì (H.de Vries) (Ðèñ. 1.2.) â Ãîëëàíäèè,Êàðëîì Êîððåíñîì â Ãåðìàíèè èÝðèõîì ×åðìàêîì â Àâñòðèè

Ðèñ. 1.2. Ãóãî Ìàðè äå Ôðèç1848-1935


1-6

óòâåðäèëè ïðåäñòàâëåíèÿ îñóùåñòâîâàíèÿÿ äèñêðåòíûõíàñëåäñòâåííûõ ôàêòîðîâ. Ìèð óæåáûë ãîòîâ ê òîìó, ÷òîáû âîñïðèíÿòüíîâóþ ãåíåòèêó. Íà÷àëîñü ååòðèóìôàëüíîå øåñòâèå. Ïðîâåðÿëèñïðàâåäëèâîñòü çàêîíîâ îíàñëåäîâàíèè ïî Ìåíäåëþ(ìåíäåëèðîâàíèè) íà âñå íîâûõ èíîâûõ ðàñòåíèÿõ è æèâîòíûõ èïîëó÷àëè íåèçìåííûå ïîäòâåðæäåíèÿ.Âñå èñêëþ÷åíèÿ èç ïðàâèë áûñòðîðàçâèâàëèñü â íîâûå ÿâëåíèÿ îáùåéòåîðèè íàñëåäñòâåííîñòè. Â 1906 ãîäóàíãëè÷àíèí Óèëüÿì Áýòñîí (W. Bateson)(Ðèñ. 1.3.) ïðåäëîæèë òåðìèíãåíåòèêà (îò ëàòèíñêîãî geneticos -îòíîñÿùèéñÿ ê ïðîèñõîæäåíèþ èëègeneo - ïîðîæäàþ, èëè genos - ðîä,ðîæäåíèå, ïðîèñõîæäåíèå).

Â 1909 ãîäó äàò÷àíèí ÂèëüãåëüìÈîãàíñåí (W. Iohanssen) (Ðèñ. 1.4.)ïðåäëîæèë òåðìèíû ãåí, ãåíîòèïè ôåíîòèï.

Íî óæå âñêîðå ïîñëå 1900 ãîäàâñòàë âîïðîñ ÷òî òàêîå ãåí è ãäå îí âêëåòêå ðàñïîëîæåí? Åùå â êîíöå 19-ãîâåêà Àâãóñò Âåéñìàí (Ðèñ. 1.5.)ïðåäïîëîæèë, ÷òî ïîñòóëèðîâàííàÿ èìçàðîäûøåâàÿ ïëàçìà äîëæíàñîñòàâëÿòü ìàòåðèàë õðîìîñîì. Â 1903ãîäó íåìåöêèé áèîëîã Òåîäîð Áîâåðè(T. Boveri) è ñòóäåíò ÊîëóìáèéñêîãîÓíèâåðñèòåòà Óèëüÿì Ñýòòîí (W.Sutton), ðàáîòàâøèé â ëàáîðàòîðèèàìåðèêàíñêîãî öèòîëîãà Å.Á. Âèëüñîíà,íåçàâèñèìî äðóã îò äðóãàïðåäïîëîæèëè, ÷òî îáùåèçâåñòíîåïîâåäåíèå õðîìîñîì âî âðåìÿñîçðåâàíèÿ ïîëîâûõ êëåòîê, à òàêæå ïðèîïëîäîòâîðåíèè, ïîçâîëÿåò îáúÿñíèòü

Ðèñ. 1.3. Óèëüÿì Áýòñîí1861-1926

Ðèñ. 1.4. Âèëüãåëüì Ëþäâèã Èîãàíñåí1857-1927


1-7

Ðèñ. 1.5. Àâãóñò Âåéñìàí1834-1914

Ðèñ. 1.6. Òîìàñ Õàíò Ìîðãàí1866-1945

Ðèñ. 1.8. Êàëüâèí Áðèäæåñ1889-1938

Ðèñ. 1.7. Àëüôðåä Õåíðè Ñòåðòåâàíò1891-1970


1-8

õàðàêòåð ðàñùåïëåíèÿ íàñëåäñòâåííûõåäèíèö, ïîñòóëèðîâàííûé òåîðèåéÌåíäåëÿ, ò.å. ïî èõ ìíåíèþ ãåíû äîëæíûáûòü â õðîìîñîìàõ.

Â 1906 ãîäó àíãëèéñêèå ãåíåòèêè Ó.Áýòñîí è Ð. Ïýííåò â îïûòàõ ñ äóøèñòûìãîðîøêîì îáíàðóæèëè ÿâëåíèåñöåïëåíèÿ íàñëåäñòâåííûõ ïðèçíàêîâ, àäðóãîé àíãëèéñêèé ãåíåòèê Ë. Äîíêàñòåðòîæå â 1906 ãîäó â îïûòàõ ñ áàáî÷êîéêðûæîâåííîé ïÿäåíèöåé îòêðûëñöåïëåííîå ñ ïîëîì íàñëåäîâàíèå. Íàïåðâûé âçãëÿä è òå, è äðóãèå äàííûå ÿâíîíå óêëàäûâàëèñü â ìåíäåëåâñêèå çàêîíûíàñëåäîâàíèÿ. Îäíàêî ýòî ïðîòèâîðå÷èåëåãêî óñòðàíÿåòñÿ, åñëè ïðåäñòàâèòü, ÷òîïðîèñõîäèò ñöåïëåíèå ãåíîâ ñ îäíîé èçõðîìîñîì.

Ñ 1910 ãîäà íà÷èíàþòñÿýêñïåðèìåíòû ãðóïïû Òîìàñà ÕàíòàÌîðãàíà (T.H. Morgan) (Ðèñ. 1.6.). Âìåñòå

ñî ñâîèìè ó÷åíèêàìè ÀëüôðåäîìÑòåðòåâàíòîì (A. Sturtevant) (Ðèñ. 1.7),Êàëüâèíîì Áðèäæåñîì (C. Bridges) (Ðèñ.1.8.) è Ãåðìàíîì Ìåëëåðîì (H. Muller)(Ðèñ. 1.9.), ñòàâøèìè âìåñòå ñ Ìîðãàíîìîñíîâîïîëîæíèêàìè ãåíåòèêè, îí êñåðåäèíå 20-õ ãîäîâ ñôîðìóëèðîâàëõðîìîñîìíóþ òåîðèþ íàñëåäñòâåííîñòè,ñîãëàñíî êîòîðîé ãåíû ðàñïîëîæåíû âõðîìîñîìàõ êàê áóñû íà íèòè. Èìè áûëîïðåäåëåí ïîðÿäîê ðàñïîëîæåíèÿ è äàæåðàññòîÿíèÿ ìåæäó ãåíàìè. ÈìåííîÌîðãàí ââåë â ãåíåòè÷åñêèåèññëåäîâàíèÿ â êà÷åñòâå îáúåêòàìàëåíüêóþ ïëîäîâóþ ìóøêó äðîçîôèëó(Drosophila melanogaster).

Â 1929 ãîäó À.Ñ. Ñåðåáðîâñêèé(Ðèñ. 1.10.) è Í.Ï. Äóáèíèí, åùå íåçíàÿ, ÷òî òàêîå ãåí, íà îñíîâàíèèðåçóëüòàòîâ ñîáñòâåííûõ èññëåäîâàíèéïðèøëè ê âûâîäó î åãî äåëèìîñòè.

Ðèñ. 1.10. Àëåêñàíäð Ñåðãååâè÷Ñåðåáðîâñêèé

1892-1948

Ðèñ. 1.8. Ãåðìàí Ìåëëåð1890-1967


1-9

Íîâûé ýòàï ðàçâèòèÿ ãåíåòèêèíà÷àëñÿ â 1930-1940-å ãîäû: Äæ. Áèäë(J. Beadle) (Ðèñ. 1.11.) è Ý. Òýéòóì (E.Tatum, 1909-1975) ñäåëàëè çàêëþ÷åíèåî òîì, ÷òî âñÿêèé ãåí îïðåäåëÿåòñèíòåç îäíîãî ôåðìåíòà. Îíèïðåäëîæèëè ôîðìóëó: Îäèí ãåí - îäèíôåðìåíò, èëè ïîçäíåå, ïîñëåóòî÷íåíèÿ: îäèí ãåí - îäèí áåëîê, èëèîäèí ãåí - îäèí ïîëèïåïòèä.

Â 1944 ãîäó â ðåçóëüòàòå ðàáîò ïîòðàíñôîðìàöèè ó áàêòåðèé Î. Ýâåðè,Ê. ÌàêËåîä è Ì. ÌàêÊàðòè (O.T. Avery,C.M. MacLeod, M. McCarty) ïîêàçàëè÷òî òðàíñôîðìèðóþùèì àãåíòîì óïíåâìîêîêêîâ ÿâëÿåòñÿ ÄÍÊ, àñëåäîâàòåëüíî, èìåííî ýòîò êîìïî+íåíòõðîìîñîì è ÿâëÿåòñÿ íîñèòåëåìíàñëåäñòâåííîé èíôîðìàöèè.

