103

البحث 7ظواهر النقل عبر األغشية

Phenomenon of the transport trans-membranes

1 .1 .:Introduction مدخلالمعلومــات تتبــادل أنويــة،....( )ميتاكوندريــات، ريبوزومــات، الخلويــة فــوق الخليــة ومكوناتهــا بــأن المعــروف مــن أو )متعادلــة منحلــة لمــواد مســتمر )تبــادالت( نقــوالت عــن طريــق الخلــوي تركيبهــا لتجديــد الضروريــة والطاقــة الداخــل )الحجيــرات( األوســاط بيــن الحيــاة قيــد علــى لبقائهــا أو مجهريــة( ضروريــة مشــحونة، جزيئــات ضخمــة األغشــية نذكــر األغشــية هــذه أهــم ومــن األغشــية، اســم عليهــا أطلــق مميــزة تكوينــات عبــر خلويــة والخــارج

الخلوية.

104

يفصــل الغشــاء حاجــزًا باعتبــار يتجلــى تشــريحي الخايــا: حيــاة فــي دورًا مزدوجــًا وهامــًا الخلويــة األغشــية تلعــب ليهــا. واإ منهــا والمعلومــات المــواد نقــل فــي يتحكــم وظيفــي وآخــر والخارجــي(، )الداخلــي الخليــة وســطي بيــن بيــن التركيــز فــي اختافــات انتقائيــة بصــورة يحفــظ وبأنــه ثقــوب، علــى يحتــوي بكونــه الخلــوي الغشــاء يتميــز

)طبقتيــه(. وجهيــه

الغشاء الخلوي كما يبدو تحت المجهر االلكتروني

النشــاط ذلــك )مثــال الهامــة الخلويــة الوظائــف فــي األصــل )التبــادالت( النقــوالت هــذه تعتبــر لذلــك، إضافــة لبوســي للغشــاء والداخلــي الخارجــي الوجهيــن يشــكل مســتوية مكثفــة كهربائيــة دور يلعــب بذلــك وهــو الكهربائــي(، نشــوء إلــى يــؤدي ممــا للغشــاء اســتقطاب زالــة واإ اســتقطاب الفيزيائيــة الظاهــرة مــن خــال ذلــك ويتجلــى المكثفــة. الكهربائــي التخطيــط أدنــاه الشــكل )يوضــح كهربائيــًا تخطيطــه المــراد العضــو حالــة تصفــة معياريــة كمونــات

للقلب(.

الغشــاء، طبيعــة هــي: عوامــل بعــدة ترتبــط مختلفــة وآليــات قــوى الغشــاء عبــر )التبــادل( النقــل بعمليــة يتحكــم الهيدروســتاتيكي أو الميكانيكــي والضغــط التبــادل، أوســاط مكونــات )المتبادلــة(، حلوليــة المنقولــة المــواد طبيعــة

الغشــاء. علــى المطبــق

105

1 .1 .:Mechanisms of the transport trans-membranes آليات النقل عبر الغشاء1 .1 .1 .:Passive transport )النقل المنفعل )العفوي

يلي: بما النقل النوع من هذا يتصف التركيز(. في )التدرج تركيزًا أقل باتجاه وسط تركيزًا أكثر دائمًا من وسط يحدث أ -

الطاقة. في استهاك يستلزم حدوثه ب - ال للماء. كارهة المنقولة المادة تكون ما بقدر كبيرة وذلك بسهولة يحدث ج -

البروتينية. األقنية أو عبر المضاعفة الليبيدية الطبقة مباشرة عبر يحدث أن الممكن د - من

مخطط توضيحي يظهر آلية النقل المنفعل

النقل المنفعل الميسر:. 1. 1. 1يلي: بما النقل النوع من هذا يتصف

التركيز(. في )التدرج تركيزًا أقل باتجاه وسط تركيزًا أكثر دائمًا من وسط يحدث أ - الطاقة. في استهاك يستلزم حدوثه ب - ال

مخطط توضيحي يظهر آلية النقل المنفعل الميسر

106

وذلــك )العفــوي( المنفعــل النقــل مــن أكبــر بســهولة الميســر المنفعــل النقــل يحــدث األحيــان بعــض فــي - ج ناقــات تدخــل يوجــب الميســر المنفعــل النقــل أن باعتبــار ذلــك ويفســر التركيــز. فــي التــدرج نفــس أجــل مــن آليــة عمــل تعتبــر وتســريع عبورهــا. لتســهيل المنقولــة المنحلــة المــادة مــع بالمشــاركة دورهــا يتجلــى والتــي غشــائية

األنزيمــات. لعمــل مشــابهة الغشــائية الناقــات المنحلــة المــادة – الغشــائي الناقــل المعقــد :E S و الغشــائي الناقــل :E المنقولــة، المنحلــة المــادة :S

المنقولــة.

