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BIOMASA DE MACR~FITOS ACUÁTICOS EN LA MARISMA DEL PARQUE NACIONAL DE DONANA (SW ESPANA): IMPORTANCIA Y FACTORES AMBIENTALES QUE CONTROLAN SU DISTRIBUCI~N

C. Duarte,' C. Montes,' S. ~ ~ u s t í , ' P. Martino,' M. Bernuész y J. ~ a l v

1. Centro de Estudios Avanzados. CSIC. Camino de Santa Bárbara s/n. Blanes, Girona. Spain. 2. Departamento de Ecología, Facultad de Ciencias, Universidad Autónoma de Madrid. Cantoblanco, 28049 Ma-

drid. Spain. 3. Departament of Biology, McGill University. 1205 Av. Docteur Penfield, Montreal, P.Q. Canada H3A 1B1.

Palabras clave: Doñana salt-marsh, macrophytes, biomass patterns, environmental factors, Spain.

ABSTRACT

AQUATIC MACROPHYTES BIOMASS OF THE DONANA NATIONAL P A R K M A R S H (SW SPAIN): IMPORTANCE A N D ENVIRONMENTAL FACTORS CONTROLLING DISTRIBUTION PATTERNS

The biomass and importance of aquatic macrophytes for the metabolism of the Doñana National Park marsh (SW Spain) has been studied. Average submerged biomass (591 g fresh wt m-*) was greater than the average biomass of emergent (213 g fresh wt m-'), and floating (69 g fresh wt m-') macrophytes. The high biomass of submerged macrophytes resulted in an important contribution of these plants to the spatial and temporal variations in the metabolism (measured as changes in pH and oxygen concentration) of the aquatic compartment of the marsh. While submerged macrophytes contributed to marsh metabolism through photosynthesis and respiration, emergent and floating macrophytes only contnbuted through respiration.

The species composition of the submerged macrophyte communities was largely controlled by water salinity (1-45 mS). Submerged biomass, however, was unaffected by salinity and was controlled largely by undenvater light levels, which are a function of water transparency and depth. Livestock trampling and flamingos treading in the brackish water of marshes and the Louisiana red swamp crayfish feeding practices in freshwater areas significantly reduced submerged biomass both by a direct influence through physical damage, and indirectly by increasing the area of bare sediments exposed to wave-induced resuspension, increasing water thereby turbidity. We hypothesize that increased water turbidity and the associated reduction in submerged cover propagate through a positive feed-back mechanism.

Our results show that the submerged macrophyte populations of the Doñana National Park marsh is a major contributor to marsh primary production. This population appears to be extremely fragile, and is particularly sensitive to any action that influence water turbidity. Consequently, management action that may impinge upon water turbidity will have a considerable impact upon the metabolism of the aquatic compartment of the marsh.

La marisma del Parque Nacional d e Doiiana es conocida internacionalmente por ser uno d e los enclaves más importantes para la invernada, re- producción y descanso d e muchas aves acuáticas europeas. Dado que la biomasa media anual d e Limnetica, 6: 1-12 (1990)

Asociación Española de Limnología, Madrid, Spain

su fitoplancton es muy baja (MONTES et al., 1982a), la producción del sistema, considerada muy alta e n lo concerniente a aves acuáticas (AMAT, 1980), invertebrados (MONTES et al., 1982b) y peces (HERNANDO, 1978) debe basarse e n la producción d e macrófitos acuáticos y algas epi- fíticas asociadas. Esta elevada producción está d e acuerdo con el alto cociente superficie d e la cube- taívolumen d e agua y permite suponer que los

tapices o praderas de macrófitos sumergidos, flotantes y helófitos controlan numerosos procesos físicos, metabólicos y ecológicos (CARPENTER & LODGE, 1986; SYMOENS, 1988). En este contexto, el estudio limnológico de las comunidades de macrófitos acuáticos adquiere un papel fundamental en el desarrollo de planes de gestión de la zona.

La información sobre la vegetación acuática del Parque Nacional de Doñana es escasa (BERNUES

& MONTES, en prensa) y se refiere, principalmente, a aspectos corológicos y fitosociológicos (ver RIVAS MART~NEZ et al., 1980). Tan sólo GONZÁLEZ BERNÁLDEZ et al. (1977a,b), TORRES et al. (1978), ALLIER & BRESSET (1978) y ALLIER et al. (1978) examinan algunos de los factores que controlan la distribución espacial de algunas especies de plantas acuáticas de la marisma dulce del Martinazo.

En este artículo se presentan los primeros datos sobre biomasa e importancia ecológica de la vegetación acuática de la marisma del Parque Na- cional de Doñana, con especial referencia a los macrófitos sumergidos. Asimismo, se realiza un análisis preliminar de los factores ambientales que determinan su biomasa.

La importancia de los macrófitos en la produc- ción primaria y el metabolismo de los ecosistemas acuáticos de la marisma se estableció mediante el estudio de sus componentes espacial (variación entre estaciones) y temporal (variaciones diarias durante un ciclo estacional). Esta importancia se cuantificó indirectamente a través de los cambios de concentración de oxígeno disuelto y de pH de las aguas (GOULDER, 1970). Para la caracterización general del cuadro de interrelaciones entre la biomasa de macrófitos y factores ambientales se es- tudió: 1) la profundidad, que por un lado determina el espacio disponible para el crecimiento de los macrófitos sumergidos (LIND & COTTAM, 1969), y por otro es un componente importante de la di- sipación de la luz en la columna de agua; 2) la salinidad, que parece tener una influencia negativa en el crecimiento y la producción de macrófitos sumergidos (DUARTE et al., 1986); y 3) la exposición relativa al oleaje, ya que éste puede tener una incidencia importante tanto por su acción mecánica sobre las plantas (JUPP & SPENCE, 1977; DUARTE

& KALFF, 1988) como por su influencia en la re- suspensión de sedimentos, que dificulta la pene- tración de la luz.

Área de estudio

La marisma del Parque Nacional Doñana forma parte de una de las dos grandes unidades ambientales que conforman la llanura de la desembocadura del río Guadalquivir (fig. l). Cons- tituye un delta interno de gran extensión que en la actualidad se encuentra en un avanzado estadio de su evolución geomorfológica, por lo que presenta un régimen hídrico, bajo un clima medi- terráneo, con un dinamismo estacional (ciclo inun- dación-desecación) y no marea1 (TENAJAS, 1984).

Por su aislamiento respecto al estuario del Gua- dalquivir, la cubeta arcillosa de la marisma del Parque se presenta como un gran receptáculo (27 000 ha) de origen fluvio-marino donde, según el balance anual precipitación-temperatura, el pe- ríodo de almacenamiento de agua dulce es de 6 meses (octubre-marzo), el de retención, de 2 meses (marzo-mayo), y, a partir del mes de mayo, el balance aportes-evaporación se hace negativo y la marisma va perdiendo gradualmente agua hasta su completa desecación, a partir de julio. Las mareas sólo tienen importancia en áreas muy localizadas del Parque. En este contexto, la mayoría de los parámetros físico-químicos de la columna de agua presentan un marcado dinamismo estacional. Es- pacialmente, durante el período de máxima inun- dación existe una cierta homogeneidad ambiental. Ésta, se va rompiendo a medida que aumenta la tasa de evaporación; pequeñas variaciones de altitud (centímetros) controlan la duración de la inundación y, por tanto, la hidroquímica de sus aguas (MONTES et al., 1982a). Las aguas, de naturaleza cloruradosódisas y con una profundidad media de 20 a 40 cm, son básicamente de origen meteórico y fluvial (arroyo de la Rocina). La va- riación estacional de la salinidad es muy marcada (mixo-oligohalinas a hiperhalinas sensu Venice System, 1958) y controlada espacialmente por pe- queñas diferencias de profundidad (MONTES et al., 1982a,c).

Morfológicamente, y bajo una perspectiva lim- nológica, en la marisma de Doñana aparecen distintas formaciones según la duración de la inun- dación: lucios (cubetas más o menos redondeadas que mantienen agua durante gran parte del ciclo hidrológico anual), caños (antiguos canales ma-

Figura 1.- Distribución en la marisma del Parque Nacional de Doñana de las estaciones de muestre0 para el estudio de la bit de macrófitos acuáticos. Map of the Doñana National Park marshes showing sampling stations.

reales, hoy en día colmatados pero que mantienen agua durante gran parte del año) y marisma inundable entre lucios y caños, con aguas más o menos profundas y más o menos temporales.

La vegetación de la marisma de Dofiana ha sido descrita fitosociológicamente por RIVAS-MART~NEZ et al. (1980). Scirpus littoralis Schr. y Scirpus maritimus L. son las especies de helófitos más abundantes, Ranunculus baudotii Godr. desarrolla densos tapices en la superficie del agua y Ruppia drepanensis (Tin.) y Chara galioides D.C. cubren gran parte de sus fondos. Esta vegetación es con- sumida cada invierno y primavera por mamíferos herbívoros, principalmente especies domésticas (vacas, caballos y ovejas), y aves acuáticas (Anas strepera, Anas crecca, Anas acuta, Aythya ferina, Anas penelope, Fulica atra) .

Muestreos y métodos de análisis

Dentro del área de estudio, que abarca la marisma comprendida dentro de los límites del Par- que Nacional de Donana, se seleccionaron 53 estaciones de muestreo distribuidas de modo que cubrieran el mayor rango de condiciones ambientales posibles (fig. 1). Las estaciones fueron muestreadas entre el 25 de abril y el 5 de mayo de 1987, coincidiendo con el período de máxima inundación y producción vegetal de la zona (marzo- mayo; MONTES et al., 1982b).

En cada estación de muestreo se distribuyeron al azar tres cuadrados (0,16 m2) y se recogió la biomasa epigea de los macrófitos acuáticos compren- didos en cada uno. Las plantas se identificaron en el campo y se agruparon en tres grupos funcionales: macrófitos acuáticos sumergidos, flotantes y helófitos. Se estimó el peso fresco de cada grupo mediante dinamómetros tras centrifugar las plantas en redes para eliminar el exceso de agua (CAN- nELD & HOYER, 1988). En los análisis estadísticos se utilizó el valor medio de las tres unidades de muestreo recogidas en cada estación.

Al mismo tiempo que se realizaban las estimas de biomasa en cada estación de muestreo se mi- dió la temperatura del aire y del agua (termistor Instran-lo), pH (indicadores Merck), conductividad eléctrica (conductivímetro Instran-lo), oxíge- no disuelto (oxímetro Simplair-L), transparencia (disco de Secchi negro de 8 cm, DAVIES-COLLEY,

1988) y la profundidad del agua en cada cuadrado. El efecto del ganado se estimó empleando una escala semicuantitativa: O = sin ganado, 1 = baja (menos de 13 pisadas/m2), 2 = media (entre 13 y 50 pisadas/m2) y 3 = alta (más de 50 pisadas/m2).

En el laboratorio se calculó mediante un mapa 1:5000 la exposición relativa a las olas, evaluada como la superficie de agua visible desde cada es- tación de muestreo (DUARTE & KALFF, 1988). De- bido a la resolución del mapa, a los valores menores de 625 m2 se les asignó el valor O.

Los ciclos diarios de algunos parámetros físicos y químicos del agua (temperatura y oxígeno disuelto) se realizaron en una estación (n." 3, fig. 1.) en tres períodos del ciclo anual de inunda- ción 1985-86 (llenado, 24/1/86; retención, 7N/86; vaciado, 28/\1/86).

Las relaciones entre los datos obtenidos se cuantificaron mediante análisis de correlación y regresión lineal. En aquellos casos en los que fue necesario, los datos fueron transformados adecua- damente.

RESULTADOS

Características del medio relacionadas con la distribución de macrófitos acuáticos

Las aguas de la marisma son muy someras (tabla l), lo que se traduce en una elevada razón superficie de la cubeta/volumen de agua, que determina un acoplamiento atmósfera-agua muy estrecho.

La turbiedad y transparencia del agua muestran una gran variabilidad horizontal en la marisma de Doñana (tabla 1; 0,6 a 330 unidades nefelométri- cas). Los valores de transparencia vienen condi- cionados por la cantidad de sedimentos finos (arcillas y limos) resuspendidos en la columna de agua, ya que la biomasa del fitoplancton durante la mayor parte del ciclo anual es muy baja (MON- TES et al., 1982a). Las zonas menos profundas y más expuestas a la acción del oleaje (10-20 cm de amplitud) son las que mantienen durante otoño e invierno las aguas menos transparentes (valores del disco de Secchi entre 5 y 7 cm). En este contexto, las zonas de marisma protegidas del oleaje por la vegetación de almajos (Arthrocnemum spp)

Tabla 1 . - Media (X), desviación típica (S). coeficiente de va- riación (CV) y rango de los parámetros físico químicos y bio- lógicos medidos en las aguas de la marisma de Doñana. Todas las biomasas se expresan en g (peso fresco) m-'; n = 53; la transparencia se expresa en porcentaje de la visibilidad del disco de Secchi en una columna de agua. Mean, standard deviation, coefficient of variation and range of the physicochemical and biological parameters analyzed in the waters of Doñana marsh. Al1 the biomass values are expressed as g (fresh weight) m-2; n = 53; water transparence is expressed as percentage of the visibility of the Secchi disc in the water column.

Variable .i S CV (%) Rango

Temperatura agua ("C) Profundidad (cm) Transparencia (%) Exposición al oleaje (ha) Conductividad (mS cm-') Oxígeno (mg l-')

PH Biomasa macrófitos sumergidos Biomasa macrófitos flotantes Biomasa helófitos

Tabla 2.- Distribución, según dos clases de conductividad, de las especies más abundantes de macrófitos acuáticos presentes en las estaciones muestreadas. Distribution of the most abundant aquatic macrophyte species according to two classes of conductivity.

Macrófitos

Conductividad

47-10 mS 2-1 mS

Sumergidos

Chara galioides D.C. Ruppia drepanensis (Tin) . Althenia orientalis (Tzv.) Mur. & Tal. Potamogeton pectinatus L. Zannichellia obtusijolia Tal. Mur & Sm. Myriophyllum alterniflorum D .C.

Flotantes

Ranunculus baudotii Godron. Lemna gibba L.

Helófitos

Scirpus maritimus L. var. compactus (Hoffm.) Meyer.

Scirpus rnaririmus L. var. mritimus Scirpus littoralis Schrader Eleocharis palustris (L.)

mantienen aguas más transparentes que los lucios o caños con grandes espacios de agua libre. Este patrón espacial queda modificado durante la primavera por el desarrollo de un tapiz de macrófi- tos sumergidos que estabiliza las capas superficiales de la cubeta arcillosa.

Durante el período de máxima inundación se observa un gradiente de salinidad, fundamentalmente de este a oeste, atribuible a la descarga natural de las aguas subterráneas, muy poco mineralizadas, del acuífero libre que bordea la marisma a lo largo de toda la zona de ecotono de la Vera y Retuerta (LLAMAS et al., 1987), y al arroyo de la Rocina, que introduce importantes volúme- nes de agua dulce por el NE (fig. l ) , de forma discontinua y torrencial. De esta forma, las muestras tomadas en la zona W de la marisma (estaciones 1-40) muestran valores de conductividad que oscilan entre 12,2 y 30 mS, mientras que las de la zona E (estaciones 42-52) oscilan entre 11 mS, para el extremo meridional del ecotono, y 0,9 mS, en las proximidades de la desembocadura del arroyo de la Rocina.

Importancia de las comunidades de macrófitos acuáticos en el metabolismo de la marisma

La riqueza de especies de las comunidades de macrófitos acuáticos de la marisma (tabla 2) es bastante baja en comparación con los sistemas acuáticos situados sobre el manto eólico (RIVAS

MART~NEZ et al., 1980). Esta pobreza de especies refleja el caracter forzado del ambiente de la marisma, donde las marcadas fluctuaciones anuales e interanuales del medio condicionan los valores extremos de algunas variables que controlan la composición específica de las comunidades de ma- crófitos acuáticos (permanencia de las aguas, salinidad, turbiedad). En particular, nuestros datos apuntan a la salinidad como un factor de gran importancia para explicar diferencias en la presencia de distintas especies (tabla 2).

A pesar de la hostilidad del medio, la biomasa de macrófitos acuáticos sumergidos es considerable (media = 591 g peso fresco m-', tabla 1) en comparación con los valores registrados para la zona templada (WESTLAKE, 1965), especialmente si se tiene en cuenta el poco espacio disponible para su crecimiento (aguas poco profundas). La biomasa media de macrófitos flotantes y helófitos

es bastante inferior, incluso si se calcula sólo en las estaciones donde se encontraban presentes. Sin embargo, tanto los helófitos como los macrófitos flotantes pueden alcanzar biomasas considerables (2219 y 1569 g peso fresco m-2, respectivamente) en ambientes favorables, es decir, en canales o depresiones poco profundas y resguardadas de los vientos para los macrófitos flotantes, y la marisma más dulce y menos profunda para los helófitos.

El metabolismo de la marisma se refleja claramente en la distribución de los valores de oxígeno disuelto y de pH. La actividad fotosintética en este tipo de aguas provoca un aumento en los valores de pH y O,, mientras que la respiración tiene un efecto opuesto (WETZEL, 1983). La alta rela- ción que existe entre ambas variables (r = 0,86, P a 0,001; fig. 2) sólo se explica si su variación conjunta refleja el mismo fenómeno, que, dado el signo positivo de la correlación, parece ser el metabolismo de la comunidad acuática. El hecho de que estas dos variables se comporten en la marisma como un índice metabólico se debe al bajo volumen de agua por unidad de superficie y a la elevada producción biológica de la zona.

Con objeto de estudiar las relaciones entre los valores de biomasa de los macrófitos acuáticos (variable dependiente) y los de los dos indicadores del metabolismo de la marisma (O2 y pH, variables independientes) se realizaron análisis de regresión múltiple paso a paso (DAMONT & HAR- VEY, 1987). Debido a los marcados ciclos diarios

Oxígeno (mg/l)

Figura 2.- Relación entre el pH y la concentración de oxígeno disuelto en las aguas de la marisma. The relationship between pH and dissolved O, concentration in the marsh waters.

(fig. 3) que experimentan estas variables, fue necesario transformar los datos a su raíz cuadrada para ajustar el análisis a las hipótesis implícitas en el modelo de regresión lineal empleado. La tabla 3 presenta algunos parámetros resultantes de los análisis.

La relación positiva entre la biomasa de macró- fitos sumergidos y los índices metabólicos (tabla 3) refleja su importancia en la producción primaria de la marisma, mientras que donde hay ma- crófitos flotantes el agua que queda debajo se em- pobrece en oxígeno tanto más cuanto mayor es la biomasa de éstos; la biomasa de macrófitos emergentes no se relaciona de forma significativa con los índices metabólicos, ya que su intercambio de gases es principalmente aéreo.

La proporción de la varianza de los índices me- tabólicos que se explica por las variaciones en la biomasa de macrófitos sumergidos, emergentes y flotantes (tabla 3), representa la contribución relativa de estos grupos a los procesos metabólicos de la marisma. Estas proporciones demuestran que la contribución de los macrófitos sumergidos (fotosíntesis) es sensiblemente más importante que la de los macrófitos flotantes (respiración).

Las variaciones en los valores de O2 y pH que no se explican por la biomasa de macrófitos acuá- ticos pueden deberse a la incidencia en el metabolismo de la marisma de otros elementos de la comunidad (por ejemplo, comunidades de mi- croorganismo~, bentos, meiobentos, plancton, necton, demanda química de oxígeno, etc.) y a la influencia de factores físicos, como el oleaje o la profundidad.

La estrecha relación que existe entre la biomasa de macrófitos sumergidos y el metabolismo de la marisma también se pone de manifiesto en el examen de los pulsos diarios de O2 disuelto registrados en tres períodos de su ciclo estaciona1 (fig. 3). La variación diaria de la concentración de oxígeno refleja la evolución del metabolismo de la marisma a lo largo del ciclo hidrológico. Du- rante el período de llenado (aguas relativamente profundas desprovistas de cubierta vegetal sumergida, fig. 3d) los ciclos son atribuibles a procesos físicos (temperatura, difusión, fig. 3a). El grado de control de los macrófitos sumergidos sobre el ritmo metabólico de la marisma se acentúa a medida que crece el tapiz vegetal (fig. 3b, c), que fuerza oscilaciones mucho más marcadas del oxí-

Figura 3.- Pulsos diarios del oxígeno disuelto y la temperatura de las aguas de la marisma en tres períodos del ciclo hidroló- gico anual: a) llenado, b) retención y c) vaciado. Asimismo se indican los valores de la biomasa de macrófitos sumergidos y la profundidad para cada periodo (d). Daily oxygen and ternperature evolution in the phase of marsh filling (a), water retention (b) and evaporation (c). Also shown the corresponding depth and macrophyte biomass for each period (d).

15 35 Tabla 3.- Resultados de los análisis de la variación de la biomasa de macrófitos acuáticos en función de algunos indicadores metabólicos (pH y oxígeno). Para cada variable se da el coeficiente b, la proporción de la variación de la variable dependiente que queda explicada (RZ) y la probabilidad de que b + O (P). NS = no significativo. Biomass variation of the aquatic macrophytes according to pH and oxygen. The b coefficient, percentage of variation of the explained dependent variable (RZ) and the probability for b f O (P) are given. NS = unsignificant.

12-

PH o2

Macrófitos b R 2 p b R Z ~

- Oxigeno a - - - - Temperatura

Sumergidos 0,023 0,29 0,001 0,07 0,18 0,001 Flotantes 0,002 0,03 NS -0,004 0,09 0,01 Helófitos 0,000 0,00 NS 0,000 0,00 NS

geno disuelto. Sin embargo, la influencia de los macrófitos sobre las oscilaciones de oxígeno disuelto no son simplemente una función de su biomasa (que influye en la producción de oxígeno) sino que dependen también de la altura de la co lumna de agua (fig. 3d), que controla el grado de dilución del oxígeno producido. Por ello, la intensidad de los ciclos diarios no es máxima cuando la producción o biomasa de macrófitos sumergidos es máxima (período de retención hídrica, fig. 3b, d) sino cuando la razón biomasa/volumen de agua es mayor (período de vaciado, fig. 3c, d).

El papel de los factores ambientales en las variaciones de la biomasa de macrófitos

La impresión de uniformidad que la marisma ofrece al observador contrasta con la gran varia- ción que se registra en los valores de biomasa de macrófitos acuáticos (CV=149-402 %, tabla 2), que indica que la heterogeneidad ambiental debe ser mayor de lo que inicialmente se percibe.

Para evaluar la influencia de una serie de factores del medio, exposición al oleaje, transparencia, profundidad y conductividad (variables independientes) sobre la variación de la biomasa de macrófitos sumergidos (variable dependiente), se realizó un análisis de regresión múltiple paso a paso. Este análisis no se intentó para los macró- fitos flotantes y helófitos debido al escaso número de muestras en las que se obtuvieron registros (n=5 y 13, respectivamente). Además, el análisis de la biomasa de macrófitos sumergidos se limitó a aquellas muestras en las que los valores de bio-

masa de macrófitos flotantes eran inferiores a 500 g (peso fresco m->), que es el valor crítico registrado a partir del cual el sombreado de las hojas flotantes de Ranunculus baudotii impide el desarrollo de cualquier población de macrófito sumergido. En estos lugares el denso tapiz de ma- crófitos flotantes que cubre la superficie del agua condiciona fondos con poco oxígeno y reductores (1-3 mg 02/1). Esta interacción negativa, por competencia por la luz, entre especies acuáticas de Ra- nunculus y macrófitos sumergidos ha sido descrita con anterioridad y puede verse aumentada por la producción de sustancias tóxicas que limitan el crecimiento de ambos grupos (GRILLAS & DUN- CAN, 1986).

El modelo de regresión múltiple que se obtuvo apunta a la transparencia y la profundidad del agua como las variables que explican un mayor porcentaje de la varianza de la biomasa de macró- fitos sumergidos (coeficiente de determinación R ~ = 0,5). Las variaciones de la biomasa de ma- crófitos sumergidos no se ven afectadas por los cambios de salinidad, aunque sí existe un cambio considerable en la composición específica de las comunidades (tabla 2).

El patrón de variación de la biomasa de macró- fitos con la profundidad (fig. 4) es similar al que, a una escala de profundidades mucho mayor, se observa en lagos de agua dulce (SPENCE, 1982). En este modelo lacustre, el perfil más o menos para- bólico de la relación entre la biomasa y la profundidad se ha interpretado como el resultado, por un lado, del efecto de la extinción de la luz a profundidades elevadas y por otro, de la acción conjunta del efecto físico del oleaje y la limitación del espacio en profundidades más someras (DUAR- TE & KALFF, 1988). La aparente limitación por la luz a que están sometidas las comunidades de ma- crófitos sumergidos de la marisma de Doñana, a pesar de su escasa profundidad (tabla l) , se inter- preta como el resultado de la fácil resuspensión de arcillas y limos del sedimento por efectos me- cánicos.

La acción del viento a través del oleaje explica la gran turbiedad durante el invierno (fondos des- provistos de vegetación sumergida) en las zonas más expuestas (lucios y caños) en contraposición a las más protegidas (quebradas, marisma a sota- vento de las vetas, canales), donde se ve el fondo incluso a profundidades superiores a los 90 cm.

No obstante, durante la primavera, la relación entre el área de exposición al oleaje y la transparencia del agua no es significativa ni de signo negativo (r=0,18; n=53). Esto se debe al efecto estabi- lizador de las praderas de macrófitos acuáticos sumergidos sobre los materiales finos de las capas superiores del sedimento (BULTHIUS et al., 1984). De esta forma, considerables extensiones de agua libre de grandes lucios con tapices continuos de macrófitos sumergidos (por ejemplo, la zona E del lucio de los Ansares) mantienen, a pesar de estar sometidas a la acción de los vientos, aguas muy transparentes. Otros lucios, sin embargo, y algunos tramos de los caños tienen aguas más o menos turbias. Observaciones de campo sugieren una asociación entre el efecto desestabilizador de la pisada del ganado que se mueve por la marisma en busca de forraje y la turbiedad del agua y la ausencia de macrófitos sumergidos. En la figura 4, en la que a cada muestra se le ha asignado un sím- bolo según la intensidad del efecto de pisoteo del ganado, se observa que la tendencia parabólica de la distribución de puntos depende del grado de pisoteo. Las muestras con una intensidad de pisoteo media y alta poseen valores bajos o nulos de biomasa independientemente de su profundidad, mientras que la biomasa de estaciones poco o nada

PROFUNDIDAD Cm)

Figura 4.- Relación entre la biomasa de macrófitos acuáticos sumergidos y la profundidad del agua de la marisma. A cada muestra se le ha asignado un símbolo según la intensidad del efecto del ganado: O nula; O baja; A media; l alta. The relationship between submerged macrophyte biomass and water depth. Symbols represent (O) null grazing pressure; (0) low grazing pressure; (A) medium grazing pressure; and (O) high grazing pressure.

afectadas por el ganado tienden a aumentar con la profundidad. Las muestras de los canales de los lucios de los Ansares y Mari López, con profundidad entre 56 y 80 cm, registraron los valores más elevados de macrófitos sumergidos (3052-4844 g peso fresco m-*) y mantienen aguas muy transparentes. Esta tendencia a encontrar los valores máximos de biomasa asociados a zonas más profundas también se registra en otras marismas similares como las de Camargue, en el sur de Fran- cia (GRILLAS & DUNCAN, 1986).

La exposición del sustrato a los efectos del oleaje, resultante de la destrucción del tapiz vegetal por las pisadas del ganado, posibilita la resuspen- sión de los materiales finos en la columna de agua, de otra forma impedida por la cubierta de macró- fitos, como indica la relación inversa (r=-0,55; PS0,01, n=50) entre la transparencia del agua y la intensidad del pisoteo del ganado. Los datos obtenidos permiten postular la existencia de un valor crítico de la intensidad del pisoteo del ganado a partir del cual la turbiedad local generada con- duce a la eliminación, por limitación de la luz, del tapiz sumergido adyacente; este proceso se propa- garía según un mecanismo de retroalimentación positivo (mayor zona expuesta -+ mayor turbiedad + aumento de la zona expuesta), que condu- ciría a la completa desaparición del tapiz sumergido en el área comprendida dentro de los límites de difusión turbulenta definidos por las dimensiones físicas de la cubeta. Esta hipótesis, evidente- mente, necesita ser comprobada con experimen- tos de campo. También se ha observado cómo las zonas donde pasta o ha pastado el ganado, son uti- lizadas preferentemente por bandos de flamencos (Phoenicopterus ruber roseus) para su alimenta- ción. El mecanismo alimenticio de este ave (pisoteo y remoción, atreadingsn, CRAMP & SIMONS, 1977; «Pietinement pivoté~ JOHNSON, 1983) hace que estas áreas no sean colonizadas por tapices densos de macrófitos. El resultado final se traduce en amplias zonas de la marisma con aguas turbias, verdosas a finales de primavera (desarrollo del fitoplancton) y con una baja diversidad bioló- gica (MONTES & BERNUES, en prensa).

Otro factor biótico de gran importancia para la regulación de la cobertura de los macrófitos acuá- ticos de la marisma más dulce es el consumo de éstos por el cangrejo rojo americano (Procamba- rus clarkii Girard). Este crustáceo, introducido en

las marismas del Guadalquivir en 1974, tiene limitada su reproducción a partir de aguas de carácter mixo-mesosalinas (LIBRERO, 1981). En la marisma alcanza densas poblaciones, muy activas, a lo largo del arroyo de la Rocina y en la parte central y septentrional del caño de las Madres (fig. 1). En estas zonas existían, antes de su introducción, ex- tensos y densos tapices de macrófitos sumergidos y flotantes (BIGOT & MARAZANOF, 1965), en particular poblaciones de Myriophyllum alternijlorum y Ranunculus baudotii, así como una importante fauna asociada. Las aguas de esta zona de la marisma se encuentran actualmente desprovistas del tapiz de vegetación acuática flotante y sumergida, a pesar de presentar aguas poco mineralizadas y relativamente profundas. El efecto negativo de los cangrejos sobre los tapices de macrófitos sumergidos y, por tanto, sobre los procesos metabólicos de los ecosistemas acuáticos ha sido demostrado, entre otros, por LODGE & LORMAN (1987) y FER- MINELLA & RESH (1989).

CONCLUSIONES

Los resultados presentados reflejan la gran importancia de los macrófitos acuáticos, especialmente los sumergidos y de una forma más lo- calizada los flotantes, en el metabolismo de la marisma del Parque Nacional de Doñana. Adicio- nalmente, los tapices de macrófitos sumergidos y flotantes de la marisma modulan numerosas ca- racterísticas físicas del medio (temperatura en profundidad, hidrodinamismo, extinción de la luz, substrato), químicas (balances de O2 y C02, ciclos biogeoquímicos, pH, nutrientes) y biológicas (organismos epífitos, herbívoros y detritívoros). Durante el período de máxima actividad de estos tapices emergentes, flotantes y sumergidos (febre- ro-mayo) la mayor parte de la productividad de la marisma de Doñana se basa en la producción de estos elementos y de sus algas epífitas asociadas.

Los resultados obtenidos indican que la cobertura de macrófitos constituye una comunidad muy frágil sujeta al efecto desestabilizador de pertur- baciones externas que afectan al régimen lumíni- co a que están expuestos (por ejemplo, pisada del ganado, densos bandos de flamencos, cangrejos). Por ello, es fundamental que cualquier proyecto

de gestión que pueda alterar de algún modo el ambiente lumínico de las aguas de la marisma, como el control del régimen de caudales y calidad de las aguas de entrada, se apoye en estudios científicos previos que permitan evaluar su impacto sobre la composición y estructura de las comunidades de macrófitos acuáticos.

AGRADECIMIENTOS

Evelyne nos animó y ayudó desinteresadamen- te en la toma de muestras y José M." Pérez de Ayala nos proporcionó dos días de muestreo má- gicos. Blanca Ramos y Rafael Cadenas nos solu- cionaron muchos problemas logísticos. Pablo G. Murillo resolvió nuestras dudas taxonómicas. Este estudio ha sido financiado por un Convenio de In- vestigación entre el Instituto Nacional para la Conservación de la Naturaleza y el Departamen- to de Ecología de la Universidad Autónoma de Madrid.

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CURRENT BIOSYSTEMATIC RESEARCH ON DIATOMS AND ITS IMPLICATIONS FOR THE SPECIES CONCEPT

H. Lange-Bertalot

Botanisches Institut der J.W. Goethe-Universitat Frankfurt a.M, D 6000 Frankfurt a.M., SiesmayerstraBe 70

Keywords: systematic, diatoms, species concept.

ABSTRACT

In theory we ought to use two categories of diatom species: 1) real species in the sense of population biology, and 2 ) taxonomic or typological species. In practice, however, we seldom discriminate between these categories. This is the source of conflicts about indistinct, inadequate species concepts. There is no evidence to assume the real species are not the same here as in higher biparental plants, i.e. a community sharing the same gene pool. In unicellular algae, however, both categories of species disagree more often, since fewer taxonomically significant features can be distinguished. Two strategies of research will help to get an advanced standard comparable with higher plants:

1) To find out, by means of population analyses, the real panmictic capacities of various especies, polymorphic variations or races in question*. Do polyploid clones or populations and complexes of uniparental hybrid clones exist around original sexual species? If so, the variations of such groups would not adequately be defined as biological species and this concept needs to be modified.

2 ) Irrespectively thereof, in order to achieve an approach to real species, historically developed taxa presuppose much more critica1 reflection than was used traditionally.

INTRODUCTION

As authors of a comprehensive Diatom-Flora (KRAMMER & LANGE-BERTALOT, 1986, 1988) our problem is to pay attention to an overburdening flood of taxa.

To give one example of the genus Nitzschia: Each of the figures of plates 1 and 2 represents

a typological Nitzschia species from different continents or regions photographed from the type materials (LANGE-BERTALOT, 1977). The taxonomically earliest one is demonstrated by fig. 1:l. It can vary in a culture from such a representative, commonly well known form to such a tiny one as shown by fig. 1:9. To the extent that they can be observed by the electron microscope, we find uniformity. Neither Scanning -nor Transmission- EM- analyses are appropriate to help us effec- tively to discern different characters in such a group Limnetica, 6: 13-22 (1990) O Asociación Española de Limnología, Madrid, Spain

of taxa. Even the arrangement of the cribra in the areolae (fig. 1:lO) -which may serve for a certain differentiation in other species groups of the genus- is uniform. Plate 2 shows more of single representatives of practically indeterminable, indefinable taxa, al1 on the species level, created not very long ago.

Othenvise the collection of plates 3 and 4 contains individuals of only one supposed species - o r may be more; it is a sample of less than one teas- poon full, scraped from some square-centimeters of river-bank of the Loire, in France.

REMARKS

Conventional species creation has led us into a dilemma of vast proliferation of taxa. Minor problems at the beginning, in the last century; almost insolvable problems now. This is mainly because

Pldte I ( X I 5 0 0 , TEM fig 10 x6XíKN)), Conlormity (mo!i«tony) in 'i rdnge ol rvpologicdl tdxd ~n tbe Nzrztclzru 5ectron «I,ariceold- ide» Fig 1-8 repre\ent <trffererit typoioglcal \penes tdken Irc-irn typc rndtenal4 Tlg 1 reprcíent5 rhe taxot~«nitc,iliy e,irlte\t onc, Nirzrthtu tnterm~dla Hantzich 1880 In the ltfe ~yc le ol Nructhriz ~nterrncdia, however, a c u r ,rl.s« tlny spec~mcnr d í in f ~ g 9 The u m e or at le& compdrdble vdndhrlily mu\t he presupposcd in thc irle cvcle oE the other tdxa dcmonstrnted here whrch dre iess well Lnowrl Fig 10 show5 the typicdi unif<irm pdttlwn 0 2 the ~terfor~ited rnernhrdne\ (vcluixi o r hymenj cln5ing tbe forarriiria ol areolae Conformtddd (monotoi~iaj en tin rdngo de tdxonc, t,poliig~itr\ de la wc inn «L,ii.rceolnt6ie» de M¿z\tlira brg 1-8 I)rfcrentc\ cspe- eres tipologrcds \acntla\ de mdterrdle\ t ~ p o I,d f!gtird 1 repreicnta id m,is dntlgud taxtrnom3lanienfc, N ~ntr~rnzt'dla H'1nt7sch 1880 Stri cmhdrgir, en sil ctclo de vrd'i aparecen tamhien ejempl;tre\ dclgdd»\ corno 10s de Id trgiird 0 Dehcrl,~ prciuponerse una v,iria- hrlidad rgual o al menos. citrnparabie en e1 crclo vitdl de otro5 t,iSionei rcfer~dos aqiri quc 5on rncnos cono~!d«\ La Figurd 10 mue\trd e1 tiprco modelo uniforme tfe membrana perforad,, (velurn o hinicrr) cerr,trrclo los fordrnind de drcoid<.

P l ~ t e 2: ( x 1500) Fig. 1-12 rcpreseirt other exarnples o f dilfcrent typoiogicai species Ln ihe Nitzschiu section «I,ance«lataea. No one possesses ntorphologic~~i characteristics which niay reiiably serve (o Licei~ie where thc species houndanes lic. Fig. 1-12: Otros ejenipl<rs de especies tipol6gicas diferentes de 1;i secci0n ~I,nnce«latae» de Nitzschia. Ningunrt posee características or«rft~iil»gicas qilc permitan decidir dorlde se errcucxitwn tos limites que irrarcan la separaciiin entre especies.

Plate 7 ( x 15(X1), continueri on Pldte 4 Rangr nf i nd~v~d t~n l s ol- only onc wpposed specrei Nttzsrhra inrerinrdra (rt F I ~ , 1 1 dnd 9) dll induded rri one .sdmple from sorne square-centinieters oE snvrr-b;ank o l tbe Loare rn Frdnce Grupo de rnd~vrduos de un'i 5upucstd onicd cipecle, Nitz\drld rntcrmetbril (cf fig I L y 9) t«d,is ellas proceden dr un,< rnl\rntl muei trd de irno4 poco% rentsmetros cuitdrddo~ de i d oniln del L o ~ T ~ , e11 Frdn~lcl

differences which have formerly been regarded as sufficient for species differentiation become suc- cessively smaller and smaller and finally disappear as criteria suitable for identification. Any taxonomic limitation on the species leve1 must become arbitrary in such continous ranges of forms, un- less the naming of local populations or clones or individuals is desired.

Diatom taxa which we usually consider as species are abstractions from presumable real species. Indeed each and al1 are based on one single or a small number of individuals while as biosystematic unities they are subject to extensive subjective assessment. This is the source of conflicts about indistinct, inadequate species concepts in various classes of unicellular organisms. In theory we ought to differentiate between 2 categories: 1) real species in the sense of population biology; 2) taxonomic or typological species, unfortunately also termed morphospecies.

In practice, however, we seldom discriminate between these categories. What actually occurs in each biotope is the presence of individuals. By far the greater majority of these are clonally derived individuals, which arise from successive vegetati- ve reproduction by binary division. Individuals are much less frequently produced from a single pa- rent by autogamy or apomixis (for instance par- thenogenesis), or, as is usually the case in higher plants, directly from a biparental zygote. To- gether al1 such offspring, which are actually or po- tentially inter-fertile, build communities sharing the same gene pool. They should be reproduc- tively isolated from other similar populations. The problem with the diatoms is that the population and the species boundaries remain obscure because regular monitoring of their sexual behaviour in nature on a worldwide basis is not feasible. Cros- sing and breeding experiments are bound to a necessarily elaborate, often unsuccessful method- ology. Nevertheless only this can provide a fundamental starting point for understanding species in terms of population biology and evolutionary theory. The resulting entity is the so-called biological species.

This is the first of two fundamentally different research approaches which are recognised in the systematic treatment of organisms and for diatoms in particular.

The second is the inductive method: as far as

diatoms are concerned this is traditionally based on light-microscopical comparisons of valve out- lines and structure, since other classificatory methods, e.g. with the aid of protoplasmic features, have been shown to be extremely inadequate or (at least for the present) impracticable. This is particularly the case when paleobotanical aspects are involved. The systematic units delimited in this way must be considered morphospecies, in the sense of Ernest Mayr (MAYR, 1975). The most important methodological criteria on which they are defined are similarity and difference. The question is, whether the two approaches lead us to equivalent entities or not. Algologists firmly be- lieve, or vaguely hope, that ultimately al1 visible features of the diatoms themselves will reveal where the species boundaries lie. Certainly, mor- phologic features are rarely isolation-relevant. How- ever, if important as constructive elements, they demonstrate the result of biological adaptation. Thus, they are no less relevant than other second- ary, which means indirect, criteria of a biospecies, for instance non-sexual behaviour or physiology. According to Mayr, on the basis of a number and specificity of morphological differences, one should be able to find an «indicator» of re- productive isolation; that means features which allow the deduction of such to be traced. That is a minor problem in higher organized organisms. Whether or not this is posible in certain unicellular organisms, where such significant features can hardly be detected, is still under discussion. Nor- mally they can be found more or less clearly between genera and taxonomical species groups. The question arises as to whether Mayr's advice, as such, is helpful for diatom taxonomists with respect to the species level. We suggest that the chance of finding a taxonomic species in good accordance with a real species is high. Thus, if many individuals of al1 developmental stages of their peculiar life cycle and many populations from different localities are the basis of a taxon. The taxon then is to be understood as a well founded hypo- thetical species, which might be confirmed or re- futed. However, the probability is low if a taxon is based on very few specimens or even tends to zero if only one specimen is the random sample in discussion.

It is however interesting that successful crossing experiments can produce contradictory results

compared to morphological «character taxonomy». Thus GEITLER (1973) discovered barriers to cross-fertilization between microspecies within one morphospecies. This indicates approaching twin-species, which contain sexually isolated but morphologically identical units. Conversely, poly- morphism can occur in plant species: similar to the example of the domestic dog with its interbreed- ing races. This, projected upon the conventional diatom morphospecies, would undoubtedly lead to their being awarded the status of species.