Ïðèìåðíî â ýòî æå âðåìÿ áûëîïîêàçàíî, ÷òî èíôåêöèîííûì ýëåìåíòîìâèðóñîâ ñëóæèò èõ íóêëåèíîâàÿ êèñëîòà.

Â 1952 ãîäó - Äæ. Ëåäåðáåðã è Ì.Çèíäåð (J. Lederberg, M. Zinder) îòêðûëèÿâëåíèå òðàíñäóêöèè, ò.å. ïåðåíîñàâèðóñàìè ãåíîâ õîçÿèíà, ïîêàçàâ òåìñàìûì ðîëü ÄÍÊ â îñóùåñòâëåíèèíàñëåäñòâåííîñòè.

Íîâûé ýòàï ðàçâèòèÿ ãåíåòèêèíà÷èíàåòñÿ ñ ìîìåíòà ðàñøèôðîâêèñòðóêòóðû ÄÍÊ Äæåéìñîì Óîòñîíîì èÔðýíñèñîì Êðèêîì (J.D. Watson, ðîä.1928, F. Crick, ðîä. 1916), êîòîðûåîáîáùèëè äàííûå ðåíòãåíîñòðóêòóðíîãîàíàëèçà, ïîëó÷åííûå ÌîððèñîìÓèëêèíñîì è Ðîçàëèíä Ôðàíêëèí.

Ýòîò ýòàï ðàçâèòèÿ ãåíåòèêè áîãàòâûäàþùèìèñÿ îòêðûòèÿìè, îñîáåííîêðóïíîå áûëî ñâÿçàíî ñ ðàñøèôðîâêîéãåíåòè÷åñêîãî êîäà (Ñ. Î÷îà è Ì.Íèðåíáåðã â ÑØÀ, Ô. Êðèê â Àíãëèè). Àâ 1969 ãîäó â ÑØÀ Ã. Õîðàíà ññîòðóäíèêàìè ñèíòåçèðîâàëè õèìè÷åñêèìïóòåì ïåðâûé ãåí.

Äîñòàòî÷íîñòü çíàíèé î ìåõàíèçìàõíàñëåäñòâåííîñòè ïðèâåëà ê ðàçâèòèþíîâîé íàóêè - ãåíåòè÷åñêîé èíæåíåðèè.Ñ èñïîëüçîâàíèåì ãåííî-èíæåíåðíûõïðèåìîâ èç ìíîãèõ æèâûõ îðãàíèçìîââûäåëÿþò è èçó÷àþò ãåíû, ïåðåíîñÿò ãåíûèç îäíèõ îðãàíèçìîâ â äðóãèå.[Á. ÌàêÊëèíòîê].

Â 1976 ãîäó áûëà âûäåëåíà èêëîíèðîâàíà ÄÍÊ ìîáèëüíûõ ýëåìåíòîâãåíîìà (Ã.Ï. Ãåîðãèåâ ñ ñîòðóäíèêìè âÑÑÑÐ, Ä. Õîãíåññ (D. Hogness) ññîòðóäíèêàìè â ÑØÀ). Ñ 1982 ãîäà,èñïîëüçóÿ ìîáèëüíûå ýëåìåíòû ãåíîìà âêà÷åñòâå âåêòîðà, ñîäåðæàùåãî òîò èëèèíîé ãåí, íà÷àòû îïûòû ïîòðàíñôîðìàöèè äðîçîôèëû (Äæ. Ðóáèí,À. Ñïðàäëèíã, ÑØÀ).

Ðèñ. 1.11. Äæîðäæ Áèäë1903-1989


1-10

Êîíåö 1980-õ - 1990-å ãîäûõàðàêòåðíû áåñïðåöåäåíòíîéàêòèâíîñòüþ ãåíåòèêîâ ïî ðàñøèôðîâêåïðîöåññîâ ðàçâèòèÿ, îñóùåñòâëÿåìîãîïîä êîíòðîëåì ãåíîâ (E. Lewis (Ðèñ.1.12.), C. Nusslein-Volhard, E. Wieshaus, W.Gehring, A. Garcia-Bellido, D. Hogness).

(Èñòîðèÿ ñ ïîäðîáíîñòÿìè - ñì.Ãåðøåíçîí, 1983; Èíãå-Âå÷òîìîâ, 1989;Êîððåíñ, 1923).

Äîïîëíåíèå 1.1.

Ãðåãîð Èîãàíí Ìåíäåëü áûëíàñòîÿòåëåì êàòîëè÷åñêîãî ìîíàñòûðÿ âãîð. Áðíî (×åõèÿ). Ñâîþ çíàìåíèòóþðàáîòó Îïûòû íàä ðàñòèòåëüíûìèãèáðèäàìè îí îïóáëèêîâàë â 1866 ãîäóâ æóðíàëå Òðóäû Áðþííñêîãî îáùåñòâàèñïûòàòåëåé ïðèðîäû ïîñëå äîêëàäà íàÇàñåäàíèè îáùåñòâà 8 ôåâðàëÿ è 8 ìàðòà1865 ãîäà (ðèñ. 1.13.). Ñ òåõ ïîð âîêðóãýòîé ñòàòüè âåäóòñÿ äèñêóññèè. Íå

âûçûâàåò ñîìíåíèÿ, ÷òî ýòà ðàáîòàçàëîæèëà íà÷àëî íîâîé íàóêè.Îáñóæäàåìûå âîïðîñû ñëåäóþùèå:1 Îñòàëàñü ëè ðàáîòà íåçàìå÷åííîé è

íåèçâåñòíîé ñîâðåìåííèêàìèâïëîòü äî 1900 ãîäà?

2 ×èòàëè ëè ðàáîòó Ìåíäåëÿ ó÷åíûå,ïåðåîòêðûâøèå åãî çàêîíû äîíà÷àëà ñîáñòâåííûõ ýêñïåðèìåíòîâ?

3 Ïîíèìàë ëè ñàì Ìåíäåëü òî, ÷òî îíîòêðûë?

4 Íå ñëèøêîì ëè õîðîøî ðåçóëüòàòûýêñïåðèìåíòîâ Ìåíäåëÿóäîâëåòâîðÿþò òåîðåòè÷åñêèîæèäàåìûì?

5 Åñòü èëè íåò â ðàáîòå Ìåíäåëÿñîáñòâåííî ôîðìóëèðîâêè çàêîíîâèëè æå ïðèñóòñòâóåò ëèøüäîáðîñîâåñòíîå îïèñàíèåýìïèðè÷åñêèõ ðåçóëüòàòîâ,ïîëó÷åííûõ Ìåíäåëåì?

Ðèñ 1.13. Îáëîæêà æóðíàëàÒðóäû Áðþííñêîãî îáùåñòâà

èñïûòàòåëåé ïðèðîäûÐèñ 1.12. Ýäâàðä Ëüþèñ

ðîä. 1918


1-11

1. Îáû÷íî ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî ðàáîòàÌåíäåëÿ íå áûëà èçâåñòíàñîâðåìåííèêàì, ò.ê. íèãäå íåîáñóæäàëàñü ñ 1866 ïî 1900 ãîä.Èçâåñòíî, îäíàêî, ÷òî ÁðþííñêîåÎáùåñòâî èñïûòàòåëåé ïðèðîäûîáìåíèâàëîñü ñâîèìè èçäàíèÿìè ñî 133íàó÷íûìè îáùåñòâàìè è àêàäåìèÿìèÅâðîïû è Àìåðèêè. Êðîìå òîãî,Ìåíäåëü ïîëó÷èë èç æóðíàëà 40îòòèñêîâ, êîòîðûå ðàçîñëàë áèîëîãàì,êîòîðûì ýòî ìîãëî áûòü èíòåðåñíî.Îäíàêî, è ýòî íå ïîìîãëî. Êàêâñïîìèíàë Ô.Ã. Äîáæàíñêèé â 1964 ãîäó,íåçàäîëãî äî ýòîãî îäèí èç êðóïíûõáîòàíèêîâ, ðàçáèðàÿ áèáëèîòåêó îòöà,òîæå êðóïíîãî áîòàíèêà, íàøåë îòòèñêñòàòüè Ìåíäåëÿ. Åãî ñòðàíèöû íå áûëèäàæå ðàçðåçàíû. Åùå îäèí îòòèñê ññîïðîâîæäàþùèì ïèñüìîì áûë ïîñëàíäðóãîìó êðóïíîìó áèîëîãó, Êàðëó Íåãåëè(K. Nagele), êîòîðûé ñàì çàíèìàëñÿãèáðèäèçàöèåé ðàñòåíèé. Â ñëåãêàíðàâîó÷èòåëüíîé ìàíåðå Íåãåëè îáúÿñíèëÌåíäåëþ, ÷òî åãî ðåçóëüòàòû ýòî òîëüêîíà÷àëî ðàáîòû, ÷òî èõ íóæíî ïðîâåðèòüíà äðóãèõ âèäàõ.