1 .1 .1 .:Active transport النقل الفّعاليلي: بما النقل النوع من هذا يتصف

زيادته(. باتجاه )ينزع التركيز في التدرج بعكس دائمًا يحدث أ – .ATP الطاقة وذلك على شكل في استهاك يستلزم حدوثه ب –

مخطط توضيحي يظهر آلية النقل الفعال

الفعال: النقل تعتمد على أمثلة عن وظائف حيوية العصبية. السيالة انتقال العصبي: الجهاز

البروتينات. المعدة: هضم الغذاء. إمتصاص األمعاء:

الدم. الكلى: تصفية والرئتين. الدم بين النقل التنفس:

القوى المؤثرة في النقل عبر الغشاء: . 1. 1The affecting forces in the transport trans-membranes:

القوى هي: أنواع من أربع الغشاء بالنقل عبر يتحكم

1 .1 .1 . :Diffusion forces قوى االنتشاريلي: بما وتتصف

التركيز. في التدرج باتجاه تتجه أ -

107

الغشاء. التراكيز على جانبي إلى مجانسة تنزع ب -

1 .1 .1 . :Electric forces قوى كهربائيةيلي: بما وتتصف

كولونية. قوى أ - عبارة عن الشوارد. نقل في حالة فقط تتدخل ب -

الغشاء. الكهربائية على جانبي )التعادلية( الحيادية إعادة إلى تنزع ج -

قوى مرتبطة بآليات فّعالة: . 1. 1. 1يلي: بما تتصف

التركيز. في التدرج اتجاه اتجاهها يعاكس أن الممكن أ - من ATP - مرتبطة. إلى مضخات تعزى ب -

الفّعال. النقل في حالة نوعية تتدخل بصفة ج -

1 .1 .. . :Hydrodynamic forces قوى هيدروديناميكيةمــع محــل تمــاس علــى الغشــاء تواجــد حــال فــي تتدخــل ســوى القــوى، وال هــذه إهمــال يمكــن العامــة الحالــة فــي

البطانيــة(. الخايــا مــع بتمــاس الــدم المثــال جريــان ســبيل علــى )نذكــر متحــرك

1 .. .:Types of membranes أنواع األغشيةاألغشية هي: أنواع من نميز عدة أن يمكن

األغشية نصف النفوذة المثالية: . 1. .. 1الماء. بمرور تسمح سوى التي ال األغشية هي

األغشية نصف النفوذة البيولوجية: . 1. .. 1أن للغليكــوز يمكــن األحيــان ال بعــض فــي أنــه إال والغليكــوز، البولــة، المــاء، بمــرور تســمح التــي األغشــية هــي عبــر لانتشــار قابــل الغليكــوز بــأن الحالــة هــذه فــي نقــول لذلــك الزمــن، مــن فتــرة انقضــاء بعــد إال ينتشــر عبرهــا

الهيماثــي(. الغشــاء المثــال ســبيل علــى )نذكــر الطويــل المــدى علــى األغشــية مــن النــوع هــذا

األغشية النفوذة: . 1. .. 1عــن يقــل الــذي الجزيئــي الــوزن ذات والشــوارد الصغيــرة الجزيئــات المــاء وكل بمــرور تســمح التــي األغشــية هــي علــى )نذكــر الغشــاء فــي الثقــوب مقطــع مســاحة عــن أبعادهــا تقــل التــي المــواد إلــى باإلضافــة دالتــون، 10000

للشــعريات(. البطانــي الغشــاء المثــال ســبيل

األغشية النوعية )االنتقائية(: . .. .. 1للطاقة. أو غير مستهلكة ناقات مستهلكة اسم عليها أطلق المكّونة من جزيئات األغشية هي

الخصائص العامة لالنتشار عبر األغشية النفوذة:. 3. 1:General characteristics for diffusion trans-membranes permeable

التركيز. باختاف أساسي بشكل نقل مجهري مرتبط بالتعريف عبارة عن االنتشار

108

تحديد معنى االنتشار:. 1. 3. 1المــادة بــأن عندئــٍذ ناحــظ فإننــا المحلــول أرجــاء جميــع فــي متســاٍو غيــر المنحلــة المــادة تركيــز يكــون عندمــا عبــر تركيــزًا األقــل الوســط باتجــاه تركيــزًا األكثــر الوســط مــن )عفــوي( تلقائــي بشــكل )تنتشــر( تتحــرك المنحلــة جميــع فــي المنحلــة المــادة تركيــز يتســاوى حتــى االنتشــار هــذا يســتمر بحيــث الوســطين، بيــن التبــادل ســطح

المحلــول. أرجــاء

مخطط توضيحي يوضح ظاهرة اإلنتشار البسيط بدون غشاء

فــي متجانــس توزعهــا يجعــل بشــكٍل انتشــرت قــد المحلــول فــي الموجــودة المنحلــة المــادة بــأن عندئــٍذ يقــال مــن عنــه يعبــر المنحلــة للمــادة تدفــٍق صــاٍف نشــوء عــن طريــق التجانــس حالــة إلــى الوصــول ويتــم المحلــول.