Another, opposite example in the animal king- dom is the brown trout. Formerly isolated races with different morphological characteristics could be induced by fishery interests to interbreed towards an undifferentiated race-mixture. On the other hand, among the brown seaweed Ectocar- pus siliculosus, populations from European and American coasts are not inter-fertile, though morphologically completely identical.

Various opinions are held by biologists with a background in recognition theory as to whether a strict separation between the typological and population biological species definitions is absolutely necessary, or whether the typological species concept with the addition of biological information does not ultimately also lead to recognition of the true species. Even the biological species concept has its very weak points. In particular its application to groups of organisms which lack strict biparental reproduction is not without problems, and must be modified or superseded by using other concepts, in particular the syngameon theory of the Dutch botanist LOTSY, published in 1916 and 1925, almost forgotten later on and discussed again by GRANT (1976) with reference to higher plants. The ability to cross is the criterion for a syngameon and not the existence or absence of isolation mechanisms, in contrast with the biospecies.

Autogamy and apomixis have been detected in various diatom taxa. But very little is known about morphological or other biological consequences which, however, might be important biosystem- atically with regard to reduced panmixis. Nothing is known of phenomena such as polyploid complexes or hybridism. Al1 these phenomena are well known in higher plants and also in various crypto- gamic groups. Conspicuous consequences arise to the biospecies concept, since complexes of unipar-

ental hybrid clones, microspecies and semispecies accompany the original sexual species. This is obvious in many angiosperms such as Hieracium, Crepis, Rubus, Citrus. They exhibit high genetic uniformity compensated for by rich modification capacities, in particular as pioneer plants from the ecological point of view.

Though there was no evidence until recently, we must be able to presuppose these capacities also for diatoms. In fact, to al1 appearances they seem to occur in the form of indefinable clusters around certain generic subgroups such as severa1 hun- dreds of «weak» taxa of lanceolate Nitzschiae.

Irrespectively thereof, what is needed, if we have to carry out a study which is based entirely on the typological classificatory principle? We should know that it is provisional, as a currently practicable classification, aware of its inherent shortcomings and restricted biological evidence. Unfortunately this classificatory principle has fallen into disrepute not only on theoretical grounds, but also because of the conceptless, extremely uncritical practice of many of its practitio- ners. One polemical species definition is: «A species is what the author understands by a species~. That is not so very far removed from the current situation of contemporary species creation. It is not refutable and thus not scientific. In fact the principle of authority, which is a psychologically influenced aspect, plays an important role in the acceptance or rejection of opinions. Better known authorities often succeed with comparatively weak arguments, if such are even given in support of their decisions.

The Rules of the International Code of Botan- ical Nomenclature (ZCBN) can provide íittle assistance in deciding here. In particular they are not appropriate to direct how to discern between species. However, at least the priority principle of- fers a guideline. Already established taxa have priority -they are the reference point, a basis for later new descriptions. Each author should clearly present the features on which a new taxon differs from already established ones. It is essential that each diagnosis contains a differential diagnosis, something which has been largely unconsidered in practice. Not that thereby the problem of species definition in diatoms would be solved since even then description and the evaluation of characteristics remain overburdened with other subjective

ajudgements*. But it would be possible to see to what extent a younger taxon should be «taken seri- ously~, independent of the authority behind it.

When comparisons with apparently similar established older taxa are partially or entirely omit- ted, evaluation of the new taxon can be appro- priately orientated. This is also the case where the differentiating characteristics given are exclusiv- ely those recognised as falling within the normal variability for populations of that genus.

How did this dilemma of the vast proliferation of taxa occur?

1. Numerous new taxa have been shown to be synonyms of older taxa because the authors had absolutely no knowledge of the latter.

2. The generally known «image» of similar older taxa is often unrelated to the type material, false or uncertain. Sometimes it is simply deter- mined from illustrations, often secondhand.

3. It has been shown to be a great disadvantage, and of little sense to ignore the actual spectrum of variation by overtly choosing only quite specific (namely type-specimen-like) individual forms for diagnosis and illustration. Thus, other forms of the life-cycle or minor variations provided opportunities for the description of «new species».

4. The drawings of older taxa are often so inadequate or subjectively drawn that the intended form cannot be recognised with certainty again. Apart from this the sparse diagnostic information is often even less helpful because it may fit to numerous other taxa.

5. The probability that overlaps will occur in the characteristics used for the definition of taxa increases steadily. The network of taxa forms an increasingly narrower reticulate pattern. In particular in genera with few distinguishing characteristics there are always too few recognizable character combinations for new taxa.

How should conclusions be reached so that the typologically moulded diatom systematics can at least begin to satisfy the existing desire for order pragmatically? For a series of scientific disciplines, for instance applied hydrobiology, ecology, geo- logy, information as to whether the recurrent ap- pearance of a particular form really represents a definable species (in terms of population biology) or not, is no essential.

Nevertheless such practica1 functions cannot be fulfilled when unlimited possibilities for the creation of new taxa can be so excessively and un- critically exploited. One result is already apparent -the majority of hydrobiologists or ecologists are simply resigned to ignoring new taxa.

Therefore our suggestion: The taxonomist in practice will state continua and discontinua, he will describe as new what is apparently different and will synonymize what is supposedly identical. He will have to substantiate and to justify his decisions. His procedures will only be correct in terms of scientific theory, if his hypotheses are formu- lated in such a manner that they can be falsified (i.e. disproved) by new findings and -if s o- can be replaced by new hypotheses. There are probably many more real species than we have recognized up to now, however, we assume diatomists have put much too many taxonomical species into circulation, and they continue to do so.

ACKNOWLEDGEMENT

The author is truly thankful to Dr. Eileen Cox for valuable linguistic help.

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RESUMEN

LA INVESTIGACI~N BIOSISTEMÁTICA ACTUAL DE LAS DIATOMEAS Y SUS IMPLICACIONES SOBRE EL CONCEPTO DE ESPECIE

En teoría deberían usarse dos categorías de especies de diatomeas: 1) las especies reales de acuerdo con la bio- logía de poblaciones, y 2) las especies tipológicas y taxonómicas. En la práctica, sin embargo, pocas veces discri- minamos entre estas categorías. Ésta es una fuente de problemas, surgida de conceptos inadecuados o confusos de especie. No existe evidencia alguna para suponer que la especie real no es la misma en las diatomeas que en las plantas superiores biparentales, es decir, una comunidad que comparte el mismo material génico. En las algas unicelulares, sin embargo, ambas categorías de especies a menudo se contradicen, dado que pocas características taxonómicamente significativas son distinguibles. Dos estrategias de investigación pueden ayudarnos a conseguir modelos comparables a los de las plantas superiores:

1) Encontrar, por medio de análisis de la población, la capacidad panmíctica real de las distintas «especies, variaciones polimórficas o razas*. ¿Existen clones poliploides o poblaciones y complejos de clones híbridos unipa- rentales alrededor una especie sexual original? De ser así, las variaciones de tales grupos no deberían definirse como especies biológicas y sena necesario modificar este concepto.

2) Por otro lado, para obtener una aproximación a la especie real, los taxones desarrollados históricamente pre- suponen una reflexión mucho más crítica que los usados tradicionalmente.

LIFE CYCLE AND ECOLOGY OF MAYFLIES FROM SIERRA NEVADA (SPAIN), IV

J. Alba-Tercedor

Departamento de Biología Animal, Ecología y Genética, Facultad de Ciencias, Universidad de Granada. 18071-Granada, Spain.

Keywords: autoecology, life cycles, Ephemeroptera, Sierra Nevada, Spain.

ABSTRACT

The life cycle, distribution and autoecology of Ephemerella ignita (PODA, 1761), Ephemera danica MULLER, 1764, Caenis luctuosa BURMEISTER, 1839, Epeorus sylvicola ( P I ~ T , 1865) and E. torrentium EATON, 1881 are presented as a result of monthly samples taken from six streams in the Sierra Nevada mountains (southern Spain).

INTRODUCTION

This study is part of another in which the autoecology and life cycles of mayflies from the Sierra Nevada mountains (Southern Spain) were studied. This was presented as a doctoral thesis (ALBA-TERCEDOR, 1981) and some of these results have been published (ALBA-TERCEDOR, 1983,1986 and 1990).

MATERIALS AND METHODS

Eight sampling stations were distributed in five streams on both the northern and southern slopes of the Sierra Nevada (Río Aguas Blancas: 1300 m, 1140 m, 800 m; Río Dúrcal: 760 m; Río Torrente: 840 m; Río Lanjarón: 640 m; Río Chico: 800 m; and Río Poqueira: 1600 m; respectively numbered 1 to VIII).

Samples were taken monthly (from April 1979 to March 1980) from both banks and from central zones, using a Surber sampler (mesh size 0.36 mm and sampling surface 0.07 m2). Type of bed was noted and current velocities at the bottom were reg- Limnetica, 6: 23-34 (1990) O Asociación Española de Limnología, Madrid, Spain

istered with an instrument similar to that described by DOWDESWELL (1967). The chemical characteristics and temperature of the water were analysed and measured as explained more extensively in previous papers (ALBA-TERCEDOR, 1983).

For the study of life cycles the total length of specimens (without cerci) was measured using an ocular scale with 0.1 mm accuracy and for Epeo- rus nymphs, development stages were distinguished in accordance with ALBA-TERCEDOR (1981, 1983). Monthly frequency histograms were produced (figs. 1-8), based on the data obtained.

RESULTS

Ephemerella ignita (PODA, 1761) Nymphs were collected at every sampling sta-

tion. The most numerous populations were observed at stations 11 and 111 (average of nymphsl m2: 180 and 141 respectively).

The nymphs are more frequent in zones near the banks, with abundant vegetation, zones with a depth between 4-40 cm, with currents at the bottom ranging from very slow (< 0.1 cmís -impossible to measure with the instrument used-) to moderately fast (108 f 9 cmís), and different

substrata (sandy bottoms with a thin layer of mud or stony and pebble substrata), in accordance with previous obsemations (e.g.: BASS, 1976; EL- LIOTT, 1978; GRANDI, 1960; JAZDZEWSKA, 1971; MACAN, 1970, 1979; SANDER, 1981; SOWA, 1975a; etc.. .).

Numerous studies on the life cycle of this species have been reported (see CLIFFORD, 1982). In order to study the life cycle in Sierra Nevada, histograms were drawn, based on the study of 83,

380,356,30,28,23 and 10 nymphs caught at sampling stations 1-IV and VI-VI11 (figs.: 1-3).

According to our results, this species appears to be univoltine with a emergence period between late June and September. At higher water temperatures, hatching was sometimes delayed (e.g. sampling stations VI and VI1 with summer temperatures higher than 20 "C). However at other stations (e.g. 11 and IV) small nymphs were collected from February onwards.

DATE OF SAMPLING

Figure 1.- Life-cycle data for Ephemerella ignita from Río Aguas Blancas: A) 1300 m, B) 1140 m. Asterisks indicate the presence of mature nymphs with black wing pads. Monthly evolution of water temperature is represented by a solid line. The number of nymphs caught every month is indicated. Datos sobre el ciclo de vida de Ephemerella ignito del Río Aguas Blancas: A) 1300 m, B) 1140 m. Los asteriscos indican la presencia de ninfas maduras con los estuches alares negros. La evolución mensual de la temperatura se representa por una línea continua. Se indica el número de ninfas capturadas cada mes.

Ephemera danica (MULLER, 1764) During the study, this species was found only in

the stream Río Aguas Blancas (sampling stations 1 and 111) which has harder water compared to other sampling stations (145 4 7 0 @/cm- mean: 395.6 pS/cm). The highest populations were found in the upper part of this stream, with densities of 250.3 and 267 nymphs/m2 for sampling stations 1 and 11 respectively (only two nypmhs were caught at station 111). The preferential distribution of this

species in the upper part of streams had been reported earlier (e.g.: ALBA-TERCEDOR & JIMÉNEZ- MILLÁN, 1978; WHELAN, 1980).

The nymphs are more frequently found in the banks (4-17 cm depth), in sandy-muddy beds with vegetation and debris (this agrees with MACAN, 1970, 1979; WISE, 1976; WHELAN, 1980 and SAN- DER, 1981). Current velocities of the zones inhabited by this species were variable, from very slow (< 0.1 c d s -impossible to measure with the

DATE OF SAMPLING

Figure 2.- Life-cycle data for Ephemerella ignita from: A) Río Aguas Blancas, 800 m, B) Río Dúrcal, 760 m. Astensks indicate the presence of mature nymphs with black wing pads. Monthly evolution of water temperature is represented by a solid line. The number of nymphs caught every month is indicated. Datos sobre el ciclo de vida de Ephemerella ignita de A) Río Aguas Blancas, 800 m, B) Río Dúrcal, 760 m. Los asteriscos indican la presencia de ninfas maduras con los estuches alares negros. La evolución mensual de la temperatura se representa por una línea continua. Se indica el número de ninfas capturadas cada mes.

DATE OF SAMPLINC

Figure 3.- Life cycle data for Ephemerella ignita from A) Río Lanjarón, 640 m, B) Río Chico, 800 m, C) Río Poqueira, 1600 m. Astensks indicate the presence of mature nymphs with black wing pads. Monthly evolution of water temperature is represented by a solid line. The number of nymphs caught every month is indicated. Datos sobre el ciclo de vida de Ephemerella ignita: A) Río Lanjarón, 640 m, B) Río Chico, 800 m, C) Río Poqueira, 1600 m. Los astenscos indican la presencia de ninfas maduras con los estuches alares negros. La evolución mensual de la temperatura se representa por una línea continua. Se indica el número de ninfas capturadas cada mes.

instrument used-) to moderate (88 f 6 crnls) (on one occasion 38 nymphs were caught in a zone with abundant small roots of vegetation from the banks and with a current velocity of 109 f 9 cmls) .

The life cycle was similar at every sampling station where nymphs were caught, and for this reason the graph presented (fig. 4) is based on the measurements of 969 nymphs from stations 1 and 11.

The emergence' of subimagines occurred from June to the first half of August. The hatching of the eggs started at the beginning of October (four

months after the first emergence of subimagines). After this, new hatching occurred at intemals from the beginning of February.

Epeorus sylvicola (PICTET, 1865) and E. torrentium (EATON, 1881)

Nymphs of genus Epeorus were caught at sampling stations 1, 11 and IV-VIII. At present it is not possible to distinguish between the nymphs of the two species (BERTHELEMY & THOMAS, 1967; ALBA-TERCEDOR, l98l), and for this reason, both species are considered together. Nevertheless, adults of E. sylvicola were caught in Río Aguas

DATE OF SAMPLING

LLI . K

3

Figure 4.- Life-cycle data for Ephemera danica from Río Aguas Blancas (1300 m and 1140 m). Astensks indicate the presence of mature nymphs with black wing pads. Monthly evolution of water temperature is represented by a solid line. Number of nymphs caught every month is indicated. Datos sobre el ciclo de vida de Ephemera danica del Río Aguas Blancas (1300 m y 1140 m). Los astenscos indican la presencia de ninfas maduras con los estuches alares negros. La evolución mensual de la temperatura se representa por una línea continua. Se indica el número de ninfas capturadas cada mes.

Blancas and Río Poqueira; while E. torrentium was only caught in Río Aguas Blancas.

The nymphs occur preferentially in central zones on stony substrata with current velocities of between 45 + 8 cmls and 121 + 11 crnls, but generally higher than 60 cmls. This agrees with the observations of DORIER & VAILLANT (1954) who reported E. sylvicola (subnom. E. assimilis) inhabiting a maximum current speed of 109 cmls and going upstream against current velocities of 230 cmls.

In order to study the life cycle, histograms based on the study of 80, 35, 17, 53, 67 and 115 nypmhs were produced for sampling stations 1, 11, IV and VI-VI11 respectively (figs. 5-7). Moreover data assembled from sampling stations 1-11 and VI-VI11 are shown (fig. 8).

v -

I V -

111- Y ln

I T - x P 1 -

Both species appear to be univoltine, with a similar development to that proposed by LANDA (1968) for E. sylvicola (subnom. E. assimilis Etn.).

DICUSSION

Ephemerella ignita (PODA, 1761) The results of the influence of temperature on

hatching time of eggs agrees with the results and studies of JENSEN (1956), THIBAULT (1969, 1971), BASS (1976), BOHLE (1972), ELLIOTT (1978), JAZD- ZEWSKA (1980).

In most sampling stations the growth was uniform, but in some (e.g. station 111) two hatchings were observed during the summer: one in late July

DATE OF SAMPLING

Figure 5.- Life-cycle data for Epeorus sylvicolaW. torrentium (see text) from Río Aguas Blancas: A) 1300 m, B) 1140 m. The num- 1 ber of nymphs caught every month is indicated. Datos sobre el ciclo de vida de Epeorui sylvicolalE. torrentium (ver texto) del Río Aguas Blancas: A) 1300 m, B) 1140 m. Se indica i. el número de ninfas capturadas cada mes.

and the other at the beginning of September (fig. 2 A). The first may correspond to eggs from the previous year delayed in hatching, the second hatching could be explained in the same way; but considering the fact that it occurs two months after the first ernergence of subimagines, it could indicate that these nymphs correspond to the beginning of a second generation. This hypothesis fits in well with results of Thibault and Elliott because, considering the water temperatures at this sampling station, hatching may have occurred after an incubation period of two months. A second generation would explain the presence of small and halfgrown nymphs during October; however these nymphs did not survive the winter. Therefore our results would confirm the presence of a failed 2nd generation suggested by other authors (PLESKOT, 1959; HYNES, 1961; ELLIOTT, 1967, 1978; WISE, 1980; ROSILLON, 1986).

Ephemera danica (MULLER, 1764)

The life cycle of this species has been studied by different authors (see CLIFFORD, 1982) and different results were obtained. Some concluded that E. danica is an univoltine species (e.g.: PLESKOT, 1959, 1961 in Austria; PEART, 1916 in England; JAZDZEWSKA, 1971 in Poland, and suggested in France by THIBAULT, 1971); however other authors consider this a semivoltine species with a two-year development period (e.g.: LANDA, 1968 in Czechoslovakia; GUILLOUZIC, 1965 and THIBAULT, 1971 in France; HALFORD, 1889; PER- CIVAL & WHITEHEAD, 1928 and WRIGHT et al., 1981 in England; SOWA, 1975 a, 1975b in Poland), or with a three-year development period (e.g.: ILLIES, 1952 in Germany; WRIGHT et al., 1981 in England). Moreover, in accordance with different factors, 1-2 year (WHELAN, 1980 in Ireland) and

1 9 3 9 1 2 5 11 12 I I

P "7 U) C '9 m ? - - N, - n 0 . . . .

O - O - m 5 n - N c - m

D A T E OF SAMPLINC

Figure 6.- Life-cycle data for Epeorus sylvicolalE. torrentium (see text): A) from Río Dúrcal, 760 m, B) from Río Lanjarón, 640 m. The number of nymphs caught every month is indicated. Datos sobre el ciclo de vida Epeorus sylvicolalE. torrentium (ver texto): A) Río Dúrcal, 760 m, B) Río Lanjarón, 640 m. Se indica el número de ninfas capturadas cada mes.

2-3 year (SVENSSON, 1977 in Sweden) development periods have been described.

On the other hand DELVAUX (1979), in Luxem- burg, studying the influence of the parasitic Spi- riopsis adipophila, found either one, two or three year cycles depending on the degree of infection.

In Sierra Nevada it is interesting to note the following: a) the presence of small nymphs together with grown ones was apparent from the beginning of October to December and even until February- March; b) the growth of nymphs hatched in summer was slow during summer and winter but ac- celerated at the beginning of March and during spring; c) independently of sex, fully-grown nymphs caught at the beginning of the emergence period were clearly longer than those caught at the end.

Therefore we conclude that part of the population has a semivoltine cycle (grows for two years) while the other has a univoltine cycle.

The first fully-grown nymphs would correspond to a semivoltine population which are consequently longer (because their development time was longer) than later fully-grown nymphs which would correspond to the univoltine population.

Epeorus sylvicola (PICTET, 1865) and E. torrentium (EATON, 1881)

Studies on these species carried out in different parts of Europe postulated for E. sylvicola an univoltine winter cycle and for E. torrentium a bi- voltine winter-summer cycle (see CLIFFORD, 1982). Even THIBAULT (1971) in Southern France con-

DATE OF SAMPLINC

Figure 7.- Life-cycle data for Epeorus sylvicolalE. torrentium (see text): A) from Río Chico, 800 m, B) from Río Poqueira, 1600 m. The number of nymphs caught every month is indicated. Datos sobre el ciclo de vida de Epeorus sylvicolalE. torrentium (ver texto): A) Río Chico, 800 m, B) Río Poqueira, 1600 m. Se indica el número de ninfas capturadas cada mes.

DATE OF SAMPLINC

Figure 8.- Life-cycle data for Epeorus sylvicolalE. torrentium (see text): A) Assembled data of sampling stations from Río Aguas Blancas, B) assembled data of sampling stations IV-VIII. Arrows indicate captures of adults. Average of monthly evolution of water temperature is represented by a solid line. The number of nymphs caught every month is indicated. Datos sobre el ciclo de vida de Epeorus sylvicolalE. torrentium (ver texto): A) Datos conjuntos de las estaciones de muestre0 del Río Aguas Blancas, B) Datos conjuntos de las estaciones de muestre0 IV-VIII. Las flechas indican capturas de adultos. La media de la evolución mensual de la temperatura se representa por una línea continua. Se indica el número de ninfas capturadas cada mes.

cluded that most of the population of E. torrentium had a univoltine development while a small part was univoltine.

According to captures of fully-grown nymphs and adults, at sampling stations IV-VI11 (fig. 8 B), the emergence period of subimagines occurs from the beginning of May to August. Hatching begins in summer, and increases during summer, so it is possible to find half-grown nymphs in autumn. Hatching continues at intervals during the winter. In late autumn and at the beginning of winter the growth is slow, but it increased in March in accordance with a temperature increase, so that in late spring, fuily-grown nymphs appeared and subirnag- ines began to emerge. In Río Aguas Blancas a similar development occur (fig. 8 A).

ACKNOWLEDGEMENTS

We are most grateful to Professor F. Jiménez Millán for valuable advice and comments, to Ma- richu, who assisted considerably with the field work and graphics, and to Mrs. C. Walhead of the British Council in Granada for checking the Eng- lish.

This work has been supported by a grant from the Spanish «Comisión Asesora de Investigación Científica y Técnica» (CAICYT 3243183) to the Department of Zoology, University of Granada.

RESUMEN

CICLOS DE DESARROLLO Y ECOLOGIA DE EFEMERÓPTEROS DE SIERRA NEVADA (ESPANA), IV.

Como resultado de un muestreo mensual realizado a lo largo de un ciclo anual en seis cursos de agua de Sierra Nevada (sur de España), se presentan aquí los resultados relativos a los ciclos de desarrollo y autoecología de las siguientes especies de efemerópteros: Ephemerella ignita (Poda, 1761), Ephemera danica (Müller, 1764), Caenis luctuosa (Bürmeister, 1839) y Epeorus sylvicola (Pictet, 1865)lE. torrentium (Eaton, 1881).

Se capturaron ninfas de E. ignita en todas las estaciones de muestreo, con una densidad poblacional media máxi- ma de 180 ninfas/m2. Habitan preferentemente en las zonas de orilla provistas de abundante vegetación, con diferentes tipos de substratos y velocidades de corriente en el fondo, desde prácticamente nulas hasta de 108 + 9 c d s . Esta especie presentó en la mayoría de las estaciones de muestreo un ciclo de tipo univoltino con emergen- cias de subimagos de finales de junio a agosto; se observó la presencia de ninfas pequeñas a finales de julio y a comienzos de septiembre, y se considera posible en algunas estaciones de muestreo la hipótesis, sugerida anteriormente por vanos autores, de la existencia de una segunda generación que no sobrevive al invierno.

Las ninfas de E. danica se capturaron en el Río Aguas Blancas, con una máxima densidad poblacional media en cabecera de 267 ninfaslm2. Habitan preferentemente en las zonas de orilla con fondos de arena y fangos con vegetación y detritus vegetales; con velocidades de corriente en el fondo desde prácticamente nulas hasta de 88 I 6 cmls. Parte de la población desarrolla un ciclo univoltino y la otra un ciclo semivoltino (de dos años de duración), con períodos de emergencia de subimagos desde junio hasta la primera mitad de agosto.

Las ninfas de Epeorus se capturaron en las zonas centrales del cauce con substratos pedregosos y velocidades de corriente en el fondo entre 45 f 8 c d s y 121 f 11 cmls, pero preferentemente por encima de 60 cmis y pre- sentaron un ciclo univoltino con periodos de emergencia de subimagos desde comienzos de mayo hasta agosto.

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MORFOECOLOGIA TROFICA EN EL GÉNERO BAR B us (PISCES, CY PRINIDAE)

L. Encina & C. Granado-Lorencio

Departamento de Ecología, Facultad de Biología, Universidad de Sevilla. 41080 Sevilla, España.

Palabras clave: Barbus, feeding, rnorphology, reservoirs, trophic adaptation.

ABSTRACT

TROPHIC MORPHOECOLOGY IN THE GENUS BARBUS (PISCES, CYPRINIDAE)

In this paper the morphological features and feeding habits of three coexisting Barbus species in the Tajo basin (Spain) were studied. Fifteen biometric measurements of each specimen were taken, then eleven morphological variables were calculated, and at the same time, the gastnc contents of each individual were analyzed.

The results showed and important relationship of barbillon length, body form, branchial filter and buccal apparatus to size, distribution and food items. The exploitation of available resources in the reservoirs is discussed in the light of the discriminant body differences of the species.

Las numerosas especies que integran la familia Cyprinidae se han adaptado a una amplia varie- dad de ambientes. La diversidad ecológica está directamente relacionada con la alta variabilidad morfológica de esta familia y, en concreto, sus muchas especializaciones tróficas ilustran la estrecha conexión entre la morfología de sus mecanismos de alimentación y su modo de vida (MATTHES, 1963). KEAST & WEBB (1966), WERNER (1977), GATZ (1979a, 1979b), MATTHEWS (1982), SCHMITT

& COYER (1983) y otros muchos autores, han demostrado la existencia de una estrecha relación entre ecología y morfología en los peces. Como fruto de estos trabajos se ha comprobado que numerosas adaptaciones morfológicas son el resultado evolutivo de procesos de competencia y posibilitan la coexistencia de especies y la minimi- zación o anulación de dichos procesos. Estos fe- nómenos se acentúan entre especies congenéricas, ya que por su afinidad taxonómica y semejanza de vida se pueden suponer competidoras. En algunos

Limnetica, 6: 35-46 (1990) Asociación Española de Limnología, Madrid, Spain

casos se ha comprobado que, cuando varias especies similares aparecen juntas, se manifiesta una tendencia hacia el desarrollo de ciertos caracteres y estructuras estrechamente relacionadas con la utilización de los recursos disponibles. A este fe- nómeno se le ha llamado divergencia de caracteres (MARGALEF, 1974).

El género Barbus posee la mayor diversidad es- pecífica de la fauna acuática española. Hasta la actualidad se han descrito nueve especies, ocho de ellas endémicas de la Península Ibérica (DOADRIO, 1984). Muchas de estas especies cohabitan en la misma cuenca hidrográfica; en concreto, en la del río Tajo coexisten Barbus bocagei, B. comiza, B. steindachneri y B. microcephalw (ALMACA, 1976; COLLARES-PEREIRA, 1985; GRANADO-LORENCIO & ENCINA, 1988).

En el presente estudio se planteó la posible existencia de caracteres anatomo-funcionales diver- gentes relacionados con el régimen alimentício de tres de estas cuatro especies de barbos (B. microcephalus se excluyó, dado el escaso número de ejemplares capturados). Para ello se analizaron 11 caracteres morfológicos relacionados con la obten- ción del alimento, así como el contenido intesti- nal de cada una de las especies.

Muestreos

Los peces fueron recolectados de los embalses de Torrejón y Valdecañas (río Tajo, Cáceres), en ocho campanas de muestreo realizadas entre fe- brero de 1984 y julio de 1985. Se emplearon redes de tipo trasmallo de 12x2 m, situadas en 11 estaciones, 5 en el embalse de Torrejón y 6 en el de Valdecañas. Ambos embalses tienen caracte- rísticas limnológicas de lago de zona templada ho- lomíctico-monomíctico, con escasa mineralización y fuerte eutrofia de origen humano (MARGALEF et al., 1976). El estudio se basó en un total de 110 especímenes, 81 pertenecientes a B. bocagei, 19 a B. steindachneri y 10 a B. comiza. A fin de evitar diferencias en la alimentación debido a cambios ontogénicos, así como problemas de alometrías en el crecimiento de las especies para el análisis rnor- fométrico, se seleccionaron únicamente ejemplares maduros y de tallas homogéneas (todos los es- pecímenes pertenecen a las clases de edad 4+ y S+ en el caso de B. bocagei y B. steindachneri; y a las clases de edad 5+ y 6+ los de B. comiza). Dado que no se registraron diferencias fisico-quí- micas ni biológicas, así como alimentarias en las distintas estaciones de muestreo, los ejemplares fueron agrupados y tratados en su totalidad.

Biometría

En el laboratorio, los ejemplares fueron identi- ficados y separados por especies. A cada ejemplar se le tomaron 13 medidas biométricas (la longitud de los barbillones corresponde a la media del par derecho), con una precisión de 0,l mm (figs. 1 y 2). A partir de estas medidas se calcularon las variables de la tabla l . La densidad de branquiespinas del primer arco branquia1 izquierdo se calculó midiendo su longitud y contando el número de branquiespinas.

Alimentación

Para la determinación de la dieta de las distintas especies se extrajeron los tractos intestinales de cada ejemplar y se analizó su contenido. Las presas se identificaron a nivel de especie, y se en- globaron posteriormente en grupos más amplios

según criterios de tamaño, hábitat o puramente taxonómicos. Se considero como detrito la materia orgánica no reconocible procedente del sedimento de los embalses. Para la evaluación de las dietas se siguió la metodología de GRANADO-LO- RENCIO y GARC~A-NOVO (1986). Se estableció una escala subjetiva de abundancia para cada uno de los componentes de la dieta (de O a 4) y se obtuvieron sus valores de frecuencia (proporción de es- tómagos con una determinada componente de la dieta respecto al total de estómagos). A partir de estos datos se aplicó el «índice de importancia en la alimentación» (IIA). Los resultados fueron

Figura 1.- Medidas biométricas efectuadas sobre el cuerpo. A) AG, longitud estandard; AE, longitud predorsal; AD, longitud de la cabeza; LB, longitud de los barbillones; EE', altura máxima del cuerpo; EF, longitud de la base de la aleta dorsal. B) AB, protrusión premaxilar; BC, amplitud de la apertura bucal; CO, longitud de la mandíbula inferior; AO, longitud de la base del embudo de succión; CH, altura del labio inferior respecto al eje horizontal del cuerpo; CD, longitud desde el labio inferior hasta el punto de corte entre el eje horizontal del cuerpo y la línea que une los labios superior e inferior. Biometric measurements of the body. A) AG, standard length; AE, predorsal length; AD, head length; LB, barbels length; EE', maxim body height; EF, dorsal fin basis length. B) AB, premaxilar protrusion; BC, buccal opening amplitude; CO, lower jaw length; AO, suction funnel basis length; CH, lower lip height in respect to horizontal body axis; CD, length from lower lip to the point fo joining between the horizontal body axis and the upper-lower lip line.

Figura 2.- Medidas biométricas de la boca (máxima protmsión y apertura bucal) de cada ejemplar y estima de los ángulos y volumen bucal. a, protmsión premaxilar; b, amplitud de la apertura bucal; 0, ángulo de giro de la mandíbula inferior; E, ángulo de posición de la apertura bucal en relación al eje horizontal del cuerpo; V, volumen del embudo de succión. Mouth biometric measurements (maximum protmsion and buccal opening) of each specimen, along with angles and buccal volume estimation. a, premaxilar protmsion; b, buccal opening amplitude; 0, lower jaw rotation angle; E, buccal opening position angle in respect to horizontal body axis; V, suction funnel volume.

agrupados (c.f. GUZIUR, 1976) en «alimento principal» (IIA, mayor del 25 %), «alimento adicional» (IIA, entre el 1.5 y el 2.5 %) y «alimento es- porádico~ (IIA, menor del 1.5 %). Dado que in- teresaba relacionar caracteres morfológicos con la alimentación general de las especies, se consideró el ciclo anual de la dieta, para lo cual se analizaron todos los tractos intestinales sin tener en cuenta la campaña en que fueron obtenidos. Pese a que existen diferencias estacionales en la alimen- tación de las especies que se estudian (ENCINA & GRANADO-LORENCIO, en prensa), el alimento principal de cada una de ellas se mantiene durante todo el ciclo anual, y coincide con los resultados del análisis global.

Para determinar posibles diferencias en las dietas de las especies respecto al tamaño de las presas, se midió la longitud de los elementos tróficos no alterados. En las medidas se excluyeron la longitud de la espina de la valva de los cladóceros y las espinas terminales que presentan algunos rotí- feros (EGGERS, 1982; Mc COMMAS & DRENNER, 1982; UNGER & LEWIS, 1983).

Análisis estadístico

Para el estudio morfológico se calculó la media y la desviación típica de cada una de las variables estudiadas por especie. Para las comparaciones in- terespecíficas se aplicó el test de la t de Student (SOKAL & ROHLF, 1979). Para probar las posibles diferencias en el microhábitat alimenticio de las especies que se estudian respecto a la cantidad relativa de presas (IIA) consumidas, se emplearon los tests de Kruskall-Wallis y U de Mann-Whitney (DIXON, 1975).

RESULTADOS

Morfología

En la tabla 2 se muestran los valores de la media y desviación típica, así como los resultados de la t de Student para las variables morfológicas in- cluidas en el presente trabajo.

El índice cefálico obtiene un alto valor discri- minante para las especies estudiadas; B. comiza posee la cabeza más larga, comprendida algo más

Tabla 1.- Variables morfológicas (ver figuras 1 y 2). Morphological variables (see figures 1 and 2).

Variables

fndice cefálico

Medidas

Longitud estándar dividida por la longitud cefálica

Significado

Número de veces que está comprendida la cabeza en la longitud del pez Forma del cuerpo del pez

Sigla

AGIAD

Referencia

ALMACA, 1965, 1972, 1981, 1982

fndice de forma Longitud estándar dividida por la altura máxima del cuerpo

AGIEE ALMACA, 1972, 1976, 1981 CASTELL~, 1983 GRANADO-LORENCIO, 1983 GUILLÉN, 1982 ROJO & RAMOS, 1982 ALMACA, 1976, 1981, 1982 Longitud cefálica dividida por la

longitud de la base de la aleta dorsal Longitud estándar dividida por la longitud predorsal Longitud de los barbillones dividida por la longitud cefálica (media entre el anterior y posterior) Número de branquiespinas del primer arco branquial dividido por la longitud del arco Longitud desde el borde inferior del morro al labio superior (con máxima apertura bucal) dividida por la longitud cefálica

Asociado a caracteres hidrodiná- micos del pez

ADIEF

Razones Posición de la aleta dorsal AGIAE

LBIAD Desarrollo de los barbillones bucales

ALMACA, 1972, 1976 CASTELL~, 1983 G U I L L ~ N , 1982 LAGLER e f al., 1977 Densidad de branquies-

pinas Eficiencia del filtro branquial

Protrusión relativa de la prema- xila

DE LA HOZ & DYER, 1984 GOSLINE, 1981 LIEM, 1967, 1978 PlTCHER & HART, 1982 VAN HASSELT, 1979 ALEXANDER, 1969, 1970 DE LA HOZ & DYER, 1984

Amplitud bucal Longitud desde el labio superior al inferior (con máxima apertura bucal) dividida por la longitud ce- fálica Ángulo incluido entre la mandí- bula infenor y la base del embudo de succión Ángulo incluido entre el eje horizontal del cuerpo y la proyección de la línea imaginaria que une los labios superior e inferior Volumen de un tronco de cono oblicuo dividido por la longitud cefálica

Diámetro de apertura relativa de la boca

Ángulo 6

Ángulo E

Máxima rotación de la mandíbu- la inferior sobre la unión artícu- lo-cuadrado Posición de la apertura bucal en relación al cuerpo

Presente trabajo

Presente trabajo

Volumen bucal Volumen relativo del embudo de succión

VIAD MULLER e f al., 1982 MULLER & OSSE, 1984 VAN LEEWEN & MULLER, 1984

de tres veces en su longitud standard; en el extremo opuesto se halla B. bocagei, con la cabeza comprendida más de cuatro veces en la longitud standard; B. steindachneri ocupa una situación intermedia. Las razones AGIAE y ADIEF (fig. 1) permiten igualmente una buena discriminación de las especies; B. comiza tiene la aleta dorsal retra- sada respecto a B. bocagei, y B. steindachneri posee valores intermedios. B. comiza consigue el valor más alto para el índice ADIEF, al poseer una longitud de la cabeza mayor, junto con la menor longitud de la base de la aleta dorsal, y es opues-

to a B. bocagei. El índice de forma es mayor en B. comiza (cuerpo más fusiforme e hidrodinámi- co). En cuanto a la longitud de los barbillones, el mayor desarrollo lo presenta B. bocagei (especialmente de los barbillones traseros). La densidad de branquiespinas es distinta para las tres especies, siendo la de B. bocagei la mayor (tabla 2).

Respecto a la morfología bucal, B. comiza difiere de las otras dos especies por el valor del án- gulo E (tabla 2); su valor más alto se traduce en que la posición de la abertura bucal es la más ade- lantada en -dirección dorsal. Por el contrario, el

Tabla 2.- Media (X), desviación estandard (SD) e intervalos de confianza del test de la t de Student (++99 %; +95 %; -no significativo) (B.b = Barbus bocagei; B.s = B. steindachneri; B.c = B. comiza). Mean (X), standard desviation (SD) and confidence limits of the Student-t test (++99 %; +95 %; -no significant) (B.b = Barbw bocag;; É.s = B. steindachneri; B.c = B. comiza).

Barbus Barbus Barbus bocagei steindachneri comiza Intervalos de confianza

Variables X SD X SD X SD B.b.-B.S. i3.b.-B.C. B.S.-B.C.

AGIAD 4,122 0,138 3,860 0,131 3,311 0,162 ++ ++ ++ AGIEE' 5,007 0,363 5,050 0,341 5,387 0,311 - + + ++ ADIEF 2,018 0,140 2,207 0,134 2,588 0,240 + + - ++ AGlAE 2,039 0,050 1,994 0,030 1,916 0,046 ++ + + + + LBIAD 0,245 0,028 0,210 0,021 0,147 0,226 + + ++ ++ D. Br 0,806 0,209 0,676 0,059 0,515 0,124 + + + + + aIAD 0,150 0,030 0,145 0,030 0,090 0,030 - ++ ++ blAD 0,254 0,030 0,244 0,020 0,243 0,030 - - -

6 63,250 6,910 59,580 3,870 49.310 3,920 + ++ + + E 48,130 6,870 48,770 6,590 63,200 8,240 - ++ ++ VIAD 84,250 34,750 97,840 18,590 209,530 96,210 + + + + -

B . steindachneri ángulo de giro de su mandíbula inferior es menor, lo mismo que su protrusión premaxilar, siendo la dirección de ésta levemente oblicua en posición ventral. La localización del perfil bucal de B. comiza es así el más terminal de las especies estudiadas (fig. 3). El volumen del embudo de succión es mayor en esta especie.

B. bocagei se caracteriza por poseer la mayor protrusibilidad bucal, y la dirección de ésta es la más ventral respecto al eje horizontal del cuerpo. Registra también el mayor valor para el ángulo O

B. bocagei y, por el contrario, el menor volumen del embudo de succión.

B. steindachneri presenta claras diferencias con B. comiza, y menos con B. bocagei. Su protrusi-

6 bilidad es intermedia y dirigida ventralmente, aun-

- -3,; que en menor grado que en B. bocagei, con lo que resulta un valor del ángulo E más cercano al de B. comiza. Igualmente registra valores intermedios para el ángulo O y el volumen del embudo de succión.

Figura 3.- Modelo del perfil bucal para cada especie. a pro- trusión premaxilar; b, amplitud de la a ertura bucal; 6, án- gulo de giro de la mandíbula inferior; 1, ángulo de posición de la apertura bucal en relación al eje horizontal del cuerpo. Buccal profile model of each fish species. a , premaxilar protrusion; b, buccal opening amplitude; 0, lower jaw rotation angle; E, buccal opening position angle in respect to horizontal body axis.

Barbus bocagei Barbus steindachneri Barbus comiza

Rotíferos Cladóceros Huevos de cladóceros Efipios Ostrácodos Ciclópidos Diaptómidos Larvas de quironómidos Larvas de tricópteros Insectos Restos macroinvertebrados Puestas de peces Escamas Peces Restos de peces Semillas Restos vegetales Arena Detritos Cianofíceas Diatomeas Clorofíceas

Bosmina Leydigia Alona Chydorus Daphnia hyalina D. pulex Ceriodaphnia Daphnia magna Iliocryptus Dípteros Formícidos Coleópteros Micronecta Cianofíceas coloniales Cianofíceas filamentosas Diatomeas filamentosas Diatomeas centrales Diatomeas pinnadas Clorofíceas filamentosas Clorofíceas no filamentosas

Figura 4.- Porcentaje del índice de Importancia Alimenticia y resultados del test de Kruskall-Wallis y U de Hann-Withney (se representan sólo los componentes tróficos con significación estadística). Precentages of the Feeding Importance Index and results of Kruskall-Wallis and Mann-Withney U test (only the food items with statistical differences were represented).

Alimentación

La alimentación de B. bocagei está dominada por larvas de quironómidos, detrito (al que se aso- cia arena), cladóceros, restos vegetales y algas, fundamentalmente diatomeas centrales (típica- mente Cyclotella). El alimento adicional lo constituyen puestas de cladóceros, ciclópidos, restos de macroinvertebrados acuáticos y otras algas planctónicas. El alimento esporádico lo forman presas o estructuras de aparición temporal, tanto del plancton, como insectos terrestres (dípteros, formícidos, etc.), materiales sedimentarios y flotantes (escamas de peces, semillas ...) (fig. 4).