Â îñíîâíîì áîòàíè÷åñêîì æóðíàëåòîãî âðåìåíè - Flora - â 1867 ãîäó âïåðå÷íå íàèáîëåå âàæíûõ ðàáîò ïîáîòàíèêå ïðèâåäåíû ïîëíûåáèáëèîãðàôè÷åñêèå äàííûå ñòàòüèÌåíäåëÿ. Ýòà áèáëèîãðàôè÷åñêàÿ ñïðàâêàâ æóðíàëå Flora âûçâàëà çíà÷èòåëüíûéèíòåðåñ ó ÷èòàòåëåé è ïîâûøåííûé ñïðîñíà òîì Òðóäîâ Áðþííñêîãî Îáùåñòâàèñïûòàòåëåé ïðèðîäû, â êîòîðîì áûëàñòàòüÿ Ã. Ìåíäåëÿ.

Îáíàðóæåíà ññûëêà íà ðàáîòó Ã.Ìåíäåëÿ â áèáëèîãðàôè÷åñêîì îáçîðå A.

Besnard, îïóáëèêîâàííîì â æóðíàëåFlora â 1872 ãîäó. Â ñïðàâî÷íèêåáîòàíè÷åñêîé ëèòåðàòóðû (BenjaminDayden Jackson, 1881) ñîäåðæèòñÿ 13ññûëîê íà ðàçëè÷íûå ðàáîòû ïîãèáðèäèçàöèè â òîì ÷èñëå íà ðàáîòó Ã.Ìåíäåëÿ.

Èç ëè÷íîé ïåðåïèñêè Ã. Ìåíäåëÿ èïðîô. Ê. Íåãåëè (àïðåëü 1867 ã.) ñòàëîèçâåñòíî, ÷òî ïîñëå äîêëàäà Ã. Ìåíäåëÿ âÎáùåñòâå åñòåñòâåííûõ íàóê ãîð. Áðíîâîçíèêëà äèñêóññèÿ, âî âðåìÿ êîòîðîéìíåíèÿ ñëóøàòåëåé ðàçäåëèëèñü. Ýòàäèñêóññèÿ áûëà îòðàæåíà â ìåñòíûõãàçåòàõ.

Â öåëîì çà ïåðèîä ñ 1865 ïî 1900 ãîäðàáîòû Ìåíäåëÿ öèòèðîâàëèñü â íàó÷íîéëèòåðàòóðå íå ìåíåå 11-12 ðàç. Âñå ýòîãîâîðèò î òîì, ÷òî ðàáîòà Ìåíäåëÿ íåáûëà íåèçâåñòíîé èëè òåì áîëåå çàáûòîé(Weiling, 1969; Weinstein, 1977; Monaghan,Corcos, 1987).

2. Â ñîâðåìåííîé ëèòåðàòóðåâûñêàçûâàåòñÿ âñå áîëüøå ñîìíåíèé âòîì, ÷òî ïåðåîòêðûâàòåëè çàêîíîâÌåíäåëÿ íå ÷èòàëè åãî ðàáîòó äî íà÷àëàñâîèõ ýêñïåðèìåíòîâ (Corcos, Monaghan,1987a,b,c; Monaghan, Corcos, 1987).

3. Äîâîëüíî ìíîãèå èç èñòîðèêîâ, íåíàõîäÿ ÷åòêèõ ôîðìóëèðîâîê çàêîíîâíåïîñðåäñòâåííî â ñòàòüå Ìåíäåëÿ,ïðèõîäÿò ê âûâîäó, ÷òî Ìåíäåëü íåîñîçíàâàë äî êîíöà ãëóáèíû íàïèñàííîãîèì. Îäíàêî ýòî íå òàê. Â ïèñüìå ïðîô.Ìóðó (Moore) Ìåíäåëü îïèñûâàåòðåçóëüòàòû ñâîèõ îïûòîâ ñ ãîðîõîì èñîáùàåò îá îòêðûòèè èì äâóõ îñíîâíûõïðèíöèïîâ íàñëåäîâàíèÿ: çàêîíàðàñùåïëåíèÿ è çàêîíà íåçàâèñèìîãîðàñïðåäåëåíèÿ åäèíèö íàñëåäîâàíèÿ,


1-12

íàçâàííûõ â ïèñüìå ýëåìåíòàìè (Amer.Zool. 6, N3, 749-752).

4. Â 1936 ãîäó Ð. Ôèøåð îïóáëèêîâàëðàáîòó, â êîòîðîé ïîäâåðã ñîìíåíèþðåçóëüòàòû óæå ñîáñòâåííî ýêñïåðèìåíòîâÃ. Ìåíäåëÿ, ïîëàãàÿ, ÷òî ïîëó÷åííûåäàííûå ñëèøêîì áëèçêè ê èäåàëüíûìñîîòíîøåíèÿì (íàïðèìåð, ïðè èçó÷åíèèîáðàòíûõ ñêðåùèâàíèé ÷àñòîòûôåíîòèïîâ ïðàêòè÷åñêè íå îòëè÷àëèñü îò1:1 è ïðîòèâîðå÷àò çàêîíîìåðíîñòÿìíîðìàëüíîãî ðàñïðåäåëåíèÿ. Ôèøåðôàêòè÷åñêè îáâèíèë Ìåíäåëÿ â òîì, ÷òîïîñëåäíèé, çàðàíåå çíàÿ èññëåäóåìóþçàêîíîìåðíîñòü, óìûøëåííî èëèíåóìûøëåííî, íî ïîäîãíàëýêñïåðèìåíòàëüíûå äàííûå. Â íàñòîÿùååâðåìÿ íåêîòîðûå ãåíåòèêè ðàçäåëÿþòòî÷êó çðåíèÿ Ôèøåðà. Ïî ìíåíèþ äðóãèõ- ãëàâíàÿ îøèáêà Ôèøåðà â íåâåðíîìèñïîëüçîâàíèè ìàòåìàòè÷åñêîãî àïïàðàòàpost factum (Pilgrim, 1984).

5. Â ðàáîòå Ìåíäåëÿ äåéñòâèòåëüíîíåò ôîðìóëèðîâîê è íàçâàíèé òîãî, ÷òîáûëî íàçâàíî 1-ì è 2-ì çàêîíàìè Ìåíäåëÿ.Ýòè ôîðìóëèðîâêè áûëè äàíû àâòîðàìè,ïåðåîòêðûâøèìè Ìåíäåëÿ (Monaghan,Corcos, 1984).

Îäèí èç êðóïíåéøèõ ãåíåòèêîâñîâðåìåííîñòè Ô.Ã. Äîáæàíñêèé ñ÷èòàåò,÷òî Ìåíäåëü áûë îäíîé èç íàèáîëååòðàãè÷åñêèõ ôèãóð â èñòîðèè íàóêè. Îíäîëæåí áûë ÷óâñòâîâàòü, ÷òî åãî ðàáîòàíå ïðèçíàíà è çàêîí÷èëàñü ïðîâàëîì. Åäâàëè îí ìîã ïðåäâèäåòü, ÷òî ÷åðåç 16 ëåòïîñëå åãî ñìåðòè åãî ðàáîòó ïåðåîòêðîþò,à â êîíöå ñëåäóþùåãî ñòîëåòèÿîñíîâàííàÿ èì íàóêà ñòàíåò îäíîé èçöåíòðàëüíûõ â áèîëîãèè. Ïîêà æå, ïðèæèçíè, Ìåíäåëü ñòàë ïîäòâåðæäàòü

ñïðàâåäëèâîñòü ñâîèõ çàêîíîâ íà äðóãèõâèäàõ, â ÷àñòíîñòè, ïðåäëîæåííûõ Ê.Íåãåëè ÿñòðåáèíêàõ (Hieracium). Ýòî èîêàçàëîñü äëÿ íåãî êàòàñòðîôîé. Â òîâðåìÿ íèêòî íå çíàë, ÷òî ó ýòèõ ðàñòåíèéíàðóøåí ïîëîâîé ïðîöåññ è îíè äàþòñåìåíà áåç íåãî. Ïîýòîìó íèêàêèõðåçóëüòàòîâ íà ýòèõ âèäàõ Ìåíäåëüïîëó÷èòü íå ìîã.

Ïîäâîäÿ êðàòêèå èòîãè ýòîãîðàññìîòðåíèÿ, ìîæíî çàêëþ÷èòü, ÷òî äåëîíå â òðóäíîñòè âîñïðèÿòèÿ ðàáîò Ìåíäåëÿèëè íåèçâåñòíîñòè åãî ðàáîòû. Ïðîñòîáèîëîãè â 1865 ãîäó áûëè çíà÷èòåëüíîìåíåå ïîäãîòîâëåíû äëÿ òîãî, ÷òîáûîñîçíàòü îòêðûòèå Ìåíäåëÿ, ÷åì áèîëîãè1900 ãîäà. Îáùåñòâî è ñîñòîÿíèå íàóêèåùå íå âîñòðåáîâàëè íåîáõîäèìîñòèïîíèìàíèÿ çàêîíîâ íàñëåäñòâåííîñòè.

Ëèòåðàòóðà

Âîëîäèí Á. Ìåíäåëü. Æèçíüçàìå÷àòåëüíûõ ëþäåé. Ìîñêâà,Ìîëîäàÿ ãâàðäèÿ, 1-256, 1968.