فيــك. قانــون تطبيــق خــال

1 .3 .1 .:The Fick law’s قانون فيكبالمعــدل أيضــًا ويســمى الزمــن بواحــدة المنتشــر الــوزن )أي المنحلــة المــادة تدفــق بــأن فيــك العالــم أثبــت لقــد

مقطــع ســطح مــع الوزنــي وكذلــك التركيــز فــي التــدرج قيمــة مــع يتناســب طــردًا الوزنــي( التاليــة: بالعاقــة ــًا ذلــك رياضي عــن ويعبــر S الوســطين( بيــن التبــادل )أو ســطح القنــاة

x,t x,t x

××−=

ddcS

dtdm D

mol × s-1 أو Kg×s-1 التاليتين: الوحدتين بإحدى الدولية الوحدات يقدر حسب جملة

mol × m-4 أو Kg×m-4 أو التاليتين: الوحدتين بإحدى الدولية الوحدات ويقدر حسب جملة

2m بالـ قتقدر S أما 12 sm −× بالـ الدولية الجملة ويقدر حسب االنتشار معامل D يسمى

109

)الشكل – 1(

الصعوبــة وخاصــًة غايــة فــي أمــر واحــدة مــن خــال حجيــرة التركيــز فــي التــدرج دراســة أن إلــى اإلشــارة تجــدر بينهمــا غشــاء يفصــل )2( و )1( بيــن حجيرتيــن المــادة انتشــار دراســة إلــى نعمــد لذلــك البيولوجيــا، مجــال فــي

o , 1c ابتدائيــة بتراكيــز لكــن المنحلــة المــادة بنفــس ممدديــن علــى محلوليــن تحتويــان )1 الشــكل – )أنظــر نفــوذ

الغشــاء ثقــوب عبــر تنتشــر المنحلــة المــادة جزيئــات بــأن ناحــظ o , 2o , 1 cc > أن فــرض وعلــى ، o , 2c و الغشــاء. جانبــي علــى التركيــز فــي تســاٍو تركيــزًا حتــى يحصــل األقــل الوســط باتجــاه تركيــزًا األكثــر الوســط مــن

بالصيغــة البيولوجيــة الجمــل حالــة فــي للتطبيــق قابــل بحيــث يصبــح فيــك قانــون يمكــن صياغــة ذلــك، علــى بنــاًء

التاليــة: الرياضيــة

2m بالـ الدولية الجملة وتقدر حسب للغشاء العائدة للثقوب اإلجمالي السطح تمثل pS حيث N هــو اإلجمالــي عددهــا وأن a قدرهــا متســاوية أقطــار أنصــاف ذات للغشــاء العائــدة الثقــوب أن بفــرض

بــأن: نجــد عندئــٍذ الغشــاء مــن الســطح بواحــدة الثقــوب عــدد يمثــل p أن فــرض وعلــى

22 N aSpaS p ×××=××= ππ:Remarks مالحظات

المنخفض. التركيز ذات المناطق باتجاه يتم مقدار سالب وذلك ألنه ذات التركيز في التدرج – 1فإن: كلوي( التصفية خارج أو التنقية )حالة x الفاصلة التركيز مستقًا عن كان إذا – 2

t

VlS

Te

p

ecc

o ×

×

×−

×=D

ثخانــة يمثــل l و البدئــي الدمــوي البولــي التركيــز تمثــل oc و الدمــوي البولــي التركيــز تمثــل c حيــث

الجســم. فــي للمــاء اإلجمالــي الحجــم تمثــل TeV و الغشــاء

110

بمعامــل يدعــى بمصطلــح lD الحــد اســتبدال إلــى نلجــأ دقيقــة بصــورة الغشــاء ثخانــة قيــاس لصعوبــة نظــرًا

1sm −× بالـــ الدوليــة الواحــدات جملــة بحســب الغشــاء نفوذيــة وتقــدر dp بالرمــز لــه ويرمــز الغشــاء نفوذيــة تنتشــر ســوف المــاء فــإن جزيئــات )2( الحجيــرة باتجــاه )1( الحجيــرة مــن المنحلــة المــادة تنتشــر عندمــا – 3