El régimen trófico de B. steindachneri está constituido por crustáceos planctónicos (cladóceros y ciclópidos), acompañados de detrito y clorofíceas. Las larvas de quironómido aparecen como alimen- to adicional, junto con huevos de cladóceros, restos de macroinvertebrados acuáticos y las restantes algas. El alimento esporádico lo constituyen efipios, ostrácodos, semillas y pupas de quironó- midos, entre otros.

El alimento principal en B. comiza lo forman restos de macroinvertebrados acuáticos, restos vegetales y clorofíceas. Como alimento adicional entran a formar parte ciclópidos, larvas de quiro- nómido, insectos (especialmente Micronecta), semillas, detrito y otras algas planctónicas. Entre el alimento esporádico, destacan los peces y restos de peces; ésta es la única especie de las estudiadas que presenta rasgos de ictiofagia en su dieta.

El alimento principal no sufre estacionalmente cambios sustanciales en las tres especies; los cambios afectan sólo a los elementos de la dieta que componen el alimento adicional y esporádico (EN- CINA & GRANADO-LORENCIO, en prensa). Los resultados de los tests de Kruskall-Wallis y Mann- Whitney muestran la existencia de diferencias significativas (P<0,1) en la importancia de algunos componentes alimenticios de la dieta de estas tres especies de barbos (fig. 4). Así, en B. bocagei la presencia de quironómidos, detrito, restos vegetales y diatomeas no centrales es significativamen- te mayor que en B. steindachneri. B. bocagei se diferencia de B. comiza en un mayor consumo de cladóceros (especialmente cladóceros pequeños), larvas de quironómidos, detrito y diatomeas. Por el contrario, la presencia de insectos acuáticos (Micronecta), restos de macroinvertebrados acuá-

ticos, peces y cianofíceas coloniales es significati- vamente mayor en la dieta de B. comiza. Este mayor consumo de macroinvertebrados y peces diferencia también la dieta de B. comiza de la de B. steindachneri.

B. bocagei destaca del resto de las especies por la mayor participación en su dieta de presas de talla pequeña: rotíferos (no consumidos por ningu- na de las otras dos especies: talla media 0,173 mm); los cladóceros Bosmina (0,366 mm), Chy- dorus (0,454 mm), Leydigia (0,860 mm), Alona (0,713) e Iliocryptus (0,907); y ostrácodos (0,589 mm). Todos ellos corresponden a las categorías alimenticias más pequeñas de las encontradas en todos los tractos digestivos analizados. B. steindachneri tiene también una importante participa- ción en su alimentación de cladóceros de talla pe- queña, pero destaca la ausencia de rotíferos. La presencia de elementos de talla pequeña en los contenidos intestinales de B. comiza es escasa, mientras que la ocurrencia de cladóceros de gran talla como Daphnia magna (2,038 mm) o insectos (1,770 de talla media para el género Micronecta, 3,900 mm para formícidos o 6,500 mm para díp- teros) es más importante. B. comiza es la especie en la que se ha registrado el mayor tamaño de presa (peces). ENCINA & GRANADO-LORENCIO (en prensa) encuentran que estas diferencias se registran igualmente cuando se analiza la alimentación estacionalmente.

Los peces, al igual que otros organismos, presentan regímenes alimenticios distintos, de acuerdo con la estructura y morfología de los órganos que participan en la detección y captura del alimento, la biología propia de las especies y la disponibilidad de recursos en el medio. Numerosos estudios han discutido el papel que juegan las diferencias morfológicas en la composición cualita- tiva de la alimentación de distintas especies coexis- tentes, ya sea correlacionadas con divergencias en el hábitat alimenticio (WERNER & HALL, 1977; MAGNAN & FITZGERALD, 1982; VAN OIJEN, 1982), con la capacidad de selección de las presas (NILS- SON, 1979; GREENFIELD et al., 1983; LAUR & EBE- LING, 1983; WALSH & FITZGERALD, 1984) o más fre-

cuentemente con ambos, resaltando la importancia que tienen estas interacciones en la organiza- ción de la comunidad (HESPENHEIDE, 1973). GATZ

(1979a) llega incluso a concluir que cualquier ca- racterística morfológica que aparezca con diferencia significativa entre dos especies, puede asumir- se para indicar patrones óptimos de utilización de recursos. En este sentido, y asumiendo las limita- ciones que conlleva este planteamiento determi- nista, pueden ser inferidos desde las significacio- nes estadísticas, comportamientos diferenciales de tipo ecológico (papel en el ecosistema). Estas diferencias están referidas esencialmente a caracteres morfológicos y merísticos, y a la estructura del aparato mandibular (RINGLER, 1979; WERNER, 1979), y hacen referencia, en definitiva, a un concepto tan largamente desarrollado como con- trovertido: el nicho trófico (GATZ, 1979a, 1981; GLADFELTER & JOHNSON, 1983). Según SCHOENER (1974) los tres componentes principales que defi- nen el nicho trófico de una especie son: el tipo de presa, el tamaño y la localización del alimento.

En relación con la localización espacial, la ali- mentación de cada una de las especies de barbo estudiadas parece reflejar tendencias específicas de explotación preferencial en el ecosistema. Es- tas tendencias son potenciadas por determinadas características morfológicas (como el desarrollo de

los barbillones, la posición de la boca y la direc- ción de protrusión bucal) que aportan una mayor ventaja o aptitud para alimentarse en los distintos hábitats de la masa de agua.

La mayoría de los autores coinciden en seña- lar que los barbillones bucales tienen un mayor desarrollo en las especies que se alimentan del bentos (KEAST & WEBB, 1966; MARGALEF, 1983). B. bocagei tiene un mayor desarrollo de los barbillones que las otras especies, lo que parece estar de acuerdo con los datos obtenidos acerca de su com- posición alimenticia, según la cual esta especie tendría hábitos preferentemente bentófagos. En los contenidos analizados son importantes las larvas de quironómido (MOYLE, 1973; WERNER & HALL, 1977; NILSSON, 1979; STENSON, 1979), la arena (STICKNEY, 1976) y grandes diatomeas (GATZ, 1981). Este gran desarrollo de sus barbillas (que actúan como órganos quimiotactiles e intervienen en la detección de las presas; RINGLER, 1979) le posibilitaría una más fácil localización de los organismos del bentos, alimento principal durante todo el ciclo anual. La presencia de barbillones en B. steindachneri y B. comiza también posibilita una alimentación asociada al bentos; sin embargo la eficiencia en la detección de presas es probablemente inferior a la de la anterior especie, debido a que están menos desarrollados (principal-

INTERACCI~N - DEPREDADOR-PRESA

Barbillones PEZ

localización - Probabilidad Línea lateral

- - - - - - - - - - - - - - - - Densidad en el medio

Actividad PRESA Detectabilidad -

Visibilidad - - - - - - - - .- - - - - - - -

Mecanismo - Protrusión PEZ de captura

(succciónl- - - - - -- - - - - - - - - Probabilidad

de captura Evasividad PRESA de la presa

1- Probabilidad de ingestión = Densidad de branquiespinas PEZ

L ~ a m a n o de la presa PRESA

Figura 5.- Modelo de interacción predador-presa y factores que intervienen Model of predator-prey interactions and affecting factors.

mente en B. comiza). De hecho, ambas especies han registrado una alimentación de características más limnéticas, con mayor importancia de crustá- ceos planctónicos.

El índice de forma es otra de las variables bio- métricas que ha sido tradicionalmente asociada al hábitat de los peces (MATTHES, 1963), y reciente- mente, a las ventajas relacionadas con el proceso de captura de presas evasivas (VAN OIJEN, 1982). Un cuerpo más fusiforme facilita la natación. Así, un mayor valor del índice de forma corresponde- ría a especies más veloces, con posibilidad de cap- turar presas más huidizas (WERNER, 1977; MAT- THEWS, 1982). El índice de forma de B. comiza es el mayor de los registrados, además la cabeza está considerablemente desarrollada en la región preorbital (morro), en sentido longitudinal, lo que le confiere unas excepcionales características hi- drodinámica~. Por otra parte, la posición más re- trasada de la aleta dorsal es propia de especies veloces y adaptadas a una estrategia alimenticia de acecho y captura de presas muy evasivas, como por ejemplo peces. B. comiza seria una especie con posibilidades para una alimentación ictiófaga, como lo corroboran los resultados.

La magnitud de la protrusión es también un elemento importante. MATTHES (1963) señala que una mayor protrusión es típica de peces ligados a una alimentación más bentónica, mientras que una protrusión pequeña corresponde a organismos de aguas libres. Los resultados obtenidos en este trabajo parecen apoyar esta teoría (B. bocagei registra la mayor protrusibilidad y B. comiza la me- nor).

No sólo resulta de gran relevancia la amplitud de la apertura y protrusión bucal, sinó también la dirección de ésta respecto al eje horizontal del cuerpo. En numerosos trabajos se ha comprobado que la posición de la boca y la protrusión es- tán relacionadas con el hábitat explotado por las distintas especies de peces y, por lo tanto, con el tipo de presas consumido (ALEXANDER, 1966, 1967; RINGLER, 1979; GATZ, 1981; ADAMICKA, 1983). Una boca protrusible en dirección ventro- terminal indica alimentación de fondo, con una dieta caracterizada esencialmente por detrito orgánico y larvas de quironómido, pudiendo acompañarse adicionalmente de cladóceros y copépodos de la columna de agua (KEAST & WEBB, 1966). Este es el caso de B. bocagei. Por

el contrario, una boca protrusible en dirección dorso-terminal o terminal está ligada a especies que se alimentan de la columna de agua y en superficie (típicamente insectos, semillas flotantes y pupas de quironómidos) (KEAST & WEBB, OPS. cit.); B. comiza encajaría en este segundo grupo. B. steindachneri sería una forma intermedia, con posibilidades de explotar indiferentemente ambos subsistemas; su perfil, más parecido al de B. comiza, estaría más adaptado a una explotación lim- nética, y menos eficiente para la alimentación ligada al sedimento que B. bocagei.

El límite inferior de tamaño de presa ingerible por un pez viene dado por la constitución del filtro branquial (referida a los espacios interbran- quiespínicos) (URIBE-ZAMORA, 1975; SCHMIW & COYER, 1983). Según esto el consumo de cantida- des importantes de algas coloniales y filamentosas puede ser atribuible a la constitución del filtro branquial (DRENNER et al., 1984). Los valores medios registrados para la densidad de branquiespinas en B. bocagei, B. steindachneri y B. comiza fueron, respectivamente, 0,806, 0,676 y 0,515 branquiespinas/mm2. Estos resultados parecen ser los responsables de las diferencias de tamaño de presa (fundamentalmente del plancton) encontradas en estas tres especies. El límite superior de ta- maño de presa viene determinado por la amplitud de la abertura bucal y su volumen (UNGER & LE- WIS, 1983). Dado el rango de tamaño ingerido por estas especies de barbos, no parecen ser estas variables las determinantes de posibles diferencias tróficas entre ellas, salvo quizá para B. comiza, que incluye peces en su alimentación; la ingestión de este tipo de presas sí está claramente limitada por la amplitud bucal. Sin embargo, el valor medio registrado para esta variable es similar en las tres especies; es el volumen bucal el que resulta (111,69 mm3) más que en la especie inmediatamente inferior) superior. Teniendo en cuenta que el mecanismo principal de alimentación en el barbo es la succión, y que ésta depende del volumen bucal (ALEXANDER, 1966), parece lógico pensar que la presión de succión necesaria para la captura de peces ha de ser superior y requiere un mayor volumen bucal.

En el tipo de presa consumido participan, no sólo las características anatómicas del pez, sin6 también las de la propia presa, lo cual es consecuencia directa de una interacción depredador-

presa (coevolución) . Según GERRITSEN & STRICK- LER (1977) esta relación puede ser dividida en una secuencia de varios sucesos independientes: en- cuentro, ataque, captura e ingestión. Como se observa en la figura 5, la mayoría de las especializaciones morfológicas referidas para cada especie de barbo determinarán, en parte, el tipo de alimento consumido por ellas. Atendiendo al tipo de alimento consumido y a ciertas características morfológicas, MATTHES (1963) elaboró una clasi- ficación ecomorfológica para los barbos africanos. Según ésta, B. comiza quedaría incluido dentro de las formas que dicho autor denomina de aguas libres. Las especies de este grupo tienen típica- mente una boca alargada, terminal y poco protrác- til, el cuerpo es fusiforme, son generalmente car- nívoros, y se alimentan de insectos, crustáceos zooplanctónicos y peces.

Las especies de vida bentónica, como B. bocagei, se caracterizan por un gran desarrollo de los barbillones bucales, tienen menor valor del índice de forma y la boca es ínfera con protrusión ventral. Son principalmente omnívoros o detritívoros. Sus presas típicas son lamas de quironómido, aunque ingieren también organismos del plancton. En estos peces detritívoros es típica la elevada presencia de algas en su alimentación, ya que éstas suelen tapizar las superficies duras del sustrato y son fácilmente desprendidas por la posición ínfe- ra de la boca y la ayuda del labio superior pro- tráctil. También son consumidas por succión aquellas algas que se acumulan en los fondos por sedimentación (DE SILVA et al., 1980; DRENNER et al., 1984); ello explicaría la abundancia de diatomeas grandes, como Cyclotella, Melosira o Skele- tonema, en los contenidos intestinales de esta especie.

Las características morfológicas y alimentarias de B. steindachneri no se ajustan estrictamente a ninguno de los dos ecomorfos anteriores; esta especie posee rasgos intermedios que le posibilitan tanto una forma de vida bentónica como de aguas libres, aunque posiblemente con menor eficiencia que las anteriores especies.

No obstante, la clasificación propuesta por MAT~HES (1963) resulta hasta cierto punto teórica e idealista; en la práctica, la distinción entre especies ícticas limnéticas, planctófagas y bentónicas es bastante imprecisa en las aguas epicontinentales (MARGALEF, 1983), especialmente en los lagos

y embalses que, como los de Torrejón y Valdeca- ñas, se localizan en climas templados. En ellos, el ciclo limnológico de la masa de agua da lugar a cambios temporales de la disponibilidad de los recursos en el eje plancton-bentos, en detrimento de una clara especialización trófica de la comunidad íctica. Estos cambios son la causa de que la alimentación de estas especies presente un amplio rango de tipos de presas consumidas. Esta plasticidad trófica es un resultado concordante con lo que la teoría predice en el caso de especies que habitan en ecosistemas cambiantes; éstas han de adaptarse a los cambios de recursos con cambios en sus preferencias alimentarias (ANGERMEIER, 1982).

La escasa presencia de ecosistemas acuáticos lénticos en la Península Ibérica determinó que las adaptaciones morfológicas desarrolladas por el grupo taxonómico Barbus se realizaran de acuerdo con las características funcionales del ecosistema lótico, hábitat preferentemente ocupado por estas especies. Así pues, las relaciones ecomorfo- lógicas encontradas en este trabajo y sus relaciones con la dinámica funcional de los embalses (ciclo anual, pulsos de productividad, espectro de alimentación, etc.), tienen que ver más con capa- cidades explotadoras de los recursos, desarrolladas con anterioridad a la colonización del nuevo ecosistema, que con procesos de tipo determinis- ta surgidos por la interacción competitiva (coexistencia) de la comunidad íctica actual. Es a partir del establecimiento de una nueva asociación de especies en el embalse cuando se produce un proceso de exclusión de aquellas menos adaptadas a las nuevas condiciones, y la divergencia de caracteres puede considerarse como el resultado final de procesos interactivos (principio de exclusión competitiva).

Puede concluirse que las especies B. bocagei, B. steindachneri y B. comiza presentan unas particulares características morfológicas que les permiten hacer un uso diferencial de los recursos tróficos cuando la disponibilidad de éstos en el medio es favorable, pero que al mismo tiempo les posibilita un alto grado de plasticidad en su ali- mentación acorde con los cambios limnológicos de la masa de agua en que viven.

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PHYTOPLANKTON COMPOSITION IN A MEDIUM-SIZED MEDITERRANEAN RIVER: THE TER (SPAIN)

S. Sabater

Departament d'Ecologia, Facultat de Biologia, Universitat de Barcelona. Avda. Diagonal 645, 08028 Barcelona. Spain.

Keywords: phytoplankton, Mediterranean river, eutrophic conditions, benthos, Spain.

ABSTRACT

Phytoplankton developed in quiet areas of the middle and lower stretch of the nver Ter (Catalonia, NE Spain). Euplanktonic assemblages were restricted to the nver mouth. Centric diatoms were scarce, and a great influence o€ diatom benthic species was observed. Green algae were the dominant taxonomic group in the river.

The phytoplankton assemblages of the river Ter are intermediate between the fast-flowing, individual-poor streams and the large, slow-moving, individual-rich streams. Its medium size and the high nutrient concentrations are the main factors responsible for its particular characteristics.

INTRODUCTION

The river Ter is situated in NE Catalonia (NE Spain). It is a typical Mediterranean (irregular hydrological regime), medium-sized nver. Because it drains an industrial and agricultura1 area it is regulated and has a great variety of inputs. It flows over a distance of 208 km to the Mediterranean sea (fig. 1). From its source in the Pyrenees (2500 m altitude), its slope quickly decreases until the city of Ripoll; from there it flows more slowly to Girona and the sea. Three reservoirs are arranged in the middle stretch of the river. The flow river regime shows some Alpine influence in its upper part, but in the rest it is typically Mediterranean; i.e. flow is low when snow accumulates in the mountains in January, and increase in March due to snow melt. It has a pronounced minimum during summer, and in the autumn there are frequent floods because of the high rains. The average flow (over the period 1972-1982) of the river at the mouth is 29 m3

S-'.

True phytoplankton develop in the lower stretches of medium and small size rivers when Limnetica, 6: 47-56 (1990) O Asociación Española de Limnología, Madrid, Spain

the current becomes slow (MARGALEF 1983). These systems typically show a striking abundance of benthic species. The importance of distinguishing difference between the organisms swept up off the bottom and the true plankters has been emphasiz- ed by HYNES (1970). It has also been observed (HOLMES & WHITTON 1981) that plankton can develop in pool areas or among the aquatic plants of the river banks. In Mediterranean rivers the hydrological regime (dry seasons alternating with high water seasons or floods) should favour the benthos influence and lead to a poverty of the true plankters, because these systems are unstable.

The phytoplankton of Mediterranean European rivers is poorly known. The only noteworthy studies are CAPBLANC & DAUTA (1978) and DAUTA

(1975) on the river Lot (France) and ANDREOLI & FRICANO (1981) on the river Po (Italy). This con- trasts with an abundance of studies on this subject in the non-Mediterranean area (West Europe: DESCY 1987, HOLMES & WHITTON 1981, LACK 1971, LANGE-BERTALOT 1974, MOORE 1976, PEELEN

1975, SKULBERG & LILLEHAMMER 1984; East Euro- pe: DOBLER & SCHMIDT 1980, KUZMIN 1978). There- fore, more information on phytoplankton in Medi- terranean rivers is required in order to understand

the behaviour of these systems. In this paper some data on the phytoplankton composition and abundance of the river Ter are presented. Moreover, a comparison with some other phytoplanktonic assemblages in European rivers is discussed.

MATERIALS AND METHODS

As part of a more extensive alga1 study in the Ter basin (SABATER 1989, 1990, SABATER & SA- BATER l988), a survey along the whole river was

carried out in order to establish the development of phytoplankton at different sites. Therefore, tentative phytoplankton samples were taken every 5 km from the outflow of the reservoirs to the mouth. However, subsurface samples were taken mainly in two sites near the mouth of the river. The first of them (site 48) was 1000 m upstream from the river mouth, where the river was relatively deep (2-4 m on average). Vegetation on the rivers banks was formed by tamarinds (Tamarix gallica) and reeds (Arundo donax, Erianthus ra- vennae). The second site (site 53), was located close to the mouth, between a little island and

Figure 1.- Situation of the nver Ter (circle) with respect to the Ibenan Peninsula. Enlarged, there is a map of the nver Ter basin, where its main tributanes and towns scattered along its banks are pictured. Shaded segments represent the stretches where plankton development has been observed. Situación del río Ter en la Península Ibérica (círculo). Ampliado aparece el mapa de la cuenca del no, indicándose sus principales afluentes y las ciudades que se disponen en su curso. Los segmentos sombreados indican los lugares donde se observó desarrollo de fitoplancton.

a sandy bar. The waters were shallow and a macrophytic vegetation of Potamogeton sp. and Miriophyllum sp. developed.

Collections were done between 1984 and 1987. Samples were taken seasonally, during the more significant hydrological periods (winter, spring, summer). In al1 the cases, phytoplankton was collected with 250 m1 glass bottles. Samples were presewed with Lugol's solution (I+KI), and in a few cases with 4 % formo]. An inverted microscope with a magnification of x 1000 was used to identify the organisms; a x 400 magnification was used for counting. In order to compare the samples, phytoplankton counts are expressed in relative percentages for each sample. In the counting, cells, colonies or filaments were considered as a unit. Live diatoms were counted separately from dead frustules. Identification followed GEITLER (1932), GERMAIN (l98l), KOMAREK & FOTT (1983), KRAMMER & LANGE-BERTALOT (1986) and KLEE & STEINBERG (1987). Scanning Electron Microscopi- cal observations were carried out for determination of doubtful taxa, mainly on centric diatoms. The analyzed material was gold coated and observed with a Cambridge S-120 and a Jeol840; fresh material was previously critica1 point dried. The Shannon-Weaver diversity index in base e (SHAN- NON & WEAVER, 1963) was calculated for each sample.

Temperature, pH, conductivity and dissolved oxygen were measured simultaneously. In some cases, water samples were taken to the laboratory in order to determine concentrations of nutrients (phosphates, nitrates, nitrites, ammonia) and major ions (sulphates, chlorides, silicates). The APHA

(1980) procedures were followed.

RESULTS

In a first survey samples of phytoplankton were collected approximately every 5 km from the main stretch of the river starting at the output of the third resewoir (El Pasteral) and ending at the mouth. Phytoplankton development was only obsewed in the shaded segments that are represented in figure 1: below the resewoirs, after the city of Girona and in the proximity of the mouth.

Water in the two sites near the mouth was al- kaline, nutrient-rich and progressively important in ionic strength, because of the vicinity of the sea (table 1). In a site close to the outflow of the reservoirs, water was highly mineralized, but nutrient content was moderate. Just downstream of Girona, pollution was obvious, with high amount of human and industrial wastes. In al1 that sites, changes in time of the variable concentrations (major ions, nutrients) were related in a great extent to the recorded in the flow (SABATER & AR- MENGOL , 1988), although the resewoirs act as regulators. Fluctuations were lower when closer to the mouth (SABATER, 1987).

The number of cells per milliliter ranged from 9,000-12,000 in winter and spring, up to more than 50,000 in summer (92,000 at site 53). Diversity in the samples was always quite low, but it was slightly higher at site 53. The lowest values (0.4-0.6 bits) were found in winter at site 48. In spring and summer values reached 1.1-1.5 at both sites (table 2).

Seventy four alga1 taxa were observed in the phytoplankton samples in the river Ter. Of the non-diatom species, only some of the taxa were not found in benthic samples (table 2). It can

Table 1.- Physico-chemical characteristics of the water in the sites where development of phytoplankton was detected. The given values are the average of twelve monthly sampling periods (October 1982 to September 19831, except in the case of site 53, where they are the mean of those corresponding to 29th April 1984 and 15th September 1987. Características físico-químicas del agua en los puntos en que se observó desarrollo de fitoplancton. Los valores corresponden a la media de doce períodos mensuales de muestre0 (de octubre de 1982 a septiembre de 1983). En el caso de la estación 53 los valores corresponden a la media entre los obtenidos el 29 de abril de 1984 y el 15 de septiembre de 1987.

pH Oxygen Temp. Cond. Alkalinity NO; NO; NH: PO: SO; SiO, Flow

(mgfll F') (@/cm) (meq.11) (PM) (PM) (PM) (I11U) (PM) (PM) (&/S)

Downst, reservoirs 7.8 8.7 15.6 460 3.2 50.2 4.8 8.3 4.2 0.5 93.0 12.7 Downst, Girona 7.6 9.6 15.5 492.4 3.1 43.3 16.2 92.2 19.4 1.1 78.7 19.6 Site 48 8.2 9.4 24.7 2,350 4.0 24.7 9.1 12.7 15.7 3.6 71.4 11.3 Site 53 8.3 4.7 26.2 4,550 - 57.0 10.27 - 26.88 5.5 43.09 -

Table 2.- Flonstic composition, abundances and diversity of euplanktonic taxa of phytoplankton assemblages in sites 48 and 53, both near the mouth of the nver. Relative abundances are expressed in percentages. The sign * designates taxa found only in plankton samples. Composición florística, abundancia y diversidad de las poblaciones de fitoplancton en las estaciones 48 y 53, ambos en las cercanías de la desembocadura del no. Las abundancias relativas están expresadas en porcentajes. El signo * indica los taxones observados únicamente en las muestras de fitoplancton.

1984 1985 1986 1987 1984 1985 1987

Species March Dec. March Jan. March Sept. March Dec. Jan. Sept.

CYANOPHYTA

Anabaena constricta (Szaf.) Geit. 0 3 0 3 Merismopedia tenuissima Lemm. 1 ,O 0 2 1,2 1,6 0,2 Phormidium frigidum Fritsch 0.8

EUGLENOPHYTA

Euglena sp. (*) Phacus sp. (*)

CHLOROPHYCEAE

Actinastrum hanrzschii Lagerh. (*) Ankistrodesmus falcatus (Corda) Ralfs Coelastrum microporum Nag. in A. Br. (*) C. astroideum De-Not. (*) Chlamydomonas sp. (*) Chlorella vulgaris Beij . Crucigeniella apiculata (Lemm.) Kom. (*) Dictyosphaeriurn pulchellum Wood (*) Golenkinia radiata Chod. (*) Kirchneriella subcapitata Jors. (*) Micractinium pusillum Fres. (') Monoraphidium griffithii (Berk.) Kom.-Leg. M. contortum (Thuret in Breb.) Kom.-Leg. Oocystis lacustris Chod. (*) Pediastrum boryanum (Turpin) Menegh P. daplex Meyen (*) Scenedesmus acuminatus (Lagerh.) Chod. (*) S. acutus Chod. (*) S. apiculatus (W. & G.S. West) Chod. (*) S. a r m a m Chod. (*) S. brevispina (G.M. Smith) Chod. (*) S. longispina Chod. (*) S. magnus Meyen (*) S. ovalternus Chod. (*) S. quadricauda (Turp.) Breb. (*) S. sempervirens Chod. (*) S. spinosus Chod. (*) S. subspicatur Chod. (*) Sphaerellopsis sp. (*) Tetraedron minimum (A. Br.) Hansg. (*) T. triangulare Kors. (*) Tetrmtrum staurogeniaeforme (Schroder)

Lemm. (*)

Cyclotella meneghinivna Kutz C. kutzingiana Thwaites Cocconeis placentula Ehr.

1984 1985 1986 1987 1984 1985 1987

Species March Dec. March Jan. March Sept. March Dec. Jan. Sept.

Cymbella ventricosa Kütz. C. affinis Kütz. Diatoma vulgare Bory D. elongatum (Lyngb.) Agardh Fragilaria construens (Ehr.) Grun. Gomphonema constrictum Ehr. C. parvulum (Kütz.) Grun. Melosira varians C.A. Agardh M . arenaria Moore Navicula accomoda Hust. N . bacillum Ehr. N. cryptocephala Kütz. N. capitoradiata Germain N . goeppertiana (Bleisch) H.L. Smith N. gregaria Donkin N. capitata v. hungarica (Grun.) Ross N. lanceolata (Agardh) C1 N. pupirla Kütz N . subminwcula Manguin N. tripunctata (O.F. Müller) Bory N. trivialis Lange-B. 0.3 Nitzschia dissipata (Kütz.) Gmn. N. gandersheimiensis Krasskc 3.5 0.8 0.7 N. gracilis Hantzsch. 0.8 1.7 0.2 N. amphibia Gmn. 1 .O N. umbonata (Ehr.) Lange-B. N. palea (Kütz.) Grun. 7.8 1.7 1.2 N. pusilla Kütz. 0.28 N. sigma (Kütz.) W . Smith Stephanodiscus minutulw (Kütz.)

Cleve & Moller S. hantzschii f . tenuis (Hust.) Hikansson & .

Stoermer S. rotula (Kutz.) Hcndey + Synedra ulna (Nitzsch.) Ehr. 0.3 0.7 0.3 0.5

DIVERSIrV (H) 1.44 0.55 0.46 0.71 0.4 1.34 1.1 1.18 1.17 1.48

be assumed that they are euplankters. Among the Chlorophyceae, the following were the most abundant: Coelastrum microporum, Kirchneriella subcapitata, Scenedesmus brevispina, S. quadricauda, Tetraedron triangulare and Tetrastrum staurogeniaeforme. Of the diatoms, only seven species belonged to the centric group: Cyclotella meneghiniana, C. kutzingiana, Melosira varians, M . arenaria, Stephanodiscus hantzschii f. tenuis, S. minutulus, and S. rotula (fig. 2 ) . Moreover, in contrast with other rivers (DESCY, 1987; KISS, 1987; LANGE-BERTALOT, 1974), centric diatoms

were not abundant. C. meneghiniana and M. varians were the most important, but they never exceeded the 3 % of any sample.

Cyanophyta were not important in the samples at any time. Merismopedia tenuissima was the most constant species of the group, but it never reached important numbers (table 2). Two species of bacteria (Sarcina m i m a Lindner and Sphaero- tifus natans Kütz.) were microscopically observed in the proximity of the city of Girona in high numbers. Their presence in the phytoplankton samples is likely caused by pollution. Cryptophyceae or

chrysophyceae, two groups that are frequent in the plankton elsewhere (BAKER & BAKER, 1981; HOLMES & W H I ~ O N , 1981) were not found in the Ter.

The dominant diatom species were pennales. These species were not abundant, except in spring of 1984, where Navicula gregaria, a species that is very frequent in estuarine habitats (Mc INTIRE, 1973; RIAUX & GERMAIN 1980), comprised 27 % of the sample at site 53. The relative abundance of diatoms decreased from spnng to summer, probably because as the water becomes slower these species settle out of suspension. This assumption is in agreement with the liveldead diatoms ratio. In winter and spring 48-70 percent of the total diatoms were dead, while in summer this percentage never reached 5 %.

Chlorophyceae (green algae) were the most important taxonomic group. Thirteen taxa of Scene- desmus were recorded in the phytoplankton (fig. 2), mainly during summer. None of these species was abundant, and in total they never comprised more than 3 % of al1 cells. Other green algae were more abundant; in the outflow of the reservoirs, Chlorella reached abundances of 99 percent of the total, Ankistrodesmus falcatus and Chlorella vulgaris accounted for 36 to 88 percent of the total cell number over the whole study period, except in the summer, when previously absent species appeared (Micractinium pusillum, Oocystis lacustris ), and others such as Kirchneriella subcapitata and Monoraphidium contortum increased in number.

DISCUSSION

Some occasional growths of phytoplankton were detected in the river Ter. In quiet areas, such as at the output of El Pasteral reservoir, a poorly developed assemblage was found. Physical conditions favourable to plankton development should also occur near Girona, but pollution from the city probably limited the development of the plankton. A true phytoplankton community in the river Ter developed only in the vicinity of the mouth.

Benthic communities had a great influence on the Ter plankton assemblages. Euplanktonic cen-

tnc diatoms were never abundant. The most common euplanktonic taxa were the green algae. Ben- thic species were most important in winter and spring because of the higher water flow, and at shallow areas, such as site 53. Switches from green algae to diatoms in time was irregular in the Ter. In other lotic ecosystems such switching has been described (BAKER & BAKER, 1981; DESCY, 1987; PINTER & BACKHAUS, 1984; WILLIAMS & SCOTT, 1962), with centric diatoms being abundant during winter and autumn (FRIEDRICH & MULLER, 1984; LACK 1971), when the water velocity is higher, and the water is colder and comparatively poorer in nutrients. Switching between centric diatoms and green algae has been observed in larger Medi- terranean rivers (ANDREOLI & FRICANO, 1981; CAP- BLANC & DAUTA, 1978). It is therefore likely that the striking absence of centric diatoms in the Ter is caused by its short length and the moderate ba- sal flow. At the same time, low water speed probably favours the Chlorophycean developmert in summer.

DE~cY's (1987) classification of European rivers stressed the difference between the fast-flowing rivers, in which pennate diatoms dominate (i.e., a striking benthic influence) and green algae are characteristically poorly developed (rarely exceed- ing 1000 per ml), and the slow-moving, nutrient- rich, large rivers where centric diatoms are dominant, and in which green algae are abundant in the summer. In the latter rivers cell densities reach 10,000 to 100,000 per ml, and the number of species and the diversity are also high. In the lower stretch of the Volga river 179 species have been observed (KUZMIN, 1978), and more than 200 have been observed in theBristol Avon (MOORE, 1976), in the Po (ANDREOLI & FRICANO, 1981) and in the Meuse (DESCY 1987). The Ter, because its short length, has a low species number (seventy two taxa). Its high cell density (reaching sometimes up to 100,000 individuals) does not seem to fit with either of Descy's two classes. Medium-sized Me- diterranean rivers, such as the Ter, are able to develop an euplanktonic community, but its character lies between those of the fast-flowing, medium- sized rivers and the large rivers found in other parts of Europe. It appears the richness in nutrients and the irregularity of flow peaks combine to produce these unique characteristics.

Figure 2.- SEM obsewations of some taxa of the Ter phytoplankton. 1. Stephanodiscus hantzschii f . tenuis, outside (x2000). 2. Stephanodiscus hantzschii f . tenuis, inside (~2200) . 3. Cyclotella meneghiniana (x2400). 4. Stephanodiscus hantzschii f . tenuis, outside ( ~ 4 6 0 0 ) . 5. Cyclotella kutzingiana ( ~ 3 0 0 0 ) . 6. Melosira varians ( X 1900). 7. Cyclotella meneghiniana (lower) and Stephanodis- cus rotula (upper) ( ~ 1 9 0 0 ) ; note on the latter the black arrow indicating the strutted process, characteristic in this species. 8. Sce- nedesmus armatus (about ~2000) . 9. Scenedesmus acutus v. globosus (about ~2000) . Observación de algunos táxones del fitoplancton del n o Ter mediante el microscopio electrónico de barrido. 1. Stephanodkcus hantzschii f . tenuis, exterior (x2000). 2. Stephanodiscus hantzschii f. tenuis, interior ( ~ 2 2 0 0 ) . 3. Cyclotella meneghiniana (x2400). 4. Stephanodkcus hantzschii f . tenuis, exterior (~4600) . 5. Cyclotella kutzingiana ( X 3000). 6. Melosira varians (X 1900). 7. Cyclo- tella meneghiniana (inferior) y Stephanodiscus rotula (superior) (X 1900); nótese en la superior la flecha negra indicando el proceso valvar interno característico en esta especie. 8. Scenedesmus armatus (aproximadamente X2000). 9. Scenedesmus acutus v. globosus (aproximadamente ~ 2 0 0 0 ) .

ACKNOWLEDGEMENTS Microscopical Service of the University of Barce- lona provided facilities and technical assistance for the scanning observations. 1 am indebted to Dr.

Financia1 support of this work has been provi- E. Fee and Dr. D. Planas for their suggestions and ded by the CAICYT (project number 478181). The critica1 improvements to the manuscript.

RESUMEN

COMPOSICI~N DEL FITOPLANCTON EN UN RIO MEDITERRANEO DE TAMANO MEDIO: EL TER

Se ha observado desarrollo de fitoplancton en segmentos remansados del río Ter (Catalunya, NE España). Las poblaciones verdaderamente planctónicas aparecieron restringidas a las cercanías de la desembocadura. La presencia de diatomeas céntricas fue limitada, mientras que las diatomeas bentónicas fueron predominantes. Las algas verdes fueron el grupo taxonómico más importante del fitoplancton del río.

Las poblaciones de fitoplancton del río Ter poseen características intermedias entre los ríos de corriente rápida, con pobre desarrollo de organismos, y los enlentecidos y con elevadas densidades de organismos. Su mediano ta- maño y las concentraciones elevadas de nutrientes son los principales factores causales de estas peculiares carac- terísticas.

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TIPOLOGIA FISICO-QUIMICA DE LAS FUENTES DE LOS PIRINEOS CENTRALES: SINTESIS REGIONAL

J.R. Roca

Instituto Pirenaico de Ecología. Apdo. 64, 22700 JACA.

Palabras clave: springs, Pyrenees, typology, physics, chemistry.

ABSTRACT

PHYSICAL AND CHEMICAL TYPOLOGY OF SPRINGS IN THE CENTRAL PYRENEES: A REGIONAL SYNTHESIS

Samples were taken from 207 springs in the Central Pyrenees (provinces of Huesca and Lérida). After an initial genetic (structural and geologic origin), physical (penodicity and approximate flow) and chemical character- ization, we have attempted a typologic environment synthesis, considering al1 these parameters together. A new chemical methodological approach has been attempted to get a ordination of the springs. Projection of different spring types on the map gives a critenon which allows the establishment of a causal relationship between the springs and the lithology of the areas studied.

Las fuentes y manantiales constituyen peque- ños ecosistemas cuyas particularidades ecológicas les otorgan una importancia de estudio mayor de la que podría esperarse de su tamaño (ODUM, 1971). La conexión de los manantiales al medio hipogeo, de mayor estabilidad que el epigeo, les confiere una gran constancia en sus condiciones durante períodos de tiempo relativamente largos. Esto les dota de una fuerte independencia frente a los cambios ambientales, de modo que permiten el mantenimiento de especies relictuales (NIELSEN, 1950). Por otro lado, dicha constancia y antigüe- dad les convierte en ecosistemas que favorecen el aislamiento, y por tanto, la especiación (MARGA- LEF, 1983).

El estudio extensivo de estos ambientes, iniciado en 1986 en los Pirineos centrales, ha propiciado la elaboración de una tipología con el interés funda- Limnetica, 6: 57-78 (1990) O Asociación Española de Limnología, Madrid, Spain

mental de, además de acotar la notable variabilidad que «a priorin presentan, crear el marco físico para estudiar posteriormente su poblamiento.

En España los precedentes más relevantes en el ordenamiento y clasificación de ambientes acuáti- cos se hallan en los estudios realizados por MAR- GALEF (1975), ALONSO (1985) y ALONSO y COME- LLES, (1981, 1984, 1985). Fuera de nuestro país cabe destacar las clasificaciones llevadas a cabo por RUT~NER & RUT~NER-KOLISKO (1972) en Irán, desde una perspectiva exclusivamente química, y las de VERDONSCHOT y SCHOT (1986) en Holanda, contempladas desde una perspectiva ecológica.

La tipología que aquí se propone se centra especialmente en el medio físico de las fuentes de los Pirineos centrales. Se basa fundamentalmente en la observación de la respuesta de las fuentes a varios factores que se han supuesto decisivos en la caracterización física de estos ambientes, y de utilidad para la elaboración de una síntesis regional. Los resultados de esta síntesis se presentan también en este trabajo.

El estudio tiene un carácter extensivo. Se ha muestreado un total de 207 fuentes en un área que comprende las cuencas de los ríos Noguera Palla- resa, Noguera Ribagorzana, Ésera y Cinca, en los Pirineos centrales (fig. 1).

Para su localización se ha utilizado la cartogra- fía a escala 1:50.000 (Servicio Cartográfico del Ejército) y -siempre que ha sido posible- las in- dicaciones y reseñas de pastores y guardas fores- tales.

En el muestre0 se ha tomado un conjunto de fuentes representativas de las unidades geológicas estructurales que conforman el área de estudio. Manteniendo el criterio de SOLÉ SABAR~S (1951) se han distinguido las siguientes áreas estructurales: Región Axial y Región de los Nogueras, de materiales primarios fundamentalmente silícicos

(granitos y pizarras); Sierras Interiores formadas por calizas mesozoicas de origen marino; Depre- sión Media, de margas y arcillas del Cretácico Su- perior y calizas y arcillas eocénicas; y, por último, Sierras Exteriores, constituidas por calizas y conglomerados poligénicos calizos eocénicos.

La cartografía geológica, utilizada para situar y relacionar la geoquímica de las fuentes con los materiales que drenan, pertence a la síntesis carto- gráfica geológica a escala 1:250.000 de la Société Nationale des pétroles d'Aquitaine (Carte Géolo- gique des Pyrenées, SOLÉ & SAMPERE, 1972).

La toma de muestras se ha llevado a cabo durante los años 1986 y 1987. En cada fuente, que se visitó una vez, se estimó, la estacionalidad y el caudal, y, además, se anotó la morfometría, presencia de precipitados, localización y acceso. Pre- cisar algunas de estas características ha requerido a menudo la consulta a personal autóctono. Se re-

Figura 1.- Distribución de las 207 fuentes muestreadas en el Pirineo Central Distnbution of the 207 sarnpled springs in Central Pyrenees.

Tabla 1.- Clasificación de las fuentes muestreadas según su génesis, su periodicidad y la composición química del agua. Classification of the springs according to their ongin, periodicity and chemical composition of water.

--

Tipos de fuentes

SEGÚN SU GÉNESIS (adaptación de las clasificaciones recogidas en Custodio, 1976 y Schoeller, 1962)

A) Manantiales que surgen en aquellas depresiones o valles en las que el límite superior de la zona saturada alcanza la superficie topográfica. En estos casos cuando la depresión es un valle, los manantiales de aguas arriba dan con frecuencia origen a un curso permanente de agua. Este tipo de manantiales puede darse en Lonas kársticas o no.

B) Manantiales que surgen en el contacto entre una capa saturada permeable y una impermeable o de permeabilidad menor. Estos manantiales aparecen muy a menudo en zonas de contacto entre calizas y margas. Son frecuentes también en zonas de derrubios de ladera y en conos de deyección formados por grandes bloques graníticos sueltos, donde el agua circula a poca profundidad y surge en vanos puntos, especialmente en la zona próxima a la base.

C) Manantiales que surgen cuando el fondo de la depresión alcanza en algún punto la superficie del nivel piezométrico. La descarga es difusa y eompren- de áreas más o menos extensas.