Ãàéñèíîâè÷ À.Å. Çàðîæäåíèå ãåíåòèêè.Ì., Íàóêà, 1-195 , 1967.

Êîððåíñ Ê. Î æèçíè è ðàáîòå ÃðåãîðàÌåíäåëÿ. Â êí. Ã. Ìåíäåëü. Îïûòûíàä ðàñòèòåëüíûìè ãèáðèäàìè,Ìîñêâà, Ïåòðîãðàä, Ãîñ. èç-âî, 52-64,1923.

Ìåíäåëü Ã. ×àñòü ïèñüìà Ê. Íåãåëè. Â êí.Ãåðøêîâè÷ È. Ãåíåòèêà, Ìîñêâà,Ìèð, 554-558, 1968.

Ìåíäåëü Ã. Îïûòû íàä ðàñòèòåëüíûìèãèáðèäàìè. Ìîñêâà-Ïåòðîãðàä, Ãîñ.èçä-âî, 1-71, 1923.

Íîáåëåâñêèå ëåêöèè ãåíåòèêîâ â êíèãå:È. Ãåðøêîâè÷. Ãåíåòèêà, Ìîñêâà,Ìèð, 1968.


1-13

Ò. Ìîðãàí - ñ. 559Ã. Ìåëëåð - ñ. 562Ì. Óèëêèíñ - ñ. 576À. Êîðíáåðã - ñ. 591Äæ. Áèäë - ñ. 602Ý. Òýéòóì - ñ. 611Äæ. Ëåäåðáåðã - ñ. 619Äæ. Óîòñîí - ñ. 635Ô. Êðèê - ñ. 653Ô. Æàêîá - ñ. 660

Óîòñîí Äæ. Ä. Äâîéíàÿ ñïèðàëü.Âîñïîìèíàíèÿ îá îòêðûòèè ÄÍÊ.Ìîñêâà, Ìèð, 1-152, 1969.

Corcos A.F., Monaghan F.V. Role of deVries in the rediscovery of Mendelspaper. II. Did de Vries really under-stand Mendels paper? J. Hered. 78,275-276, 1987.

Corcos A.F., Monaghan F.V. Correns anindependent discoverer of mendelism?I. An historical/critical note. J. Hered.78, 330, 1987.

Corcos A.F., Monaghan F.V. Correns, anindependent discoverer of mendelism?II. Was Correns a real interpreter ofMendels paper? J. Hered, 78, 404-405, 1987.

Crow J.F. Some reflections on H.J. Muller.Environ. Mutagenes. 9, 349-353, 1987.

Dobzhansky T. The Mendel centennial. TheRockefeller Institute Review. 2, 1-6,1964.

Falk R. The gene in search of an identity.Hum. Genet. 68, 195-204, 1984.

Federoff N.N. Barbara McKlintock (June16, 1902 - September 2, 1992). Ge-netics, 136, 1-10, 1994.

Mendel G. Experiments in a monasterygarden. Amer. Zool. 26, 749-752,1986.

Monaghan F.V., Corcos A.F. Reexamina-tion of the late of Mendels paper. J.Hered. 78, 116-118, 1987.

Monaghan F.V., Corcos A.F. The true Men-delian laws. J. Hered. 75, 321-323,1984.

Monaghan F.V., Corcos A.F. Mendel, theempiricist. J. Hered. 76, 49-54, 1985.

Monaghan F.V., Corcos A.F. Tschermakis non-discoverer of Mendelism. II.A critique. J. Hered. 78, 208-210,1987.

Pilgrim I. The too-good-to-be-true paradoxand Gregor Mendel. J. Hered. 75, 501-502, 1984.

Sandler I., Sandler L. On the origin ofmendelian genetics. Amer. Zool. 26,753-768, 1986.

The Nobel Prize in Physiology or Medi-cine. Tryckeri AB Bjorkmans Eftr,Kungl Hovboktryckare i Stockholm,1996.

Weiling F. Uber weitere unbekannteHinweise auf J.G. Mendels Versucheuber Planzen-Hybriden, u.a. aus demJahre 1867. Sudhoffs Arch., 53, 77-85, 1969.

Weinstein A. How unknown was Mendelspaper? J. Hist. Biol. 10, 341-364,1977.

1.3. Êðàòêèé î÷åðê èñòîðèèãåíåòèêè â Ðîññèè

Â ÑÑÑÐ çîëîòîé âåê ãåíåòèêèíà÷àëñÿ âñêîðå ïîñëå Îêòÿáðüñêîéðåâîëþöèè â 1917 ãîäó. Â ñåðåäèíåòðèäöàòûõ ãîäîâ, ïî ìíåíèþ ìíîãèõñîâðåìåííûõ ó÷åíûõ, ñîâåòñêàÿãåíåòèêà íåñîìíåííî ñòîÿëà íà âòîðîììåñòå â ìèðå ïîñëå ÑØÀ.


1-14

Íàèáîëåå êðóïíîé ôèãóðîéðîññèéñêîé ãåíåòèêè áûë è íàäîëãîîñòàíåòñÿ, Í.È. Âàâèëîâ (Ðèñ. 1.14.),îòêðûâøèé ïàðàëëåëüíîñòüíàñëåäñòâåííîé èçìåí÷èâîñòè óðàñòåíèé (1922), è öåíòðûïðîèñõîæäåíèÿ êóëüòóðíûõ ðàñòåíèé(1927) (ñì. ñá. Êëàññèêè ñîâåòñêîéãåíåòèêè, ñòð. 9 è 51). Çàñëóãè Âàâèëîâàåùå ïðè æèçíè áûëè îöåíåíûñîâðåìåííèêàìè. Åãî èìÿ áûëîçàíåñåíî íà îáëîæêó îñíîâíîãî â òîâðåìÿ ãåíåòè÷åñêîãî æóðíàëà Hered-ity âìåñòå ñ èìåíàìè äðóãèõêðóïíåéøèõ ãåíåòèêîâ ìèðà (ðèñ.1.15.).

Í.Ê. Êîëüöîâ (Ðèñ. 1.16.), ãëàâàìîñêîâñêîé øêîëû ãåíåòèêîâ,ïðåäëîæèë â 1935 ãîäó ãèïîòåçó îìàòðè÷íîì ïðèíöèïå ðåïðîäóêöèè ãåíàè ïðåäëîæèë èäåþ, ÷òî âñå ãåíû â

õðîìîñîìå ïðåäñòàâëÿþò îäíóãèãàíòñêóþ ìîëåêóëó (òàì æå, ñòð. 93).

À.Ñ. Ñåðåáðîâñêèé èÍ.Ï.Äóáèíèí â 1929 ãîäó âïåðâûåïðîäåìîíñòðèðîâàëè ñëîæíóþîðãàíèçàöèþ ãåíà (òàì æå, ñòð. 294).

Ñ.Ñ. ×åòâåðèêîâ (Ðèñ. 1.17.) â 1926ã. çàëîæèë îñíîâû ýêñïåðèìåíòàëüíîéãåíåòèêè ïîïóëÿöèé (òàì æå, ñòð. 133).À.Ñ. Ñåðåáðîâñêèé (1940) ïðåäëîæèëóíèêàëüíûé áèîëîãè÷åñêèé ìåòîäáîðüáû ñ âðåäèòåëÿìè ñåëüñêîãîõîçÿéñòâà (òàì æå, ñòð. 313).

Þ.À. Ôèëèï÷åíêî (Ðèñ. 1.18.) çàñâîþ êîðîòêóþ æèçíü ñäåëàëâûäàþùèéñÿ âêëàä â ãåíåòèêó ðàñòåíèéè äîìàøíèõ æèâîòíûõ (òàì æå, ñòð.354, 376, 409, 440), Ã.Ä. Êàðïå÷åíêî(Ðèñ. 1.19.) âïåðâûå ïîëó÷èëìåæðîäîâûå ãèáðèäû ðàñòåíèé (òàì æå,ñòð. 461, 512).

Ðèñ. 1.14. Íèêîëàé Èâàíîâè÷ Âàâèëîâ1887-1943

Ðèñ. 1.15. Îáëîæêà æóðíàëà Heredity


1-15

Ðèñ. 1.16. Íèêîëàé Êîíñòàíòèíîâè÷ Êîëüöîâ1872-1940

Ðèñ. 1.17. Ñåðãåé Ñåðãååâè÷ ×åòâåðèêîâ1880-1959

Ðèñ. 1.18. Þðèé Àëåêñàíäðîâè÷Ôèëèï÷åíêî

1882-1930

Ðèñ. 1.19. Ãåîðãèé Äìèòðèåâè÷ Êàðïå÷åíêî1899-1942


1-16

Ðèñ. 1.20. Ãðèãîðèé Àíäðååâè÷ Ëåâèòñêèé1878-1942

Ðèñ. 1.21. Áîðèñ Ëüâîâè÷ Àñòàóðîâ1904-1974

Ðèñ. 1.22. Àëåêñàíäðà ÀëåêñååâíàÏðîêîôüåâà-Áåëüãîâñêàÿ

1903-1984

Ðèñ. 1.23. Íèêîëàé Âëàäèìèðîâè÷ Òèìîôååâ-Ðåñîâñêèé1900-1981


1-17

Ã.À. Ëåâèòñêèé (Ðèñ. 1.20.) áûëâûäàþùèìñÿ öèòîãåíåòèêîì (òàì æå,ñòð. 171, 227).