نفســها. لألســباب المعاكــس باالتجــاه أن: أي للغشاء السطح بواحدة الوزني المعدل بأنه عبارة عن J الصافي الوزني التدفق نعرف – 4

x,t

1 J

×=

dtdm

S p

Kg×m-2 × s-1 أو mol × m-2 × s-1 التاليتين: الواحدتين بإحدى الدولية الجملة J حسب يقدر

1 .1 .:The diffusion and the kinetic theory االنتشار والنظرية الحركيةالتــي الغــاز بطريقــة جزيئــات وذلــك الســائل فــي كل حجــم تنتشــر الحالــة( )أو المنحلــة الجســيمات أن باعتبــار مــن الحركيــة، النظريــة قوانيــن علــى اعتمــادًا 1905 عــام إينشــتاين العالــم تمكــن فقــد المتــاح. الحجــم تشــغل كل

التالــي: الشــكل علــى االنتشــار وهــي معامــل قيمــة تحديــد مــن خالهــا تمكــن صياغــة عاقــة رياضيــة

f

Tk ×=D

1o23

Av

K J 1038.1 NRk −− ××== بولتزمان ويساوي: ثابت يمثل k حيث

الغــازات ثابــت يمثــل و

يمثــل f و Ko بالكلفــن وتقــدر المطلقــة الحــرارة درجــة تمثــل T و أفوغــادرو، عــدد يمثــل Av

N و العــام،

ويقــدر حســب vFf =

أن: أي الســرعة إلــى االحتــكاك قــوة نســبة عــن عبــارة بالتعريــف وهــو الصــدم معامــل الجســيم. ذلــك يتحــرك حيــث الوســط ولزوجــة الجســيم، بشــكل الصــدم معامــل يرتبــط .Kg-1 بالـــ الدوليــة الجملــة

1 .1 .:Transport of the neutral electrical molecules نقل الجزيئات المتعادلة كهربائيًامجموعــة يمكــن وصــف عندئــذ يمكننــا وبالتالــي النقــل، آليــة فــي الكهربائيــة القــوى تتدخــل ال الحالــة هــذه فــي بالرمــز لــه ويرمــز الكيميائــي الكمــون اســم عليــه أطلــق ترموديناميكــي بمقــدار اآلليــة هــذه فــي المشــاركة القــوى

Ammm += c التاليــة: بالعاقــة كمونيــن مجمــوع شــكل علــى m الكيميائــي الكمــون يعطــى .mالفّعالة اآلليات إلى تعزى قوى باحتمال وجود المرتبط الكيميائي الكمون تعبر عن Am حيث

بالعاقــة ويعطــى المنحلــة( المــادة بتركيــز )أي االنتشــار بقــوى المرتبــط الكيميائــي الكمــون عــن تعبــر cm و التالية:

111

LogcTRcc ××+= mm

العياري. الكيميائي الكمون تمثل

cm حيث والتــدرج )x(c التركيــز مــن بزيــادة كل x الفاصلــة عنــد الغشــاء عبــر للمــادة )x(J الصافــي التدفــق يــزداد

x

x

x

AC

dd

dd

dd mmm

+= الكيميائــي الكمــون فــي

حاالت خاصة:

يتعلــق x(J( ال الصافــي التدفــق بــأن 0 وناحــظ عندئــٍذ x

A =d

dmيكــون منفعــًا النقــل كان حــال فــي – 1

xd

dcأي التركيــز فــي بالتــدرج ســوى

بين حالتين هما: نمّيز أن يمكن وبالتالي 0x

A ≠d

dmيكون فّعااًل النقل كان في حال – 2

النقــل اتجــاه بنفــس يحــدث الفّعــال النقــل فــإن عندئــٍذ إشــارة، نفــس لهمــا xdd cm

و xA

ddm

أن بفــرض – أ المــادة. نقــل بتســريع يســمح ممــا )العفــوي( المنفعــل

النقــل يعاكــس الفّعــال النقــل فــإن عندئــٍذ متعاكســتين، إشــارتين لهمــا xd

d cm و x

A

ddm

أن بفــرض - ب المنفعــل.