D) Manantiales subfluviales y de origen hiporréico (asociados a ríos y arroyos). Los primeros presentan el mismo origen que los del tipo A , con la única diferencia de que éstos se situan en las zonas más bajas del valle coincidiendo con el cauce del río. Son muy frecuentes en áreas kársticas. Las propiamente de origen hiporréico son aquellas en que el agua procede del mismo río.

SEGÚN SU PERIODICIDAD (adaptación de la clasificación de Schikller (1962); se discrimina por el caudal y por si mantienen o no un resemono, natural o artificial)

A) Fuentes perennes: Mantienen un flujo continuo durante todo el año. Caudal elevado (> 10 l/min)

Caudal reducido (< 10 Vmin)

B) Fuentes estacionales: dejan de manar en ciertos períodos del año Mantienen un reservorio

Se secan completamente

C) Fuentes accidentales: aparecen en un momento dado a causa de lluvias in- tensas; desaparecen con cierta rapidez.

Fuentes muestreadas

D) Fuentes intermitentes: manan dependiendo de fenómenos de carga y descarga asociados a un sifón.

Tabla 1 .- Continuación.

SEGÚN LA COMPOSICIÓN QUÍMICA DEL AGUA

A) Poco mineralizadas (< 300 pSlcm) Mineralización muy baja (0-100 pslcm)

Ácidas Sulfatado magnésico-cálcicas 89 Sulfatado cálcicas 87 Sulfatado cálcicas 86 Bicarbonatado cálcicas sódicas y10 bicarbonatado cálcico sódicas man- 53-54-55-57-84-85-88-94-95

gésicas Clomradas (100-200 pSlcm)

Bicarbonatado-clorurado sódicas Sulfatadas (100-300 pSlcm)

Sulfatado cálcicas Sulfatado cálcico-magnésicas Sulfatado cálcico-sódico-magnésicas Bicarbonatado-sulfatado cálcico-sódicas Bicarbonatado-sulfatado cálcico-magnésicas

Carbonatadas (100-300 pSicm) Bicarbonatado cálcico-magnésicas Bicarbonatado cálcicas

B) Mineralizadas ( > 300 pslcm) Clomradas (> 1000 @/cm)

Clomrado sódicas Sulfatadas (> 300 pS1cm)

Sulfatado cálcico-sódicas Sulfatado cálcico-magnésicas Sulfatado cálcico-sódico-magnésicas Sulfatado cálcicas

Carbonatadas (300-700 pslcm) Bicarbonatado cálcico-sódico-magnésicas Bicarbonatado cálcico-magnésicas

Bicarbonatado cálcicas

cogieron muestras de agua para análisis químicos y se realizaron mediciones «in situ» de pH, temperatura, conductividad y oxígeno disuelto. Las muestras se fijaron con cloroformo, en el caso de los aniones (cloruros, sulfatos, carbonatos y nitratos), y con ácido nítrico en el de los cationes (calcio, magnesio, sodio y potasio). La determinación de los contenidos iónicos se realizó con métodos de espectrofotometría de absorción atómica, con métodos de cromatografía iónica y volumetría. Los datos físico-químicos se trataron estadística- mente con un análisis factorial multivariante de

componentes principales. Por presentar caracte- rísticas muy extremadas se excluyeron del análisis las fuentes: 79, 80, 82, 87, 93, 101, 105, 131, 133, 155, 162, 167, 188, 191, 192, 198, 202 y 207.

RESULTADOS

La tipología propuesta considera la periodicidad, la mineralización y la génesis como factores decisivos en la caracterización física de los ma-

nantiales. En la tabla 1 se describen los tipos de fuentes según cada uno de estos factores. En el apéndice se ofrece una descripción de las fuentes muestreadas (nombre, coordenadas U.T.M., ca- racterísticas físico-químicas, etc.. .).

Aproximación metodológica a la clasificación química

La metodología que se propone tiene como principal característica el tratar conjuntamente la participación relativa de los iones y la mineraliza- ción total. El primer aspecto se contempla mediante los cocientes iónicos: (S04+C1-)/(COK+ CO,), Na'ICa" y Mg"/Ca". La mineralización total viene expresada por la conductividad eléctrica.

Como resultado de relacionar el cociente (Sa+ C1-)/(CO,H-+ C a ) , que discrimina el grado de solubilidad de los aniones y la conductividad eléctrica, se pueden separar dos grandes grupos de fuentes (fig. 2). Un primer grupo son fuentes poco mineralizadas (<300 pS cm-'), que comprende a su vez: aguas de mineralización más baja (<lo0 pS cm-') y aguas de mineralización moderada o intermedia (100 - 300 pS cm-'), que incluye unas pocas fuentes cloruradas y sulfatadas y otras, mucho más frecuentes, bicarbonatado-cálcicas. El otro gran grupo lo constituyen las fuentes que aquí se denominan mineralizadas (>300 pS cm-'); este grupo lo forman aguas bicarbonatado-cálcicas y aguas en las que los sulfatos y los cloruros presentan una contribución mayor en la mineralización total, que coincide con los valores de conductividad más elevados.

En la figura 2 queda manifiesta una tendencia a la carbonatación en los intervalos intermedios de conductividad y otra tendencia divergente en los valores extremos de este parámetro, que se refleja en la pérdida de importancia relativa de los carbonatos.

Las fuentes que presentan los valores más elevados en el cociente aniónico suelen tener carac- terísticas especiales (termales, pozzinas, de aguas que llegan a estancarse y acumulan hojarasca o materia orgánica en descomposición), o bien ser de aguas con conductividad más elevada, la mayor parte de las veces, de tipo clorurado-sódicas.

El tránsito entre el gran grupo de las aguas carbonatadas y el de las aguas sulfatadas y clorura-

das se sitúa entre los valores de la relación (SO,+Cl~)/(CO,H-+C03) 0,2 y 0,3. En dicho in- tervalo aparecen pocas fuentes y a partir de este último valor, que puede considerarse el límite entre los dos grupos, se incrementa notablemente el número.

Para las fuentes con agua menos mineralizada (<300 pS cm-'), los valores del cociente, aunque en algunos casos pueden ser inferiores a 0,3, nunca llegan a situarse por debajo de 0,l. El descen-

Figura 2.- Relación entre la conductividad eléctrica (pS cm-') y el cociente aniónico: (SO; + CI-)/(C03H + COT), representados a escala logantmica. La simbología utilizada es la siguiente: V Muy baja mineralización, ácidas (sulfatadas); V Baja mineralización (bicarbonatado cálcico-sódicas y10 bicarbonatado cálcico-sódico-magnésicas); Bicarbonatado-cálci- cas y10 bicarbonatado cálcico-magnésicas; O Mineralizadas sulfatadas; A Cloruradas y10 bicarbonatado-clorurado-sódicas. Relationship between electncal conductivity, pS cm-', and anionic quotient: (S04 + CI-)/(CO3H- + CO;), both in loga- nthmic scale. The following symbols have been used: V Very low mineralization, acid (sulfate waters); V Low mineralization (bicarbonate calcic-sodic andor bicarbonate calcic-sodic- magnesic waters); Bicarbonate calcic andor bicarbonate calcic-magnesic waters; O Mineralized sulphate waters; A Chlo- nnated andor bicarbonate-chlonn-sodic waters.

so del límite inferior en este grupo se debe a que las variaciones en la composición iónica de aguas de escasa mineralización, por pequeñas que sean, influyen de un modo mucho más decisivo sobre la

.relación iónica establecida de lo que lo harían en el caso de tratarse de aguas más mineralizadas.

Una vez diferenciadas, según la mineralización total y las tendencias aniónicas principales, se puede intentar discriminar las tendencias catiónicas utilizando los otros dos cocientes establecidos, esto es: Na'ICa" y Mg+'/Ca++. El método consis- te en proyectar para cada fuente los valores de los cocientes o relaciones iónicas considerados sobre tres planos, definidos por pares de relaciones (fig. 3). Así es posible conocer no sólo los aniones y cationes más destacados en la mineralización total (plano 1-11 y plano 1-111), sinó también el grado de importancia que tiene sobre ésta cada uno de

ellos (plano 11-111). Los límites de los valores de los cocientes Na'ICa" y Mg"/Ca" se han defini- do tomando como referencia aquellos valores que responden a una composición química del agua relacionada directamente con la naturaleza litológi- ca del sustrato.

Síntesis tipológica

La tipología que se propone se basa en la orde- nación de los grupos de fuentes a partir de la in- tegración de las clasificaciones establecidas en el apartado anterior (tabla 2).

Síntesis regional

En la figura 4 se proyectan los diferentes tipos de fuentes sobre el mapa geológico del área de es-

Figura 3.- Proyección en planos de una selección de 50 fuentes según la combinación de 3 ejes: Eje 1 = (SOY + CI-)/(CO3HZ + CO;), Eje 11 = Na'l~a", Eje 111 = ~ ~ + + i C a + + . En el plano 11-111 se combinan las dos tendencias catiónicas expresadas en los otros dos planos y se especifica la composición química definitiva de cada fuente. Se separa en dos diagramas según el grado de mineralización A = <300 pS cm-' y B = >300 pS cm-'. Projection of a selection of 50 sprin$s on the planes defined and three axes: Axis 1 = (SO* + Cl ) / (COrH + CO;); Axis 11 = Nai /~a+ ' ; Axis 111 = M ~ + + I C ~ + . In the 11-111 plane the cationic trends wich are revealed in the other two planes, are combined, and the chemical composition of each spring is marked. The two inlet diagrams shows the two levels of water mineralization, A = <300 pS cm-' and B = >300 yS cm-'.

Tabla 2. Síntesis tipológica a partir de las clasificaciones de la 1 PMC = Perennes, mrneralrzadas, carbonatadas tabla 1. Se distinguen según su periodicidad y mineralización

1~ 11-35-3~-43-4~-61-71-81-82-119-122-142-151-154-157-189 8 grupos que se subdividen según su génesis (1 = Fuentes que

1R 9-17-27-39-40-41-42-47-67-102-10ó114-126-131-171-2~ se originan cuando el nivel piezométnco alcanza la superficie

2L 2-30-48-68-111-134 topográfica de una vertiente; 2 = surgen en una zona de contacto entre capas de distinta permeabilidad; 3 = Cuando el ni-

2R 38-44-69-74-76-112-152-183 ve1 piezométrico alcanza una depresión; 4 = ongen hipor- 3L 33 reico y subfluviales) y régimen hídrico (L = elevado, 4L 1-16-25-159-175 >10 1 . min-'; R = reducido <lo 1 . min-' en las perennes; 4R 161-164-181-185-186-187-194 D = se secan completamente en el estiaje; W = mantienen un IL 3-130-158-160-188-193 resemono de agua ya sea natural o artificial; 1 = origen o ca- IR 204 racterísticas hidrológicas indeterminadas).

Typologic synthesis according to the classifications of table 1. 2 PMS = Perennes, mineralrzadas, sulfatadas ylo cloruradas With regard to their periodicity and mineralization level, 8

1L 79-125-166 groups can be distinguished, and subdivided again according IR 64-115-118-127-167-191-198 to their origin (1 = spnngs onginated when piezometnc leve1 2L 49-156 reaches the topographic surface of a slope; 2 = spring coming

2R 24-63-70-97 out in a contact zone between two sustrata of different per-

4L 80-182-190-195 meability; 3 = spnng born when piezometnc level reaches a depression; 4 = hyporheic and subfl~vial ongin) and type of

4R 192 flow (L = high, over 10 1 . min- ; R = Low, under 10 IL 149 1 . min-' in permanent springs; D = entirely dry dunng the IR 34-116 summer; W = keeping a natural or artificial store of water du-

nng dry times; 1 = Unknown origin or flow features). 3 PFC = Perennes, poco mineralizadas, carbonatadas

1L 12-72-78-105-107-132-178-199 1R 77-169 2L 92-128-144-145-146-174 2R 75-98-99-133 4L 150-179 tudio. La caliza y otros materiales con elevadas -

4~ 56 proporciones de calcio constituyen el sustrato más 4 PFS = Perennes, poco mrneralrzadas, sulfatadas ylo cloruradas

característico de esta parte de los Pirineos y espe- Incluye [as de mrneralrzación más baja y p~ ácrdo cialmente de 10s Prepirineos. El bicarbonato cá t

IL 90-135-137-138-139 cico predomina en la composición química de la 2~ 54-55-83-85-86-88-94-136 mayoría de las aguas, lo que permite observar 3L 87 4L 93-165

que, en general, se da una elevada correspondencia entre la composición química y la litología. Sin

5 EMC = Estacronales, mrneralizadas, carbonatadas embargo, un número relativamente elevado de 1 W 5-6-21 -32-59-121-163 1D 13-20-22-36-91-168 fuentes se aparta de esta regularidad general, lo 2 w 8-10-28-29-31-62-65-108-110-123-180-184 cual aparece reflejado en el mapa de isolíneas de 2~ 73 la conductividad eléctrica (fig. 5). . - 4W 23 ' ... - - 1W 4666-101-103-109-153-197-205 a) Fuentes bicarbonatado-cálcicas (figura 6.A)

6 EMs = Estacronales, mrnerahzadas, sulfatadas y10 cloruradas Con Una comp0SiciÓn química dominada casi IW 104-143-196-201 exclusivamente por el bicarbonato cálcico, estas 2W 7 2D 14-18-129-202 fuentes suelen hallarse relacionadas con calizas IW 15-120-155-203-206-207 cretácicas, especialmente del Senoniense Supe- ID 113-117 rior. Entre ellas desta~a~algrras,pertenecientes

7 EFC = Estacronales, poco mrneralrzadas, carbonatadas a las Sierras ~ b r i o r w &&&s~E. (1, 9, 12), Sant IW 100-173 Mamet (2$), p las sierras que bordean por el Este ID 58-60-172 la cuenca de ~ r e + n ~ ~ s o r i s - f ~ , 44). Estas fuentes 2~ 51-52-176-177 g o s e e ~ m ~ e r ~ ~ a a c i o n e s considerablemente altas. 4W 170 al de los Prepirineos, en

8 EFS = Estacionales, poco mrneralrzadas, sulfatadas y10 clorpradas encuentran fuentes de Incluye las de mineralrzacrón más bala y las de pH krd6 , pero menos minerali-

2W 96 2~ 57-84-89 'las fuentes de los valles de ID 53-95-162 lo (178, 179), en materiales

W,&ngniense Superior, y las sierras de Carreu

(72), Boumort (67), San Gemas (132) y Turbón (128), en el Senoniense Inferior.

Con mineralizaciones intermedias, se encuentran fuentes en sierras con materiales calizos del Eoceno por ejemplo en la sierra de San Marcos (105, 106, 107) y en las sierras que conforman el Congost de Collegats (71). En materiales también eocénicos (Eoceno Medio: Luteciense a Cuisien- se) cabe distinguir las fuentes con una mineraliza- ción relativamente elevada de las sierras exteriores de Guara (181).

En los Pirineos Axiales, en cambio, sólo se encuentran fuentes propiamente bicarbonatado- cálcicas en terrenos con un predominio de sustratos sedimentarios (esquistos calcáreos, dolomías y conglomerados cuarcíticos del Westfaliense y Cambro-Ordovícico) (51, 52, 78). En este último grupo son frecuentes las fuentes con un marcado carácter estaciona1 (51, 52) (fig. 4).

En áreas kársticas son típicas las fuentes que surgen en las depresiones fluviales, como las del karst todavía funcional de Bon Repos (1, 16), en

Figura 4.- Distribución de las fuentes según la síntesis tipológica establecida en relación con el sustrato geológico (adaptado de SOLÉ SAMPERE 1972 a partir de SOLÉ SABAR~S 1951). Se sigue la siguiente simbología: O 1 PMC = Perennes, mineralizadas y carbonatadas; 2 PMS = Perennes, mineralizadas, sulfatadas y10 cloruradas; o 3 PFC = Perennes, poco mineralizadas y carbonatadas 4 PFS = Perennes, poco mineralizadas, sulfatadas y10 cloruradas; incluye las de mineralización más baja y las de pH áci- do; 6. 5 EMC = Estacionales, mineralizadas y carbonatadas; A 6 EMS = Estacionales, mineralizadas, sulfatadas y10 cloruradas; A 7 EFC = Estacionales, poco mineralizadas y carbonatadas; A 8 EFS = Estacionales, poco mineralizadas, sulfatadas y10 cloruradas; incluye las de mineralización más baja y las de pH ácido. Distribution of springs according to the typologic synthesis denved from geologic substratus (Adapted SOLER SAMPERE 1972 after SOLE SABAR~S 1951). Symbols as follows: O 1 PMC = Permanent, mineralized, carbonate spnngs; 2 PMS = Permanent, mineralized, sulphate andlor carbonate springs; o 3 PFC = Permanent, low mineralization, carbonate sprin s * 4 PFS = Permanent, low mineralized, sulphate and/or chloride waters; including the least mineralized and acid pH springs; '5 EMC = Seasonal, mineralized, carbonate springs ; A 6 EMS = Seasonal, mineralized, sulphate andlor chloride springs; A 7 EFC = Seasonal, low mineralization, carbonate springs; A 8 EFS = Seasonal, low mineralization, sulphate andlor chloride springs; including the least mineralized and aciciic ones.

el Montsec, las surgencias del río Vellos (178, Sierras Interiores (Boumort, Ventolá), asociadas 179), en Añisclo, o las del río Alcanadre (186), en a los afloramientos del Dogger-Lias (69,100,103). la Sierra de Guara. Las fuentes que surgen en es- En los Pirineos Axiales, en materiales de origen tos niveles profundos del karst suelen presentar sedirnentario que pueden contener dolomías (West- una gran permanencia de flujo, que contrasta con faliense), se encuentran varias fuentes que presen- la temporalidad de las situadas en niveles más ele- tan también altas concentraciones de magnesio vados (fig. 4). (168, 169 -Bujaruelo, NW de B r o t e ) .

b) Fuentes bicarbonatado cálcico-magnésicas (figura 6.B)

Suelen ir asociadas a los terrenos en que aflo- ran materiales jurásicos del Dogger-Lias y del Malm constituidos fundamentalmente por calizas y calizas dolomíticas. En este grupo se pueden in- cluir algunas fuentes del Montsec, posiblemente relacionadas con la banda del Dogger-Lias que aflora en la parte más meridional del macizo (19). Pertenecen también a este grupo fuentes situadas en el límite septentrional de los Prepirineos, en

c) Fuentes sulfatadas y10 cloruradas y fuentes de mineralización muy baja (ácidas o neutras) (figuras 6 C y D)

Excepto un reducido grupo, estas fuentes siguen presentando una dominancia (en términos absolu- tos) de bicarbonato cálcico, pero con una influencia considerable de los otros iones. En general, las fuentes sulfatadas y cloruradas siguen con gran exactitud las bandas de afloramiento del Keuper, constituidas fundamentalmente por yesos y evaporitas. En la parte meridional de los Pirineos des-

Figura 5.- Mapa de isolineas a partir de las conductividades eléctricas de las fuentes muestreadas. Electrical conductivity rnap obtained frorn the sampled spnngs.

tacan las fuentes sulfatado-cálcicas situadas en las sierras marginales de Balaguer y Os de Balaguer (63, 64); y también las sulfatado-cálcicas (201) y sulfatado-sódicas relacionadas con los yesos de Benabarre y de Graus (203, 206, 207). En la parte occidental de Guara destacan, sobre todo, las sulfatadas y clorurado-sódicas (190, 192, 194, 195, 196, 198). En las Sierras Interiores existen diversos afloramientos del Keuper. En uno de ellos está situada la fuente que antiguamente permitía la in- dustrialización de sal en Gerri de la Sal (79).

En los Pirineos Axiales, cerca de Benasque, se encuentra una serie de fuentes permanentes con una mineralización mucho más baja que las anteriores (136, 137, 138, 139). Su origen puede rela- cionarse con afloramientos del Silúrico (sierra de Llauset); su relativamente elevada riqueza de sulfatos puede deberse a que estos materiales estan constituidos por esquistos grafitosos que contie- nen pirita (SFe). Existen fuentes bicarbonatado- cálcicas con una elevada influencia de sulfatos en zonas relativamente alejadas de los afloramientos de yeso y evaporitas del Keuper. Un grupo de

Figura 6.- Relación esquemática de la litología del Pirineo Cen- tral y la composición química de las fuentes. Se incluye el dia- grama de Stiff de las fuentes más representativas. Clave:

+ + + - SO; escala: 1 mm = 1 meq 1 ' + CO,H-

A) Fuentes bicarbonatadas cálcicas; en punteado se representan los esquistos y calizas del Paleozoico (Devónico) y en difuminado las calizas del Cretáceo. B) Fuentes bicarbonatadas cálcicas magnésicas; en punteado, los esquistos y dolomías del Paleozoico (Westfaliense), y en difuminado las dolomías del Jurásico (Malm, Dogger, Lias). C) Fuentes sulfatadas cálcicas y sódicas, y cloruradas sódicas; en punteado, los grafitos del Silúrico v en difuminado las eva~oritas del K e u ~ e r . D) Fuen- tes muy poco mineralizadas (biiarbonatadas cáicico-s6dicas); en difuminado. granodiorita tardi-hercinianas. Schematic relati~nship between lithology of Central Pyrenees and chemical composition of spring waters. The Stiff diagramas of the most representative springs are included. Key:

~ a + + + + __ C1- + so; \c,iic 1 mrn = 1 meq 1-' + C03H-

A) Bicarbonate calcic spnngs; in separate dots, Paleozoic squists and limestones; in close dots, Cretacic limestones. B) Bicarbonate calcic-magnesic springs; in separate dots, Paleo- zoic (Westfaliense) squists and dolornites; in close dots, Jura- sic (Malm, Dogger, Lias) dolomites. C) Sulphatade calcic and sodic spring, and chloride sodic springs; in separate dots, Si- lunc graphites; in close dots, Keuper evaporites. D) Very low mineralized springs (bicarbonate calcic-sodic springs); in close dots, Tardi-hercinian granodiorite.

ellas (111, 112, 115, 118, 166, 167) lleva asociado a su composición química un carácter perenne y temperaturas relativamente elevadas (10-12 "C) o de 21,40 "C, como es el caso de la Fuente Salada (80). Otras fuentes, en cambio (14,18,24,26,113, 117), suelen ser estacionales con períodos en que el agua queda estancada, y en ellas se acumula hojarasca y otros restos orgánicos.

En terrenos donde dominan las rocas ígneas, como por ejemplo en el área de granodiorita del valle de Aran y de Aigüestortes, en Boí, se encuentran fuentes que se caracterizan especialmente por su baja mineralización. En la composición química de estas aguas sigue prevaleciendo el bicarbonato cálcico aunque las proporciones de sodio, cloro y potasio son importantes. Entre estas fuentes cabe destacar las del parque nacional de Aigüestortes i Sant Maurici (54, 55). Fuentes de este tipo aparecen en la base de los canchales y, presentan un carácter estacional, con fuertes variaciones de flujo condicionado por el régimen hi- drológico típico de la alta montaña.

Entre las que presentan mineralizaciones ex- tremadamente bajas (< 20 FS cm-'), se pueden destacar las fuentes ácidas de las pozzinas de las turberas como las del Col1 de la Ribereta (89), situadas debajo de los Estanys de Colomers, en el valle de Tredós (87), y las que surgen en la misma turbera de Tredós. Estas fuentes suelen presentar concentraciones anormalmente elevadas de sulfatos. En el valle de Tredós se encuentra una fuente termal, antiguamente usada con fines curativos, con un agua bicarbonatado-clorurado- sódica (93).

Los diagramas utilizados en la clasificación quí- mica de las fuentes (figs. 2 y 3) permiten distinguir las tendencias de variación de los parámetros químicos y detectar con detalle las variaciones en la participación de los iones, en un área de litolo- gía dominada por un sustrato determinado. Esto hace que la presente aproximación metodológica a la clasificación química sea más adecuada para estudios a pequeña escala, que las deducidas de técnicas de aplicación más general mmo las descritas en tratados clásicos de hidrología (CUSTODIO

y LLAMAS, 1976; SCHOELLER, 1962).

Tabla 3.- Factores de carga obtenidos del Análisis de Compo- nentes Principales ordenados de manera decreciente según la varianza explicada por los mismos. Las cargas inferiores a 0,250 han sido reemplazadas por un cero. Principal Components Analisis. The factor loading matnx has been rearranged so that the columns appear in decreasing order of vanance explained by the factors. Loadings less than 0.250 have been replaced by zero.

Variables Factor 1 Factor 2 Factor 3 -

Conductividad M ~ + +

~ a + +

SO; Altitud Alcalinidad c1- K + ~ a + Temperatura

PH NO; Oxígeno

En el análisis de componentes principales se han considerado parámetros físicos (temperatura, altitud) y químicos (oxígeno, pH, conductividad, aniones y cationes) (figs. 7 y 8 y tabla 3). Los tres primeros factores de este análisis explican respectivamente el 42,3, 11,9 y 9,2 % de la varianza total. El tercer factor (prácticamente en el nivel límite de significación) separa los nitratos, la temperatura, el oxígeno y el pH, de la altitud, el potasio y los sulfatos. Parece que este factor se relaciona con procesos debidos a la actividad biológica (descomposición de hojarasca, eutrofia y productividad) y no con la mineralización del agua.

El factor 1 y el factor 11 muestran distintos aspectos de la mineralización. El factor 1 contrapo- ne la altitud con el contenido total de iones, ex- presado por la conductividad eléctrica. El factor 11 separa la mineralización debida al bicarbonato cálcico de la debida al resto de los iones, especialmente Na' y C 1 (tabla 3). Según esto, el factor 1 ordena las fuentes en un eje de solubilización, en el cual el tiempo de residencia del agua en el acuí- fero juega un papel predominante. El factor 11 de- fine un eje que distingue el grado de participación de los diferentes iones, y refleja, en la composición química del agua, la naturaleza geoquímica de los materiales drenados. Este factor puede interpretar- se como un eje de carbonatación (fig. 8).

Solubilización y tiempo de residencia (factor 1)

El contenido total de iones aumenta con el tiempo de'residencia del agua en el acuífero. Un tipo de flujo regional (tiempo de residencia largo y recorrido profundo) produce una mayor concentra- ción de sales que un flujo de tipo local (tiempo de residencia corto y recorrido superficial) (CUSTODIO

y LLAMAS, 1976). Esto explica que, en líneas generales, fuentes situadas a una altitud baja tengan una salinidad mayor que las que se encuentran a mayor altura (figs. 4 y 5).

No obstante, la compleja estructura de los acuí- feros, especialmente de los kársticos, permite la existencia en alta montaña de fuentes que provie- nen de flujos con tasa de renovación reducida. Es- tas fuentes (p.e. 93, 134, 137, 140, 167, 168) tienen una mineralización considerablemente alta, que contrasta con la altitud en la que se encuentran. El caso contrario también se da. Algunas fuentes, como la 53, surgen a poca altitud y presentan una mineralización relativamente reducida. Estas fuentes derivan de flujos locales; la tasa de renovación elevada no permite que la concentra- ción de sales aumente demasiado. Este último caso es menos frecuente, ya que las sierras situa-

11 VAR 11.9'/-

VAR 42% I TEMP

O X

Figura 7.- Representación en dimensión reducida de la posi- ción de las variables consideradas al relacionar los dos primeros ejes del Análisis de Componentes Principales. Representation with reduced dimensions of position of considered variables in relation with the two first axes of a Princi- pal Component Analysis.

A LCA L Ca"

PH COND

das a menor altitud estan constituidas por materiales sedimentarios muy solubles. En los Pirineos leridanos, las marcadas diferencias entre los sustratos graníticos de la zona axial y los formados por calizas y evaporitas de las sierras exteriores dan un mayor contraste en la mineralización total que el observado al comparar zonas altas y bajas de los Pirineos aragoneses de litología más uniforme (fig. 5).

La tendencia general que relaciona inversamente la temperatura con la altitud (fig. 3 y tabla 3) se explica, en parte, por la profundidad a la que circula el agua en el acuífero. Las fuentes originadas por descargas locales están más condicionadas por los cambios estacionales y diarios de temperatura, que las originadas por descargas regionales. Estas últimas mantienen una mayor independencia. Ambos tipos de flujos (local y regional) pueden ocasionar situaciones en las que no se cumple aquella correspondencia entre altitud y temperatura. Un ejemplo de ello lo constituyen las fuentes situadas en canchales de alta montaña, donde la circulación es muy superficial. En verano, estas fuentes presentan temperaturas relativamente elevadas, alrededor de 12 "C, comparables a las que presentan fuentes de montaña media o baja. Si el agua que surge en la fuente llega a estancarse, el recalentamiento es mayor; entonces se alcanzan temperaturas superiores a los 20 "C. Por otro lado, una fuente situada en alta montaña que pro- venga de un flujo muy profundo puede presentar temperaturas que superaran los 30 "C, como, por ejemplo, la fuente terma1 de Tredós (93).

La periodicidad de las fuentes sirve en parte para dar una idea del tipo de circulación de la cual proceden. Fuentes perennes reflejan un flujo con un mayor tiempo de residencia que las fuentes estacionales; estas últimas tienen un flujo mucho más dependiente del régimen de precipitaciones del área en la que se encuentran (fig. 4). Entre los ejemplos más extremos citados antes, han aparecido representantes de ambos grupos (p.e. 93, 80, 134,137 -fuentes perennes- y 53,84,91 -fuentes estacionales-).

Carbonatación y naturaleza geoquímica del sustrato (factor 11)

En la síntesis regional establecida se apunta la correspondencia general entre la composición quí-

mica de las fuentes y la distinta naturaleza geo- química de los materiales. En resumen se puede decir que: - Las fuentes bicarbonatado-cálcicas van aso-

ciadas a calizas del Cretáceo o a esquistos y calizas del Devónico (fig. 6A). - Las fuentes bicarbonatado-cálcico-magnési-

cas se asocian a esquistos y dolomías del Westfa- liense o bien a dolomías del Jurásico (fig. 6B). - Las fuentes sulfatado-cálcicas, sulfatado-só-

dicas y clorurado-sódicas se relacionan con evapontas del Keuper o con grafitos del Silúnco (fig. 6C). - Las fuentes muy poco mineralizadas (neu-

tras y10 ácidas) se relacionan con la granodiorita del tardi-herciniano (fig . 6D).

Existen numerosas excepciones a esta correspondencia, que suelen ir ligadas a tiempos de residencia largos. El distinto punto de saturación de los iones hace que la composición química final del agua de la fuente se aparte considerablemente de la que sería esperable por la litología (CUSTO- DIO y LLAMAS, 1976). Un ejemplo de ello, lo constituyen las fuentes 80 y 93; estas fuentes presentan una mineralización dominada por los cloruros en un área cuyo sustrato está formado predomi- nantemente por calizas. La misma explicación sirve para algunas fuentes bicarbonatado-cálcico- magnésicas que se enriquecen con magnesio sin haber atravesado materiales en los que este com- puesto es especialmente abundante (dolomías) (por ejemplo, 164). También un flujo de largo recorrido puede transferir sales captadas en zonas alejadas y de litología distinta al área de descarga (por ejemplo, 93,97,138,139,167). Existen fuentes de carácter estacional, que acumulan gran cantidad de materia orgánica. Esta materia orgánica al oxidarse puede incrementar el contenido de sulfatos y nitratos. Estas fuentes por tanto pueden también presentar una composición química que no corresponde con el sustrato donde se encuentran (por ejemplo, 24, 113, 117).

CONCLUSIONES

Se ha visto, pues, que tanto al considerar carac- terísticas químicas (composición química del agua) como físicas (temperatura) de los manantiales,

existe un elevado número de situaciones especiales o anómalas en las que las pautas generales apuntadas no se cumplen o no lo hacen en la misma medida que en otros ambientes acuáticos (ríos, charcas, lagos) (MARGALEF, 1983; ALONSO, 1985). La explicación puede hallarse en la inercia que transmite el medio hipogeo a las fuentes.

La diversidad de fuentes que puede encontrarse en un área relativamente reducida, y su capacidad para trasladar propiedades físicas (por ejemplo, temperatura) o químicas (por ejemplo, com- posición química del agua) de unas zonas a otras más o menos alejadas, confiere a su expresión en el espacio un marcado carácter azonal y una notable heterogeneidad.

Parece razonable pensar que las comunidades de organismos reflejarán el carácter propio de las fuentes en sus características biogeográficas. La azonalidad puede contribuir, especialmente en las fuentes que han persistido durante más tiempo, a aumentar el carácter de aislamiento atribuido a estos ambientes (NIELSEN, 1950; MARGALEF, 1983). Asimismo, es presumible que estudios más deta- llados de los organismos de las fuentes aumente también el número de especies conocidas, al menos a escala regional.

Figura 8.- Representación según los dos primeros ejes del Aná- lisis de Componentes Principales de las fuentes muestreadas. Se sigue la simbología de la figura 4. Representation of the two first axis of PCA, of sampled springs. Symbols of figure 4 are used.

Apéndice.- Descripción de las fuentes muestreadas y resultado de los anál$is químicos. Las concentraciones iónicas se dan en ppm, excepto la alcalinidad que se da en meq 1-' y la conductividad en pS cm- .

N " Nombre

1 Font de I'Edra 2 Font de la Figuera 3 Font Blanca 4 Font de I'Onol 5 Font del Bou 6 - 7 Font de la Sarga 8 Font de Balasch 9 Font d'en Nari

10 Font d'en Sito 11 Font d'en Manel 12 Font del Regué 13 Font del Tosa1 14 Fuente del Chico 15 Font del Pereto 16 Font Freda 17 Font de Paus 18 - 19 Font de Rúbies 20 Font dels Coms 21 Font del Bufau 22 Font de 1'Aubac 23 Font del Llop 24 Font de la Roca 25 Font de la Figuereta 26 Font de la Madnna 27 Font del Mas de Corsa 28 Font del Pasteret 29 Font de la Cabanassa 30 Font de les Grevtes 31 Font de la Moixera 32 Font de la Magnesia 33 Font de les BuUes 34 Font de La Mo 35 Font d'en Vinyes 36 Font del Mullol 37 Font de I'Arnau 38 Font de Sant Quiri 39 Font Freda 40 Font de la Fageda 41 Font del Pi 42 Font Freda del Cerdanyes 43 Font Freda 44 Font del Moreu 45 Clot de les Fonts 46 Font de Camps 47 Font dels Bullidors 48 Font del Vives 49 Font Blanca 50 Font del Lluís 51 - 52 Font Grossa 53 Font de Surp 54 Font del Planell Gran 55 Font del Forn de la Pega

UTM Municipio

Vilanova de Meia Vilanova de Meia Vilanova de Meia Gabet de la Conca Gabet de la Conca Gabet de la Conca Gabet de la Conca Isona y Conca d'Alla Vilanova de Meia Vilanova de Meia Vilanova de Meia Vilanova de Meia Vilanova de Meia Vilanova de Meia Vilanova de Meia Vilanova de Meia Vilanova de Meia Vilanova de Meia Vilanova de Meia Alds de Balaguer Alds de Balaguer Alds de Balaguer Alds de Balaguer Alos de Balaguer Alos de Balaguer Ager Ager Sant Esteve de la Sarga Sant Esteve de la Sarga Sant Esteve de la Sarga Sant Esteve de la Sarga Isona y Conca d'Alla Isona y Conca d'Alla Isona y Conca d'Alla Isona y Conca d'Alla lsona y Conca d'AJla Isona y Conca d'Alla Isona y Conca d'Alla Abella de la Conca Abella de la Conca Isona y Conca d'Alla Baronia de Rialp Abella de la Conca Abella de la Conca Abella de la Conca Isona y Conca d'Alla Isona y Conca d'Alla Isona y Conca d'Alla Gabet de la Conca Isona y Conca d'Alla Sort Sort Sort Barruera Barruera

Sustrato

calizas calizas calizas calizas calizas areniscas areniscas areniscas calizas calizas calizas calizas calizas calizas calizas calizas calizas calizas calizas calizas calizas calizas calizas calizas calizas evaporitas calizas areniscas areniscas margas arenosas areniscas areniscas areniscas areniscas calizas calizas calizas calizas calizas calizas calizas calizas calizas calizas calizas calizas calizas areniscas areniscas areniscas calizas y dolomías calizas y dolomías calizas y dolomías granitos granitos

Altitud Temperatura

(m) ("C) Oxígerto

Appendix.- Description o€ the sampled springs and results of chemical analysis. The concentration of ionic unities are in ppm, except the alkalinity which is expressed in meq 1-' and the conductivity, in pS cm-'.

A lcalinidad

Aoéndice.- Continuación

N. " Nombre

56 Font del Ferro 57 - 58 - 59 Manantial del Parral 60 Font de Pujalt 61 Font de les Bagasscs 62 Font d'Aymat 63 Font del Saüc 61 Font del Llcdoner 65 Font Freda 66 Font dels Malalts 67 Font d'Arcallo 68 - 69 Font de Coma Calent 70 Font de la Argenteria 71 Font de la Figuereta 72 - 73 - 74 Font de Montcortes 75 - 76 Font de la Cantina 77 Font costa del Flonso 78 Font de Espuy 79 Font de la Salina 80 Font Salada 81 - 82 Font Calent 83 Les Nou Fonts 84 - 85 - 86 Font de I'Espona 87 - 88 Font de la Tartera 89 Pozzina de Tredós 90- 91 - 92 - 93 Font Terma1 de Tredós 94 Font del Pla 95 - 96 - 97 - 98 - 99-

100 Font Vella 101 Font de Scnyiu 102 Font de Ncril 103 Font de Ventola 104 Font Ermita Sta. Llúcia 105 Font de Santiforis 106 Font de Sis 107 Font Freda de Casa Pallars 108 Font de 1'Oliva 109 - 110 Font de Sas 111 Font de Bordons 112 Font de Sant Martín

UTM

- -

Municipio

Altitud

(m)

Temperatura

ec) Oxígeno

Barruera Barruera Barruera Boriguera Sort Camarasa-Fontllonga Ager Avcllanes-Santa Linya Avellanes Santa-Linya Tremp Pallars Jussa Baix Pallars Baix Pallars Baú Pallars Baú Pallars Pobla de Segur Abella de la Conca Pallars Jussa Baix Pallars Baix Pallars Torre de Cabdella Torre de Cabdella Torre de Cabdella Baix Pallars Isona y Conca d'Alla Pont de Suert Pont de Suert Vilaller Montanui Viclla (Mig-Aran) Viella (Mig-Aran) Alt Aran Alt Aran Alt Aran Alt Aneu Alt ~ n e u Alt Aran Alt Aran Viella (Mig-Aran) Alt Aneu Alt Aneu Llavorsí Lladorre Lladorre Pont de Suert Montanui Laspaúles Pont de Suert Laspaúles Arén Veracmz Arén Arén Arén Arén Arén Arén

calizas y dolomías granito calizas y dolomías conglomerados calizas y dolomías calizas areniscas calizas y dolomías calizas y dolomías conglomerados conglomcrados conglomerados calizas conglomerados calizas conglomerados calizas calizas evaporitas conglomcrados calizas calizas conglomerados cvapontas areniscas evaporitas calizas granitos granitos granitos granitos granitos granitos granitos granitos esquistos esquistos granitos granitos esquistos esquistos calizas esquistos esquistos calizas calizas conglomerados conglomcrados calizas conglomerados conglomerados conglomerados evaporitas calizas calizas cvapontas evaporitas

Appendix.- Continuation.

N." Nombre

113 Font de la Solanca 114 Font de la Coma 115 Font de Llenas 116 - 117 - 118 Font de la Torre 119 Font de la Culebrera 120 - 121 Font de Camarils 122 Fuentes St. Medardo 123 Font de Via Camp 124 - 125 Font de les OUes 126 Fuente de Arguales 127 Fuente Ermita Sta. Magdalen 128 Fuente de Sant Cristóbal 129 Fuente Torre de la Ribera 130 Fuente de Villacarli 131 - 132 Fuente del Molino 133 - 134 - 135 - 136 - 137 - 138 - 139 - 140 - 141 Fuente de la Coma 142 - 143 - 144 Fuente del Fenal 145 Fuente del Abrevadero 146 - 147 Fuente Ermita St. Mamés 148 - 149 Fuente de la Sentina 150 Fuente de la Señora 151 Fuente de Sin 152 Fuente Iglesia de Fanlo 153 Fuente Sulfurosa 154 Fuente La Espuña 155 Fuente de Tella 156 - 157 Fuente de Depaz 158 Fuente de los Tres Chopos 159 - 160 Fuente de Giral 161 Fuente del Paso 162 - 163 - 164 Fuente de la Solanilla 165 - 166 Fuente Roya 167 Fuente del Hierro 168 -

UTM

31TCG104837 31TCG104854 31TCG166869 31TCG098791 31TCG045805 31TCG124801 31TCG134706 31TCG142685 31TCG049657 31TBG924706 31TCG027667 31TBG951568 31TBG958544 31TBG902721

a31TBG974731 31TBG997898 31TBG952942 31TBG978942 31TBG984904 3 1TBG952953 31TBG946955 31TBG942956 31TCH017266 31TBH999239 31TBH998228 31TBH926179 31TBH932179 31TBH917114 31TBG864976 31TBH826004 31TBH764013 31TBH53176 31TBH851178 31TBH842181 31TBH837175 31TBH848174 31TBH859165 31TBH804173 31TBH794189 30TYN444201 30TYN456193 31TBH661G99 31TBH684171 3OTYN395266 30TYN376244 30TYN377116 30TYN446082 30TYN443101 3OTYN461002 30TYM312991 30TYM312973 30TYM289965 3OTYN403263 30TYN422261 30TYN423263 30TYN374273

Municipio

Arén Arén Tremp Arén Arén Arén Tremp Tremp Viacamp y Litera Benabarre Viacamp y Litera Benabarre Estopiñán del Castillo Capella Tolva Veracruz Valle de Lierp Torre de la Ribera Isábena Valle de Lierp Valle de Lierp Valle de Lierp Benasque Benasque Benasque Sahún Sahún Chía Campo Foradada de Toscar La Fueva San Juan de Plan San Juan de Plan San Juan de Plan San Juan de Plan San Juan de Plan San Juan de Plan Plan Plan Fanlo Fanlo Laspuña TeUa-Sín Tella-Sín Tella-Sin Broto Fiscal Boltana Boltana Sabiñánigo Sabinánigo Sabiñánigo Tella-Sin Tella-Sín Tella-Sín Tella-Sin

calizas calizas calizas margas arenosas areniscas calizas areniscas areniscas areniscas calizas areniscas evaporitas evaporitas conglomerados areniscas calizas calizas flysch calizas calizas calizas calizas calizas esquistos grafitosos esquistos grafitosos esquistos grafitosos esquistos grafitosos calizas calizas calizas calizas conglomerados conglomerados conglomerados conglomerados conglomerados conglomerados evaporitas evaporitas areniscas margas arenosas margas arenosas margas arenosas calizas flysch flysch flysch flysch conglomerados calizas calizas calizas calizas calizas calizas calizas

Altitud

(m)

720 810 980 900

1070 660 800 880 860 910 800 720 630 920 790 830

1010 1080 1020 1090 1190 1180 1560 1370 1340 1140 1070 1190 720

1060 720

1680 1670 1660 1400 1600 1920 1100 1480 1320 1270

720 1260 1560 1020 1145 720 920

1150 940

1020 960

1350 1390 1390 1140

Temperatura

("C)

Apéndice.- Continuación.