Ã.À. Íàäñîí è Ã.Ñ. Ôèëèïïîââïåðâûå â 1925 èíäóöèðîâàëè ìóòàöèèñ ïîìîùüþ ðåíòãåíîâñêèõ ëó÷åé (òàìæå, ñòð. 120, 125).

Ìîæíî ïðèâåñòè îãðîìíûéñïèñîê ôàìèëèé âûäàþùèõñÿ ó÷åíûõìèðîâîãî óðîâíÿ: Á.Ë. Àñòàóðîâ (Ðèñ.1.21.), È.À. Ðàïïîïîðò, À.À.Ïðîêîôüåâà-Áåëüãîâñêàÿ (Ðèñ. 1.22.),Ì.Ë. Áåëüãîâñêèé, Ï.Ô.Ðîêèöêèé, Í.Â.Òèìîôååâ-Ðåñîâñêèé (Ðèñ. 1.23.), Ô.Ã.Äîáæàíñêèé (Ðèñ. 1.24.), Á. Ýôðóññè,Ì.Å. Ëîáàøåâ, Â.Â. Ñàõàðîâ. Ìíîãèåâûäàþùèåñÿ çàðóáåæíûå ó÷åíûåðàáîòàëè â ðîññèéñêèõ ëàáîðàòîðèÿõòîãî âðåìåíè: Ó. Áýòñîí, Ñ. Õàðëàíä èÊ.Ä. Äàðëèíãòîí èç Àíãëèè, Ý. Áàóð è

Ð. Ãîëüäøìèäò èç Ãåðìàíèè, Ê.Áðèäæåñ, Ë. Äýíí è Ã. Ìåëëåð èç ÑØÀ,Ä. Êîñòîâ èç Áîëãàðèè.

Ñèòóàöèÿ íà÷àëà óõóäøàòüñÿ âêîíöå 20-õ ãîäîâ, êîãäà íåêîòîðûåíåîëàìàðêèñòû ñòàëè àêòèâíîçàùèùàòü òåîðèþ íàñëåäîâàíèÿïðèîáðåòåííûõ â õîäå æèçíè ñâîéñòâîðãàíèçìà (ñì. ñòàòüþ: Gershenson,1990). Ýòè íåîëàìàðêèñòû ïîëó÷èëèñóùåñòâåííóþ ïîìîùü îò ãðóïïûôèëîñîôîâ-ìàðêñèñòîâ, òàêèõ êàê Ì.Á.Ìèòèí è Ï.Ô. Þäèí, çàÿâèâøèõ, ÷òîòåîðèÿ Ëàìàðêà ñîîòâåòñòâóåòîñíîâíûì ïîñòóëàòàì äèàëåêòè÷åñêîãîìàòåðèàëèçìà. Èõ îïïîíåíòûîáâèíÿëèñü â èäåàëèçìå, â òîìñìûñëå, ÷òî îíè îòðèöàþòâîçìîæíîñòü âëèÿíèÿ âíåøíåé ñðåäûíà íàñëåäñòâåííîñòü. Ïðàâèòåëüñòâîñèëüíî ïîääåðæèâàëî ëàìàðêèñòîâ,äàæå ïðèãëàñèëî èçâåñòíîãîàâòðèéñêîãî ëàìàðêèñòà ÏàóëÿÊàìåðåðà çàíÿòü âûñîêèé ïîñò âñîâåòñêîé áèîëîãè÷åñêîé íàóêå.Ìíîãèå ãåíåòèêè ïðîòåñòîâàëè ïðîòèâäàííûõ Ï. Êàìåðåðà (Í.Ê. Êîëüöîâ,À.Ñ. Ñåðåáðîâñêèé, Þ.À. Ôèëèï÷åíêî,Ì.Ë. Ëåâèí, Ñ.Ã. Ëåâèò, Ñ.Ñ.×åòâåðèêîâ).

Â ñâîþ î÷åðåäü ïðàâèòåëüñòâîêðèòèêîâàëî ýòèõ ó÷åíûõ. Â 1929 ãîäó,ïîñëå ñàìîóáèéñòâà Ï. Êàìåðåðà,óçíàâøåãî î ðàçîáëà÷åíèè åãî íàó÷íîéïîääåëêè, Ñ.Ñ. ×åòâåðèêîâ è åãîàñïèðàíò Ï.Ô. Ðîêèöêèé áûëèàðåñòîâàíû. ×åòâåðèêîâ áûë ñîñëàí íàÓðàë, çàòåì ñìîã ïåðååõàòü âîÂëàäèìèð, ïîòîì â Ãîðüêèé, íî âÌîñêâó ïóòü åìó áûë çàêðûò.

Ðèñ. 1.23. Ôåîäîñèé Ãðèãîðüåâè÷Äîáæàíñêèé

1900-1975


1-18

Â ñåðåäèíå 1930-õ ãîäîâ äèñêóññèèâíîâü âîçîáíîâèëèñü, íî óæå ñ ó÷àñòèåìáûñòðî íàáèðàþùåãî ñèëó Ò.Ä. Ëûñåíêî.Ò.Ä. Ëûñåíêî áàçèðîâàëñÿ íà ñëåäóþùèõïîñòóëàòàõ:

1. Îí îòðèöàë ñóùåñòâîâàíèå ãåíîâ,îáúÿâëÿÿ èõ âûäóìêîé áóðæóàçíûõèäåàëèñòè÷åñêèõ ó÷åíûõ. Õðîìîñîìû, ïîåãî ìíåíèþ, íå èìåëè íèêàêîãîîòíîøåíèÿ ê íàñëåäñòâåííîñòè. Îíîòðèöàë çàêîíû Ìåíäåëÿ, ñ÷èòàÿ èõâûäóìêîé êàòîëè÷åñêîãî ìîíàõà.

2. Ëûñåíêî áåçóñëîâíî ïðèíèìàëèäåþ íàñëåäîâàíèÿ ïðèîáðåòåííûõïðèçíàêîâ è îòðèöàë ðîëü îòáîðà âýâîëþöèè, êîòîðûé ñ÷èòàë îøèáêîéÄàðâèíà.

3. Ëûñåíêî ñ÷èòàë, ÷òî îäèí âèäâíåçàïíî, â ðåçóëüòàòå ñêà÷êà, ìîæåòïðåâðàòèòüñÿ â äðóãîé, íàïðèìåð, áåðåçàâ îëüõó, îâåñ - â ïøåíèöó, êóêóøêà - âïåíî÷êó.

Ëûñåíêî íèêîãäà íå ïðîâåðÿë ñâîèèäåè íè ýêñïåðèìåíòàëüíî, íè ñðàâíèâàÿñ ëèòåðàòóðíûìè äàííûìè. Îí çàÿâëÿë,÷òî èñòî÷íèêîì åãî çíàíèé ÿâëÿþòñÿðàáîòû È.Â. Ìè÷óðèíà è Ê.À. Òèìèðÿçåâà,à òàêæå êëàññèêîâ ìàðêñèçìà. Íà îñíîâåýòèõ çíàíèé îí ïðåäëàãàë ðåöåïòûáûñòðîãî óëó÷øåíèÿ ñåëüñêîãî õîçÿéñòâàâ öåëîì, áûñòðîãî âûâåäåíèÿ öåííûõñîðòîâ ðàñòåíèé - â 2-3 ãîäà, â òî âðåìÿêàê ìåòîäû, áàçèðóþùèåñÿ íà îñíîâåçàêîíîâ Âåéñìàíà-Ìåíäåëÿ-Ìîðãàíà,òðåáóþò 10-15 ëåò ðàáîòû.

Ñòàëèí ïîääåðæàë Ëûñåíêî.Íà÷àëîñü åãî áûñòðîå ïðîäâèæåíèå ïîêàðüåðíîé ëåñòíèöå: â 1934 - àêàäåìèê ÀÍÓêðàèíû, 1935 àêàäåìèê ÂÀÑÕÍÈË, â1938 - ïðåçèäåíò ýòîé Àêàäåìèè, 1939 -

àêàäåìèê ÀÍ ÑÑÑÐ. Ïîñëå àðåñòàÂàâèëîâà, â 1940 ãîäó Ëûñåíêî ñòàëäèðåêòîðîì èíñòèòóòà ãåíåòèêè ÀÍÑÑÑÐ. Ñ 1937 ïî 1966 ãîä Ëûñåíêî -äåïóòàò Âåðõîâíîãî Ñîâåòà ÑÑÑÐ èçàìåñòèòåëü åãî ïðåäñåäàòåëÿ. Îí ëàóðåàòãîñóäàðñòâåííîé ïðåìèè è íå ìåíåå 8 ðàçêàâàëåð îðäåíà Ëåíèíà, â 1945 ãîäó ñòàëÃåðîåì Ñîöèàëèñòè÷åñêîãî Òðóäà.