نقل الشوارد أو الجزيئات المشحونة: . 1. 1Transport of the ions or the charged molecules:

فيزيولوجيــة فهــم أجــل مــن وذلــك ملحــة ضــرورة المشــحونة والجزيئــات الشــوارد نقــل ظواهــر دراســة ُتعتبــر التاليــة: األساســية للمفاهيــم الجيــد الفهــم الدراســة هــذه وتفتــرض الكهربائيــة. الظواهــر

المعنية. للشاردة المنفعل النقل تدرجه جهة يحدد الكهركيميائي: الكمون الكهربائية. النظر التوازن من وجهة يميز حالة نرنست: كمون

الباسمي. الغشاء الشوارد على جانبي توزع نظر التوازن من وجهة يميز حالة دونان: توازن جيبس – مثًا(. )بروتينات لوجود جزيئات ضخمة مشحونة نتيجًة دونان فعل ينشأ دونان: فعل

الكمون الكهركيميائي:. 1. 1. 1والتــي الكهربائيــة القــوى دائمــًا تتدخــل االنتشــار قــوى علــى عــاوة أنــه الشــوارد نقــل حالــة فــي المعــروف مــن بمقــدار اآلليــة هــذه فــي المشــاركة القــوى يمكــن وصــف جميــع االنتشــار، عندئــٍذ قــوى تعاكــس أن الممكــن مــن الكهركيميائــي الكمــون يعطــى . ECm بالرمــز لــه ويرمــز الكهركيميائــي الكمــون اســم عليــه أطلــق ترموديناميكــي

التاليــة: بالعاقــة i الحجيــرة فــي A موجــودة ولتكــن مــا لشــاردة

112

iici zcR VF××+××+= )A(LogT)A(ECmm

يمثــل iV و فــارادي، ثابــت تمثــل coul 96500 =F الجبريــة و بالقيمــة A الشــاردة تكافــؤ يمثــل z حيــث ) volt ( بالـــ الدوليــة الجملــة ويقــدر حســب i الحجيــرة كمــون

كمون نرنست:. 1. 1. 1التــوازن عنــد ddp الغشــائي الكمــون فــرق يأخذهــا التــي العدديــة القيمــة عــن A للشــاردة نرنســت كمــون يعبــر منفعــًا كان نفــوذ بينهمــا غشــاء يفصــل )2( و )1( بيــن حجيرتيــن الشــاردة هــذه نقــل أن فــرض علــى وذلــك

التاليــة: بالعاقــة ويعطــى صرفــًا التوازن. في حالة A الشاردة تراكيز أن هي عبارة عن إلى هنا نشير

الحجيرتيــن كلتــا فــي موجــود AB شــاردي مركــب أجــل مــن نرنســت كمــون صياغــة يمكــن عــام، بشــكٍل

التاليــة: بالعاقــة 2c و 1c مختلفــة بتراكيــز

التوالي. السالبة على والشاردة الموجبة الشاردة لكل من المطلق التكافؤ تمثان /z و z أن إلى نشير

توازن جيبس – دونان:. 1. 1. 1

التالية: الرياضية بالعاقة دونان توازن جيبس – يعبر عن

التالية: النتائج نستخلص أن يمكن دونان لتوازن جيبس – وفقًا القابلــة الشــوارد تراكيــز جــداء مــع األولــى الحجيــرة فــي لانتشــار القابلــة الشــوارد تراكيــز جــداء يتســاوى – أ

أن: أي الثانيــة الحجيــرة فــي لانتشــار

أن: أي الكهربائي محققًا ضمن كل حجيرة التعادل يبقى شرط ب –

التالية: بالعاقة r ويعطى دونان معامل نعرف أن يمكن دونان توازن جيبس – اعتمادًا على

113

فعل دونان:. .. 1. 1غيــر وهــي الحجيرتيــن إحــدى فــي مثــًا( )البروتيــن مشــحونة جزيئــة ضخمــة لوجــود نتيجــًة دونــان فعــل ينشــأ ذات الشــوارد حجــز إلــى المشــحونة الضخمــة الجزيئــة تعمــد الحالــة هــذه فــي الغشــاء، عبــر لانتشــار قابلــة بعــد لدينــا ينتــج وبالتالــي الحجيرتيــن بيــن الشــاردية التراكيــز فــي تســاوي عــدم بذلــك مشــكلة المعاكســة اإلشــارة الصفر( يســاوي )ال معــدوم غيــر ddp كمــون غشــائي بفــرق تتصــف تــوازن جديــدة حالــة الزمــن مــن فتــرة مــرور الصغيــرة الشــوارد تســتطيع التــوازن حــدوث عنــد يلــي: كمــا ذلــك تفســير يمكــن دونــان. بفعــل ندعــوه مــا وهــذا علــى الشــوارد تراكيــز جعــل إلــى يــؤدي ممــا ذلــك، الضخمــة الشــوارد تســتطيع ال حيــن فــي الغشــاء عبــور

التالــي: بالشــكل الكمــون فــرق نحــدد أن يمكــن وبالتالــي متســاوية غيــر الغشــاء جانبــي