Apéndice .- Continuación.

Altitud Temperatura

N," Nombre UTM Municipio Sustrato (m) r C ) Oxígeno

169 - 3OTYN344343 Torla calizas 1600 8 ,m 8,74

170 - 30TYN357319 Torla calizas 1420 8,20 8,68 171 - 30TYN361297 Torla calizas 1300 8,90 12,40

172 Fuente de Gontz 31TBH559274 Fanlo calizas 1180 6,90 10,20 173 Fuente de las Traviesas 31TBH551228 Fanlo margas arenosas 2080 6,70 6,80 174 - 31TBH567211 Fanlo margas arenosas 1960 7,20 9,20

175 Fuente Cueva de la Pardina 31TBH554238 Fanlo margas arenosas 2040 4,60 8,65 176 - 31TBH594229 Fanlo margas arenosas 1820 15,30 6,02

177 - 31TBH598227 Fanlo margas arenosas 1960 8,20 8,29

178 - 31TBH588243 Fanlo calizas 1720 7,m 9,78 179 - 31TBH585241 Fanlo calizas 1540 11,30 8,53 180 - 31TBH601205 Fanlo margas arenosas 1900 7.50 5,81

181 Fuente de Paul (Can Used) 30TYM298885 Sabiñánigo conglomerados lo00 14,00 10,00 182 Fuente de la PiUera 30TYM276877 Nueno calizas lo00 9,lO 8,28 183 Fuente del Roble 30TYM264884 Nueno calizas lo00 12.00 5,11 184 Fuente del Molino 3OTYM265905 Nueno conglomerados lo00 14,10 8,46 185 Fuente del Río de Nocito 30TYM262899 Nueno conglomerados lo00 14.90 8,37 186 Fuente de la Tartenera 30TYM354895 Sabiñánigo conglomerados 920 10,90 9,26 187 - 30TYM361891 Sabiñánigo calizas 1020 9,40 9,03 188 - 30TYM187885 Nueno margas azules 1020 14,50 7.54 189 Fuente Santa 30TYM267809 Casbas de Huesca conglomerados molasa 940 1430 9,32 190 - 30TYM294816 Casbas de Huesca conglomerados molasa 830 11,90 8,08 191 - 30TYM331773 Casbas de Huesca conglomerados molasa 640 16,80 6,17 192 - 30TYM329787 Casbas de Huesca conglomerados molasa 590 18,30 6,24 193 - 30TYM338805 Casbas de Huesca conglomerados molasa 750 14,W 8,54 194 - 30TYM354778 Casbas de Huesca conglomerados molasa 700 12,30 9,51 195 Fuente de la Tamara 30TYM404761 Bierge calizas 430 14,70 8,24 196 Fuente de la Pillella 30TYM416721 Bierge conglomerados molasa 500 15,20 5,90 197 Fuente del Rebullón 30TYM358777 Casbas de Huesca conglomerados molasa 540 15,90 4,29 198 Fuente de Santa Marina 30TXM985899 Loarre conglomerados molasa 1240 10,90 9,75 199 Fuente Fría 30TXM982897 Loarre conglomerados molasa 1200 7,lO 11,44 200 Fuente de Petrolanga 30TXM992889 Loarre conglomerados molasa 900 9,50 10,27 201 - 31TBG771818 Graus areniscas 1140 11,40 9,63 202 - 31TBG738812 La Fueva conglomerados 840 11.90 9,79 203 Fuente Salada 31TBG728802 Secastilla evaporitas 640 10,80 5,71 204 Fuente de Urbiego 31TBG741712 Secastiila evapontas 620 12,60 9,36 205 - 31TBG811629 Graus calizas 640 8,00 957 206 Fuente de EstadiUa 31TBG717595 Estadilla evaporitas 680 8,SO 6,79 207 Fuente Frechina 31TBG759573 Fonz calizas 540 16,20 9,90

AGRADECIMIENTOS BIBLIOGRAFIA

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Appendix.- Continuation

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INFLUENCE OF ALTITUDE IN THE DISTRIBUTION OF THE AQUATIC HYDROPHILOIDEA (COLEOPTERA) IN THE PROVINCE OF LEON (NW SPAIN)

L.F. valladares,' M.C. Fernández ~ l á e z ' and M. Fernandez ~ l á e z *

1. Departamento de Ciencias y Tecnología Agrarias. E. U. Politécnica Agraria. Universidad de Valladolid. 34071 Palencia. Spain. 2. Area de Ecología. Facultad de Biología. Universidad de León. Spain.

Keywords: Hydrophiloidea, altitudinal factor, distribution, NW Spain.

ABSTRACT

An analysis of the influence of altitude is camed out by means of an analysis of the distribution of 101 species and subspecies reported from 278 sampling zones disposed throughout the province of León. After defining the species nchness in the different altitudinal levels we point out the indicator species by establishing their ecological features in terms of the reciprocal information species-factor. Affinity relationships between altitudinal levels are also analyzed.

INTRODUCTION

In many cases the altitude may determine the distribution of aquatic insects since this factor sets the gradient which influences several characteristics of the aquatic environment and therefore the associated fauna. Our aim here is to show the con- nexion between the distribution of the species of Hydrophiloidea (Hydraenidae and Hydrophilidae s.1.) collected in the province of León and the altitudinal factor by showing which species are strongly influenced by this factor.

Although no overall studies of this kind on this group have yet been carried out in other geographic areas, we may consider as a partial referente, the works on longitudinal zonation in fluvial courses of the species of genus Hydraena carried out by BINAGHI (1958, 1959, 1960, 1961 and 1965) in Italy and above al1 BERTHELEMY (1966) and TI- BERGHIEN (1976) in the Pyrennes. Limnetica, 6: 79-86 (1990) O Asociación Espanola de Lirnnología, Madrid, Spain

MATERIAL AND METHODS

The area studied is within the limits of the province of León, in the nortwest of the Iberian Pe- ninsula (fig. 1). Most of the land consists of a range of different environment from the southern slopes of the Cantabrian mountains in the north to the Castilian Meseta in the south. It is also worth mentionin the mountainous zones in the west known as the Montes de León and the Cabrera mountains, as well as the lowland area known as the Bierzo.

The samples on which this work is based were collected mainly from 1983 to 1985 in 278 sampling zones ranging from different aquatic areas in León. These zones are widely distributed in the province and thus show as closely as posible the fauna composition of the different natural areas. The altitude ranges from 490 to 1,650 m.

The collection method varied according to the biotope analyzed and the taxa required. Prospec- tions through visual techniques of collecting aqua-

tic entomo-fauna have been carried out both in stagnant and running waters. In the latter, special care has been taken in collecting the species from lotic and lentic waters, and those attached to moss and semi-emerged stones. The list of the 101 species and subspecies catalogued so far, as well as a detailed description of the sites and the sampling techniques can be found in VALLADARES (1988).

These 278 sampling zones have been classified according to their height above sea level, as shown in fig. 2A; 100 m gaps are given between 600 m and 1,650 m, including in the extreme types the values below 600 and over 1,650 m. So, the number of intervals for the altitude factor is 11.

The quality of the sampling has been measured by means of a comparison of the highest entropy (H[L/max] = log, NK) with that resulting from the sarnpling actually carried out. The entropy linked with the altitudinal gradient has been calculated using the formula given by DAGET et al. (1972) :

where R(k) = number of sampling zones for each altitudinal level, NR = total number of sampling zones, N(k) = number of altitudinal levels dealt with.

In the matrix of data defined by the frequency with which the 101 species are present in al1 11 altitudinal levels, the corrected frequency of absolute values has been calculated by using the DA- GET & GODRON (1982) formula:

where U(E) = total number of zones in which species E is present, and U(k) = number of sampling zones for eath altitudinal level in which species E is present.

«Mutual informationp between a species and a describer has been used as an indicator of the species rather than the altitude. For a species E and a describer L, f stands for (L; E) and is defined as follows (GODRON, 1968):

Figure 1.- Province of Leon: situation and natural areas. Provincia de León: situación y áreas naturales.

where, besides the notation above, V(k) = total number of sarnpling zones for each altitudinal level in which species E is not present; V(E) = total number of sampling zones in which species E is not present.

RESULTS

The value obtained from the information linked with the altitudinal gradient was 3.04 bits. On the other hand, the highest entropy in the sampling, regarding only the number of altitudinal levels, was 3.46 bits, which lead to a sampling quality of 0.88. Therefore, altitude is an efficient factor. The small loss of information is easily accounted for sirnply by taking into account the high frequency of sampling zones situated between 800 and 1,000 m (57.55 %), specially those present in the intervals 800-900, 26.62 % of the total (fig. 2A). A high percentage of the area of the province is within this range. So, although a distribution of the various altitudinal levels in percentages is not available, we know that 47.31 % of the whole area is between 600 and 1,000 m. In figure 2B the distribution of the richness between the different altitudinal levels is represented. The zones which are nch- est in species are those between 700 and 1,100 m. This distribution provides a high number of zones prospected in the different altitudinal levels (fig. 2), from which we can assume that the most

ALTITUDINAL LEVEL ALTITUDINAL LEVEL

Figure 2.- Relationship between the sampling zones (A) and the nchness (B) for each of the altitudinal levels here dealt with. Relación entre el número de estaciones de muestre0 (A) y la riqueza específica (B) para cada uno de los niveles altitudinales considerados.

intensively sampled levels are richest in species. Nevertheless, although between 800-900 m the number of samplings yields a high percentage, such disproportion does not come out in the distribution of richness values, since the number of species in al1 three levels between 800 and 1,100 m are similar to each other.

Indicative species in relation to altitude

We estimated the information provided by each of the 101 species by calculating the values re- lating to f (L; E). In this way, the indicator species have been identified and classified according to a scale of values. Only those whose mutual information species-factor was higher than 0.05 have been recorded in table 1.

In fig. 3 the ecological features of corrected frequencies for those species whose indicative value is higher than 0.1 or very close to that are shown. By using corrected rather than absolute frequencies we try to solve, on the one hand, the problems of lack of information in the distribution of study areas among the different types of describer, and, on the other hand, the problem of deviations between features of abundant and non- abundant species.

The 17 species represented can be divided into groups according to their ecological features: (a) species with a wide altitudinal range, (b) those of upper reaches and (c) those of middle and lower reaches.

a) Species with a wide altitudinal range A commentary of the ecological features for

each of the 10 species included in this group is as follows:

Hydraena (Hydraena) brachymera D'Orchy- mont, 1936 (fig. 3A): This is a typical mountain species, since it is not found below 700 m, and is more abundant over 900 m. Nevertheless, its op- timal altitude leve1 is just down stream from the source, although it is also present in this zone.

Hydraena (Haenydra) emarginata Rey, 1855 (fig. 3B): This species has a wide altitudinal range but it has been reported mainly in higher reaches. It is abundant over 1,100 m and it does not de- crease in higher levels (1,600 m). It is not present in middle levels, and appears again in the lowest levels, basically in the Bierzo zone, rich in running waters.

Hydraena (Haenydra) exasperata D'Orchy- mont, 1935 (fig. 3C): Like al1 species of Haeny- dra it shows a preference for the higher levels, although less than Hydraena emarginata, since it is rare over 1,300 m but it is abundant around the 1,000 m level. Its feature is quite parallel to that of H. emarginata. This Iberian endemism is located in the intermediate ecological position of H. (Haenydra) saga D'Orchymont in the Pyrenees between H. emarginata and H. gracilis (BERTHE- LEMY, 1966).

Hydraena (Haenydra) gracilis Germar, 1823 (fig. 3D): This Haenydra is absent in the Bierzo and is reported only in the Duero basin, but can also be detected in slightly higher levels (1,000 m), and decreases at higher levels. Its absence in the Bierzo zone means that captures under 700 m have not been reported.

Hydraena (Haenydra) truncata Rey, 1885 (fig. 3E): Basically it shares features with other Haeny- dra such as H. emarginata or H. exasperata, and is found preferentially between levels where these two species mostly appeared. These data coincide with those already compiled from the Pyrenees for this species (BERTHELEMY op. cit.). This species is very frequently reported at the bottom of Picos de Europa valleys.

Limnebius (Limnebius) truncatellus (Thunberg, 1794) (fig. 3F): It can be found in a wide range of levels from higher than 1,000 m to lower than 700 m, mainly in mountain reaches, where it occupies the lentic waters of river banks. As with

Table 1.- Species whose value for mutual information species-factor is higher than 0.05. The asterisk indicates values higher than 0.1. Especies cuya información mútua especie-factor supera el valor 0,05. El asterisco indica valores superiores a 0,l .

Especies Factor 1 Especies Factor I

*Hydraena a m a 'H . brachymera H. corrugis H. inapicipaipis H. shrssineri H. minutissima

*H. emarginata *H. exasperara ' H . gracilis H. truncara Ochthebius exscuiphls 0 . legionensis Limnebius lusitanus L. maurus L. truncatellus

*Helophorus alternans

*Helophorus brevipaipis H. maritimus H. glacialLF H. minuhrs

*H. discrepans *H. griseus *H. fiavipes

H. seidlitzii Anacaena giobulus

* Berosus affinis *Helochares lividus Hydrophilus pistaceus Laccobius sinuatus L. striatulus L. obscuratus L. otrocephalus ytenensis L. atratus

Hydraena this gradient is due to the situation of the aquatic sites in which this species is found.

Helophorus (Trichelophorus) alternans Gené, 1836 (fig. 3G): It spans the whole altitudinal gradient, except for the lowest levels. Although it is present in the higher levels, it can sometimes be found in areas of Transition and Meseta and is an abundant species between 700 and 1,000 m.

Helophorus (Atracthelophorus) brevipalpis Be- del, 1811 (fig. 3H): It is notably present in the lower levels of the province, rare in higher levels and not reported above 1,400 m. It shows a pref- ference for hills and plains between 700 and 1,000 m.

Helophorus (Helophorus) flavipes Fabricius, 1972 (fig. 31): This species has a wide altitudinal gradient and a low presence in the 700-900 m interval because it is widely spread throughout the province, and absent from the Meseta zone. It usually lives on the banks of fast flowing rivers, its presence being stronger in altitudes above 1,200 m or under 600 m.

Helochares lividus (Forster, 1771) (fig. 35): Its wide altitudinal gradient equals that of its distribution in the province. On the other hand, it is more frequent in lower levels, in general below 1,100 m, and especially in this characteristic habitat: stagnant waters.

b) Highland species This group comprises three species which are

typical of mountain reaches. The first is clearly rheophilic, and the other two live in the lenitic waters of the rivers, the latter being a typical glacial relic.

Hydraena (Hydraena) affusa D70rchymont, 1936 (fig. 3K): It lives in the lotic waters of the crenon and rhithron of the Cantabrian courses in the Duero basin: it is not, therefore, present in levels lower than 600 or 700 m, whereas other species of Hydraena are. This species lives mainly in 1,100 and 1,400 m. Possible discontinuities in its features are due to the sampling.

Helophorus (Helophorus) discrepans Rey, 1885 (fig. 3L): This species is significantly more frequent in highlands, increasing from 800 m to more than 1,500 m. It is a frequent element in the river banks of high mountain reaches.

Helophorus (Atracthelophorus) glacialis Villa, 1833 (fig. 3M): This is a borealpine species, relic from a glacial age in some European massifs (AN- GUS, 1973, 1987). This is the reason why it is only found in the upper reaches of mountain passes. The corrected frequencies for the two upper altitudinal levels in which this species is present are very high, their values being 0.94 for 1,000 m,

14.44 for 1,300 m and 7.94 for levels higher than 1,500 m. For this reason the ends have been darkened in the figure.

c) Lower and midland species Al1 four species of this group live in stagnant

waters. Helophorus (Helophorus) griseus Herbst, 1793

(fig. 3N): Although it can be found in high land, this species shows a preference for 700 and 1,100 m levels. The flat lands in which it lives are situated in this interval.

Berosus affinis Brullé, 1835 (fig. 30): Its features are similar to those of the former species. It lives in stagnant waters, mainly pools and ponds, and is particularly abundant in 800 m levels.

Helophorus (Meghelophorus) maritimus Rey, 1885 (fig. 3P): This is a typical flatland species, only present in levels between 700 and 1,000 m, increasing its presence towards the lowland.

Hydrophilus pistaceus (Casterlnau, 1840) (fig. 3Q): It can be found in rather deep puddles rich in vegetation, being rare in mountainous areas of the province. It is characteristic of lowland areas.

d) Faunistic affinity between altitudinal levels Finally the affinity relationship between the vari-

ous altitudinal levels has been studied using the MOTYKA et al. (1950) coefficient:

0 o g 0 O 0 0 8 8 0 O O m , m , ~ , 2 , ~ , ,

1) Helophorus flavipes 0,140 1 ) Heiochares lividus 0,144 a) Hydraena brachymera 0,118 b) Hydraena ernarginata 0,277

c) Hidraeria exasperata 0,127 d) Hydraena graciiis

e ) Hydraena trunca:a 0,090 f ) Lirnnebius truncatellus 0,092 m) Helophorus glacialis

ri,p) Helophorus rnaritirnus

g ) Helophorusalternans 0,145 h) Helophorus brevipalpis 0,138 0,091

a) Hydrophylus pistaceus 0,098

Figure 3.- Ecological features of corrected frequencies for those species that provide the most mutual information in relation to the altitudinal factor. Perfiles ecológicos de frecuencias corregidas de las especies que aportan mayor información mútua con respecto al factor altitud.

where A = the sum of quantitative values of al1 species in altitudinal level A, B = the sum of quantitative values of al1 species in altitudinal level B, and W = the sum of minimal quantitative values shared by the different altitudinal levels.

Two separate large groups of altitudinal levels can be seen in the affinity dendrograme (fig. 4). On the one hand levels between 700 and 1,300 m are differentiated, and on the other hand, extreme levels.

As for the former group, there is a clear distinc- tion between provincial zones in the 700-900 m gap (corresponding to the Transition and Meseta species) and those in the 900-1,300 m gap, typical of higher mountain areas. In the second group, which includes very different levels, two subgroups are clearly differentiated which, on the one hand, include heights below 700 m, and on the other hand, heights above 1,300 m.

DISCUSSION

The study of the influence of altitude on the distribution of aquatic palpicorns, based on inten-

o o o o o o o o o o o 00000000000 y m g = ' p $ g C a T

' 1 1 1 ~ ó ó o o o o 8 O ~ 0 0 0 0 0 0 9 3

~ m g r s l c - ALTlTUDlNAL LEVEL

sive sampling over fairly wide surface area, makes it possible to establish the existence of indicator species which have been divided into three grups. Of the 10 species included in the group characterized by a large height amplitude, 5 are Hydrae- nidae typical of mountain water flows. They are present in low level areas, such as the Bierzo or the bottom of the Picos de Europa valleys, which have un abrupt relief with similar characteristics to high level mountain areas. This is the case of Hydraena emarginata, H. exasperata or H. truncata.

The rest of the species live in the lentic phase both in current and stagnant waters, and they are well distributed throughout the province, and localized on al1 altitudinal gradients. Species with this kind of distribution are Limnebius truncatellus, Helophorus flavipes or Helochares lividus. This last species has a clear tendency to live in lower areas. In aíl three cases they are species of high ecological variability under environmental factors which make up lentic habitats.

The scarce indicator species which are distributed in higher areas commonly tend to live in running waters, whether in rheophilic habitats, e.g. Hydraena affusa, or in the lentic waters in these mountain environments, e .g. Helophorus discre-

Figure 4.- Dendrogramme showing the affinity between the altitudinal levels here dealt with and graphic representation of the matrix of similitude. Dendrograma de afinidad entre los niveles altitudinales considerados y representación gráfica de la matriz de similitud.

pans or H . glacialis, this last one being a typical glacial relic.

With regard to the indicator species at low level areas, the fact that they are characteristic elements of stagnant waters, such as pools and ponds situated at heights lower than 1,000 m above sea level, stands out. Helophorus maritimus or Hydrophilus pistaceus show a typical feature of a species at low altitudes, with their presence decreasing above 900 m. The distribution of these species is associated with the environmental characteristics of the lentic ecosystems in the flatland with an obvious mediterraneam influence which impedes their presence in stagnant waters in mountainous areas.

With relation to the study of the faunistic affinity between different altitudinal levels, the formation of a group defined in a similarity level somewhat higher than 40 % and comprising very different altitudinal levels stands out. This group may

have formed because of the presence of running water species found in extreme altitudinal levels.

An overall view of the results obtained shows the distinct influence of the height factor on the distribution of the species depending on whether they occupy lotic or lentic environments. In this way, in the rheophilic species, altitude does not seem to be a decisive factor, and in the majority of them, such as the representatives of the Hydraena genus, variables such as slope, grade size or riverbed and the nature of substratum, may have a greater influence. On the other hand, in the species of lentic environments, altitude increases its importance as a determining factor.

ACKNOWLEDGEMENTS

Many thanks to Joaquín Conde Moreno for translating the Spanish manuscript.

RESUMEN

INFLUENCIA DE LA ALTITUD EN LA DISTRIBUCI~N DE LOS HYDROPHILOIDEA (COLE~PTEROS) ACUÁTICOS E N LA PROVINCIA DE LEÓN (NW ESPANA)

En base a la distribución de presencias de las 101 especies y subespecies de palpicornios (Coleoptera Hydro- philoidea) detectadas en 278 estaciones de muestre0 repartidas por toda la provincia de León, se efectúa un análisis de la influencia del factor altitud. Después de definir el comportamiento de la riqueza específica en los distintos niveles altitudinales se señalan las especies indicadoras, estableciendo sus perfiles ecológicos en función de la in- formación mútua especie-factor. Se analizan igualmente las relaciones de afinidad entre niveles altitudinales.

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CONTRIBUCIÓN AL ESTUDIO FAUNISTICO DEL BENTOS FLUVIAL DEL RIO LOZOYA (SIERRA DE GUADARRAMA, ESPAÑA)

C. casado,' C. ~ o n t e s , ' D. García de ~alón' y O. Soriano3

1. Departamento de Ecología, Facultad de Ciencias. Universidad Autónoma de Madrid. Cantoblanco, 28049 Ma- drid. Spain. 2. Departamento de Zoología, E.T.S.I.M. Univ. Politécnica de Madrid. Spain. 3. Departamento de Invertebrados, Museo Nacional de Ciencias Naturales. C/. Gutiérrez Abascal, 2. 28006 Ma- drid. Spain.

Palabras clave: Lozoya river, stream benthos, faunistic composition, biogeographical analysis and historical factors.

ABSTRACT

CONTRIBUTION T O THE STUDY O F THE BENTHIC FAUNA O F THE LOZOYA RIVER (GUADARRAMA RIDGE, SPAIN)

The faunistic composition of principal aquatic insect taxa which belong to the fluvial macrobenthos of the Lo- zoya river was studied. Four series of benthic seasonal samples were taken during 1980-81. Some obse~ations are made concerning the distribution of the most relevant species and biogeographical analysis was undertaken to detect the historical factors characterizing their communities. A large number of different species have been identified among the lotic fauna. Many of these species sheltered in this basin in different geological periods and a lot of them have been placed in the prepleistocene age. The fluvial fauna show an important number of species with a very limited distribution, some of them being practically confined to Spain. For this reason this watershed per- fom a sort of reserve in species with great environmental value.

El río Lozoya es la principal cuenca de abastecimiento de agua potable a Madrid, y cuenta en la actualidad con cinco embalses en funcionamien- to, lo que ha originado una importante modifica- ción en la composición y estructura de sus comunidades de organismos acuáticos. principalmente en sus tramos medio y bajo. Por otro lado, su cuenca, enclavada en la mitad norte de la Sierra de Guadarrama, constituye una de las zonas más singulares del centro de la Península Ibérica debido a su antigüedad, ya que se trata de uno de los núcleos permanentemente emergidos desde mediados del Paleozoico. A pesar de todo ello, se le ha prestado poca atención desde un punto de vista limnológico y los estudios realizados en su cuen- Limnetica, 6: 87-100 (1990) O Asociación Española de Limnologia, Madrid, Spain

ca además de ser escasos, tocan exclusivamente aspectos muy parciales; la mayoría se centran en el estudio de sus embalses: MADRID MORENO

(1911), MARGALEF et al. (1976), REVENGA (1979), LOBÓN (1979), URBISTONDO (l980), ROMÁN et al. (1981) y HAERING (1984). En primer lugar, SCHMID

(1952) recogió insectos acuáticos en los tramos superiores de cabecera. Posteriormente, GARC~A DE

JALÓN (1979) realiza un inventario de las comunidades bentónicas de macroinvertebrados del tramo alto y medio del río Lozoya, con especial aten- ción al orden Trichoptera. GONZÁLEZ DEL TÁNAGO et al. (1979) aplica diversos índices biológicos de calidad a las aguas de estos tramos fluviales. GAR- CÍA DE JALÓN (1980, 1982 a y b) resume los efectos del embalse de la Pinilla sobre las comunidades fluviales y posteriormente revisa las especies del orden Trichoptera para este río y establece una zonación de acuerdo con las principales comuni-

dades macrobentónicas (GARC~A DE JALÓN & GON- ZÁLEZ DEL TÁNAGO, 1982). Finalmente, CASADO

(1986) analiza las comunidades de macroinvertebrados del eje principal del río Lozoya haciendo especial hincapié en el efecto de la regulación de sus caudales.

Este artículo presenta una lista comentada de las especies de macroinvertebrados acuáticos que componen la fauna fluvial del habitat erosional (en el sentido de CUMMINS, 1972) del eje principal del no Lozoya. La elección de este tipo de ambientes nos permite recoger la fauna típicamente fluvial o reófila, desechando las poblaciones de zo-

nas marginales de orilla y charcas adyacentes, aunque ocasionalmente se han recogido especies intermedias o ligadas a la vegetación, debido a la es- casez de caudales circulantes en determinados tramos.

El estudio ha constado de cuatro campanas de muestreo, realizadas de forma estaciona1 durante el período 1980-81.

Figura 1.- Situación de los puntos de muestreo en el n o Lozoya para el presente estudio. Situation of sampling stations in the Lozoya nver.

Los organismos se recogieron empleando pro- cedimientos tanto de carácter cualitativo (red de mano de 20 cm de diámetro con una luz de malla de 0,27 mm) como semicuantitativos (Schroeder's Stone lifting). Estos métodos han sido explicados de-lladamente en multitud de ocasiones (ver, por ejemplo, HYNES 1970).

En total se consideraron 5 estaciones de muestreo a lo largo del eje principal del río Lozoya, dos de ellas (1 y 2) en un sector de cabecera de 21 km de longitud, aguas arriba del embalse de La Pinilla, otras dos (3 y 4) en un tramo medio de unos 7 km comprendido entre la presa de dicho embalse y la cola del embalse de Riosequillo, y otra (estación 3) en el último tramo lótico, de unos 5 km de longitud, comprendido entre la presa del Atazar y su desembocadura en el río Jara- ma (fig. 1).

A continuación se describen brevemente las ca- racterísticas ambientales de cada uno de los puntos de muestreo considerados (tabla 1):

Estación 1. Presenta un cauce muy encajado y relativamente estrecho, con una elevada granulo- metría, principalmente grandes afloramientos de granito y gneis y alta velocidad de corriente. Por ello, la movilidad del sustrato es muy baja y las acumulaciones de sedimentos son escasas. Se trata de aguas muy frías (temperatura media anual = 6,2 "C), de mineralización baja (conductividad media anual = 19,7 pS), de pH bajo (media anual = 6,6) y valores de oxígeno disuelto elevados (media anual = 10,6 mgll).

Estación 2. Está situada en un valle muy tendi- do, con un cauce ancho y poco profundo. La tex- tura del sustrato es de menor tamaño que la del tramo anterior, por lo que aumenta su movilidad. Por otro lado, la presencia de sedimentos y ma-

crófitos de orilla es mayor, especialmente en la época de verano, cuando disminuye el caudal. La temperatura aumenta notablemente debido a la escasa profundidad (media anual = 9,9 "C), pero la mineralización sigue siendo muy baja (conductividad media anual = 51,2 pS), aunque aumenta ligeramente el pH (media anual = 7,4).

Estaciones 3 y 4. Están localizadas en el tramo inferior a la presa de la Pinilla, por lo que el efec- to de la regulación se deja sentir en una serie de características. Presentan una mayor constancia estaciona1 de caudales (CASADO, 1986), por lo que se trata del tramo más profundo de todo el río. Esto origina un aumento en la estabilidad del le- cho, que favorece la colonización de la vegetación riparia, por lo que, principalmente en la época de verano, la presencia de una densa vegetación de macrófitas caracteriza ambas estaciones de muestreo. Son aguas más frías de lo que les correspon- dería debido a los aportes de fondo del embalse (temperatura media anual = 7,6 y 9,2 "C, respectivamente), con una baja mineralización (conductividad media anual = 68,5 y 63,7 pS), ligeramente básicas (pH media anual = 8,l y 8,4) y con elevadas concentraciones de oxígeno en disolución (media anual = 9,6 y 10 mgn).

Estación 5. Esta estación se caracteriza por presentar un sustrato de grano fino y una velocidad de corriente baja. Su cauce es estrecho y poco profundo, con baja movilidad del sustrato debido al déficit de caudales (ya que no se realizan sueltas desde el embalse del Atazar). Las orillas y el cauce están fuertemente colonizadas por una densa vegetación de algas bentónicas y macrófitas acuá- ticos y existe una importante acumulación de sedimentos finos. Se trata de aguas templadas o cálidas (temperatura media anual = 4,5 "C) con niveles de mineralización suaves o medianos (con-

Tabla 1.- Características fisiográficas generales de las estaciones. Descnptions of general physiographical charactenstics of sampling stations.

Estaciones Coordenadas Altitud Distancia al Pendiente Anchura Profundidad Tipo de de muestre0 UTM (m) origen (km) (%) (m) media (cm) sustrato

1 30T VL 256 243 1 235 12,7 38,63 13,9 28,l Grandes bloques

2 30T VL 291 298 1 104 20,5 9,26 25,2 32,O Gravas y cantos rodados

3 30T VL 361 381 1 075 30,5 4,54 21,5 90,O Bloques y cantos rodados 4 30T VL 399 329 1 030 35,2 4 3 4 23,56 85 ,O Grandes bloques y cantos rodados 5 30T VL 632 257 700 %o 4,oo 11,64 26,3 Cantos rodados y gravas

ductividad media anual = 241,2 pS) y ligeramente alcalinas (pH media anual = 8,7).

RESULTADOS

En total se recogieron 54 516 lamas y 3 227 pupas de 196 taxones del macrobentos fluvial del río Lozoya. Estos taxones se agrupan en 142 especies de 95 géneros pertenecientes a 11 órdenes distintos de macroinvertebrados acuáticos. Sin embargo, el estudio sistemático se ha centrado exclusivamente en los grupos más importantes presentes en las muestras, cuyos resultados se resumen en la tabla 2, recogiendo así, un total de 150 especies pertenecientes a 10 órdenes, más 29 taxones de la familia Chironomidae, en la cual ha sido imposi- ble llegar a un nivel taxonómico inferior al de género, debido a las enormes dificultades que presenta la determinación a nivel específico de las larvas de este grupo.

Como puede apreciarse en el análisis de los datos presentados en la tabla 2, tres son los órdenes que tienen un mayor peso en la composición es- pecífica de las comunidades, y están presentes en todas las estaciones de muestreo: Trichoptera (84 especies), Diptera (37 taxones) y Ephemeroptera (24 especies). Respecto a los plecópteros, su riqueza de especies es importante únicamente en las estaciones superiores, de cabecera (E-1 y E-2), mientras que en las afectadas por el efecto de re- gulación del caudal, aguas abajo de Pinilla desaparecen por completo, si bien se recolectan algunas especies en el tramo final (E-5). El resto de los grupos (heterópteros, coleópteros, odonatos, moluscos, hirudíneos y crustáceos) presentan una riqueza de especies considerablemente menor y se encuentran en general mejor representados en los tramos bajos.

Trichoptera Se han capturado un total de 84 especies perte-

necientes a 46 géneros, de las cuales 65 se encontraban ya citadas para este río por GARC~A DE

JALÓN (1979). Entre la fauna de tricópteros existe un gran número de endemismos peninsulares: 9 especies endémicas de la Península Ibérica (Rhyacophila adjunta, R. terpsichore, Glossosoma privatum, Hydropsyche dubia, H. pictetorum, H.

tibialis, Psychomyia ctneophora, Larcasia partita y Ceraclea sobradielis), 2 de la Península Ibérica y Norte de África (Hydropsyche lobata, Schizo- pelex festiva), 1 de la Península Ibérica y Piri- neos (Ryacophila relicta), 1 de la Sierra de Gua- darrama (Allogamus laureatus) y 1 de Córcega y la Sierra de Guadarrama (Agapetus cyrnensis segovicus). El género Larcasia representa una dis- yunción interesante, ya que su distribución se res- tringe a la Península Ibérica y a la vertiente sur del Himalaya (DA TERRA, 1981; GONZÁLEZ et al., 1987). El resto de especies de tricópteros encontradas presentan distribuciones más amplias.

Diptera Dos familias, simúlidos y quironómidos, consti-

tuyen un elemento constante en casi todas las muestras de bentos fluvial recogidas en el río Lo- zoya en todas las épocas del año.

De la familia Simuliidae se han llegado a iden- tificar únicamente 8 especies, pertenecientes a 5 géneros y subgéneros: 1 especie de Prosimulium (P. [P.] hirtipes-tomosvaryi) , 1 especie del subgé- nero Eusimulium y otra de Nevermannia, de amplia distribución por toda la región holártica (S. [E.] gr. aureum y S. (N.) vernum), 3 especies de Wilhelmia de distribución euroasiática incluyendo África del Norte (S. p.] equinum, S. p.] lineatum y S. m . ] pseudoequinum), y 2 especies de Si- mulium bien distribuidas en la región Paleártica y Oriental (S. [S.] ornatum) y (S. [S.] argyreatum). (PUIG et al., 1984; GONZÁLEZ et al., 1987).

De la familia Chironomidae se han identificado un total de 29 taxones (tabla 2). Esta familia constituye un grupo de dípteros muy antiguo, que ya llegó a un alto nivel evolutivo en el periodo Jurá- sic0 (FIITKAU, 1986); por lo que en esta época posiblemente ya existían la mayoría de los géneros del grupo. Esto, junto con su fácil dispersión debida al vuelo, implica el cosmopolitismo de un gran número de sus géneros. La región holártica presenta 74 géneros de los que 54 son comunes a las regiones paleártica y neártica, lo cual refleja el elevado cosmopolitismo del grupo (ASHE et al., 1987). Ninguno de los géneros exclusivos de la re- gión paleártica está presente en el río Lozoya. Así pues, los géneros tratados en este trabajo presentan una clara distribución holártica (REISS, 1978). Es previsible que el estudio de exuvias pupales o adultos, permita alcanzar el nivel específico en la

Tabla 2.- Composición faunística de las comunidades de macrobentos del eje principal del n o Lozoya Faunistic composition of macrobenthic communities in the principal axe of the Lozoya nver.

Especies

MOLLUSCA

I,ymnaea auricularia Linnaeus 1758 L. peregra Müller 1774 Physella acuta Draparnaud 1805 Gyraulus alhus Müller 1774 Planorharius corneus Linnaeus 1758 Ancylus fluviatilis Müller 1774 Pisidium sp.

ANNELIDA HIRUDINEA

Glossiphonia complanata L. 1768 Helobdella stagnab L. 1758 Batracobdella paludosa Carena 1824 Haemopis sanguisuga Linnaeus 1758 Erpobdella monostriata (Gedroyc. 1916)

CRUSTACEA DECAPODA

Atyaephvra desmarestii Millet 1831

INSECTA EPHEMEROPTERA

Siphlonurus lacustris Eaton 1870 Baetis fuscatus (L. 1761) B. melanonyx Pietet 1843-45 B. muticus Linnaeus 1758 B. cf. pavidus Grandi 1949 B. rhodani Pictet 1843 Centroptilum luteolum (Müller 1776) C. pennulatum Eaton 1870 Cloeon dipterum (Linnaeus 1761) Oligoneuriella rhenana Imhoff 1852 Epeorus cf. torrentium Eaton 1881 Rhithrogena semicolorata Curtis 1834 Ecdyonurus venosus Fabricius 1775 Heptagenia sulphurea Müller 1776 Ephemerella ignita (Poda 1761) Serratella hispanica Eaton 1887 Drunella paradinasi Tanago & Jalon 1983 Caenis luctuosa (Burmeister 1839) Calliarcys humilis Eaton 1881 Choroterpis picteti (Eaton 1871) Leptophlebia vespertina Linnaeus 1746 Paraleptophlebia submarginata (Stephens 1835) Habrophlebia fusca (Curtis 1834) H. nervulosa Eaton 1883-88

INSECTA PLECOPTERA

Brachyptera arcuata (Klapálek 1902) Amphinemura sulcicollis guadarramemis Aubert 1952 Nemoura fulviceps Klapalek 1902 Protonemura intricata iberiaca Zwick 1962

Puntos de muestreo Datos de este trabajo bibliográficos

GARC~A DE J A L ~ N SSHMID

1 2 3 4 5 (1982 b) (1952)


GARC~A DE J A L ~ N SCHMID

Especies 1 2 3 4 5 (1982 b) (1952)

P. meyeri (Pictet 1841) + + . . + P. pyrenaica asturica Aubert 1954 + . . . . Leuctra geniculata Stephens 1835 . . . + L. hippopus Kempny 1899 + + . . + Capnia nigra (Pictet 1833) + + . . + Isoperla curtata Navas 1924 . + . . + Perlodes microcephala (Pictet 1833) + f . . .

Dinocras cephalotes (Curtis 1827) + + . . . Chloroperla tripunctata (Scopoli 1763) . . . + Siphonoperla torrentium (Pictet 1841) + + . . .