Ïðàâîé ðóêîé Ëûñåíêî áûëìîðàëüíî ðàçëîæèâøèéñÿ òèï - È.È.Ïðåçåíò, áûâøèé àäâîêàò. Îí äàâàëèäåîëîãè÷åñêè âûâåðåííûå îáúÿñíåíèÿáèîëîãè÷åñêèõ òåîðèé Ëûñåíêî.

Â êîíöå 1936 è 1938 ãîäàõ ñîñòîÿëèñüïóáëè÷íûå äèñêóññèè, îðãàíèçîâàííûåôèëîñîôîì Ì.Á. Ìèòèíûì - ðåäàêòîðîìæóðíàëà Ïîä çíàìåíåì ìàðêñèçìà.Ñòîðîíó ãåíåòèêîâ ïîääåðæèâàëèáóäóùèé Íîáåëåâñêèé ëàóðåàò Ã. Ìåëëåð,à òàêæå À.Ð. Æåáðàê, Í.È. Âàâèëîâ è Í.Ï.Äóáèíèí. Îäíàêî, óæå íà ýòîì ýòàïåíàó÷íàÿ ñòîðîíà äèñêóññèé íåèíòåðåñîâàëà íè ëûñåíêîâöåâ, íèïîääåðæèâàâøèõ èõ ïðàâèòåëåé ÑÑÑÐ.Âñêîðå ïîñëå ïîñëåäíåé äèñêóññèè (â 1940ãîäó) Âàâèëîâ áûë àðåñòîâàí è ïîãèá âòþðüìå ãîð. Ñàðàòîâà îò èñòîùåíèÿ.Ìåñòî åãî ìîãèëû íåèçâåñòíî äî ñèõ ïîð.

Â 1939 ãîäó çëîáíàÿ ñòàòüÿ ïðîòèâÍ.Ê. Êîëüöîâà ïîÿâèëàñü â Ïðàâäå.Çàòåì áûëà êîìèññèÿ, âêëþ÷àþùàÿËûñåíêî, â âîçãëàâëÿåìûé Í.Ê.Êîëüöîâûì Èíñòèòóò ýêñïåðèìåíòàëüíîéáèîëîãèè (íûíå Èíñòèòóò áèîëîãèèðàçâèòèÿ ÐÀÍ èì. Í.Ê. Êîëüöîâà). Íàîñíîâàíèè çàêëþ÷åíèÿ êîìèññèè Êîëüöîâáûë ñíÿò ñ äîëæíîñòè äèðåêòîðà. ×åðåçíåñêîëüêî ìåñÿöåâ îí óìåð îò èíôàðêòàìèîêàðäà. Ïîñëå àðåñòà Âàâèëîâà ïîøëà


1-19

âîëíà àðåñòîâ ñðåäè äðóãèõ ãåíåòèêîâ.Â êàìåðàõ ïûòîê ïîãèáëè Ã.À.Ëåâèòñêèé â âîçðàñòå 64 ëåò, Ã.Ä.Êàðïå÷åíêî â âîçðàñòå 43 ëåò, Ã.Ê.Ìåéñòåð, äðóãèå ãåíåòèêè: Í.Ê. Áåëÿåâ,Ñ.Ã. Ëåâèò, È. Àãîë, Ì. Ëåâèí.

Àïîôåîçîì ìîãóùåñòâà Ëûñåíêîñòàëà ïå÷àëüíî çíàìåíèòàÿ àâãóñòîâñêàÿñåññèÿ ÂÀÑÕÍÈË 1948 ãîäà (ñì. Îïîëîæåíèè â áèîëîãè÷åñêîé íàóêå âñïèñêå ëèòåðàòóðû â êîíöå ýòîãîðàçäåëà). Âñÿ ïðîöåäóðà ýòîãî çàñåäàíèÿáûëà ôàðñîì, ñïåöèàëüíîïîäãîòîâëåííûì äëÿ ðàñïðàâû íàäãåíåòèêîé. Çàñëóæèâàþò âîñõèùåíèÿ òåèç íåìíîãèõ ãåíåòèêîâ, êîòîðûå, çíàÿ,÷òî ýòî ôàðñ, ïîøëè è ñêàçàëè ñâîèïîñëåäíèå ñëîâà â çàùèòó ãåíåòèêè. Âîò èõ èìåíà:È.À. ÐàïîïîðòÌ.Ì. ÇàâàäîâñêèéÑ.È. ÀëèõàíÿíÈ.À. ÏîëÿêîâÏ.Ì. ÆóêîâñêèéÈ.È. ØìàëüãàóçåíÀ.Ð. ÆåáðàêÂ.Ñ. Íåì÷èíîâ

×àñòü èç íèõ íå âûäåðæàëà, è êêîíöó ñåññèè îíè ñëîìàëèñü, îòñòóïèëèîò ãåíåòèêè, âèäèìî ïîñëå òîãî êàêËûñåíêî çàÿâèë, ÷òî òîâ. Ñòàëèíïðî÷èòàë è ïîëíîñòüþ îäîáðèë åãîäîêëàä î ðàçãðîìå ãåíåòèêè. Âñå îíèïîòåðÿëè ðàáîòó, êðîìå È.À. Ðàïîïîðòà,êîòîðîãî, êàê ãåðîÿ âîéíû, îñòàâèëè âïîêîå.

Ñðàçó ïîñëå àâãóñòîâñêîé ñåññèèÂÀÑÕÍÈË 1948 ãîäà áûëè ñîñòàâëåíûñïèñêè, ïî êîòîðûì ìíîæåñòâî ó÷åíûõ-ãåíåòèêîâ áûëè óâîëåíû èç âóçîâ è

àêàäåìè÷åñêèõ èíñòèòóòîâ. Èç æóðíàëîââûðûâàëè ñòðàíèöû, ãäå áûëè ñòàòüèãåíåòèêîâ, â ñòàòüÿõ âûìàðûâàëè ñëîâàãåí, ãåíåòèêà, õðîìîñîìà.Ìíîæåñòâî ó÷åíûõ áûëè îòïðàâëåíû âññûëêè.

Íåêîòîðûì ó÷åíûì, íàïðèìåð,Äóáèíèíó, Ëîáàøåâó, Ïðîêîôüåâîé-Áåëüãîâñêîé óäàëîñü âûñòîÿòü, íåîòêàçûâàÿñü îò ñâîèõ óáåæäåíèé,áëàãîäàðÿ ñìåíå íàó÷íîé ñïåöèàëèçàöèè;Äóáèíèí íåñêîëüêî ëåò ðàáîòàëîðíèòîëîãîì, Ëîáàøåâ - ôèçèîëîãîì,Ïðîêîôüåâà-Áåëüãîâñêàÿ -ìèêðîáèîëîãîì. À Ç.Ñ. Íèêîðî -ïèàíèñòêîé â êèíîòåàòðå.

Â ÷åì ïðè÷èíà ëûñåíêîèçìà?Äðóãèìè ñëîâàìè, êàêèì îáðàçîì òàêîéðàçãðîì íàóêè ñëó÷èëñÿ òîëüêî ñãåíåòèêîé è òîëüêî â íàøåé ñòðàíå?Ïðè÷èí íåñêîëüêî.

1. Ìîæíî ñ÷èòàòü ãëàâíîé èç ïðè÷èíòî, ÷òî êëàññè÷åñêàÿ òåîðèÿíàñëåäîâàíèÿ âñòóïàëà â î÷åâèäíîåïðîòèâîðå÷èå ñ ìàðêñèñòñêèìè äîãìàìè.Â ñàìîì äåëå, íóæíî ñòðîèòüêîììóíèñòè÷åñêèé ðàé íà çåìëå, à êàê âíåãî âîéäóò ðîäèìûå ïÿòíàêàïèòàëèçìà: âîðû, ìîøåííèêè,áðîäÿãè, ïðîñòèòóòêè, ñóòåíåðû,íàðêîìàíû? Ëèáî èõ íóæíîïåðåâîñïèòàòü è òåì ñàìûì óëó÷øèòüèõ íàñëåäñòâåííîñòü, ëèáî íå ïîñòðîèòüðàé. Ãåíåòèêè íå îáåùàëè óëó÷øèòüíàñëåäñòâåííîñòü, à äëÿ Ëûñåíêî ýòîíè÷åãî íå ñòîèëî.2. Ïîñëå æåñòî÷àéøåãî óíè÷òîæåíèÿýëèòû êðåñòüÿíñòâà - ðàñêóëà÷èâàíèÿ èêîëëåêòèâèçàöèè - ñåëüñêîõîçÿéñòâåííîåïðîèçâîäñòâî îêàçàëîñü ïîëíîñòüþ


1-20

ðàçãðîìëåííûì è ñïàñòè åãî ìîãëîòîëüêî ÷óäî. Ãåíåòèêè íå îáåùàëè ÷óäà.Ëûñåíêî è Ïðåçåíò ÷óäî îáåùàëè.