دونان. بكمون ندعوه ما وهذا

:Remarks مالحظات

إذا كان توازن في حالة A الشاردة تعتبر – 1متســاوية، غيــر التراكيــز أن مــن بالرغــم الكهربائيــة الحياديــة قوانيــن علــى دونــان تــوازن جيبــس - يحافــظ – 2

متعــادل كهربائيــًا. يكــون الحجيرتيــن كلتــا فــي الموجــودة المحاليــل مــن أن كل محلــول بمعنــى أي الجزيئــة كانــت إذا المثــال ســبيل فعلــى المشــحونة. الضخمــة الجزيئــة بمــكان وجــود الكمــون إشــارة ترتبــط – 3يكــون كمون الحالــة هــذه فــي ســالبة، بشــحنة وكانــت مشــحونة األولــى الحجيــرة فــي المشــحونة موجــودة الضخمــة

021 <−VV أو 012 >−VV فــإن: وبالتالــي ســالبًا األولــى الحجيــرة أنه: أي المحلول pH الشحنة ب إشارة ترتبط – 4

الجزيئــة هــذه تكــون الحالــة هــذه فــي المشــحونة، الضخمــة الجزيئــة pH مــن أكبــر المحلــول pH كان إذا المحلــول pH كان إذا أمــا موجبــة. بشــحنة مشــحونة تكــون المعاكســة الحالــة وفــي ســالبة، بشــحنة مشــحونة وبالتالــي ال متعادلــة كهربائيــًا، الجزيئــة هــذه تكــون الحالــة هــذه فــي المشــحونة، الضخمــة الجزيئــة pH يســاوي

دونــان. لفعــل أثــر أي يوجــد ال بأنــه يعنــي وهــذا الشــاردية. النقــول فــي تغيــر إلــى تــؤدي أعظميًا. الضخمة الجزيئة الحاوية على الحجيرة في لانتشار القابلة الشوارد يكون عدد – 5

معًا: آن في التاليين الشرطان تحقق إذا فّعااًل السالبة أو الموجبة الشاردة نقل يكون – 6

الدمويــة الشــعريات حالــة ففــي البشــرية. الفيزيولوجيــة نطــاق متعــددة ضمــن تطبيقــات عمليــة دونــان لفعــل – 7الخــارج الحجيــرة عــن بالبروتينــات الغنيــة الوعائيــة الباســمية الحجيــرة الداخليــة الظهاريــة الطبقــة تفصــل )حيــث المــاء امتصــاص إعــادة الدمويــة للشــعريات المرتفــع األنكوتــي الضغــط يؤمــن نســبيًا(، بهــا الفقيــرة خلويــة بيــن أغشــيتها تفصــل التــي الخايــا حالــة فــي مشــابهة بصــورة أيضــًا الظاهــرة هــذه وتتكــرر منهــا. المرتشــح

نســبيًا. بهــا الفقيــر خلــوي الخــارج الوســط وبيــن بالبروتينــات الغنــي خلــوي الداخــل الوســط

1 .4 .:The osmosis الحلولتدفــق يصــف وهــو نفــوذ. نصــف عبــر غشــاء المحلــول باتجــاه المحــل نقــل عــن عبــارة هــو بالتعريــف الحلــول

114

الغشــاء. جانبــي علــى التراكيــز مســاواة إلــى النقــي المحــل تدفــق ينــزع االنتشــار. بطريقــة الحالــة المــادة

1 .1. .:The osmotic pressure )الضغط الحلولي )التناضحيمحلــه عــن مفصــول محلــول علــى تطبيقــه يجــب الــذي الضغــط عــن عبــارة هــو بالتعريــف الحلولــي الضغــط

الغشــاء. هــذا اجتيــاز مــن المحــل منــع أجــل مــن وذلــك انتقائــي غشــاء بواســطة النقــي

يلي: ما 2( وفق )الشكل – لديتروشيه الحلول مقياس باستخدام الحلولي الضغط قياس يمكن المنحلــة بالمــادة تركيــزًا األقــل الوســط مــن أي األولــى الحجيــرة باتجــاه الثانيــة الحجيــرة مــن المــاء يتحــرك ســوف عــن وينتــج الغشــاء، جانبــي علــى التراكيــز فــي تســاوي إلــى الوصــول دون تركيــزًا األكثــر الوســط باتجــاه فــي المحلــول ارتفــاع وبالتالــي المــاء تدفــق ويســتمر األولــى. الحجيــرة فــي المحلــول ســوية فــي ارتفــاع ذلــك فــي h قــدره ارتفــاع المحلــول بلــوغ أي التــوازن، حــدوث حتــى الشــعرية الفتحــة خــال مــن اآلخــر الطــرف الضغــط فــي زيــادة يحــدث الشــعرية القنــاة فــي المحلــول ارتفــاع عنــد أنــه إلــى اإلشــارة تجــدر الشــعرية. القنــاة ، 2P وليكــن المــاء نشــر علــى يعمــل الــذي الضغــط مــع يتعاكــس الضغــط وهــذا 1P وليكــن الهيدروســتاتيكي