INSECTA ODONATA

Calopteryx haemorrhoidalis (Van der Linden 1825) Platycnemis acutipennis Selys 1841 Coenagrion mercuriale (Charpentier 1840) Onychogomphus uncafur (Charpentier 1840)

INSECTA HETEROPTERA

Hydrometra stagnorum (Linnaeus 1758) Mesovelia vittigera Horvath 1895 Velia caprai caprai Tamanini 1947 Aphelocheirus aestivalis aestivalis Fabricius 1794 Micronecta meridionalis (Costa 1860) Naucoris maculatus maculafus Fabncius 1798 Nepa cinerea Linnaeus 1758

INSECTA COLEOPTERA

Haliplus lineaticollis (Marsham 1802) Colymbetes fuscus (Linnaeus 1758) Dytiscus pisanus Castelnau 1834 Orectochilus villosus (Müller 1776) Hydraena inapicipalpia Pictet 1842 Dupophilus brevis Mulsant & Rey 1872 Elmis aenea (Müller 1806) Limnius opacus Müller 1806

INSECTA TRICHOFTERA

Rhyacophila adjunta MacL. 1884 R. dorsal& Curtis 1834 R. lusitanica MacL. 1884 R. meridionalis Pictet 1866 R. mocsaryi tredosensis Schmid 1952 R. munda MacL. 1862 R. obliterata MacL. 1879 R. occidentalis MacL. 1979 R. pulchra Schmid 1952 R. relicta MacL. 1884 R. rerpsichore Malicky 1976 R. tristis Pictet 1834 GIossosoma privafum MacL. 1884 Agapetus cyrnensu segovicus Mosely 1930 A. laniger Pictet 1834 Agraylea sp. Curtis 1834

Puntos de muestre0 Datos de este trabajo bibliográficos

GARC~A DE J A L ~ N SCHMID

Especies 1 2 3 4 5 (1982 b ) (1952)

Hydroptila veclis Curtis 1834 . . . + Ithythrichia sp. . . + . . Orthothrichia sp. . . + + Oxyethina falcata Morton 1983 . . . + Ptilocolepur extensw MacL. 1884 . . . . . Stactobia furcata Mosely 1930 . . . + Allotrichia marikovicae Malicky 1977 . . . . . Phylopotamus amphilectur MacL. 1884 + . . . . P. montanur Donovan 1813 Wormaldia triangulifera beaumonti Schmid 1952 W. variegata mattheyi Schmid 1952 Cheumatopsyche lepida (Pictet 1834) Hydropsyche ambigua Schmid 1952 H. bulbifera MacL. 1878 H. cf. dinarica Marinkovic 1979 H. dubia Navas 1932 H. exocellata Dufour 1841 H. lobata MacL. 1884 H. pellucidula Curtis 1834 H. pictetorum Botosaneau & Schmid 1973 H. siltalai Dohler 1963 H. tibialis MacL. 1884 Plectrocnemia conspersa (Curtis 1834) P. geniculata MacL. 1884 Polycentropui flavomaculatus (Pictet 1834) P. kingi MacL. 1881 P. telifer MacL. 1884 Psychomyia ctneophora MacL. 1884 P. pusilla (Fabricius 1781) Tinodes antequeruela Schmid 1954 T. waeneri (Linnaeus 1758) Ecnomus sp Beraea sp Oligoplectrum maculatum (Fourcroy 1785) Micrasema cinereum Mosely 1930 M. longulum MacL. 1876 M. moesta (Hagen 1868) Anomalopterygella chauviniana (Stein 1874) Limnephilus auricola Curtis 1834 L. bipunctatus Curtis 1834 L. politus MacL. 1865 L . vittatus Fabncius 1798 L. rhombicus (Linnaeus 1758) Anabolia nervosa Curtis 1834 Potamophylax latipennis (Curtis 1834) Halesus radiatus Curtis 1834 Stenophylax vibex Curtis 1834 Mesophylax aspersus (Rambur 1842) Allogamui laureatus (Navas 1918) A . ligo;ifer (MacL. 1876) Melampophylax sp. Chaetopteryx villosa Fabricius 1798 Silo graellsii Pictet 1865 Larcasia partita Navas 1917 Thremma gallicum (MacL. 1880)

Especies

T. tellae Gonzalez 1978 Lepidostoma hirtum (Fabricius 1775) Crunoecia irrorata (Curtis 1834) Lasiocephala basalis Kolenati 1848 Athripsodes bilineahcs (Linnaeus 1758) A. braueri (Pictet 1865) Ceraclea sobradielis (Navas 1917) Leptocerus lusitanicus Mystacides azurea (Linnaeus 1761) Adicella reducta MacL. 1865 Schizopelex festiva (Rambur 1842) Sericostoma baeticum Pictet 1885 S. selysii Pictet 1865

INSECTA DIPTERA (SIMULIIDAE)

Prosimulium (P.) hirtipes-tomosvaryi Simulium (Eusimulium) gr. aureum S. (Nevermannia) vernum Macquant 1826 S. (Wilhemia) equinum (Linnaeus 1758) S. (W.) lineatum Meigen 1804 S. (W.) pseudequinum Séguy 1921 S. (S imul im) ornatum Meigen 1818 S. (S.) argyreatum Meigen 1838

INSECTA DIPTERA (CHIRONOMIDAE)

Diamesa sp. Meigen 1938 Potthastia sp. Kieffer 1922 Pseudodiamesa sp. Goetghebuer 1939 Syndiamesa sp. Kieffer 1918 Sympotthastia sp. Pagast 1947 Paramerina sp. Fittkau 1962 Thienemannimyia gr. Fittkau 1962 Brillia sp. Kieffer 1913 Corynoneura sp. Winnertz 1846 Cricotopus-Orthocladius spp. Van der Wulp 1874 Eukiefferiella sp. Thienemann 1926 Nanocladius sp. Kieffer 1913 Psectrocladius sp. Kieffer 1906 Rheocricotopus sp. Thienemann & Harnish 1932 Synorfhocladius sp. Thienemann 1935 Thienemanniella sp. Kieffer 191 1 Chironomus gr. thummi Kieffer 1911 Endochironomus sp. Kieffer 1918 Microtendipes sp. Kieffer 1915 Pentapedilum sp. Kieffer 1913 Polypedilum gr. convictum Walkcr 1856 P. gr. nubeculosum Meigen 1818 P. gr. scalaenum Schrank 1803 Stictochironomlcv sp. Kieffer 1919 C1adotanytarsu.s sp. Kieffer 1921 Micropsectra sp. Kieffer 1911 Paratanytarsus sp. Thienemann & Bause 1913 Uheotanytarsus sp. Bause & Thienemann 1913 Tanytarsur sp. Van der Wulp 1876


GA RC/A

determinación y muestre la existencia de especies incluso no descritas y10 endémicas de la Península Ibérica.

Ephemeroptera Se han reconocido un total de 24 especies de

efemerópteros pertenecientes a 18 géneros; las familias Baetidae, con 8 especies, y Leptophlebii- dae, con 6 especies, son las más representadas. Entre las especies citadas (tabla 2), se encontra- ron únicamente 3 restringidas a la Península Ibé- rica (Serratella hispanica, Drunella paradinasi, y Calliarcys humilis), mientras que el resto tienen una distribución mucho más amplia. Es de destacar que los géneros Drunella y Serratella, confinados exclusivamente al extremo noroeste de la Pe- nínsula Ibérica para Europa, se encuentran muy bien representados en la región neártica y habitan también en Siberia oriental, lo que representa una disyunción biogeográfica anfiatlántica (BREHM, 1947) muy peculiar.

Plecoptera Se han identificado un total de 14 especies, per-

tenecientes a 11 géneros distintos. Entre ellas se pueden distinguir 5 especies y subespecies peninsulares (Brachyptera arcuata, Amphinemura sulcicollis guadarramensis, Protonemura intricata ¿beriaca, Protonemura pyrenaica asturica e Isoperla curtata), mientras que las restantes especies se encuentran presentes también en amplias áreas europeas.

El esto de los órdenes presentan distribuciones muy amplias (Mollusca, Hirudinea, Crustacea y Odonata) y10 principalmente europeas y medi- terráneas (Heteroptera y Coleoptera), con muy pocas especies relevantes.

Si se compara el número de especies encontradas para cada uno de estos órdenes en el río Lo- zoya con el número encontrado en otros ríos de la Península Ibérica, se puede tener idea de su elevada riqueza relativa de especies (PRAT et al., 1983; PUIG et al., 1984; GARC~A DE JALÓN & GON- ZÁLEZ DEL TÁNAGO, 1986, entre otros). Por otro

lado, la importancia de su fauna no es debida exclusivamente al elevado número de especies, ya que podría tratarse de una fauna banal, cosmopo- lita o de escasa relevancia. Sin embargo, esto no ocurre, ya que existe un elevado número de especies endémicas, con distribuciones muy restringidas o particularmente notables.

La fauna que compone el bentos típicamente fluvial (recogida exclusivamente en el hábitat erosional) del eje principal del río Lozoya tiene los siguientes tipos de distribución:

a) Elementos hespéricos Son endemismos ibéricos que se distribuyen principalmente por los sistemas montañosos del cua- drante nororiental de la Península Ibérica y Siste- ma Central (BERTHELEMY & WHYTTON DA TERRA, 1980). Coinciden con los denominados textual- mente por AUBERT (1963) «nordibériques». Estos sistemas montañosos pueden haber servido de refugio evolutivo a muchas especies estenotermas de aguas corrientes y poco mineralizadas, ya que constituyen el núcleo más antiguo de tierras permanentemente emergidas desde mediados de la era Paleozoica (MELÉNDEZ, 1958), no conectado con el resto de la Península Ibérica hasta finales del Mioceno, poco antes de las glaciaciones plio- cenas y pleistocenas. Este tipo de distribución se caracteriza por un reciente y amplio aislamiento geográfico, con áreas de distribución muy cerra- das en regiones montañosas o geológic&ente an- tiguas. En algunos casos tienen pares de áreas dis- juntas pero pertenecen a grupos relictos o aisla- dos sistemáticamente (como en el caso de Larca- sia partita). Se trata de una fauna muy antigua que nos obliga a remontarnos a un período geológico anterior al Cuaternario. Incluímos en este grupo a las siguientes especies: Serratella hispanica, Dru- nella paradinasi, Calliarcys humilis, Brachyptera arcuata, Amphinemura sulcicollis guadarramensis, Protonemura intricata iberiaca, Protonemura pyrenaica asturica, Isoperla curtata, Rhyacophila adjunta, Rhyacophila terpsichore, Glossosoma privatum, Hydropsyche dubia, Hydropsyche tibialis, Psychomyia ctneophora, Larcasia partita y Cera- clea sobradielis.

b) Elementos lusitánicos Este grupo está formado por especies que per-

manecieron en la Península Ibérica y las zonas de

baja montaña de Europa Central libres de hielo durante todo el Pleistoceno, protegidas por las especiales condiciones de pendiente, velocidad de la corriente y temperatura del agua de estos ríos de baja montaña, en los que nunca se dejó sentir el efecto de las glaciaciones del Plioceno y Pleisto- ceno (MALICKY, 1983), y que con posterioridad se extendieron, principalmente por el extremo occidental húmedo de Europa, que constituye un corredor de condiciones ecológicas favorables (MARGALEF, 1955 a y b). Son ejemplo de este tipo de especies: Baetis pavidus, Rhyacophila occidentalis, Micrasema longulum, Anomalopterygella chauviniana, Anabolia nervosa, Mesophylax aspersus, Allogamus ligonifer, Leptocerus lusitanicus, Schizopelex festiva y Simulium (Neverman- nia) vernum. Algunas especies lusitánicas tienen una distribución restringida a la Península Ibérica y poco más allá de los Pirineos (es el caso de Du- pophilus brevis, Rhyacophila meridionalis, R. gua- darramica y R. relicta), mientras que otras se encuentran también en el Norte de África, tales como Leuctra geniculata, Calopteryx haemorroi- dalis, Dytiscus pisanus, Hydraena inapicipalpia, Rhyacophila munda, Hydroptila veclis, Hydropsy- che lobata y Schizopelex festiva.

Respecto a sus exigencias ecológicas, estas especies constituyen un grupo muy heterogéneo y presentan amplios márgenes en sus principales requerimientos, como temperatura, oxígeno y nutrientes. En general, se trata de especies de grupos antiguos con distribuciones restringidas, principalmente a la Península Ibérica y Norte de África, y a veces en pequeñas áreas de Europa sudoccidental, siendo raras o encontrándose au- sentes en la mayor parte de Europa. A veces presentan un segundo centro de distribución en el sudoeste europeo o en Asia Central. Es el caso de Rhyacophila occidentalis o Dupophilus brevis, constituyendo de esta forma un claro ejemplo de disyunción este-oeste.

Las especies lusitánicas de macroinvertebrados se encuentran bien representadas en los ríos mon- tañosos de la Península (BERTRAND, 1966). Ocurre lo mismo con las especies de microinvertebrados; así las especies lusitánicas son, junto con las at- lánticas, las principales acompañantes de las bo- reo-alpinas en las comunidades de zooplancton de lagos de alta montaña peninsulares (MIRACLE, 1982).

Sin embargo, los ríos montañosos pueden considerarse según MALICKY (1983) como biotopos extrazonales tropicales desde un punto de vista fi- siológico y ecológico, debido a sus menores rangos de variación de temperaturas y a la aportación constante de alimento que asegura una mayor constancia en las condiciones de vida (WARD & STANFORD, 1983; RESH et al . , 1988).

Otro aspecto muy importante es la posibilidad de desplazamientos verticales de acuerdo con los cambios climáticos. En el rango de temperatura de los ríos montañosos que depende, en general del clima de la región, tienen una gran incidencia las influencias locales, por lo que ríos y arroyos muy próximos presentan diferentes condiciones térmicas (MALICKY, 1983). De esta forma, los animales acuáticos pueden cambiar de río para encontrar condiciones más templadas o biotopos adecuados en un rango de cortas distancias hori- zontales.

c) Elementos centro-sud-europeos Son especies de diversos orígenes que se distri-

buyen por sistemas montañosos de Pirineos-Can- tábricos, Alpes y Cárpatos con una extensión más o menos completa por las penínsulas Ibérica, Itálica y Balcánica (AUBERT, 1963). Entre ellas hemos encontrado en el río Lozoya: Baetis melanonyx, Oligoneuriella rhenana, Epeorus torrentium, Choroterpes picteti, Nemoura fulviceps, Cap- nia nigra, Chloroperla tripunctata, Siphonoperla torrentium, Coenagrion mercuriale, Limnius opacus, Hydropsyche bulbvera, Plectonemia genicula- tu, Polycentropus kingi, Oligoplectrum maculatum y Micrasema moestum.

Estas especies presentan unas áreas de distribu- ción que en líneas generales coinciden con las áreas centrales de dispersión, a partir de las cuales se han extendido y que les han servido de refugio durante el Pleistoceno. Según MALICKY

(1983) constituyen un tipo biológico de fauna (al menos para los tricópteros) de ríos montañosos denominada «dinoda]». Su fundamento ecológico es la combinación de cuatro elementos interde- pendientes: aguas corrientes turbulentas, tramos encajados con elevada pendiente, sustrato duro, y alta velocidad de la corriente; lo que tiene como consecuencia unos óptimos de disponibilidad de oxígeno disuelto para la fauna acuática. Por otro lado, los insectos de los ríos montañosos toleran

temperaturas bajas del agua y no se ven necesa- riamente forzados a emigrar largas distancias para encontrar condiciones más templadas (desplazamientos verticales a lo largo de un eje y horizon- tales entre ríos y arroyos próximos), por ejemplo, durante una glaciación. Por estas razones, han podido sobrevivir y permanecer en los mismos parajes durante todo el Pleistoceno. De esta forma, el centro de origen de estos animales europeos dinodales está claramente situado en las regiones mon- tañosas de Europa central, incluyendo el norte de la Península Balcánica. Aunque muchas especies han extendido sus áreas de distribución después de las glaciaciones al retirarse el hielo, otras no lo han hecho, de forma que el número total de especies dinodales decrece hacia el norte y el sur de Europa.

d) Elementos holoeuropeos Especies de amplia distribución que, en gene-

ral tienen un carácter eurióico. Entre otras podemos citar: Baetis fuscatus, B. muticus, B. rhodani, Ephemerella ignita, Caenis luctuosa, Paralep- tophlebia submarginata, Protonemura meyeri, Leuctra hippopus, Perlodes microcephalus, Dino- cras cephalotes, Plactycnemis acutipennis, Velia caprai caprai, Micronecta meridionalis, Hydropsy- che pellucidula, Polycentropus flavomaculatus, Psychomyia pusilla, Stenophylax vibex.

Como se puede observar, la fauna reófila del río Lozoya está compuesta por una gran varie- dad de especies con diversos orígenes que coexisten perfectamente. Esto puede ser consecuencia de las condiciones favorables que ha presentado esta cuenca hidrográfica desde tiempos geológicos muy antiguos. En primer lugar, el río Lozoya está localizado en un valle elevado enclavado entre dos sistemas montañosos de gran altitud, situado en la Sierra de Guadarrama (Sistema Central). Es decir, son tierras permanentemente emergidas desde mediados de la era Paleozoica, por lo que han podido servir de refugio evolutivo a numerosas especies hespéricas. Estos elementos representan un 20,34 % de la fauna de tricópteros, un 12,s % de la de efemerópteros y un 35,71 % de la de ple- cópteros. Por otro lado, las glaciaciones han tenido escasa repercusión debido a que la Sierra de Guadarrama presenta condiciones poco favorables para el glaciarismo, por lo que este fenóme-

no ha tenido un desarrollo muy limitado, breve y muy localizado (MART~NEZ DE PISÓN y LOPEZ MAR- T~NEZ, 1986). Es decir, ha permitido que numerosas especies se refugiaran en estos sistemas mon- tañosos durante el Pleistoceno. Los elementos lu- sitánicos son también abundantes y representan el 20,34 % de la fauna de tricópteros, 4,16 % en efe- merópteros y 7,14 % en plecópteros. Además presentan las condiciones típicas de ríos de montaña, aguas de corriente turbulenta con pendientes elevadas, sustrato duro (principalmente granitos y gneis en casi toda su cuenca) y alta velocidad de corriente, lo que ha permitido que una serie de elementos de origen centroeuropeo y dinodal hayan permanecido en estos parajes durante el Pleisto- ceno, en algunos casos extendiendo posteriormente sus áreas de distribución. La fauna centro-sud- europea representa el 10,17 % de los tricópteros, 20,83 % de los efemerópteros y 28,57 % de los plecópteros. Dentro de los elementos holoeuropeos podemos encontrar un 8,47 % de los tricóp- teros, 33,30 % de los efemerópteros y 28,57 % de los plecópteros. El resto de elementos está constituido por especies de distribución mucho más amplia, que pueden encontrarse incluso también en otros continentes, como por ejemplo el este asiático y Norteamérica, este es el caso de algunas especies de tricópteros y efemerópteros de aguas tranquilas que ya se han comentado anteriormente.

Parece ser que la fauna del río Lozoya está compuesta por un gran número de especies que han utilizado esta cuenca hidrográfica como área de refugio y10 centro de especiación en distintos pe- ríodos geológicos, estando formada mayoritaria- mente por elementos asentados en ella en un pe- ríodo prepleistoceno, coincidiendo con MARGALEF

(1949) en que las aguas dulces de las montañas del centro de España apenas han recibido elementos de los dispersados sobre el resto de Europa durante el Cuaternario.

La fauna del río Lozoya supone una reserva de especies de gran valor ambiental para la zona (provincia de Madrid), donde la mayoría de los ríos y cuerpos de agua han sufrido una fuerte degradación - e n algunos casos irreversible- de- bido a la elevada presión demográfica y a la contaminación. Sin embargo, este río también ha soportado grandes modificaciones, debido a la desmesurada proliferación de embalses para abas-

tecimiento en su tramo medio y bajo. En la actualidad cuenta con cinco embalses en funcionamiento, lo que supone que de sus 91 km de longitud, aproximadamente 58 km están ocupados por este tipo de cuerpos de agua. Esta situación ha originado, en estos tramos medios y bajos, un empobrecimiento de su fauna tanto por pérdida de especies (los plecópteros desaparecen total o parcialmente en las estaciones afectadas por la re- gulación: 3, 4 y 5), como por sustitución de especies (dominancia de especies generalistas, eurioicas y cosmopolitas de bajo valor ambiental que desplazan a las reófilas regionales propias de este río y adaptadas a sus particulares condiciones). La pérdida sufrida por estas causas no puede ser evaluada en la actualidad debido a la inexistencia de un inventario faunístico previo a la construcción de estos embalses. Sin embargo, sí podemos suponer que ha debido ser de grandes proporciones al observar la elevada riqueza de especies que aún pueblan sus aguas y el gran valor ambiental de és- tas (principalmente en sus tramos alto-medio no regulado). Por otra lado, esta pérdida de especies y diversidad ha debido ser más drástica en su tramo medio (actualmente embalsado), ya que es en esta zona donde teóricamente en ríos naturales se puede observar la mayor diversidad biótica, así como el mayor grado de heterogeneidad y variabilidad ambiental (VANNOITE et al., 1980; MINS- HALL, 1988), y donde el impacto de la regulación es mayor (STANFORD & WARD, 1983).

AGRADECIMIENTOS

Numerosas personas han revisado desinteresa- damente distintos grupos de organismos que pre- sentaban dificultades en su determinación taxonó- mica; a todos ellos, queremos agradecerles su inestimable ayuda: Ignacio García Mas (Hirudi- nea), Rosario Vidal Abarca (Mollusca), Marta González del Tánago (Plecoptera y Ephemerop- tera), M." Luisa Suarez (Odonata) y Gloria Gon- zález Peña (Simuliidae) .

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OBSERVACIONES SOBRE LA COLONIZACI~N Y EL CICLO DE VIDA DE HELZOCORISA VERMZCULATA (PUTON, 1874) (HETEROPTERA, CORIXIDAE) EN PEQUENOS ESTANQUES DEL SE ESPANOL

J. Velasco,' A. Millán' y N. ~ i e s e r ~

1. Departamento de Biología Animal y Ecología, Facultad de Biología, Universidad de Murcia. Complejo Uni- versitario de Espinardo, 30100 Murcia. Spain. 2. Htg. Eduardstr. 16. 4001 RG Tiel. Netherlands.

Palabras clave: Corixidae, Heliocorisa vermiculata, description of larvae, life cycle, colonization.

ABSTRACT

OBSERVATIONS ON COLONIZATION AND LIFE CYCLE OF HELZCORISA VERMZCULATA (PUTON, 1874) (HETEROPTERA, CORIXIDAE) IN ARTIFICIAL RESERVOIRS IN SOUTHERN SPAIN

Larvas of the instars 111, IV and V of Heliocorisa vermiculata (Puton) are descnbed. Data on its life cycle during 1984 in artificial reservoirs at Murcia (Spain) are presented and discussed. There appear to be 4 annual gen- erations although at the summer reproduction is asynchronous.

Los heterópteros son uno de los órdenes de insectos acuáticos con mayor capacidad de vuelo en estado adulto, lo que les permite colonizar cuerpos de agua muy diversos y distantes entre si (SHELDON, 1984; WILLIAMS, 1987). Dentro de los heterópteros realmente acuáticos (Nepomorpha), los coríxidos son los migradores más activos (FER- NANDO & GALBRAITH, 1975) y uno de los grupos donde mejor se han estudiado los diferentes aspectos de su biología y ecología.

Heliocorisa vermiculata, especie rara y poco conocida, es uno de los colonizadores más caracte- rísticos de medios acuáticos leníticos de carácter fluctuante (ramblas, charcas, balsas de riego, etc.), muy frecuentes en el sudeste español (MI- LLAN et al., 1989).

En este estudio se analiza la dinámica poblacional de esta especie en unos pequeños estanques Limnetica, 6: 101-108 (1990) @ Asociación Española de Limnología, Madrid, Spain

de nueva creación, con diferentes características ambientales (VELASCO, 1986). El objetivo fundamental de este trabajo es el conocimiento del proceso de colonización, establecimiento y desarrollo de H. vermiculata en este tipo de medios.

Durante un ciclo anual comprendido entre noviembre de 1983 y diciembre de 1984 se han estudiado los procesos de colonización por insectos acuáticos en un conjunto de 10 estanques de ce- mento de igual tamaño, pero diferentes respecto al régimen hídrico, fecha de llenado, grado de ex- posición al sol, presencia y tipo de vegetación, sustrato y contenido en nutrientes y sales del agua (VELASCO, 1989), situados en el Complejo Univer- sitario de Espinardo (Murcia). Los estanques donde ha aparecido Heliocorisa vermiculata han sido numerados correlativamente en orden creciente;

NANDO, 1959; PAJUNEN & JANSSON, 1969) y el color (POPHAM, 1943), ya que tienen el sentido de la vista muy desarrollado (POPHAM, 1953). Así, parecen estar capacitados para distinguir aguas temporales y permanentes, es decir, la duración de la fase húmeda, para que la progenie tenga el tiempo necesario para completar su desarrollo.

¿Por qué H. verrniculata coloniza unos estanques y no otros, si todos tienen el mismo tamaño y son permanentes? La respuesta puede estar en que el poblamiento de un medio nuevo no depende únicamente de las posibilidades de ser colonizado, sinó en que el tipo de hábitat representa un factor esencial que va a condicionar la sucesión de especies a lo largo de la evolución del biotopo y su composición faunística, en un momento dado (DEGRANGE, 1982).

De esta manera, la capacidad de los estanques para albergar potenciales colonizadores es gran- de; sin embargo, las restricciones impuestas por el comportamiento de los adultos (selección de lugares de ovoposición, requerimientos de las larvas, etc.) reducen en gran medida el número de colonizadores con éxito (WIGGINS et al., 1980). En el estanque 2 es bastante probable que se diera un fenómeno de competencia interespecífica entre dos coríxidos muy semejantes morfológica y eco- lógicamente: Sigara lateralis y H. vermiculata; el hecho de que S. lateralis colonice antes este estanque y se establezca y desarrolle su ciclo de vida en él, impide el asentamiento de la segunda especie. El estanque 4, tras ser llenado nuevamente a principios de agosto, no parece reunir las condiciones ambientales necesarias para el establecimiento de H. verrniculata. En el estanque 5, se desconocen los factores que limitan el desarrollo de esta especie. En los estanques 1 y 3, dicha especie se establece con éxito, manteniendo una po- blación elevada y permanente durante todo el estudio; la presencia de microhábitats adecuados creados por la existencia de vegetación (estanque 1) y de grava (estanque 3) pueden ser los factores determinantes. La aparición de adultos con mús- culos desarrollados en el estanque 3, casi dos meses antes que en el 1 y la elevada mortalidad de formas adultas en este último estanque, son las principales diferencias entre la dinámica seguida por ambas poblaciones.

Ante la ausencia de adultos voladores en las primeras generaciones se plantean dis hipótesis:

1) Esta especie presenta polimorfismo en la formación de la musculatura de las alas, desarro- llando en sus primeras generaciones formas no voladoras que aprovechan esa energía para la madurez sexual y la reproducción, dando lugar a varias generaciones en muy corto espacio de tiempo. Cuando la densidad de la población es muy alta. y hay una sobreexplotación del medio, emergen adultos con músculos desarrollados capaces de migrar y explotar otros medios acuáticos.

2) Los adultos recién salidos de las primeras generaciones priman la madurez sexual a la capacidad de volar, de modo que terminan de desarro- llar su musculatura alar tras reproducirse, por lo que sólo presentarían formas voladoras (los adultos sin músculos en las alas serían las primeras fases del adulto volador).

La segunda hipótesis está apoyada en la idea de que en especies pioneras, típicas de medios nuevos y10 temporales, como H. verrniculata (MILLÁN, 1985; MURILLO, 1985), en las que la migración es una parte importante del ciclo de vida (PAJUNEN, 1977; SHELDON, 1984) las formas no voladoras son raras (YOUNG, 1961). Como ejemplo se puede citar el género Sigara, similar a Heliocorisa, del cual S. nigrolineata (Fieb.), una especie colonizadora que vive en hábitats temporales, no tiene verda- dero polimorfismo muscular (el resto de las especies de Sigara investigadas lo tienen) y presenta un retraso en el desarrollo de los músculos respec- to al desarrollo de los huevos en primavera, de modo que brevemente existe una forma similar a la forma no voladora de otras especies (YOUNG, 1965 b). Sin embargo, la mayoría de especies de coríxidos estudiados hasta ahora tienen polimorfismo en el desarrollo de los músculos del vuelo: los adultos de la nueva generación de primavera o principios de verano presentan fundamentalmente morfos no voladores y reproductivos, mientras que los que eclosionan a final de verano y principios de otono pueden ser voladores o no voladores y no reproducirse (YOUNG, 1965 b).

La temperatura, el fotoperíodo, la calidad y disponibilidad de alimento y la densidad de con- específicos parecen ser los principales factores implicados en el polimorfismo respecto al vuelo en insectos (HARRISON, 1980).

La falta de material desde finales del estudio (diciembre de 1984) hasta la primavera siguiente imposibilitó el seguimiento de estas poblaciones

tad anterior del mesonoto. Alinoto y dorso del abdomen con distintas quetas oscuras. Glándulas odoríficas de color naranja. Distancia entre las aberturas de la glándula odorífica intermedia casi cinco veces su sección. Fémur posterior con una línea de 4 a 6 espinas dorsales, de 2 a 4 forman un grupo en el borde apical posterior y de O a 2 en la mitad apical ventral. Metatibia con una 1í- nea de 6 a 8 espinas dorsales (fig. Id).

Larva IV LA: 2,lO-2,50 mm; AC: 1,08-1,23 mm. Dibujo

dorsal como en la figura lb. Una cinta de pelos cortos sobre las vainas de las alas y la mitad anterior del mesonoto, sin llegar al borde anterior; pelos medio-posteriores del mesonoto poco desarrollados. Alinoto y dorso del abdomen con distintas quetas oscuras. Glándula odorífica de color naranja. Distancia entre las aberturas de la glán- dula odorífica intermedia cerca de cuatro veces su sección. Espinas de la pata posterior como en la larva 111.

Larva V LA: 2,75-3,10, 10 mm; AC: 1,32-1,52 mm. Di-

bujo dorsal como en la figura lc. Una cinta de pelos largos sobre las vainas de las alas y la mitad anterior del mesonoto sin llegar al borde anterior. Alinoto y dorso del abdomen con distintas quetas oscuras. Glándulas odoríficas de color naranja. Distancia entre las aberturas de la glándula odo- rífica intermedia, unas cinco veces su sección. Espinas de la pata posterior como en las larvas 111 y IV.

Descripción de las fases en el adulto, según la pigmentación del mesoalinoto y el desarrollo de la musculatura del vuelo

Dos importantes procesos tienen lugar en co- nxidos durante el desarrollo del adulto: la pigmen- tación y esclerotización de la cutícula, y el desarrollo de la musculatura del vuelo. El proceso de pig- mentación de las áreas dorsales del mesoalinoto si-

Figura 1.- Dibujo dorsal de los tres últimos estadios larvarios de Heliocorisa vermiculata y detalle de la pata posterior. a) Dibujo dorsal del tercer estadio; b) dibujo dorsal del cuarto estadio; c) dibujo dorsal del quinto estadio; d) pata posterior. Dorsal view of the last three larval instars of H. vermiculata and detail of the third leg. a) Dorsal view of third instar; b) Dorsal view of fourth instar; c) Dorsal view of fifth instar; d) Third leg.

No TOTAL O t 1 , 2 , 6 LO , 38 , 7 3 , 4 9 , 7 1 1 , 7 7 0 , 4 0 7 , 2 5 7 , 2 0 3 196 1 3 2 , 48 ,

I N O I V I D U O S I 1 0 0 %

Figura 3.- Dinámica poblacional de Heliocorisa vermiculata en el estanque 1. Se indica el número total de individuos recogidos en cada muestra, así como el porcentaje de cada uno de los tipos. L, 1-11, 111, IV, V: estadios larvanos; M-: sin músculos del vuelo; M+ : músculos del vuelo desarrollándose; M+ : músculos del vuelo desarrollados; M- : sin huevos; H + : con huevos. Population dynamic of H. vermiculata in reservoir 1. Total number of collected in each sampling specimens is indicated as well every tipe percentage. L, 1-11, 111, IV, V: larval instars; M-: without flight muscles; M?: flight muscles in development; M+: flight muscles developed; H- : without eggs; H+: with eggs.

máximos se alcanzan durante septiembre y octubre. La baja densidad de adultos observada en julio y agosto es debida probablemente a la rápida emigración de las formas voladoras (YOUNG, 1965 c), lo que explicaría que no se detectaran adultos voladores hasta finales de septiembre. Se observa una elevada mortalidad de adultos, debido probablemente a una competencia intraespecífica por el alimento como consecuencia de la alta densidad alcanzada por la población. Esto les impide conseguir el suficiente alimento para completar el desarrollo de la musculatura alar, lo que dificulta su migración a otros cuerpos de agua, y al permanecer en el estanque, terminan muriendo. Conforme las temperaturas bajan con la llegada del otoño, se detecta una tendencia a prolongar el tiempo generacional, resultando hembras inma- duras sexualmente, que con probabilidad pasan el invierno en el estanque sin reproducirse, hasta la primavera siguiente.

Estanque 3. Es colonizado a partir de mediados de mayo (casi un mes antes que el estanque l), y los primeros adultos aparecen el 2 de junio de

1984. Al igual que en el estanque 1, los adultos de la primera generación recogidos no tienen los músculos del vuelo desarrollados, pero sí son maduros sexualmente, de manera que se reproducen, sucediéndose las generaciones. Desde principios de agosto se detectan los primeros adultos con músculos desarrollados y con una pigmentación del mesoalinoto que corresponde generalmente con las fases IV y V. El hecho de encontrar algunos ejemplares en octubre sin la musculatura del vuelo desarrollada, pero con una pigmentación elevada (fases IV y V), parece indicar la existencia de polimorfismo en el desarrollo de los mús- culos de las alas, lo que indica la existencia en la misma población de formas voladoras y no voladoras (YOUNG, 1965 a, b). La mortalidad de los adultos es bastante menor que en el estanque 11, debido, tal vez, a que al ser colonizado un mes antes, los adultos tienen tiempo suficiente para completar su desarrollo muscular y emigrar antes de que los recursos se agoten. Hacia el final del periodo de estudio, también se detecta la inhibición de la oogénesis.

LAS COMUNIDADES DE QUIRON~MIDOS (DIPTERA: CHIRONOMIDAE) DEL RIO ULLA (NW DE ESPAÑA)

F. Cobo y M.A. González

Departamento de Biología Animal, Facultad de Biología, Universidad de Santiago de Compostela. Spain.

Palabras clave: Chironomidae, drift, distribution, regulated river, Galicia, Spain.

ABSTRACT

CHIRONOMID MIDGE (DIPTERA: CHIRONOMIDAE) COMMUNITIES FROM THE RIVER ULLA (NW SPAIN)

Using drift nets, pupa1 exuviae of Chironomidae were caught in the river Ulla during 1986. Regulation by im- poundment markedly altered the chironomidean fauna. Species richness and drift density were typically reduced at the regulated sampling station. Taxonomical and ecological classification, cluster analysis, and quantitative parameters were used to elucidate patterns of community structure from survey data. Data of emergence periods of main systematic groups in given.

En trabajos anteriores, nos hemos ocupado de la distribución, ecología y períodos de emergencia de las principales especies de quironómidos del río Ulla (COBO, 1988; COBO et al., en prensa). En la presente publicación expondremos los resultados obtenidos del estudio de la estructura y com- posición de sus comunidades. Para la realización de este trabajo se ha contado con fondos del proyecto PB 86 - 0406 de la CICYT.

Tal y como explicamos en detalle en el trabajo COBO et al. (en prensa), se han establecido siete estaciones de muestre0 a lo largo del curso del río Ulla: 1 Monterroso (500 m, UTM: 29TNH9338), 2 Santiso (320 m, UTM: 29TNH7944), 3 Hortas Limnetica, 6: 109-118 (1990) O Asociación Española de Limnología, Madrid, Spain

(100 m, UTM: 29TNH6544), 4 Puente Ledes- ma (80 m, UTM: 29TNH5438), 5 Puente Saran- dón (40 m, UTM: 29TNH4533), 6 Puentevea (30 m, UTM: 29TNH3734) y 7 Puentecesures (20 m, UTM: 29TNH2830).

Hemos muestreado en cada estación mensual- mente durante el año 1986, utilizando una red de deriva tipo Brundin de 250 pm de luz de malla, 33 cm de diámetro y 60 cm de longitud para la captura de pupas y exuvias pupales. Esta técnica resulta ventajosa con respecto a la recogida tradi- cional de imagos o larvas, puesto que además de su facilidad de ejecución, permite integrar en una misma muestra diversos microbiotopos y proporciona un número de individuos suficientemente representativo de la composición específica y estructura de la comunidad. Sin embargo, la inter- pretación de los resultados ha de tener en cuenta algunos problemas inherentes a la propia metodo- logía, como la representatividad en el espacio y en el tiempo o el propio tamaño de la muestra. El número de exuvias capturadas, y por tanto el nú- mero de especies presentes en las muestras, de-

pende de la densidad de deriva y de la cantidad de agua filtrada, que depende a su vez de la velocidad de la corriente y del tiempo de exposición de las redes. Con el fin de simplificar el análisis de los resultados, hemos transformado nuestros datos de captura en términos de densidad de deriva (n." de individuos1100 m3 de agua filtrada), si bien en todos los casos hemos filtrado en torno a los 600 m3 de agua, después de exponer las redes entre una y dos horas, dependiendo de la velocidad de la corriente.

Simultáneamente a la captura de la fauna se ha evaluado una serie de parámetros fisicoquímicos (Coao et al., opus cit.) de cuyo análisis se pueden extraer algunas generalidades que afectan a toda la masa de agua estudiada.

RESULTADOS

Características fisicoquímicas

La temperatura mínima del agua registrada en el curso del Ulla durante el período de muestre0 fue de 6,6 "C en diciembre en la estacion 1 y la máxima de 21 "C en julio en la estacion 2. La temperatura aumenta hacia la desembocadura de forma más o menos uniforme, existiendo una dis- continuidad en la estación 3 por efecto de las descargas del embalse de Portodemouros situado aguas arriba. Las diferencias térmicas más acusa- das tienen lugar en la estación 2 (máxima, 21 "C el 30NII186, y mínima, 7,3 "C el 28lXIIl86) y las menos acentuadaqs en la estación 4 (máxima, 18,6 "C el 30NIIl86, y mínima, 8,6 "C el 3011186).

Los valores de la concentración de O2 se encuentran por encima de los 7,5 mg/l (83 % de sa- turación). Se trata, pues, de valores totalmente normales para las aguas corrientes, cuyo valor inferior según KLEIN (1959) ha de superar el 75 % de saturación.

La conductividad de las aguas del Ulla es baja a lo largo de su curso (máxima, 220 pSIcm en la estación 7, y mínima, 40,4 pS/cm en la esta- ción l) , correspondiendo, sus valores medios, con los valores de las clases 2 (muy débil) y 3 (débil) de NISBET & VERNEAUX (1970), propias de cursos de agua oligotróficos, con sustratos ácidos. Sin embargo, puntualmente pueden observarse valores moderados en la estación 4 (máxima, 200

pS/cm), como consecuencia de los aportes del río Brandelos, que recibe las aguas ácidas de drenaje de una mina de cobre situada en sus inmediacio- nes, y en la estación 7 por su proximidad al mar.

La evolución longitudinal del pH revela la existencia de un mínimo en la estación 4 (media, 6,6), mientras que en las demás estaciones está muy próximo a la neutralidad (entre 6,9 y 7,l).

El contenido en nitratos y nitritos (1,2 mg/l y 5,6 pg/l de media respectivamente), así como la ausencia de amonio en todo el curso del río, de- nota un buen estado de la capacidad de autode- puración de las aguas del Ulla; solamente entra- das muy puntuales de materia orgánica elevan los valores de estos parámetros, sin que superen en ningún momento a los normales en un río de estas características (máximos: 3,5 mg/l y 31,7 pgll).

Los máximos de la alcalinidad total se manifies- tan en las estaciones 2 (25,5 mg de C03Ca/i) y 3 (25,4 mg de C03Ca/l).

Tanto la dureza y el contenido en Ca'2 y Mg" como el contenido en sulfatos, presentan máximos apreciables en la estación 4 (10,2 mgll de Ca'2, 6,8 mgll de ~ g " y 70,2 mgll de S0i2), lo que revela la moderada mineralización existente en ese tramo de río.

La variación longitudinal de los ortofosfatos es muy irregular. Es muy probable que los valores máximos (48,O pg de P/1 en la estación 1 y 45,O pg de Pl1 en la estación 7) se correspondan con las en- tradas puntuales de detergentes al río, como consecuencia de su proximidad a zonas urbanas.

Los cloruros permanecen más o menos constan- tes y dentro de los límites normales a lo largo del río (media, 12,6 mgll), con la excepción de la es- tación 7 (máximo, 29,7 mgll), en la que juega un papel determinante la influencia de las mareas.

La materia orgánica disuelta (absorbancia a 275 nm) disminuye en el tramo medio del río, en correspondencia con lo observado en la evolución de los nitritos y nitratos.

Con la intención de obtener una imagen de las similitudes existentes entre las estaciones desde el punto de vista fisicoquímico, hemos aplicado el coeficiente de correlación de PEARSON (1977) a los valores medios de cada parámetro, transformán- dolos previamente en logaritmos, y las hemos agrupado en dendrogramas (fig. 1) mediante el método jerárquico del mínimo, máximo y media ponderada (UPGMA) de SOKAL & MICHENER

Fenología y ecología

Figura 1.- Dendrograma de similitud entre estaciones a partir de los datos fisicoquímicos, según el coeficiente de correlación de PEARSON (1977). Similarity cluster analysis of sampling points based on physico-chemical data by Pearson's correlation coefficient.

(1958), de forma que aparecen tres grupos de estaciones claramente definidos: en primer lugar, el formado por las dos estaciones de cabecera, en segundo lugar el formado únicamente por la esta- ción 3 y en tercero el grupo constituido por las cuatro estaciones inferiores, siendo estos agrupa- mientos muy similares a los obtenidos con los datos relativos a la fauna.

Antes de abordar el estudio de la fenología de las especies en las cuatro estaciones del año, qui- simos comprobar si éstas se correspondían con los patrones generales de emergencia de las especies en virtud de la afinidad faunística entre los meses. Los resultados obtenidos se resumen en el dendrograma de afinidad obtenido (fig. 2) después de la utilización del coeficiente de SORENSEN (1948) y según el método UPGMA de SOKAL & MICHENER

(opus cit.). Existen cuatro períodos del año que engloban

meses cuya fauna es cualitativamente similar. El primer grupo, que podíamos equiparar al invierno, abarca los meses de noviembre hasta marzo; los meses de abril y mayo conforman el segundo grupo, que correspondería a la primavera; un tercer grupo, formado por los meses de junio, julio y agosto, constituye el período de verano; y finalmente los meses de otoño, septiembre y octubre, aparecen, de igual forma que los de primavera, como una etapa de transición entre los dos grandes grupos perfectamente individualizados por su composición faunística, el correspondiente al invierno y el correspondiente al verano.

Figura 2.- Dendrogramas de similitud entre los meses, según sus afinidades faunísticas. Clustering of months by faunistical affinities.

01 1 1 I 1 1 1 J

1 r, 2 w 4 5 6 7 ESTACIONES DE M U E S T R E 0

- S acumulada * Sm&x lma

S med!a * S mlnlme

Figura 3.- Vanación longitudinal de la riqueza específica. Longitudinal vanation of species richness.

Esta forma de distribuirse los meses del año en función de la presencia o ausencia de las especies, coincide en términos generales con las caracterís- ticas climáticas que presenta cada uno de ellos en la cuenca estudiada (RODR~GUEZ, 1982), lo que corrobora en cierta medida la hipótesis de que los períodos de emergencia de los quironómidos es- tán sensiblemente influenciados por las particularidades climáticas de la zona.

a) Riqueza específica y densidad de deriva El número total de especies capturadas en el no

Ulla a lo largo del año asciende a 117. La gráfica de la variación espacial de la riqueza específica (fig. 3) muestra un acusado descenso en la esta- ción 3, en la que apenas si se hallan representadas el 32 % de las especies inventariadas, hecho que contrasta fuertemente con lo observado en la estación precedente, con relación a la cual se aprecia una pérdida del 52,s % y donde se ha obtenido la mayor riqueza específica (80 especies). Dicha figura revela valores más bajos en las estaciones situadas aguas abajo del embalse que en las

situadas aguas arriba. Es interesante señalar, tam- bién, que el coeficiente de variabilidad aplicado (V=a/S 100) señala a la estación 2 como la más es- table en cuanto a su riqueza específica, mientras que de nuevo la estación 3 refleja la mayor ines- tabilidad.