3. Ïî ìíåíèþ Æ.À. Ìåäâåäåâà êàêÝíãåëüñ, òàê è Ñòàëèí áûëèëàìàðêèñòàìè. Ïîýòîìó âîæäþ áûëèáëèæå ïðîñòûå, áåç çàòåé, è òàêèåæåëàííûå ïðåäëîæåíèÿ Ëûñåíêî.

4. Òîëüêî â íàøåé ñòðàíå áûëàâîçìîæíîñòü àäìèíèñòðèðîâàíèÿ âîâñåõ ñôåðàõ æèçíè, â òîì ÷èñëå â íàóêå.

5. Ëûñåíêî íå èìåë ñòðîãîéíàó÷íîé ýêñïåðèìåíòàëüíîé áàçû. Âñååãî ïîëîæåíèÿ ïðîâåðÿëèñü íàïðîñòîðàõ ïîëåé ðÿäîâûìèêîëõîçíèêàìè. Â óñëîâèÿõ ìàññîâîãîòåððîðà íåóäà÷à ýêñïåðèìåíòà,ïîääåðæàííîãî ñàìèì îòöîìíàðîäîâ ìîãëà îçíà÷àòü òîëüêî îäíî.Îòñþäà ìàññîâûå ïîääåëêè ðåçóëüòàòîââ îò÷åòàõ, ïîñûëàåìûõ â àäðåñËûñåíêî ñ ìåñò (ñì. Ìåäâåäåâ, 1993).

6. Ó Ëûñåíêî áûëà è êîñâåííàÿìåæäóíàðîäíàÿ ïîääåðæêà. Ìíîãèåïðîãðåññèâíûå ó÷åíûå, ñ÷èòàÿ ÷òî âÐîññèè ñòðîèòñÿ ïåðåäîâîå îáùåñòâî,îïàñàëèñü, ÷òî îòêðûòàÿ êðèòèêàïîìåøàåò ñòðîèòåëüñòâó ñîöèàëèçìà.Ìåëëåð, Õîëäåéí, Ìîíî, Ïðåíàí, Áðàøå,Òåññüå, Áðàéí äåëàëè âñå âîçìîæíîå,÷òîáû íå äîïóñòèòü ïóáëè÷íîãîðàçâåí÷àíèÿ ìè÷óðèíñêîé íàóêè(Ýëåíñ, 1994).

Âñå ýòî ãîâîðèò î òîì, ÷òî â äàííîéêîíêðåòíîé ñîöèàëüíî-èñòîðè÷åñêîéîáñòàíîâêå ëûñåíêîâùèíà è ðàçãðîìãåíåòèêè â Ðîññèè áûëè íåèçáåæíû.

Ïîñëå ñìåðòè Ñòàëèíà íà÷àëîñüìåäëåííîå âîññòàíîâëåíèå ãåíåòèêè.Ñòàëè ïîÿâëÿòüñÿ ðàçðîçíåííûå

ïóáëèêàöèè ñ êðèòèêîé Ëûñåíêî.Ñíà÷àëà àâòîðàìè áûëè õèìèêè èôèçèêè, çàòåì ê íèì ïðèñîåäèíèëèñüáèîëîãè (Ñóêà÷åâ, Ëþáèùåâ, Ìåäâåäåâ,Êèðïè÷íèêîâ).

Ðåøàþùèé ïåðåëîì íàñòóïèë â1957 ãîäó. Ì.Å. Ëîáàøåâ íà÷àë ÷èòàòüãåíåòèêó â Ëåíèíãðàäñêîì óíèâåðñèòåòå,â Íîâîñèáèðñêå â ýòîì æå ãîäó Ì.À.Ëàâðåíòüåâ ðåøèë îñíîâàòü Èíñòèòóòöèòîëîãèè è ãåíåòèêè â ñòðóêòóðåÑèáèðñêîãî îòäåëåíèÿ ÀÍ ÑÑÑÐ. ÂÊèåâñêîì óíèâåðñèòåòå ãåíåòèêó íà÷àë÷èòàòü Ï.Ê. Øêâàðíèêîâ ñ 1958 ãîäà.È.Â. Êóð÷àòîâ îðãàíèçîâàë â ñâîåìñóïåðñåêðåòíîì Èíñòèòóòå àòîìíîéýíåðãèè ðàäèîáèîëîãè÷åñêèé îòäåë(íûíå Èíñòèòóò ìîëåêóëÿðíîé ãåíåòèêèÐÀÍ). Òåì íå ìåíåå âïëîòü äî 1965 ãîäàíåëüçÿ áûëî íåãàòèâíî óïîìèíàòüñåññèþ ÂÀÑÕÍÈË 1948 ãîäà, îïðåïîäàâàíèè ãåíåòèêè â ËÃÓ, îñòðîèòåëüñòâå Èíñòèòóòà âÍîâîñèáèðñêå, î ïîäãîòîâêåËîáàøåâûì ïåðâîãî ïîñëåâîåííîãîó÷åáíèêà ïî ãåíåòèêå. Âñå ýòî äåëàëîñüíà ïîëóëåãàëüíîì óðîâíå.

Áîëåå òîãî, âîçíèêëà íîâàÿãåíèàëüíàÿ ñîöèàëèñòè÷åñêàÿ èäåÿ:íåãðàìîòíàÿ ïåíñèîíåðêà Î.Á.Ëåïåøèíñêàÿ çàÿâèëà, ÷òî êëåòêèâîçíèêàþò íå ïóòåì ìèòîòè÷åñêîãîäåëåíèÿ ïî ïðèíöèïó Ð. Âèðõîâà omnecellula e cellula, à íåïîñðåäñòâåííî èçæèâîãî âåùåñòâà - íàïðèìåð èçïðîòóõøåãî ÿè÷íîãî æåëòêà. Ïðèíöèïæå Âèðõîâà áûë îáúÿâëåí âûäóìêîéáóðæóàçíîãî èäåàëèñòà. Ëûñåíêî ñ åãîøàéêîé ïîääåðæàëè Ëåïåøèíñêóþ.Íàøëîñü ìíîãî ñòîðîííèêîâ èç


1-21

ïðåäñòàâèòåëåé àêàäåìè÷åñêîé íàóêè:àêàäåìèê Îïàðèí, ïðîôåññîð ËÃÓÌàêàðîâ è äð.

Äðóãàÿ òåîðèÿ, ïîääåðæàííàÿËûñåíêî, áûëà ïðåäëîæåíà Ã.È.Áîøüÿíîì, ïîëàãàâøèì, ÷òî âèðóñûìîãóò òðàíñôîðìèðîâàòüñÿ â áàêòåðèèè îáðàòíî.

Èíòåðåñíî ñðàâíèòü òî, ÷òîäåëàëîñü â 1950ûå ãîäû çà ðóáåæîì (ñì.ðàçäåë 1.2) è â Ðîññèè: ðàñøèôðîâêàñòðóêòóðû ÄÍÊ è ãåíåòè÷åñêîãî êîäàòàì è ñðåäíåâåêîâàÿ îõîòà íà âåäüì -òóò. Êàê æå ïîëó÷èëîñü, ÷òî ñòàðóøêà-ïåíñèîíåðêà çàâëàäåëà óìàìèáèîëîãîâ è ïðàâèòåëåé Ðîññèè? Íå âïîñëåäíþþ î÷åðåäü ýòî è ïîòîìó, ÷òîíà ñòåíå Äîìà-íà-íàáåðåæíîé â Ìîñêâåäî ñèõ ïîð âèñèò ìåìîðèàëüíàÿ äîñêà:Â ýòîì äîìå æèëè ... è Î.Á.Ëåïåøèíñêàÿ - ñîðàòíèêè Â.È. Ëåíèíà.

Ïî ñâèäåòåëüñòâó îäíîãî èçàêòèâíûõ ïîñëåäîâàòåëåé Ëûñåíêî èËåïåøèíñêîé, À.Í. Ñòóäèòñêîãî,ñäåëàííîìó íåñêîëüêî ëåò íàçàä,Ëûñåíêî çàäåðæàë ðàçâèòèå ãåíåòèêèíà 40 ëåò.

Íåèçâåñòíî íà ñêîëüêî ëåòçàäåðæàë ðàçâèòèå ãåíåòèêè è âñåéíàóêè â Ðîññèè âåëèêèé ðåôîðìàòîðÅãîð Ãàéäàð. Îáâàëüíûé âûåçä ó÷åíûõñðåäíåãî âîçðàñòà, çàíÿòûõ âî âñåõñôåðàõ íàóêè, îòñóòñòâèåôèíàíñèðîâàíèÿ èññëåäîâàíèé,íè÷òîæíûé, â íåñêîëüêî ðàç íèæåñðåäíåãî ïî Ðîññèè, óðîâåíü îïëàòûòðóäà â ñôåðå íàóêè - âîò ðåçóëüòàòî÷åðåäíîãî ýêñïåðèìåíòà ñ öåëîé,îòäåëüíî âçÿòîé ñòðàíîé.