التــوازن. حــدوث حتــى ذلــك ويســتمر

)الشكل – 2(

115

المــاء انتشــار عــن الناجــم الضغــط موازنــة إلــى يعمــد الــذي الهيدروســتاتيكي الضغــط ندعــو الحالــة هــذه فــي التاليــة: بالعاقــة ويعطــى π بالرمــز لــه ويرمــز )األوســموزي( الحلولــي بالضغــط المحلــول باتجــاه

ωρπ ××=××=××=××

×=××= Th T

M T

VM T

Vn RgRcRmR

.»Vant’Hoff« فانت هوف بقانون العاقة هذه تدعى 11o osmoK J 31.8R −− ××= l8.31 11o osmoK J 31.8R −− ××= l العام حيث: الغازات ثابت R و aP بال يقدر π حيث:

3m أو l بالـ ويقدر المحلول V حجم الموالت، n عدد ، Ko بالـ وتقدر المطلقة الحرارة T درجة المولي. التركيز c و 3mosmo −×l أو 1osmo −× ll بالـ وتقدر المحلول ω حلولية

Kg أو g بالـ وتقدر المولية الكتلة M و 2sm 8.9 −×=g األرضية حيث: الجاذبية تسارع g Kg أو g بالـ وتقدر المنحلة المادة كتلة m و Kg 3mKg −× بالـ وتقدر للمحلول الحجمية الكتلة ρ

:Remarks مالحظات الحالة، هــذه فــي ، 21 ωω > 2ω حيث و 1ω بالحلوليــة مميهيــن مختلفيــن لدينــا محلوليــن أنــه بفــرض - 1

ωωωπ ∆××=−××= T)(T 21 RR التالية: بالعاقــة الحلولــي الضغــط عــن يعبر األولى. الحجيرة باتجاه الثانية الحجيرة الماء من تدفق ناتج عن الضغط وهذا

[ ] c 1) ( 1 ××−+= abω التالي: الشكل بعاقة من بالموالرية الحلولية ترتبط – 2االنحال. تمثل درجة a و ملح أو أساس أو لحمض بالنسبة الشوارد تمثل عدد b حيث

1 .11 .:The oncotic pressure الضغط األنكوتيقبــل مــن ينتــج ضغــط حلولــي مطبــق الغشــاء جانبــي علــى الحلوليــات تســاوي عــدم حــال فــي أنــه المعــروف مــن

التاليــة: بالعاقــة يعطــى األخــرى الحجيــرة علــى مثــًا( )البروتيــن الضخمــة الجزيئــة علــى الحاويــة الحجيــرة )(T)(T P12 ωωωωπ +∆××=−××=∆ iRR

الغشاء. لانتشار عبر القابلة الصغيرة الشوارد فرق حلوليات تمثل iω∆ حيث مثًا(. )البروتين الضخمة الجزيئة تمثل حلولية Pω و

Ponc ωπ ××= TR التالية: الرياضية بالعاقة األنكوتي الضغط يعطى

1 .11 . Medical applications for the osmotic تطبيقات طبية للضغط الحلولي:pressure

فــي زيــادة مــن إمــا تعانــي ســوف الخليــة بــأن ناحــظ فإننــا الحلوليــة مختلفــة أوســاط فــي خليــة وضعــت إذا يمتلــك الخارجــي الوســط كان فــإذا بلزمــة(. أو )انكمــاش فــي حجمهــا نقــص مــن أو انتفــاخ( أو )انتبــاج حجمهــا إلــى يــؤدي ممــا الخليــة مــن المــاء ناحــظ خــروج فإننــا الداخلــي، الوســط مــن التوتــر( زائــد )وســط أكبــر حلوليــة الداخلــي، الوســط مــن التوتــر( )ناقــص أقــل يمتلــك حلوليــة الخارجــي الوســط كان إذا أمــا بلزمتهــا. أو انكماشــها نفــس يمتلــك الخارجــي الوســط كان إذا أمــا انتباجهــا. إلــى يــؤدي ممــا الخليــة إلــى المــاء دخــول ناحــظ فإننــا