En la tabla 1 presentamos, para cada estación, el número de especies y las frecuencias relativas de los principales grupos (subfamilias y tribus) correspondientes al conjunto de las capturas anuales. Los Orthocladiinae (63 especies, 53,8 %) son los más abundantes en el conjunto del río, principalmente en la estación de cabecera, seguidos ya a una cierta distancia de los Chironomini (24 especies, 20,s %); los Tanytarsini y Tanypodinae es- tán representados por 15 y 10 especies respectivamente, y la incidencia de los restantes grupos es meramente testimonial.

Los Orthocladiinae dominan igualmente todas las -estaciones, puesto que superan en todas ellas el 50 % de la comunidad y alcanzan sus cotas máximas (57 especies, 72,9 %) en la cabecera (es- tación 1) y en la estación 3, donde se registra el menor número de especies de este grupo (28 especies), si bien su representación porcentual es la más elevada (73,6 %). Los Chironomini están muy poco diversificados en la estación de cabecera (2 especies, 2,8 %). En todas las demás representan entre un 9,7 % (estación 3) y un 17,3 % (estación 6). Los Tanytarsini y Tanypodinae mantienen una incidencia regular a lo largo del curso del Ulla, salvo en la estación 3, donde experimentan una importante merma en consonancia con lo observado también para los restantes grupos. Los Diamesini están pobremente representados (de 1 a 3 especies, según las estaciones). La única especie de Prodiamesinae, Prodiamesa olivacea, aparece en las estaciones 4 y 7, y Buchonomyia thien- nemani, presente únicamente en la estación 2, constituye asimismo el único representante de la subfamilia Buchonomyiinae.

El estudio de la evolución anual de la riqueza específica por campaña de muestre0 (fig. 3) revela que alcanza su valor máximo en primavera, durante la cual se han capturado 99 especies (84,6 %). A partir del verano asistimos a un progresivo descenso, que alcanza el mínimo durante el invierno, en el que se capturaron 64 especies (54,7 %). Los meses de mayo (75 especies, 64,l %) y diciembre (43 especies, 36,7 %) regis-

Tabla 1.- Número de especies y abundancia relativa de los principales grupos taxonómicos en cada estación de muestreo. Number of species and relative abundance of main taxonomical groups in each sampling stations.

Estaciones de muestreo

Grupo

Tanypodinae Buchonomyiinae Diamesinae Prodiamesinae Orthocladiinae Chironomini Tanytarsini

Total

spp. %

5-7,1 -

1-1,4 -

57-72,Y 2-2,s

11-15,7

70

spp. %

3

spp. %

4

spp. %

5

spp. %

7 Total

spp. % spp. %

tran los valores extremos al respecto. La riqueza específica máxima por campaña de muestreo se ha registrado en el mes de mayo, con 45 especies en la estación 2, y la riqueza específica mínima por campaña de muestreo se sitúa en el mes de enero, en la estación 3 y con 6 especies. El mes más

n. de spp. - E F M A M y J J l A g S O N D

meses

m Tanypodinae Tanytarslni

C3 Chironomin~ &SS Orthocl8dlinee

Figura 4.- Variación mensual de la riqueza específica de los principales grupos taxonómicos. MontNy variation of species richness of main taxonomical groups.

uniforme en cuanto al número de especies capturadas en cada estación fue septiembre, mientras que en enero y mayo se han observado las mayores variaciones.

Las variaciones anuales de la riqueza específica de los diferentes grupos se refleja en la figura 4. Especialmente llamativo resulta el hecho de que los Orthocladiinae estén presentes en su práctica totalidad (90,4 %) durante la primavera, mientras que durante el verano y otoño existe una importante merma de sus efectivos (60,3 y 66,6 %, respectivamente) y el invierno supone un período de recuperación, en el que su riqueza específica (79,3 %) tiende ya a aproximarse al máximo pri- maveral. Los Chironomini alcanzan su mayor riqueza durante el verano (75 %) y primavera (66,6 %), pero en invierno -a diferencia de lo observado con los Orthocladiinae- ésta descien- de a sus niveles más bajos (20,8 %). En los Tany- tarsini el análisis de la evolución mensual revela un paulatino ascenso desde el mínimo, que corresponde al mes de enero (5 especies), hasta el mes de abril (11 especies), manteniéndose constante a partir de entonces hasta el final del verano, donde se inicia un progresivo descenso hasta el invierno. Finalmente, los Tanypodinae experimentan una drástica reducción durante el invierno, mientras que en el resto del año su riqueza específica mantiene una constancia aceptable.

En el ciclo anual, los valores de la densidad de deriva (fig. 5) ascienden progresivamente desde enero hasta el máximo del mes de julio, para posteriormente descender de forma ligeramente más

rápida hasta los valores mínimos registrados durante el invierno.

b) Afinidad entre estaciones Se han agrupado las estaciones según sus afini-

dades faunísticas. Uno de los coeficientes utilizados, el de SORENSEN (1948), de uso generalizado, se basa únicamente en el criterio de presencia-ausencia, y aunque su interés parezca relativamente limitado, nos permiten, sin embargo, integrar la información recogida en varias series de muestreos, dado que no reflejan más que su aspecto cualitativo. Las comparaciones cuantitativas se han efectuado mediante la utilización del coeficiente de RAABE (1952), que tiene en cuenta las abundancias relativas de las diferentes especies.

Las matrices de asociación obtenidas entre las distintas estaciones, en base a los coeficientes utilizados, han permitido agruparlas de forma jerár- quica mediante el método del mínimo, máximo y media ponderada (UPGMA) de SOKAL & MICHENER

(1958). La configuración de los dendrogramas obteni-

dos (fig. 6) refleja el estado de un ecosistema per- turbado, en el que las diferentes estaciones no se

E F V , A A d y J J I A g S O N L)

MESES

Figura 5.- Variación mensual de la densidad de deriva. Monthly variation of drift density.

Figura 6.- Dendrogramas de similitud faunística entre estaciones: 1 de Raabe, 2 de Sorensen. Cluster analysis of sampling estations by faunistical similarity; 1 from Raabe, 2 from Sorensen.

ordenan de forma contínua y los valores de los coeficientes son poco elevados, incluso entre estaciones geográficamente próximas. Valorando en conjunto los métodos de análisis, podemos distinguir cuatro grupos: los tres primeros están constituidos por estaciones aisladas (1, 2, 3) y el cuarto, sin embargo, agrupa las cuatro estaciones inferiores, caracterizadas por una similar composición y abundancia relativa de los principales taxones.

De los cuatro grupos mencionados, el mejor in- dividualizado por los.coeficientes utilizados es el formado por la estación 1, el cual presenta la mí- nima afinidad según Raabe, con relación al resto de las estaciones. Está situado en la cota altitudinal más elevada de las estaciones muestreadas (500 m). Se caracteriza por su alta tasa de Ortho- cladiinae (57 spp., 72,9 %) y por la escasa repre- sentación de Chironomini. Las tres especies más frecuentes en el conjunto de las capturas son: Corynoneura lobata, Corynoneura edwardsi, y Thienemanniella acuticornis, especies típicamente reófilas y estenotermas de aguas frías, si exceptua- mos C. lobata, que se muestra según nuestros datos como una especie euritopa. Once especies

aparecen principalmente en esta estación con re- lación a las demás, de las cuales las ocho primeras son exclusivas: Nilotanypus dubius, Zavrelimyia barbatipes, Thienemannimyia Pe 1, Orthocladius frigidus, Tvetenia bavarica, Psectrocladius psilop- terus, Phaenopsectra camptolabis, Micropsectra notescens, Polypedilum uncinatum, Rheotanytar- sus distinctissimus y Stempellinella brevis.

La siguiente estación mejor individualizada es la 2. En ella continúa registrándose una elevada tasa de Orthocladiinae (47 spp., 58,9 %), pero a diferencia de la anterior, los Chironomini aumen- tan hasta alcanzar las 13 spp. (16,2 %). Rheocri- cotopus chalybeatus, Orthocladius (s. str.) oblidens y Potthastia gaedii son especies frecuentes en la estación, si bien sólo O. (s. str.) oblidens aparece durante todo el año, mientras que R. chalybeatus está ausente en los meses de invierno y P. gaedii sólo aparece durante el verano, pero con un gran número de individuos. Ocho especies son más abundantes en esta estación que en las de- más: Buchonomyia thienemanni, Eurycnemus crassipes, Dicrotendipes ssp., Microtendipes sp., Paracladopelma nigritula, Polypedilum nubeculosum, Xenochironomus xenolabis y Paratanytarsus confusus. Las siete primeras son exclusivas (4 Chi- ronomini, 1 Orthocladiinae, 1 Buchonomyinae y 1 Tanytarsini) y la mayor parte de ellas están presentes en los meses de junio, julio y agosto, épo- ca en la que mejor se individualiza la estación, que se caracteriza además por un abundante desarrollo de macrófitas. Las diferencias establecidas entre la estación 1 y 2 probablemente han de atri- buirse más a la posición de las estaciones en el río, que a una posible perturbación, dadas las particularidades faunísticas de cada una de ellas y la similitud existente con relación a la fisicoquímica de sus aguas.

El grupo 111 (estación 3) es el mejor segregado en el dendrograma del coeficiente cualitativo. La influencia que sobre él tiene la actividad del embalse, que origina cambios anárquicos en el caudal, se traduce en una merma importante de la riqueza específica y en el número de los efectivos de aquellas especies que son abundantes en las de- más estaciones. Este estado de imprevisibilidad sólo es tolerado por algunas especies. El gran nú- mero de ejemplares de Orthocladius rhyacobius, capturados en abril, hace que esta especie se manifieste como abundante en el total anual de la es-

tación; además 0. oblidens y O. saxicola son muy abundantes e incluso dominantes durante varios meses del año. Esta estación se caracteriza por la presencia de Eukiefferiella lobifera y Stictochiro- nomus maculipennis como especies exclusivas, además de por la abundancia de las tres especies anteriormente señaladas.

En el grupo IV (estaciones 4, 5, 6 y 7) existe una representatividad comparable entre las subfamilias Orthocladiinae y Chironominae. Las cuatro estaciones de muestre0 comparten un elevado nú- mero de especies comunes, con abundancias similares que dan homogeneidad al grupo. Entre ellas, las más frecuentes son: las especies eurioicas del género Orthocladius, como O. oblidens y 0. saxicola, Cricotopus bicinctus, Paratrichocladius rufi- ventris, Corynoneura lobata, Rheocricotopus chalybeatus, Virgatanytarsus arduenensis, V . trian- gularis, Nanocladius parvulus, N. rectinervis, etc., cada una de ellas con diferente densidad y en distinta época del año. Sólo cuatro especies aparecen como exclusivas de este grupo: Orthocladius rubicundus y Cladopelma viridula en la estación 5, Orthocladius Pe 10 en la estación 6 y Boreohep- tagyia legeri en la 7, aunque dado el reducido nú- mero de ejemplares capturados, su presencia no tiene significación especial en el conjunto del río. Dentro de este grupo, la estación 4 se revela como la más independiente, desde el punto de vista cuantitativo, mientras que, cualitativamente, su composición faunística no difiere de las otras estaciones. Es muy probable que las diferencias de- bidas a la distinta frecuencia de aparición de las especies en esta estación, se deban a la influencia conjunta de las disminuciones de caudal provoca- das por el embalse de Portodemouros y a la ac- ción puntual de las aguas ácidas de escorrentía provenientes de la mina de cobre, situada a orillas de un afluente que desemboca inmediatamente antes de la estación, si bien no se llega a ma- nifestar un estado de alteración persistente en lo que a la fauna de quironómidos se refiere.

Los datos bibliográficos referentes a la distribu- ción longitudinal y a las preferencias ecológicas de las especies son a menudo contradictorios. De

nuestras observaciones se desprende que muchas de las especies estudiadas se distribuyen ampliamente a lo largo del río y presentan un carácter más eurioico que el señalado en la literatura con- sultada.

En el río Ulla la influencia del embalse produce un estrés hidráulico importante sobre las poblaciones de quironómidos. Las variaciones de caudal a la salida de los embalses hidroeléctricos pueden ocasionar una reducción considerable de la diversidad (FISCHER & LAVOY, 1972; TROTZKY & GREGORY, 1974; GORE, 1977; BROOKER & HEMS- WORTH, 1978; CRISP & ROBSON, 1979; PRAT, 1981; O'Hop & WALLACE, 1983; CANTON et al., 1984). La reducción del número de especies de quironó- midos se produce generalmente cuando los caudales varían de forma drástica, como han señalado GAZAGNES & LAVILLE (1985) en el Nordeste d7Au- re, lo que concuerda con lo observado por nosotros inmediatamente después del embalse de Por- todemouros. Por el contrario, estos autores mani- fiestan que un flujo regular del embalse aumenta- ría el número de especies, lo que podría explicar lo observado por WARD & STANFORD (1979) y por CHAUVET (1983), quienes encuentran que las poblaciones de quironómidos se potencian a la salida de los embalses y son el grupo que mejor to- lera (junto con los tricópteros filtradores, los an- fípodos y los oligoquetos) las variaciones de caudal.

Algunos autores, ante la imposibilidad de efec- tuar muestreos distribuidos uniformemente a lo largo del año, han especulado sobre la efectividad de realizar dos o incluso un sólo muestreo en determinadas épocas del año, con la pretensión de obtener una lista de especies relativamente completa que fuese lo suficientemente representativa como para apreciar las condiciones ecológicas de un río. WILSON (1977, 1980), ha señalado que los períodos de emergencia máxima se sitúan en primavera y a principios del verano; precisa, además, que la época más favorable se sitúa en el mes de junio y mediados de septiembre. A este respecto VIAUD-CHAUVET (1982), estudiando las poblaciones de quironómidos del Aveyron (río de llanura), señala el mes de julio como la época más favorable para obtener el muestreo más representativo (78 % de las especies). LAVILLE (l981), estudiando el río Lot, desarrolla un programa de muestreos basado en dos series de deriva, que rea-

liza durante el verano (mediados de junio y julio). Si comparamos la evolución anual de la riqueza es- pecífica, se aprecia de inmediato que los máximos valores del Ulla se registran durante la primavera y el verano. Así, la época más favorable de captura, para el conjunto de los quironómidos, sería el mes de mayo (64,l % de las especies capturadas).

En realidad la utilización de un periodo de muestreo reducido ofrece una imagen muy parcial de las poblaciones de quironómidos, pues a menudo se subestima la magnitud de las variaciones estacionales de la riqueza específica de los principales grupos taxonómicos; LAVILLE (1981) señala por ejemplo, que los Diamesinae, precoces en su emergencia, estarían pobremente representados en las muestras estivales. Nosotros constatamos que este fenómeno afecta también, en gran medida, a los dos grupos más importantes de quironó- midos (Orthocladiinae y Chironomini) , cuyas épocas favorables son netamente diferentes. En efecto, una muestra de julio no proporciona más que el 46 % de los Orthocladiinae, frente al 100 % de los Chironomini; y por el contrario, una muestra de marzo proporciona el 74,6 % de los Orthocladiinae y el 57,l % de los Chironomini.

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CONTRIBUTION TO THE KNOWLEDGE OF THE ROTIFER FAUNA (ROTIFERA: MONOGONONTA) FROM MINORCAN INLAND WATERS (BALEARIC ISLES: SPAIN)

J. De Manuel

Departament d'Ecologia, Facultat de Biologia, Universitat de Barcelona. Avda. Diagonal 645, 08028 Barcelona. Spain.

Keywords: Rotifera, new records, Baleanc, archipelago, biogeography, Spain.

ABSTRACT

Forty-four species of rotifers have been identified in Minorca inland waters. Permanent ponds, temporary pools, flowing waters, and artificial pools were sampled. Most of the species are new records for the island and twenty- nine are new to the Balearic Isles. The families Brachionidae and Lecanidae provide half of the taxa. Keratella procurva (Thorpe, 1912), which is considered a subtropical species, occurred with a widespread distnbution in the island. Different taxa and «Formenkreis» found are mentioned. Original drawings and scanning photomicrographs of some species are presented. Typical assemblages of populations from every environment are also described.

INTRODUCTION

Traditionally, rotifers have been considered as cosmopolitan organisms of scanty biogeographical interest. However, an important degree of ende- micity has been obsewed in species found in isolated areas from severa1 latitudes (DUMONT, 1983). It suggests that the zoogeographical significance of rotifers cannot be undewalued.

Production of resting eggs, which may be carried by air or accidentally by migrating birds, as well as by «human transport~, is an efficient strategy for freshwater colonization. This passive dispersa1 facilitates the origin of new populations from the parthenogenetic females, which have hatched from resting eggs, if there are favourable ecological conditions. Dependency of rotifers on abiotic factors, such as temperature, pH, and salinity, is well-known (HOFMANN, 1977). Through- out the year some populations replace others, and others occur with periodicity. Thus, the cha- racterization of these limnetic environments is dif- Limnetica, 6: 119-130 (1990) O Asociación Espanola de Limnología, Madrid, Spain

ficult if we are focusing on the rotifer communities.

Rotifers from the Balearic Isles have been in- sufficiently studied, the only records are from the works on freshwater biology by MARGALEF (1951, 1952, 1953), DE RIDDER (1967), and PRETUS (1989).

The present paper adds new records to the knowledge of the rotifer fauna of Minorca. It in- vestigates the occurrence of the species in the different habitat categories sampled, and discusses some biogeographical particularities.


The study area, Minorca, located at the NE of the Balearic Isles, at 40" N, in the Mediterranean Sea ( 6 4 km2 and a mean altitude of 70 m), can be divided in two differentiated geological regions. The south and north-east parts of the island are constituted by calcareous and loamy sediments that are settled on horizontal strata (water disappears

easily, and stagnates rarely; karstic formations and running waters occur). The second region, the rest of the island, is constituted by Palaeozoic and Mesozoic materials, mainly slates, sand- stones and calcareous rocks. Here, lands are more undulating and conditions are better for the main- tenance of small bodies of water. MARGALEF

(1952) differentiates three regions or limnologic dominia in the island. Two of them belong to the geological zones mentioned, and the third comprises the littoral strip, where waters with high salinity occur. These regional waters are characterized by means of alga1 species assemblages.

Samples were collected in February, April and July 1987, from 40 sampling locations (fig. 1)

corresponding to permanent and temporary ponds, flowing waters (ephemeral), and artificial waters (washing places, drinking troughs). Al1 samples were collected with a 45 micrometer mesh plankton net, and preserved in 4 % formalde- hyde. Slides of subsamples were made for observation under microscope. Some were treated with sodium hypochlorite to identify the features of the trophi. Drawings were done with camera lu- cida. Selected individuals were observed under a scanning electron microscope (Cambridge S 120), having been previously subjected to dehydration (alcohol chain, critica1 point), and coating gold (sputtering method). (AMSELLEM & CLEMENT, 1980).

Figure 1.- Sampling cites in the island of Minorca: permanent ponds, A current waters or temporally ponds, O artificial waters (washing places, dnnking troughs ...). 1, Binigafull; 2, Curniola; 3, bassa des Camí Verd; 4, Son Toni Martí; 5, Alocs; 6, Sa Mes- quida; 7, Ullal des Puntarró; 8, Morella; 9, Sa Boal; 10, Camí Reial; 11, Clot des Guix; 12, arenal de Sa Mesquida; 13, Lluriach; 14, Alzinar de Torret; 15, Ullal de Son Abatzer; 16, Camí dels Alocs; 17, La Mola de Fornells; 18, Son Saura (Nord); 19, Prat de Lluriach; 20, Binillobet; 21, Sa Colhrsega de Maó; 22, Sa C h o v a vella; 23, Salina de la Concepció; 24, Torrent de Sant Antoni; 25, Font de Montpalau; 26, Torrent de Llunach; 27, Son Saura (Sud); 28, Font de Macarella; 29, Barranc d'Algendar; 30, Barranc des Bec; 31, Torrent des Gorg; 32, Es Canutells; 33, Canal de Sa Torreta; 34, Son Bernedí; 35, Ses Arenetes; 36, Santa Creueta; 37, Montenegro; 38, Sa Boal Vella; 39, Egipte; 40, Torret. Puntos de muestre0 en la isla de Menorca: charcas permanentes, A aguas corrientes o charcas temporales, O cubetas artificiales.

RESULTS Faunistic aspects

The species found the localities where they were collected, and their relative abundance in each habitat category, are listed in table 1. Rotifers recorded were the following:

Fam. Brachionidae (11 spp) The species and severa1 morphs of the genus

Brachionus that were found in the island, are shown in fig. 2. Brachionus bidentata f. testudinarius (Jakubsky, 1912) (fig. 2 d) (fig. 8 a) was the dominant species from localities 16 and 22. B. plicatilis Müller 1786 (fig. 2c) occurred in saline waters (17,400 pS cm-' - 38,900 pS cm-'); it was collected in waters from Albufera des Grau in al1 seasons of the year (PRETUS, 1989). B. nilsoni Ahlstrom 1940 (fig. 2f,j) was found in locality 1, with some individuals infected by the microsporid parasite Bertramia asperospora (fig. 2f). B. calyciflorus Pallas 1776 (fig. 2,h) was very abundant in summer samples from locality 1; a morph variety was collected in locality 26: B. calyciflorus f. dorcas (Gosse 1851) (fig. 2g). Two species of the genus Keratella occurred: Keratella quadrata (Mü- ller, 1786) (fig. 3a), resembling the morph K. quadrata f. dispersa (Carlin, 1943), only observed in spring at locality 3; and small forms (length 140-160 pm) of the subtropical species K. procurva (Thorpe, 1912) (fig. 3b) (fig. 8c), with a distinct pentagonal posteromedian plaque (fig. 8d), that were collected in humic ponds from localities 20, 30, and in small artificial waters from locations 35 and 38. Small individuals (80-90 pm length) of the species Anuraeopsis fissa (Gosse, 1851) (fig. 2d,d') (fig. 8b) were found. The cold stenother- mous species Notholca squamula (Müller, 1786) occurred in the winter samples of a permanent pond.

Fam. Euchlanidae (1 sp) This family only provided one cosmopolitan

species, Euchlanis dilatata (Ehrenberg, 1832), which presented a notable variability in shape and size. It was common among macrophytes.

Fam. Mytilinidae (2 spp) Two species (often coexisting) were observed:

large specimens (length: 145-180 p.m, width: 60-85

pm) of the species Mytilina ventralis (Ehrenberg, 1832) (fig. 3g,g') (fig. 8e) were found in benthic samples from localities 7 and 26; and Lophocha- ris salpina (Ehrenberg, 1834) (fig. 3f,f') (fig. 8f), which showed shape variability, with intermediate forms to L. oxysternon (Gosse, 1851).

Fam. Trichotriidae (1 sp) Trichotriapocillum (Müller, 1776) (fig. 2e): spe-

cimens were found in flowing waters; it is a plankton migrant form benthic and littoral areas that lives among macrophytes.

Fam. Colurellidae (2 spp) Colurella adriatica Ehrenberg 1831 (fig. 2h,h')

occurred in ponds and streams near the littoral strip. Lepadella patella (Müller 1786) (fig. 2j,k) was the most common rotifer in the island; it is a typical plankton migrant, cosmopolitan, euryther- mic and euryhaline. It occurred in 35 % of the localities.

Fam. Lecanidae (11 spp) This family provided many species in the Mi-

norca rotifer fauna. Most are cosmopolitan and very common in freshwater habitats. Taxa found in the island are shown in fig. 4. Al1 Lecanidae species are littoral and benthic (HARRING & MYERS, 1926). Some specimens of Lecane (M.) bifurca (Bryce, 1892) (fig. 4i) were observed in summer from locality 11, a pond with water on chalk sediments. L. ( M . ) bulla (Gosse, 1886) (fig. 4c) is a littoral species that occasionally occurred in plankton. L. (M.) closterocerca (Schmarda, 1859) (fig. 41) is one of the most common benthic rotifers, but it was frequently observed in plankton samples. The small L . (M.) pyriformis Daday 1905 (fig. 40) was collected in a karstic pool from locality 27. One specimen of the species L. (M.) quadridentata (Ehrenberg , 1832) (fig . 4g) was found in summer samples from locality 27. The species L. luna (Müller, 1776) (fig. 4a,b) (fig. 8g,h), a widespread rotifer in the island, presented two morphs: one constituted by animals with almost circular dorsal plate (fig. 4a), and the other morph presenting a more elongated body (fig. 4b). Both can coexist, but the latter is less frequent. A large population of L . ohioensis (Herrick, 1885) (fig. 4d) was found in summer from locality 5. It can belong to the variant L. ichthyoura (Anderson &

Table 1. Rotifera collected from Minorca. * new record for the island. new record for Balearic Isles. Ocurrence is shown by + = rare (one locality), ++ = frequent (>lo % localities). Localities were each species were collected are indicated with their number (fig. 1).

Temporary Permanent ponds Artificial

aonds or streams waters Locallhes

Anuraeopsis fisa Gosse, 1851 ** Brachionus angularis Gosse, 1851 * B. bidentata f . tesrudinarius (Jakubsky, 1912)*. B. calyci fom Pallas, 1776** B. niboni Ahlstrom, 1940.. B. plicatilis Müiier, 1786 B. quadridentarui Hennann, 1873* B. urceolanF (Müiier, 1773) Cephalodella catellina (Müller, 1786)* C. gibba (Ehrenberg, 1838)' C. ventripes Dixon-Nutall, 1901** C. sp. Colurella adriatica Ehrenberg, 1831 Eosphora najas Ehrenberg, 1830*. Euchlanis dilatata (Ehrenberg, 1832) Filinia longiseta (Ehrenberg, 1824)** Nexarthra fennica Levander, 1892 Hexarthra mira (Hudson, 1871)** Keratella procurva (Thorpe, 1912)* Keratella quadrata (Müller, 1786)'. Lacinularia elliptica Shephard, 1879*. Lecane (M.) bifurca (Bryce, 1892):. L. (M.) bulla (Gosse, 1886)** L. (M.) closterocerca Schmarda, 1859

L. (M.) furcata Murray, 1913** L. (M.) hamata Stokes, 18%*. L. (L . ) luna (MüUer, 1776) L. (L.) nana (Murray, 1913)*0 L. (L.) ohioemis (Herrick, 1885)'. L. (M.) punctata (Murray, 1913)*. L. (M.) pyriformis Daday, 1905:. L. (M.) quadridentata (Ehrenberg, 1832)** Lepadella patella (Müller, 1786) LophochanF salpina Ehrenberg, 1834** Mytilina ventralis (Ehrenberg, 1832)'. Notholca squamula (Müller, 1786) Polyarthra dolichoptera Idelson, 1925** P. remata (Skonkov, 1846)*. Proales sigmoidea (Skorikov, 1896)** Testudinella patina (Hennann, 1783) Trichocerca intermedia (Stenroos, 1898)* T. mwculus Hauer, 1935** T. purilla (Lauterborn, 1898)** T. ranus (Müller, 1776) T. ranw f. carinata (Ehrenberg, 1830) T. sp. Trichotria pocillum (MüUer, 1776)'. Bdelloidea

Figure 2.- Species of genus Brachionus: a) B. angularis (loc. 36); b) B. angularis (loc. 10); c) B. plicatilis (loc. 23); d ) B. bidentata f . testudinarius (loc. 16); e) B. urceolaris (loc. 17); f,j) B. nihoni infected by Bertramia asperospora (loc. 1); g) B. calyciflorus f. dorcas (loc. 26); h ) B. calyciflorus (loc. 1); i) B. quadridentatus quadridentatus (loc. 14); k ) B. quadridentatus f. brevispinus (loc. 26). Scale bar = 100 p.

Shephard, 1892), that was synomized with L. ohioensis by KOSTE (1978). It presents a clear fish- tail forrn of the caudal process.

Fam. Proalidae (1 sp) One specimen of Proales sigmoidea (Skorikov,

1896) (fig. 5e,f,g) was observed in spring samples from locality 18, a perrnanent pond with distrop- hic waters on the northern coast of the island.

Fam. Notommatidae (4 spp) This family provided some littoral and benthic

forms, occasionally migrants in the plankton. The species Cephalodella gibba (Ehrenberg, 1838) (fig. 6rn,s), C. catellina (Müller, 1786) (fig. 6n,o,p), C. ventripes Dixon-Nuttall, 1901 (fig. 6t,u,v) and an unidentified species of Cephalodella (fig. 6q), were coliected from ponds with abundant macrophytes. One specimen of the predatory rotifer

Figure 3.- a) Keratella quadrata (loc. 3); b) K. procurva (loc. 20); c) Notholca squamula (loc. 16); d) Anuraeopsis fissa (loc. 9 ) ; d') egg of A . fksa; e) Trichotria pocillum (loc. 25); f) Lophocharis salpina (lat., loc. 26); f ) L. salpina (dors.); g) Mytilina ventralis (lat., loc. 26); g') M. ventralis (vent.); h) Colurella adriatica (vent., loc. 32); h') C. adriatica (lat.); i) Testudinella patina (loc. 8 ) ; j,k) Lepadella patella (loc. 5 and 15 respec.). Scale in vm.

Eosphora najas Ehrenberg 1830 (fig. Sa,b,c,d) was found in summer in locality 7.

Fam. Trichocercidae (4 spp) Trichocerca rattus (Müller, 1776) (Fig. 6e ,f)

occurred in some samples from artificial waterbodies; and a second morph was found in winter. This one corresponded to the «Formenkreis» T. rattus f. carinata (Ehrenberg, 1830) (fig. 6c,d),

with a dorsal crest and a long left toe (MAR- GALEF found this species in 1952, calling it T. cf. carinata). Few individuals of the species T. intermedia (Stenroos, 1898) (fig. 6h,i), were found coexisting with T. rattus f. carinata at sampling site 13. An unidentified species of Trichocerca (fig. 61) was collected in locality 4. Its lenght is 65 pm and it presents three toes: 30 pm, 10 pm and 6 pm in length. Only one specimen was found.

Figure 4.- Lecanidae from Minorca: a) Lecane luna (dors., loc. 5); b) L. luna (vent., loc. 7); c) L. bulla (vent. loc. 11); d) L. ohioensis (dors., loc. 5); e) L. nana (dors., loc. 36); f) L. punctata (dors., loc. 34); g) L. quadridentata (dors., loc. 27); h) L. punctata (vent., loc. 34); i) L. bifurca (dors., loc. 11); j,k) L. hamata (dors. vent. respec., loc. 30); 1) L. closterocerca (vent., loc. 27); m,n) L. furcata (dors. & vent. respec., loc. 36); o) L. pyriformis (vent., loc. 27). Scale in pm.

Fam. Synchaetidae (2 spp) Polyarthra dolichoptera Idelson, 1925 presented

intermediate forms to P. vulgaris Carlin 1943. They could be distingued by the shape and size of their paddles. Some resting eggs of P. dolichoptera were observed in the summer samples from locality 1. Coexistence with P. remata (Skorikov, 1896) was observed in the ponds from localities 1 and 11.

Fam. Testudinellidae (1 sp) Testudinella patina (Hermann, 1783) (fig . 3i),

a cosmopolitan species, occurred occasionally in the plancton; its population was concentred in the phytobenthic zone. It was a widespread rotifer in Minorcan inland waters.

Fam. Flosculariidae (1 sp) Lacinularia elliptica Shephard, 1897 (fig. 7),

a colonial planktonic rotifer, was collected from sample location 2, a temporary pond with turbid waters. It presented colonies with many indivi-

duals, generally constituted by 60 to 150 rotifers. Members of the colony were situated around a stalk in an ellipsoid distribution.

Fam. Hexarthridae (2 spp) Hexarthra fennica Levander 1892 and H. mira

(Hudson, 1871), both warm stenotherm species, were collected in summer. H. fennica was found in some artificial pools and in brackish waters.

Fam. Filiniidae (1 sp) The planktonic species Filinia longiseta (Ehren-

berg 1834) occurred in Minorca. It was collected the morph Filinia longiseta var. limnetica (Zacha- rias, 1893); a population of this rotifer reached a high density in spring samples from locality 20, and some males were observed.

Contracted Bdelloidea (Digononta) were observed in the most of the samples, but they could not be identified in preserved material. (Only living Bde- lloidea can be identified with certainty).

Figure 5.- a) Eosphora najas (loc. 7 ) ; b,c) E. najas, frontal and lateral view of mastax; d) E. najas (lateral); e) Proales sigmoidea, mastax; f ) detail of the fulcrum; g) P. sigmoidea (loc. 18). Scale in pm.

Assemblages and habitats a) Permanent ponds Mean: 4.77 spplpond. Planktonic rotifers may

From 1-12 rotifers occurred in each locality be successful and colonize the water of perma- (mean: 5.26) A comparison of the rotifer assem- nents ponds. Species of Brachionus, Keratella, blages demonstrates remarkable heterogeneity of Polyarthra, Hexarthra and Filinia frequently oc- the three habitat categories: curred in these environments. Some benthic spe-

Figure 6.- a) Trichocerca pusilla (loc. 1 ) ; b ) mastax of a; c) T. rattus f. carinata (loc. 13); d ) mastax of c; e) T. ratus (loc. 36); f,g) mastax of e; h) T. intermedia (loc. 13); i) mastax of h; j) T. musculus (loc. ); k ) mastax of j; 1) T. sp (loc. 4 ) ; m) Cephalodella gibba (loc. 9 ) ; S) mastax of m; n) C. catellina (loc. 7 ) ; o,p) rnastax of n; q) C. sp. (loc. 27); r) mastax of q; u) C. ventripes (loc. 2); v) C. ventripes (lateral); t) mastax of u,v. Vertical scale bar 20 pm. Scale in prn.

cies occurred in the plankton of these waterbodies, mainly Lecanidae. Brachionus bidentata f. testudinarius, B. plicatilis, B. urceolaris and B. quadridentatus f. brevispinus were found to constitute large populations in every case. These populations were the dominant species in some pools. Then, zooplankton biomass is constituted mainly by these rotifers. The same is observed of the colonial planktonic rotifer Lacinularia elliptica, which was found thoughout the year in a turbid pool of the west of the island. Some assemblages have been found repeatedly in rotifer communities from some localities: Lecane lunalL. closterocerca, Brachionus angularis 1 Hexarthra fennica 1 Anuraeopsis fissa, Brachionus plicatilis 1 Hexarthra fennica (in brackish ponds) and Kera- tella procurva 1 Filinia longiseta. This indicates the shared ecological preferences of these species.

b) Temporary ponds and flowing waters Mean: 5.60 spplpond. More species can be

found in these habitats. Lecanidae were frequent; 8 species occurred in samples from these waters.

Figure 7. a) Lacinularia elliptica (loc. 2); b) shape of corona; c) contracted specimen; d) mastax (lateral); e) mastax (frontal); f) colony. Scale in pm.

Lecane closterocerca, L. luna and L. bulla pre- ferred temporary ponds, but also occurred in streams. Especially remarkable was the coexistence of Mytilina ventralis and Lophocharis salpina, both typical benthic species. Bdelloidea rotifers were found in al1 the samples from flowing waters. Lepadella patella occurred in 70 % of these samples and Testudinella patina was a frequent in- habitant of temporary pools.

c) Artificial waters Mean: 5.42 spplpond. Relatively diverse species

assemblages were found in samples from artificial pools. Thus, 3 Brachionidae and 6 Lecanidae were found in artificial waterbodies. Bdelloid species were collected in 80 % of localities. Keratella procurva was found in a northeastern pool of the island. In fact, many planktonic species as Anu- raeopsis fissa, Hexarthra fennica, Polyarthra dolichoptera and Trichocerca rattus, have colonized the water of washing pools and drinking troughs.

DISCUSSION

This survey has added 33 new reports for Mi- norca (table l), and 29 for the Balearic Isles. A low level of species abundance is observed (5.26 species/locality), but we must take into account that only three surveys were made (February, April and July 1987).

The presence of benthic species as zooplankters was not unusual in permanent ponds, many Leca- nidae (mainly Lecane luna, L. closterocerca and L. nana) and Bdelloidea were coliected from these environments. This is a consequence of the low level of water and the capability of these species to migrate from the bottom. Environmental instability permits greater species abundance in ephe- mera1 waters and streams, where the composition of communities was constituted mainly by littoral rotifers that lived among macrophytes.

Passive dispersa1 of rotifers facilitates the colonization of farm ponds and other artificial waterbodies. This colonization is influenced by abiotic factors (temperature, water chemistry) and biotic factors (food availability, predation, competition). These local environmental conditions determine the composition of communities. The absence of

Figure 8.- a) Brachionus bidentata f. testudinarius (dorsal view, loc. 22); b) Brachionus bidenrata f. testudinarius (ventral view); c) Lecane luna (dorsal view, loc. 19); d) Lecane luna (toes insertion, loc. 19); e) Keratella procurva (dorsal view, loc. 20); f) posteromedian plaques of K. procurva; g) Anuraeopsis fusa (lateral view, loc. 9); h) Mytilina ventralis (lateral view, loc. 26). Scale bar 50 pm.

planktonic rotifers from genus Synchaeta, and the poor abundance of Keratella species in the island, may be due to the small size of the freshwater- bodies studied.

Focusing on zoogeographical aspects, the most notable is the occurrence of Keratella procurva in many localities (20, 30, 35 and 38). K. procurva is considered as a subtropical species, although it was recorded in northafrican freshwaters (COU~SE- MENT 6 DUMONT, 1980). The only report from the Iberian Peninsula is given by CATALAN (1986), who found K . procurva in an artificial pool from Catalonia (NE Spain). Thus, it is not probable that this species has recently colonized Minorca from the Peninsula. It is more likely that this species has arrived in the island coming from Africa, and it may be an example of an opportunistic southern species occupying suitable habitats. This is also probably the case of the colonization of a

pool by the tropical species Lacinularia elliptica. Rotifer communities from Minorca inland

waters are not so different from communities from the waters with similar ecological characters of the Iberian Peninsula, relatively close. Further surveys in the island surely will add new reports on its rotifer fauna.

ACKNOWLEDGEMENTS

Field work was carried out by J. LL. Pretus. Dr. W. Koste confirmed determination of Laci- nularia elliptica. 1 would like to thank Dr. R. J. Shiel and Dr. M. R . Miracle for the revision of the manuscript and Laura Serrano for correcting the language. 1 want also to express my gratitude to the staff of the Servei de Microscopia Electro- nica de la Universitat de Barcelona.

RESUMEN

CONTRIBUCI~N A L CONOCIMIENTO D E LA FAUNA D E ROTIFEROS (ROTIFERA: MONOGONONTA) D E LAS AGUAS INTERIORES D E LA ISLA D E MENORCA (ISLAS BALEARES, ESPANA)

Se han identificado 44 especies de rotíferos obtenidos en muestreos realizados en lagunas permanentes, temporales y en aguas artificiales de la isla de Menorca. La mayor parte de ellos son nuevos hallazgos para la isla y 29 constituyen nuevas citas para las Baleares. Las familias Brachionidae y Lecanidae son las más frecuentes, y ambas aportan la mitad de los taxones. Se citan las diferentes formas («Formenkreis») y taxones hallados y se presentan dibujos originales y microfotografías en SEM de diversas especies; la especie subtropical Keratella procurva (Thorpe, 1912) se encuentra ampliamente distribuida en la isla, lo que le da un gran interés biogeográfico. Se describen también las asociaciones específicas más frecuentes y la composición de las comunidades propias de los hábitats estudiados.

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LOS PLECÓPTEROS DE GALICIA (ESPAÑA): DISTRIBUCIÓN ALTITUDINAL Y PERIODOS DE VUELO

P. Membiela

Instituto B. «Otero Pedrayo». P. Feijoo, 14. 32005 Orense. Spain.

Palabras clave: altitudinal distribution, flight penods, Plecoptera, Galicia, Spain.

ABSTRACT

THE STONEFLIES O F GALICIA: ALTITUDINAL DISTRIBUTION AND FLIGHT PERIODS

This work is an analysis of the flight penods and the altitudinal distnbution of stoneflies in Galicia (NW Iberian Peninsula) based on the capture of imagos, carried out between 1979 and 1985 in 60 localities throughout Galicia. The main conclusions in relation with the altitudinal distribution are: firstly, the absence of taxa that only appear in middle altitudes (500-1000 m), secondly, the biggest group is the one with large altitudinal distnbution and thirdly, there are some taxa which are found only in high or low altitudes. We can also observe how the majonty of species show a spring-summer or autumnal flight penod, while a few taxa have a winter flight penod.

El estudio de los períodos de vuelo y la distri- bución altitudinal representan dos aproximaciones clásicas al conocimiento del comportamiento bio- lógico y ecológico de los plecópteros. Este tipo de trabajos ha constituido durante mucho tiempo la aportación fundamental al estudio de su ciclo vital y de los factores de distribución. La compleji- dad del ciclo vital (no puestas, no huevos/puesta, periodo de eclosión, crecimiento larval, periodo de emergencia, duración de la vida imaginal, posibles diapausas) hace muy difícil y laborioso su conocimiento en profundidad. Por tanto, conti- nuan teniendo gran interés los datos sobre los periodos de vuelo y distribución altitudinal, pues aún representan en muchos casos la única información existente o la más fiable sobre el ciclo vital.

En la Península Ibérica (Pirineos incluidos) los datos que poseemos sobre los períodos de vuelo y la distribución altitudinal son limitados; los tra- Limnetica, 6: 131-136 (1990) O Asociación Espafiola de Limnología, Madrid, Spain

bajos de AUBERT (1963) sobre el conjunto de la Península y BERTHELEMY (1966) sobre los Pirineos constituyen las aportaciones fundamentales sobre ambos temas. Otros trabajos importantes son los de PUIG (1984) sobre la distribución altitudinal de los plecópteros en Cataluña y el de SÁNCHEZ OR- TEGA (1986) sobre los períodos de emergencia y distribución altitudinal de los plecópteros de Sierra Nevada.

En Galicia, hasta el momento sólo ha sido pu- blicado un trabajo que recoge distribución altitudinal y los períodos de vuelo de los plecópteros de la cuenca del Tambre (MEMBIELA, 1987). En el presente estudio se recogen y analizan datos sobre los períodos de vuelo e influencia de la altitud en los plecópteros del país gallego.