Ìîñêîâñêàÿ øêîëà ãåíåòèêèÂ 1917 ãîäó ïî èíèöèàòèâå Í.Ê.

Êîëüöîâà áûë îðãàíèçîâàí Èíñòèòóòýêñïåðèìåíòàëüíîé áèîëîãèè, âêîòîðîì áûëè íà÷àòû èñëåäîâàíèÿ ïîãåíåòèêå (ñì. áîëåå ïîäðîáíî:Äóáèíèí, 1967).

Âîêðóã Êîëüöîâà ñïëîòèëèñüó÷åíûå, ñî âðåìåíåì ñòàâøèåêðóïíåéøèìè ãåíåòèêàìè èöèòîëîãàìè: Ñ.Ñ. ×åòâåðèêîâ, À.Ñ.Ñåðåáðîâñêèé, Ì.Ì. Çàâàäîâñêèé, Ã.È.Ðîñêèí, Ï.È. Æèâàãî, Ñ.Ë. Ôðîëîâà,Ñ.Í. Ñêàäîâñêèé, Ã.Â. Ýïøòåéí.Ñîçäàíèþ øêîëû Í.Ê. Êîëüöîâà âîìíîãîì ñïîñîáñòâîâàëî òî, ÷òî îí áûëïðîôåññîðîì Ìîñêîâñêîãîóíèâåðñèòåòà è ýòî ïîçâîëèëî åìóøèðîêî ïðèâëå÷ü â íàóêó òàëàíòëèâóþìîëîäåæü. Í.Ê. Êîëüöîâ òàêæåçàâåäîâàë ãåíåòè÷åñêèì îòäåëîìÊîìèññèè ïî èçó÷åíèþ åñòåñòâåííûõïðîèçâîäèòåëüíûõ ñèë (ÊÅÏÑ)Àêàäåìèè íàóê. Äåÿòåëüíîñòü ýòîãîîòäåëà áûëà ñâÿçàíà ñî ìíîãèìèðàáîòàìè ïî ãåíåòèêåñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ æèâîòíûõ.Êîëüöîâ è åãî ñîòðóäíèêè - À.Ñ.Ñåðåáðîâñêèé, Á.Í. Âàñèí, ß.Ë.Ãëåìáîöêèé âïåðâûå â ÑÑÑÐ íà÷àëèñèñòåìàòè÷åñêèå ðàáîòû ïî ãåíåòèêåæèâîòíûõ. Ñ 1924 ãîäà Ñ.Ñ. ×åòâåðèêîâíà÷àë ÷èòàòü â ÌÃÓ ñàìîñòîÿòåëüíûéêóðñ ãåíåòèêè. Èñêëþ÷èòåëüíî âàæíîåçíà÷åíèå äëÿ ïîñëåäóþùåãî ðàçâèòèÿãåíåòèêè èìåëà ðàáîòà Ñ.Ñ. ×åòâåðèêîâàÎ íåêîòîðûõ ìîìåíòàõýâîëþöèîííîãî ïðîöåññà ñ òî÷êèçðåíèÿ ñîâðåìåííîé ãåíåòèêè (1926).Â ïëàíå ðàçðàáîòêè âûñêàçàííîé


1-22

êîíöåïöèè ïîä ðóêîâîäñòâîì Ñ.Ñ.×åòâåðèêîâà áûë ïðîâåäåí öèêë ðàáîòïî ýêñïåðèìåíòàëüíîé ïðîâåðêåíàñûùåííîñòè ìóòàöèÿìè ïðèðîäíûõïîïóëÿöèé äðîçîôèëû. Â ýòîé ðàáîòåïðèíÿëè ó÷àñòèå Á.Ë. Àñòàóðîâ, Í.Ê.Áåëÿåâ, Ñ.Ì. Ãåðøåíçîí, Ï.Ô.Ðîêèöêèé, Ä.Ä. Ðîìàøîâ.

Èñïîëüçóÿ ðåíòãåíîâñêèå ëó÷è äëÿèíäóêöèè ìóòàöèé, áûëè ïðîâåäåíûèññëåäîâàíèÿ ñòóïåí÷àòîãî àëëåëèçìàãåíà scute (Í.Ï. Äóáèíèí, À.Ñ.Ñåðåáðîâñêèé, È.È. Àãîë, Ñ.Ã. Ëåâèò,Á.Í. Ñèäîðîâ, Ë.Â. Ôåððè, À.Å.Ãàéñèíîâè÷, Í.È. Øàïèðî).

Â 1932 ã. â Èíñòèòóòå Í.Ê.Êîëüöîâà áûëà îðãàíèçîâàíàëàáîðàòîðèÿ öèòîãåíåòèêè. Çäåñü áûëèïðîâåäåíû èññëåäîâàíèÿ òîëüêî ÷òîîòêðûòîãî ôåíîìåíà - ýôôåêòàïîëîæåíèÿ ãåíà (â ñîâðåìåííîéëèòåðàòóðå ýòîò ôåíîìåí ïîçäíååïîëó÷èë íàçâàíèå ýôôåêòàÄóáèíèíà). Â ðàáîòàõ ïðèíÿëèó÷àñòèå âûäàþùèåñÿ ãåíåòèêè Á.Í.Ñèäîðîâ è Â.Â. Õâîñòîâà.

Ïðîâåäåíû þâåëèðíûåýêñïåðèìåíòû ïî íàïðàâëåííîìóèçìåíåíèþ ÷èñëà è ñòðóêòóðûõðîìîñîì (Í.Ï. Äóáèíèí, Í.Í.Ñîêîëîâ, È.Å. Òðîôèìîâ, Á.Ô.Êîæåâíèêîâ), â ÷àñòíîñòè, óäàëîñüïðåâðàòèòü ÷åòûðåõõðîìîñîìíûé âèääðîçîôèë â òðåõ- è ïÿòèõðîìîñîìíóþðàñó. Áûëè îáîñíîâàíû ïðèíöèïûõðîìîñîìíîé èçìåí÷èâîñòè âïîïóëÿöèÿõ (Í.Ï. Äóáèíèí, Í.Í.Ñîêîëîâ, Ã.Ã. Òèíÿêîâ).

Â 1932 ãîäó â Ìîñêâå áûë ñîçäàíÌåäèêî-ãåíåòè÷åñêèé èíñòèòóò,

êîòîðûì â òå÷åíèå ðÿäà ëåò ðóêîâîäèëÑ.Ã. Ëåâèò. Òðóäàìè ñàìîãî Ëåâèòà, àòàêæå Ñ.Í. Àðäàøíèêîâà, Ð.Ï.Ìàðòûíîâîé è äð. áûëè çàëîæåíûîñíîâû âàæíåéøèõ íàïðàâëåíèéìåäèöèíñêîé ãåíåòèêè.

Êàôåäðîé ãåíåòèêè â ÌÃÓ ñ 1930ïî 1946 ãã. ðóêîâîäèë À.Ñ.Ñåðåáðîâñêèé. Íà êàôåäðå ðàáîòàëèÑ.È. Àëèõàíÿí, Ð.Á. Õåñèí-Ëóðüå, Í.È.Øàïèðî.

Êàôåäðà ãåíåòèêè Ñàíêò-Ïåòåðáóðãñêîãî Óíèâåðñèòåòà

Îñîáîå ìåñòî â ðàçâèòèèðîññèéñêîé ãåíåòèêè çàíèìàåò ïåðâàÿâ Ðîññèè êàôåäðà ãåíåòèêè Ñàíêò-Ïåòåðáóðãñêîãî (Ëåíèíãðàäñêîãî)óíèâåðñèòåòà (áîëåå ïîäðîáíî ñì.:Èíãå-Âå÷òîìîâ, 1994; êíèãàÈññëåäîâàíèÿ ïî ãåíåòèêå).

13 ñåíòÿáðÿ 1913 ãîäà ðåêòîðÑàíêò-Ïåòåðáóðãñêîãî óíèâåðñèòåòàïðîô. Ý.Ä. Ãðèìì îôèöèàëüíî îáúÿâèëñòóäåíòàì, ïðîôåññîðàì èïðåïîäàâàòåëÿì åñòåñòâåííîãîîòäåëåíèÿ, ÷òî â ñðåäó 18 ñåíòÿáðÿ îò2 äî 3 ÷ ïîïîëóäíè ïðèâàò-äîöåíòÞðèé Àëåêñàíäðîâè÷ Ôèëèï÷åíêîïðî÷òåò âñòóïèòåëüíóþ ëåêöèþ êâïåðâûå ââåäåííîìó â óíèâåðñèòåòåÐîññèè êóðñó Ó÷åíèå îíàñëåäñòâåííîñòè è ýâîëþöèè (ñì.Êàéäàíîâ, 1994). Òàê íà÷èíàëàñüãåíåòèêà â Ðîññèè. Âñêîðå Ôèëèï÷åíêîèçäàåò ïåðâûå ó÷åáíèêè Èçìåí÷èâ

˛`ÙÀß ¨ Ì˛¸¯˚Ó¸ß—˝Àß ˆ¯˝¯Ò¨˚À - nw÷ºåí-Œîððåæïîíäåíò...

Documents