116

الخليــة. شــكل علــى يطــرأ تغيــر أي ناحــظ فإننــا ال الداخلــي، الوســط مــن التوتــر( )متماثــل حلوليــة 1mosmo 310 −× ll الـــ تقــارب وبحلوليــة مثالــي نفــوذ بغشــاء نصــف تتمتــع كريــات حمــراء لدينــا أنــه بفــرض

التالية: الحــاالت ناحــظ ω ذات حلوليــة مميــه بمحلــول الكريــات هــذه فلــو وضعنــا المحلــول عــن يقــال ، 310>ω أجــل مــن وذلــك الحمــراء الكريــات بلزمــة أو البروتوباســما فــي انقبــاض – 1

الحلولية. مفــرط أنــه الحالــة هــذه فــي هــذه فــي المحلــول عــن يقــال ، 310<ω أجــل مــن وذلــك الحمــراء للكريــات مفرطــة إماهــة أو انتفــاخ – 2

. 160<ω أجــل مــن وذلــك دم انحــال لدينــا يكــون الحلوليــة. منخفــض أنــه الحالــة الحالــة هــذه فــي المحلــول عــن يقــال ، 310=ω أجــل مــن وذلــك الحمــراء للكريــات تغييــر أي يحــدث 3 – ال

الحلولية. )متماثــل( متجانــس أنــه

1 .11 .:Osmotic work العمل الحلولي

ــر حلوليــة تغّي أو fV إلــى iV مــن الحجيــرة ــر حجــم تغّي نتيجــة الحلولــي الضغــط عــن الناتــج العمــل يعطــى

االتاليــة: بالعاقــة الحجيــرة تلــك حــرارة درجــة أو الحلولــي الضغــط ــر تغّي أو fω إلــى iω مــن الحجيــرة تلــك

f

i

f

i

f

i

i

f

R

R

R

R

TTLogn

LogTn

LogTn

VV

LogTnW

∆∆

××=

∆∆

×××=

×××=

×××=

ππ

ωω

1 .1. .:Renal work العمل الكلوي

U

SLogTnWωω

×××= Rالتالية: بالعاقة الكلوي العمل يعطى

117

ويســاوي المنقــى الحلــول عــدد تمثــل n و البولــة حلوليــة تمثــل Uω و الــدم حلوليــة تمثــل Sω حيــث فهو وبالتالــي ســالب الكلــوي العمــل يكــون SU ωω > أن باعتبــار البــول. يمثــل حجــم UV UUV حيث ω×

الكليــة. قبــل مــن مقــدم عمــل

التدفق )المعدل( الحجمي:. 13. 1التالية: بالعاقة VJ للغشاء السطح بواحدة الحجمي )المعدل( التدفق يحدد

الماء. لزوجة η تمثل حيث

hP بالرمز له للغشاء ويرمز الهيدروليكية بالنفوذية الحد يدعى

aP بالـ π∆ و 12 Kgsm −×× Kg-1 بالـ hP و ، 1sm −× بالـ الدولية الجملة VJ حسب يقدر

1 .11 .:Freezing – Raool’s law االنجماد – قانون راؤولالتجمــد بدايــة حــرارة درجــة انخفــاض إلــى يــؤدي مــا محــل فــي منحلــة مــادة وجــود بــأن التجربــة أظهــرت لقــد لقانــون تبعــًا وذلــك المحلــول حلوليــة مــع طــردًا الحــرارة درجــة فــي االنخفــاض هــذا مقــدار ويتناســب للمحلــول.

ωθ ×−=∆ cc K :التاليــة بالعاقــة ويعطــى راؤول Co بالـ ويقدر االنجماد انخفاض مقدار يمثل 0 osc <−=∆ θθθ حيث

Co بالـ وتقدران المحلول تجمد تمثل درجة حرارة sθ النقي و المحل تجمد تمثل درجة حرارة oθ و 1o osmoC −×× ll بالـ ويقدر المحل بنوع الثابت هذا ويرتبط االنجماد ثابت يمثل 0 K c < و

3mosmo −×l أو 1osmo −× ll بالـ وتقدر المحلول تمثل حلولية ω والكهرليت. انحال معدل أي التأين معامل المحلول، وكذلك تحديد: حلولية في قانون راؤول استخدام يفيد

انتقائــي، بأنــه عنــه يقــال لذلــك والبولــة للمــاء بالنســبة نفــوذًا بكونــه الحمــراء الكريــات غشــاء يتصــف بالواقــع، الحالة هــذه فــي نعرف أن يجــب وبالتالــي Uω البولــة منهــا حلوليــة يطــرح أن يجــب المحلــول لحلوليــة وبالنســبة

Ue ωωω −= حيــث: eω الفعالــة الحلوليــة

إضافات مدرس املقرر

118