MATERIAL Y MÉTODOS

Entre 1979 y 1985 se ha llevado a cabo un estudio sobre los plecópteros de Galicia, basado

fundamentalmente en las capturas de adultos realizadas en 60 estaciones. De ellas, 40 han sido muestreadas periódicamente al menos de forma trimestral durante un ano, mientras en las restantes 20 estaciones sólo se han realizado capturas es- porádicas de adultos. En MEMBIELA (1988, en prensa) puede encontrarse una descripción de las estaciones, períodos y métodos de muestreo.

l P g l o b o r a

P h t b r r i o i a

P hi spon ica

P 2 i b e r r a c n

P r n r u r r ,

I f r a n r r

L f f u s c a

L r o l l a e c o

L e e n t c u l s I a L h i b e r i a c o

L l u ~ i t a n z c u

L m n d r t r r n r r s L m n r o c c a n a

L s t u p e n t n g i

C m i l i s P d r r p n r

P m ~ c r o c e p h o l u r 1. o . c a n t a b r i c a

1 g r a m m a t t c a sp I I I

I g r a r n r n a f r c a s p . l V

D c e p h o l o t e s

M s r l y s r r I - C h a c u t a

Figura 1.- Distribución altitudinal de los plecópteros en Gali- cia. Altitudinal distnbution of stoneflies in Galicia.

RESULTADOS

En las figs. 1 y 3 se resumen gráficamente la dis- tribución altitudinal y los períodos de vuelo de los diferentes taxones encontrados en Galicia, dedu- cidos fundamentalmente de nuestras capturas (ver MEMBIELA, en prensa) y dónde se incluyen los datos previamente publicados sobre la cuenca del Tambre (MEMBIELA, 1987). Asimismo, hemos recogido las escasas citas fiables suministradas por otros autores (AUBERT, 1961, 1962, 1963; ZWICK, 1972, 1982; BERTHELEMY & TERRA, 1980).

Distribución altitudinal

A pesar de las imprecisiones que presenta la dis- tribución altitudinal observada para los diferentes taxones, fundamentalmente en razón de su frecuencia y10 abundancia, el presente estudio permite conocer con relativa profundidad el comportamiento de los plecópteros en Galicia en relación con la altitud.

A partir de los datos que se resumen gráfica- mente en la fig. 1, podemos señalar la existencia de 5 tipos de distribución altitudinal y atribuirles las especies registradas (Leuctra besucheti Aubert 1962 no se ha calificado por ser cita dudosa):

1. Taxones propios de zonas bajas (7): Tae- niopteryx schoenemundi (Mertens, 1923), Leuctra geniculata Stephens, 1835, L. hippopus Kempny, 1899, Perlodes dispar Rambur, 1842, Isoperla bipartita Aubert, 1962, 1. grammatica sp. III sensu Berthélemy, 1979 y Marthamea selysii (Pictet, 1841).

2. Taxones de zonas bajas-medias (3): Protone- mura globosa Berthélemy y Terra, 1980, P. meyeri (Pictet, 1841) y Leuctra fusca fusca (Linné, 1758).

* Taxones clasificados de forma provisional en una categoría determinada, debido a nuestros escasos datos yto los existentes de otros autores sobre la Península Ibénca.

** Taxones clasificados de forma provisional en una categoría determinada, debido a nuestros escasos datos y10 los existentes de otros autores sobre la Península Ibénca.

3. Taxones de zonas medias-altas (7): Brachyp- tera arcuata (Klapálek, 1902), Protonemura intricata iberiaca Zwick, 1972, Leuctra alosi Navás, 1919, Zsoperla grammatica sp. N sensu Berthé- lemy, 1979, Chloroperla acuta Berthélemy y Terra, 1980, Protonemura beatensis beatensis (Despax, 1929)* e Zsoperla curtata Navás, 1924*.

4. Taxones de zonas altas (7): Protonemura hiberiaca Aubert, 1963, P. navacerrada Aubert, 1954, Leuctra gallaeca Membiela, 1989, L. hiberiaca Aubert, 1956, L. inermis Kempny, 1899, Perlodes microcephalus (Pictet, 1841) e Zsoperla acicularis cantabrica Aubert, 1956.

5. Taxones de amplia distribución altitudinal (21): Protonemura hispanica Aubert, 1956, P. pyrenaica asturica Aubert, 1954, Amphinemura sulcicollis guadarramensis Aubert, 1952, Nemoura cinerea (Retzius, 1783), Leuctra auriensis Mem- biela, 1989, L. castillana Aubert, 1956, L. franzi Aubert, 1956, L. lusitanica Aubert, 1962, L. madritensis Aubert, 1952, L. maroccana Aubert, 1956, L. stupeningi Illies, 1954, Capnioneura libera (Navás, 1909), Perla madritensis Rambur , 1842, Siphonoperla torrentium Pictet, 1841, Nemoura ceciliae Aubert, 1956*, N. fulviceps Klapálek, 1902*, N. lacustris E. Pictet, 1865*, Leuctra aurita Navás, 1919*, L. hispanica Aubert, 1952*, Cap- nioneura mitis Despax, 1932* y Dinocras cephalotes (Curtis, 1827)*.

El criterio seguido ha sido considerar zonas bajas entre 0-500 m, zonas medias entre 500-1000 m y altas más de 1000 m. No obstante, esta clasifi- cación trata de definir diferentes tipos de distribu- ción y, como es obvio, en algunos casos resulta problemática la asignación de un taxón determinado a uno u otro grupo.

Para el caso concreto de este estudio, después del análisis de la distribución altitudinal se pueden deducir algunas conclusiones. En primer lugar, la ausencia de taxones exclusivos de zonas medias (500-1000 m). En segundo lugar, que el grupo más numeroso, con diferencia, está repre- sentado por las especies que muestran una amplia distribución altitudinal. Por último, la existencia de una serie de taxones confinados a un estrecho margen de altitudes, bien en zonas altas o en zonas bajas.

Otros autores (AUBERT, 1946; KAMLER, 1967) han señalado que aparecen unos taxones con am-

l . . . . . . . . . . . . , . . . . . . . 4 O 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 2 0

N. especies

Figura 2.- Relación entre altitud y riqueza específica para las 40 estaciones (est. 1 a 40) muestreadas periódicamente. Relation between altitude and number of species for the 40 localities periodically sampled.

plia distribución altitudinal y otros limitados a una gama determinada. En tal sentido, la altitud ha sido reconocida como uno de los factores que pueden explicar la distribución de los plecópteros (HYNES, 1941; AUBERT, 1946; KNIGHT & GAUFIN, 1966; WARD, 1982).

También se ha estudiado la posible relación existente entre altitud y riqueza específica (fig. 2). En nuestro caso, puede achacarse a los datos presentados una cierta falta de homogeneidad, aunque ello no es suficiente para desvirtuar la clara relación observada entre la altitud de una estación y el número de especies presentes en la misma. En líneas generales existe una tendencia al incre- mento de este parámetro desde las zonas más bajas hasta las localidades próximas a los 500 m. La mayor riqueza específica suele darse entre 500-1200 m de altitud. Estas conclusiones están de acuerdo con la afirmación de que la riqueza espe- cífica y la diversidad son menores en las zonas bajas o muy altas. Así, AUBERT (1946) indica que en Suiza el mayor número de especies aparece sobre

1000 m de altitud, mientras que KAMLER (1967), en su estudio de los plecópteros de algunos maci- zos montañosos de Polonia, señala que la mayo- ría de las especies han sido encontradas entre 800 y 1700 m y que es en esta zona donde también se presentan las mayores densidades. En Galicia no se observa un descenso claro del número de especies en las zonas más elevadas tal como ocurre en otras áreas (ver AUBERT, 1946; BERTHELEMY, 1966), puesto que no se alcanzan las altitudes necesarias (al menos 2000 m) para que este fenóme- no se manifieste claramente.

Períodos de vuelo

A pesar del grado de imprecisión inherente a este tipo de estudios, se puede afirmar que el presente análisis da una imagen bastante aproximada de la distribución temporal de los plecópteros adultos en Galicia.

Nuestra intención desde un principio ha sido in- cluir los diferentes períodos de vuelo en una serie de grupos o categorías, tal como han realizado otros autores. No obstante, resulta difícil clasifi- car una realidad relativamente compleja y en algunos casos la inclusión de un taxón en uno u otro grupo es problemática.

A partir de los datos que se resumen gráfica- mente en la fig. 3, hemos establecido para el conjunto de Galicia las siguientes categorías (se considera como primavera los meses 111-IV-V, verano los meses VI-VII-VIII, otoño los meses IX-X- XI e invierno los meses XII-1-11):

1. Taxones con períodos de vuelo de larga du- ración (3): P. globosa, que se extiende por todas las estaciones del año. N. ceciliae** y N. fulviceps**, presentan un periodo largo pero no aparecen en el invierno como adultos.

2. Taxones primaverales (3): B. arcuata, L. hippopus y P. dispar**.

3. Taxones primaverales-estivales (12): P. p. asturica, A. s. guadarramensis, N . cinerea, L. inermis, P. microcephalus, 1. grammatica sp. 111, P. madritensis, S . torrentium, P. navacerrada**, N . lacustris* *, l. bipartita* *, D. cephalotes**.

4. Taxones estivales (6): P. i. iberiaca, 1. a. cantabrica, l. curtata, l. grammatica sp. N, M . selysii y C. acuta.

5. Taxones estivales-otoñales (3): L. alosi, L. franzi y L. aurita.

6. Taxones otoñales (13): P. b. beatensis, P. hiberiaca, P. hispanica, L. auriensis, L. besucheti, L. castillana, L. f. fusca, L. gallaeca, L. genicula- tu, L. hiberiaca, L. hispanica, L. lusitanica y L. madritensis.

7. Taxones invernales (3): L. maroccana, L. stupeningi y C. libera.

8. Taxones invernales-primaverales (2): P. meyeri y C. mitis.

Del análisis del número de taxones que pertenecen a cada grupo se deduce que la mayoría de las especies presentan un periodo de vuelo prima- veral-estival-u otoñal, mientras que son muy pocas las que emergen durante el-invierno. Nues- tras conclusiones Eoncuerdan con HYNES (1976),

I B. a r c u a t a 1 - 1

Figura 3.- Periodos de vuelo de los plecópteros en Galicia. Flight periods of stoneflies in Galicia.

P. b . b e a t e n s i s P. g l o b o s a P. h i b e r i a c a P. h i s p a n i c a P. i . i b e r i a c a P. m e y e r i P. n a v a c e r r a d a P. p . a s t u r i c a A. s. guadarramensis N. c e c i l i a e N. c ine rea N. f u l v i c e p s N. l a c u s t r i s L . a los i L . a u r i e n s i s L . a u r i t a L . cas t i l l ana L . f r a n z i L . f . f u s c a L . ga l l aeca L . genicu l a t a L h i b e r i a c a L . h i p p o p u s L . h i s p a n i c a L . i n e r m i s L . l u s i t a n i c a L . m a d r i t e n s i s L . m a r o c c a n a L . s t u p e n i n g i C. I i b e r a C. m i t i s P. d i s p a r P. m i c r o c e p h a l u s l . a . c a n t a b r i c a l . b i p a r t i t a l . c u r t a t a I . grarnrnatica sp.lll I . grammat ica sp.lV D. cephalotes P. m a d r i t e n s i s M. s e l y s i i C. a c u t a S. t o r r e n t i u m

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quien en su revisión de la biología del grupo se- ñala como en las latitudes medias del hemisferio norte la mayoría de las especies emergen en una época generalmente corta del año, mientras unas pocas especies vuelan durante varios meses; en el mismo sentido BERTHELEMY (1966) indica la existencia en altitudes bajas de dos grandes periodos de captura de adultos en primavera y otoño separados por un mínimo en verano. Por el contrario, sólo en un caso (P. globosa) hemos observado la posible relación existente entre la amplitud del periodo de vuelo y la distribución ecológica (ver BERTHELEMY, 1966), explicada como una toleran- cia amplia única a los factores del medio.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo ha sido realizado gracias a la sub- vención concedida por la CAZCYT, proyecto de investigación PB86-0406.

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BRYOZOANS OF BANYOLES LAKE (NE SPAIN)

M. ~ieradevall' & J.M. ~ u s ~ u e t s ~

1. Departament d'Ecologia. Facultat de Biologia. Universitat de Barcelona. Avda. Diagonal 645, 08028 Barce- lona. Spain. 2. Ambit de Recerques del Berguedh. CI. Huelva 106, 08020 Barcelona. Spain.

Keywords: Ectoprocta bryozoans, Phylactolaemata, statoblasts, Banyoles lake, Spain.

ABSTRACT

Data for bryozoan species from Banyoles lake (NE Spain) are presented. Three species have been recorded: Fredericella sultana, Lophopus crystallinus and Plurnatella repens, the first two for the first time in the Iberian peninsula. An examination of the F. sultana colony and the statoblast observations of L. crystallinus and P. repens with the scanning electron rnicroswpe made possible the identification. Details of the floatoblast structure are given.

INTRODUCTION

Freshwater bryozoans had scarcely been studied in the Iberian peninsula. The published data refers only to Plumatella repens and Cristatella mu- cedo in the Pyrenees (MARGALEF, 1948, 1952) and the presence of Plumatella species (probably P. repens or P. fungosa) in Graugés and Serret ponds (Berguedi, Catalonia) detected by BUSQUETS (1988).

On the other hand, Banyoles lake is the best known lake in Spain. Until the present, physicochemical cycles, fito and zooplancton, bacteria1 populations and other aspects have been studied (e.g.: PLANAS, 1973; MIRACLE, 1976; GUERRERO et al. 1978). Recently, one of the authors of this paper started working on benthic communities from sublittoral and deep zones (RIERADEVALL & PRAT, in press); much is unknown about the littoral fauna. A first attempt and a general description of the littoral areas of the lake was made by MARGA- LEF (1946). Furthermore, severa1 studies on some zoological groups are relevant, mainly on snails (HAAS, 1916; CASADEVALL et al . , 1985; ALTABA, Limnetica, 6: 137-146 (1990) O Asociación Española de Limnología. Madrid, Spain

1985) and sponges (TRAVESET, 1985), as well as other observations.

As in the deep and sublittoral benthic samples of the Banyoles lake, bryozoan statoblasts often appear, and due to the general interest of this la- custrine area and to the lack of data on bryozoans in Spain, we thought it interesting to make known the preliminary results obtained with the observation and identification of these material.


Study area

Geographically, Banyoles lake is situated at 42"7'N, 2O45'E and at 175 m above sea level. Maxi- mum length is 2130 m and its surface area is 118 hm2; mean depth is 15 m and maximum depth reaches 35-40 m or more (up to 130 m in one of the areas with suspended sediment and subterranean water source). The lake is the biggest water mass of a karstic system, which includes severa1 accompanying ponds, where the main entrance of water is by means of subterranean inflow. As a re-

sult of deep water inflow, permanent suspended sediment is maintained in some deep parts of the lake and ponds. Water is rich in calcium and sulphate. The littoral zone (0-3 m) represents a thin strip, since the lake rapidly reaches 2-3 m deep. In outline, in the west and north areas of the lake macrophitic vegetation (Phragmites, Schoenoplec- tus, etc.) and severa1 Myriophyllum meadows are abundant, while in the east and south areas vegetation is scarce and travertinic rocks are more important. Typical substrates in the littoral are slopes formed by the roots and detritus, and sediment with a high percentage of coarse particles and sizeable fragments of travertinic rocks.

Secchi disk depth ranged between 0,9 and 6,8 m, in the 1986-87 period. Minimum winter temperature was 4" C, and in summer superficial water reached 25 "C degrees. Conductivity and pH of superficial water are around 1300 y S . ~ m - ~ and 7-8,15 respectively. This is an oligotrophic lake with low nutrient content, with a cosmopolitan fito and zooplankton composition (PLANAS, 1973; MIRACLE, 1976). However this data does not agree with the benthic profunda1 fauna, which reflects mesotrophic conditions, due mainly to the lack of oxygen near the sediment during the stratification period (RIERADEVALL & PRAT, in press).

Methods

In the present study we have used two types of material. Firstly, we collected live colonies of one of the identified species in severa1 sporadic and random collections on the lake's shore. Colonies of Fredericella were transported alive to the laboratory and the colonies were studied and photo- graphied. Secondly, we collected statoblasts from the sediment of the sublittoral and deep parts of the lake as a part of an extensive study on the benthic fauna of these areas. The sediment was sampled with an Ekmann dredge, filtered «in situ», through a 150 ym net and fixed in 4 % for- malin. Then we sorted the sample under a stereo- microscope and preserved the material in 70 % alcohol. Statoblasts were measured with an optical microscope using an excavate slide. Dehydrated material in absolute alcohol was observed with the scanning electron microscope (Cambridge S120 and Hitachi S2300); part of this material was air

dried and part was prepared by the critica1 point method, and both were recovered with gold by sputtering.

RESULTS

Three species of freshwater bryozoans (Ecto- procta Phylactolaemata) occur in Banyoles lake: Fredericella sultana, Lophopus crystallinus and Plumatella repens. This is the first record in the Iberian peninsula for the former two although there is an unpublished observation of F. sultana in Banyoles lake (OLIVELLA, unpubl. paper. 1974).

Class PHYLACTOLAEMATA Allman, 1856 Family Fredericellidae Hyatt, 1868 Fredericella sultana (Blumenbach, 1779)

F. sultana is a cosmopolitan species, distributed from the Arctic to the Subantarctic regions, commonly found in many localities in Europe, North and South America, Australia and New Zealand (LACOURT, 1968; BUSHNELL, 1973). This species is euriterm, which could explain its wide distribution (it has been recorded at 3480 m), although the species grows better at 20 "C or less; it thus has the advantage of being able to grow in winter, while other ectoproct species cannot. F. sultana is a typical freshwater species, but can also live in brackish waters (LACOURT, 1968). It is frequently found in rivers, oligotrophic and eutrophic lakes and reservoirs, where it normally inhabits the shallow waters, although this species has been recorded at 214 m deep (GEIMER & MASSARD, 1986). Dense growths of the species are found on logs and plants, on stones and many different kinds of materials like plastics, bricks, roof tiles, wood fragments, trichoptera cases, etc. (BUSHNELL, 1974; GEIMER & MASSARD, 1986). F. sultana is frequently associated with other ectoproct species, sponges and hidrozoans.

In Banyoles lake, Fredericella sultana grows on the lower lateral parts of stones and travertinic rock fragments, on submerged parts and roots of riverine plants and on stems of Myriophyllum ver- ticillatum. We collected this species in the shallow areas of the littoral, but it is possible that colonies can grow in deeper parts. We could not find, in agreement with Olivella's observations, any colonies of other bryozoans, but more extensive and

intensive survey is needed. OLIVELLA (1974) points out the presence of F. sultana associated with the sponge Ephydatia fluviatilis.

Fredericella sultana colonies in the Banyoles lake are characterized by linear branching, similar to deer horns, with a cross section of 203 ym to 339 ym, maximum values in the intersection of branches. l'he colony is attached to the substrate, with branches or individual zooids erect. The free branches have a circular or lightly triangular section; incrustant parts of the colonies have a clear triangular section and are dorsally keeled. Colo- nies are often light brown-yellowish in colour. The chitinous cuticle, or ectocist, is fully covered by fine mineral particles, diatoms frustuls and different epibionts like Vorticella, the ciliate Stentor, diatoms like Gomphonema and Cymbella, fila-

mentous bacteria (Leptothrix), nematoda, small oligochaeta and hidracarina. The colonies are not very dense, with scatered zooids. Normally the end parts of the ectocist in each zooid, at the polypide level, presented a thickening like a collar. The most important characteristic of the polypide is the circular lophophore (fig. 1), with 19 tentacles, more or less equals in length (around 690 pm) and diameter (18 to 21 pm), with an inter- tentacular membrane in the lower parts of the tentacles.

We have not found statoblasts (sessoblasts) of this species in our samples of Abril and May 1989. OLIVELLA (op. cit.) find two in samples taken on December but none in the succesive months. The sessoblasts (lacking peripheral float cells) were typically reniform.

Figure 1 . - Polypide of a Fredericella sultana colony with the characteristic circular lophophore open. Polipidio de una colonia de Fredericella sultana con el característico lofóforo circular abierto.

Family Lophopodidae Rogick, 1935 Lophopus crystallinus (Pallas, 1768)

This is an uncommon or rare species. In North America it is known from the Schuylkill and Illi- nois rivers and Lake Erie (LACOURT, 1968) and it has been recorded from scattered lentic and lotic habitats in Central Europe, Great Britain, Ire- land, southwestern Russia and Iran (BUSHNELL, 1974). There have been no reports of this species in recent years, probably due to a regresion of L. crystallinus in response to pollution (BUSHNELL, op. cit.) or to the difficulty in distinguishing colonies - o f t e n small, scarce and easily mistaken with snail egg masses. The usual substrate is an aquatic plant.

Lophopus crystallinus form globular, gelatinous, unsclerotized, hyaline colonies. They are usually small, around 1 cm, but can reach up to 50 cm. The polypides generally have 50 to 70 tentacles.

In Banyoles lake we have not found any kind of colonies of L. crystallinus, only statoblasts (floatoblasts) lying in the sediment. The floatoblasts are lemon-shaped in outline, from a frontal view; both extremities are pointed but have no spine (fig. 2a-c). They have brown color, darker in the capsular zone than in the annulus. The floatoblasts of this species are relatively large (table 1).

By SEM, we can observe an external layer with a characteristic irregular aspect on both the capsule and the annulus, although in the annulus the grain size is smaller (fig. 2k-1). This external structure coincides with the intrincate scale-like archi- tecture described by ODA & MUKAI (1985), and corresponds to the basophilic layer, originated by a gelatinous substance more or less sclerotized or

Table 1.- Size measurements (in pm) of floatoblasts of Lo- phopus crystallinus and Plumatella repens. n = number of specimens measured. Dimensiones (en pm) de los estatoblastos de L. crystallinus y P. repens. n = número de ejemplares medidos.

Floatoblasts of Floatoblasts of Lophopus Plumatella

crystallinus repem (n=8) (n=24)

Maximum length 1102 525 Minimum length 906 340 Average length 1017 453 Maximum width 659 381 Minimum width 597 216 Average width 626 320 Average lengthlaverage width 1,62 1,41

corneous. In the annular portions, it is possible to see underlying hexagonal reticulations under the superficial structure (fig. 2g-h). Under this first layer there exists a second, chitinous and directly on and enclosing the flotation ceils of the annulus, which we could not see in our material. Where the chitinous layer and the basophilic layer had released, it is possible to observe in the annulus a clear hexagonal reticulation formed by the thick walls of the columnar float cells (fig. 2i), which doubtless correspond to the underlying reticulations mentioned above. In general, our observations are in agreement with ODA & MUKAI (op. cit.), but we should make the following observations. These authors state that in Lophopus crystallinus the underlying reticulations cannot be observed due to the superficial structure of the external layer, although they specify that the

Figure 2.- Lophopus crystallinus floatoblasts. a-c, General views. d, Atypical floatoblast. e , Lateral view. f, Floatoblast showing the two valves unwupled. g, Valve with the columnar floating cell layer of the annulus showing the poligonal reticulations. h, De- tail of hexagonal reticulation in the annulus where it is possible to see the fine layer covenng the floating cells. i, Eroded annular extremity showing the characteristic empty columnar cell layer. j, Detail of annular flotation cells showing intercommunication holes. k-1, Surface structure, at the same magnification, and faint underlying reticulations in the annulus (k) and the capsule (1). Sca- les in p m In the former faint underlying reticulation are shown. Flotoblastos de Lophopus crystallinus. a-c, Aspecto general. d, Flotoblasto de forma atípica. e, Flotoblasto mostrando las dos val- vas desacopladas. f , Visión lateral. g, Detalle del retículo hexagonal del anillo, donde se observa la fina capa que cubre las células flotadoras. h, Valva en la que se aprecia el retículo poligonal que forman las paredes de la capa de células columnares del anillo de flotación. i, Extremo del anillo con las capas externas erosionadas mostrando las características células vacías de flotación. j, Detalle de las células de flotación del anillo donde se aprecia la existencia de poros de intercomunicación. k, 1, Estructura superficial, a la misma escala, del anillo y de la cápsula respectivamente. En el primero se intuye el retículo subyacente (underlying reticulations). Escalas en pm.

statoblast used in their study might have been im- the colony and that the underlying reticulations mature, as it was taken out from a fixed colony. are also conspicuous (fig. 2k). We also obsewed In our case, we used released and presumably ma- clearly the presence of intercommunication porus ture statoblasts, and we can confirm that the between cells in the annulus (fig. 2j). Finally, we basophilic layer remains in situ after release from found some specimens without the characteristic

Figure 3. - Plumatella repens floatoblasts. a-d, General views of differents floatoblasts. e-h, Details of the annulus and the capsule showing the great vanability of the superficial structures. Each one of the photos correspond to the above floatoblast. i, Id. e-h. j, Detail at great magnification of the contact zone between the capsule and the annulus and the poligonal capsular stnicture with raised walls and papilles. k, Annular portion with poligonal structure with papilles but without raised walls. Scales in pm. Flotoblastos de Plumatella repens. a-d, Aspecto general de varios flotoblastos. e-h, Detalles del anillo y la cápsula mostrando la gran variabilidad de las estructuras superficiales. Cada foto se corresponde respectivamente con las fotos generales a-d. i, id. e-h. j, Detalle a mayor aumento de la zona de contacto entre la cápsula y el anillo, y de la estructura poligonal carenada con papilas centrales de la cápsula. k , Estructura poligonal del anillo presente en algunos de los ejemplares estudiados, con papilas pero sin paredes carenadas. Escalas en ym.

lemon shape, but with clear L. crystallinus characters in the capsule and the annulus, so this atypic morpho may be only simple intraspecific variability (fig. 2d).

Family Plumatellidae Allman, 1856 Plumatella repens (Linné , 1758)

Plumatella is the largest genus of this group, with 12 species, and the most complicated from the taxonomical point of view, so the definition of species depends on the author's criterion (MARGA- LEF, 1983). That is the reason for large studies of this species using the scanning electron microscope and electrophoretical technics (MUNDY, 1980; MUNDY & THORPE, 1979,1980; THORPE & MUNDY, 1980).

Plumatella repens is a cosmopolitan species, also present at high latitudes (LACOURT, 1968; BUSH- NELL, 1973). In Europe it is the most common species (GEIMER & MASSARD, 1986). In the Iberian peninsula it has been recorded in the Pyrenees (MARGALEF, 1948, 1952) and is considered common by this author (MARGALEF, 1955). Recently, BUSQUETS (1988) recorded abundant P. repens (?) with colonies similar to that of P. fungosa in 6 artificial ponds (Graugés and Serret ponds, in Ber- gueda area, Catalonia).

This is a eurioc species, common in lakes, streams, ponds, and even marshes. It is found on al1 kinds of substrate: aquatic plants, stones, bottles, etc. P. repens seems to tolerate lower temperatures and oligotrophic conditions better than the related similar species P. fungosa, but both can live together and furthermore both colonies can interbreed each other. This is one of the reasons for the difficulties in identifying these two species (GEIMER & MASSARD, 1986).

So far we have observed no colonies of P. repens on the littoral of Banyoles lake. The statoblasts studied had the typical oval or elliptical outline form, even though some specimens can be ovoid (with the capsule in an excentric position) or rhomboid or navicular-shaped (fig. 3a-d). They are dark brown, sometimes a little redish or ochre. Length measurements are summarized in table 1.

The dorsal part of the capsule is less covered by the annular float cells than the ventral part. Un- der the optical microscope we cannot observe any kind of superficial structure in the annulus, but in the capsule the reticulations are clear. These

reticulations correspond a polygonal, mostly hexagonal, structure with raised walls and central papilles (fig. 3j). This structure is present both in the dorsal and ventral parts of the capsule.

When observed by the scanning electron microscope, structural details can be seen. In the capsule the reticulations can disappear near the borders. The surface of the annulus is usually without defined structures (fig. 3e-f), but in some cases there are tubercules or papilles (fig. 3i), and we have even observed specimens with al1 the annular surface covered by polygonal and no ridged reticulations (fig. 3g and k). Nevertheless, once we founded a lightly ridged reticle in the annulus, but not so apparent as in the capsule and without the internal papilles (fig. 3h). In the suture zone between the two valves is a flange which has tubercles on each side of it, normally arranged al- ternately along the flange (fig. 3a and e). Using the GEIMER & MASSARD (1986) criteria the floatoblasts seem to be of P. repens, despite the similarity with P. fungosa, although it is clear that there is great variability in the characters noted by these authors when used as the basis for taxonomic descriptions of our specimens.

When the two valves are uncoupled it is possible to observe the internal layer of the capsule in direct contact with the germinative cells (fig. 4c). Their surface presents a dendroid structure, and has a thin border, around 6 pm (fig. 4d-e). Annu- lar floating cells are intercommunicated by holes, bordered by little spines (fig. 4a-b).

DISCUSSION

Even though the material studied is not extensive or complete, we have no doubt about the presence of at least three bryozoans species in Ba- nyoles lake, corresponding to three diferent genus. Great difficulties appear in identifying species of Plumatella genus. On the observations by the SEM and in agreement with GEIMER & MASSARD

(1986) criteria we conclude that our statoblasts specimens might be of P. repens, for the following reasons: 1) lack, in general, of ridged reticulations in the annulus, and a nearly smooth surface, with some tubercules in the most internal part of the annulus in contact with the capsule; 2) suture line

with alternating tubercles. Al1 these characters exclusion between P. repens and P. emarginata, show great variability in our samples, greater than but by no means between P. repens and P. fun- that assumed by the abovenamed authors. Hence, gosa (GEIMER & MASSARD, 1986). No data has further studies on colonies of this species in Ba- been published about specific association of F. sul- nyoles lake are needed. tana with P. repens. At the moment, P. articulata

There seems to exist an association tendency of and P. fungosa have not been recorded in Banyo- F. sultana with Paludicella articulata and a clear les lake, although we cannot exclude this poss-

Figure 4.- a, Pluma~ella repens eroded floatoblasts showing the internal layer of the capsule and the structure of the annulus. b, Detail of columnar cells in the annulus with intercommunication holes bordered by small spines. c. Internal view of a floatoblast valve in which it is possible to observe the most internal layer in contact with the germinative cells. d. Detail of the dendroid superficial structure of these internal layer. E, Internal capsular layer released from the valve. Scales in p. a, Flotoblasto de P. repens erosionado mostrando la capa interna de la cápsula y la estructura del anillo. b, Detalle de las células columnares del anillo y de los poros de intercomunicación, los cuales aparecen bordeados por pequeñas espinas. c, Aspecto interno de una valva de flotoblasto donde puede observarse la capa más interna que se halla en contacto con las células germinativas. d, Detalle de la estructura dendroide superficial de esa capa interna. e, Capa interna aislada de la valva. Escalas en pm.

ibility. The same authors recorded F. sultana and P. repens together with other species (P. fungosa, P. fruticosa, Paludicella articulata, CristateLLa mu- cedo and Hyalinella punctata), in severa1 lakes in central Europe.

In general, freshwater bryozoans prefer unpolluted waters. However, some species, like P. repens and F. sultan~ can tolerate highly eutrophi- cated and polluted conditions (BUSHNELL, 1974); while L. crystallinus seem to be an intolerant species. We have not found at the moment any colonies of Lophopus crystallinus, which may be due to a lack of research in this lake or to response to eutrophication process in Banyoles lake. In this case, statoblasts collected in the sediment might be a subfossil reminiscence of the presence of this species, in regression al1 over the world (BUSH- NELL, 1974).

Not much information about the trophic conditions of Banyoles lake can be revealed by the record of these three species, as F. sultana and P. repens are the most ubiquitous freshwater bryozoan species, and can live in many different envi-

ronmental conditions. But the data do not contra- dict the mesotrophy detected by the macroinvertebrate benthic communities (RIERADEVALL & PRAT, in press).

Finally, the presence of only 4 species of freshwater bryozoans in Spain as compared to the 14 species recorded in Europe suggests that more studies on this topic are needed.

ACKNOWLEDGEMENTS

We wish to express our appreciation to Dr. M. Durfort for facilities in using the photomicro- scope equipment of the Cytology Unit. We are also thankful to Dr. M. Zabala for his comments on the topic and to Dr. N. Prat for the revision of the manuscript. Observations and photogra- phies by scanning electron microscope were made in the Electron Microscope Senice of Barcelona University .

RESUMEN

BRIOZOOS DEL LAGO DE BANYOLES (NE ESPANA)

Se presenta el hallazgo de tres especies de briozoos de agua dulce (Ectoprocta Phylactolaemata) en el lago de Banyoles: Fredericella sultana, Lophopus crystallinus y Plumatella repens; la cita de las dos primeras es nueva para España. Asimismo se presentan detalles de la estructura de los flotoblastos de L. crystallinus y P. repens, observada al microscopio electrónico de barrido.

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P.D. ~ r m i t a ~ e , ' 1. ardo,^ M.T. Fursel and J.F. wrightl

1. Institute of Freshwater Ecology, River Laboratory, East Stoke, Wareharn, Dorset BH20 6BB, England. 2. Departamento de Biología Animal, Facultad de Biología, Universidad de Santiago. Spain.

Keywords: prediction, pollution, rnacroinvertebrates, Iberian Peninsula.

ABSTRACT

The predictive model RIVPACS which was developed in Britain is used to assess the pollution status of two Galician rivers. Al1 polluted sites were identified by the rnodel which was able to provide a rneasure of the deviation of a stressed site frorn the unpolluted state.

INTRODUCTION

Over the past decade the Freshwater Biological Association has accumulated a data base of information on the macroinvertebrates and also the environmental features of 370 unpolluted lotic sites throughout Great Britain. The methods employed in acquiring these data and in developing a site classification system based on macroinvertebrates are described in WRIGHT et al. (1984). Subse- quently this inforrnation has been used in developing a computer-based model RIVPACS (River Invertebrate Prediction and Classification System) for the prediction of the probability of capture of species at unsampled sites by using environmental features (Moss et al., 1987). Thus it is now possible to go to a previously unsampled site, record certain physical and chemical parameters, enter these into the computer and produce a list of taxa which would be expected to occur at the site if it was unpolluted or unstressed. This technique has application in routine biological surveillance (WRIGHT et al., 1989) and has been used to assess the effects of stream regulation on lotic inverte- Limnetica, 6: 147-156 (1990) O Asociación Espanola de Limnologia, Madrid, Spain

brates (ARMITAGE, 1987; ARMITAGE et al., 1987; ARMITAGE, 1989) and in the conservation of freshwater sites (FURSE et al., 1987).

The model can predict species occurrence, family occurrence, relative abundance at family level and the occurrence of a subset of families used in the Biological Monitoring Working Party (BMWP) score system (NATIONAL WATER COUN- CIL, 1981).

Although species level data from sites offer the most detailed ecological information, it is frequently impractical because of temporal and financia1 constraints. Identification to family level alone is faster and less expensive, and has provided sufficient information to categorise and clas- sify river sites in Great Britain (FURSE et al., 1984) and has been the basis for severa1 biotic score systems (Woo~iwrss, 1964; VERNEAUX & TUFFERY, 1967) including the BMWP system. This latter system has been tested in Spain (ALBA-TERCEDOR

& JIMÉNEZ-MILLÁN, 1985, 1987) and modified slightly to accommodate more families and include some score changes (ALBA-TERCEDOR & SÁNCHEZ-ORTEGA, 1988; ALBA-TERCEDOR et al., in press). RODR~GUEZ & WRIGHT (1988) have compared both the original and modified BMWP system

in three Basque rivers. Although the modified (Iberian) scores for sites were always higher than British BMWP scores because of the extra families the overall trends in quality indicated by the two systems were similar. Since the species within each family appear to be responding to environmental stress in generally similar ways in both countries and al1 the British families occur in the Iberian Peninsula it is appropriate to examine the performance of RNPACS in Spain.


Study area

Two rivers in Galicia (NW Spain) for which physical, chemical and macroinvertebrate data were available, were chosen for study. The rivers, Louro and Tea (fig. 1) are relatively short tributaries of the lower basin of the Rio Miño which forms part of the border between Spain and Por- tugal. They arise respectively at 500 m and 1000 m above mean sea leve1 and flow through a granitic catchment with sandy, to sandy-loamy acid soils.

Data are available from 12 sites in the Louro and 6 in the Tea. The location of these sites, together with the physical and chemical features used in the predictive model are listed in table 1.

The main influences on water quality in the Louro occur at site 10 which receives effluent from a soft drink processing plant and seepage from a bankside refuse tip and between sites 6 and 4 where the river receives a variety of effluents from a number of nearby factories including an abattoir, an animal feed factory, and a pottery. The effects of these effluents on water quality (NH4 and dissolved oxygen) are most pronounced in late summer. These effects are illustrated in fig. 2 and compared with the situation in the Tea, which receives no polluting discharges.

kickisweep used in acquiring RZVPACS invertebrate data but in both studies a standardised effort was employed at each site and collections were made throughout the year. Sampling took place on 5 occasions between 1986 and 1987 (28/05/86,27/06/86, 11/07/86,08/11/86,04/02/87) at 12 sites in the Louro and on a further 4 occasions between 1987 and 1988 (25/11/87, 04/03/88, 23/05/88, 14/09/88) at 6 sites on the Louro and 6 sites on the Tea (table 1).

The data used in this study are the lists of families from each site obtained by combining seasonal samples in each year. Thus two separate data sets (1986187 and 1987188) were available for analysis. Physical and chemical data were obtained on each site visit and table 1 presents mean values based on al1 visits.

Data on 5 variables (substratum composition, distance from source, total oxidised nitrogen, al-

Methods

Lotic biotopes in the Louro and Tea were sam- led for macroinvertebrates with a Surber sampler. This differs from the standard 3-minute

Figure 1.- Geographic location of the study area and distribution of the sampling sites in the Río Louro and Río Tea. Localización geográfica de área de estudio y distribución de las estaciones de muestre0 en los nos Louro y Tea.

Table 1 . - The location and summary of the environmental characteristics of sites on the Louro and Tea. (BC - boulders and cobbles, PG -'pebbles and gravel, S = sand, SC = silt and clay). (*) Louro sites samples in 198711988, The distance from source is given to the nearest km. Localización y sumario de las características ambientales de las estaciones de muestre0 en los nos Louro y Tea. (BC - piedras grandes y piedras, PG - gravas grandes y gravas, S - arena, SC - limo y arcillas). Las estaciones del Río Louro muestreadas durante el período 198711988 se indican con *. La distancia a la fuente se refiere al km más cercano.

Total M ~ P Mean Mean Alti- Dis- oxidised Total

referente width depth Substratum tude tance nitrogen alkalinity Chlonde UTM (m) (cm) BC PG S SC (m) (km) (mgll N) (mgll Caco , ) (mgll)

R f 0 LOURO

Arrayal*

TUY Cerquido Gandaras* Eidos Pornno* Mos Zapateira* Acebal Os Valos Nespereira* Cepeda

R f 0 TEA

Fillaboa 1 29TNG 400596 15 25 20 40 30 10 20 53 1.49 25.41 15.33 Cristiñade 2 29TNG 403663 14 33 0 80 20 0 20 47 1.33 26.87 15.26 Puenteareas 3 29TNG 402713 10 40 20 60 20 0 30 40 1.15 25.39 12.60 Mondanz 4 29TNG 443765 10 50 40 50 10 0 60 30 0.97 22.15 12.36 Vilanova 5 29TNG 496774 10 50 40 30 30 0 80 22 1.39 27.89 9.73 Maceira 6 29TNG 535805 7 20 40 60 0 0 360 15 0.92 21.06 8.80

kalinity and chloride) were used in the predictive model. Substratum composition is based on a vi- scal estimate of the percentage cover of particle sizes in the following categories - boulders and cobbles, pebbles and gravel, sand, and silt (WRIGHT et al., 1984). Other combinations of variables (Moss et al., 1987) are available for use in RIVPACS but they refer to the range of values relevant to Great Britain, e.g. latitude and lon- gitude and air temperature parameters. Recent versions of RIVPACS can produce predictions for single seasons but again only for Great Britain.

The environmental data for each site were en- tered into the computer and the appropriate prediction selected. In this case the BMWP «family» option was used and the printout (fig. 3) lists the probability of capture of each family at the site in the absence of environmental stress.

RESULTS

Fig. 3 presents the printout for site 5 on the Louro (198611987 data). «Families» which were captured at the site are shown thus [VI.

If a site is unpolluted most of the families with a high probability of capture will be found but at the 50 % probability level only half of the families listed can be expected to occur after a standard sampling effort. The sum of the probabilities for each taxon down to the 50 % level is the expected number of families to that level. This information is provided by the computer program and appears at the base of the printout together with predictions of the British BMWP score and average score per taxon (ASPT). The total number of predicted families can also be taken into account. In this example the total number of expected families is approximately 33 plus the sum

of the probabilities from <50 % to O %, that is of taxa with a low probability of occurrence may 37 in total. provide information on the type of environmental

A comparison of the fauna1 parameters obser- stress. For example, at site 5 (fig. 3) the absence ved (Score, ASPT and number of families) with of Plecoptera indicates low dissolved oxygen con- those predicted provides a means of assessing the ditions and an unsuitable substratum. The presen- biological quality of the site. In addition, the ab- ce of some families may be misleading and sug- sence of predicted taxa and presence in samples gest less environmental stress than actually occurs.

C i t e s

Figure 2.- Dissolved oxygen and ammoniurn ion concentrations in the Rivers Louro and Tea. O, in Louro: broken line, 12 sites 30NIIU86; solid line, 6 sites 15/IX/88. O, data from the Tea and NH, data frorn both rivers (solid line) were obtained on 15/IW88 at 6 sites on the Louro and 6 on the Tea. Concentraciones de oxígeno disuelto e ión amonio en los ríos Louro y Tea. O, en el Louro: Iínea discontinua, 12 estaciones el 30NIIIl86; Iínea continua, 6 estaciones el 15/IX/88. Los datos de O, del Río Tea y contenidos de NH, de ambos ríos (Iínea continua) fueron obtenidos el 15/IX/88 en 6 estaciones del río Louro y 6 del río Tea.

3 i v e r : LOURO S i t e : 5E IDOS

E n v i r o n i e n t a l d a t a used :

S u b s t r a t u i c o i o o s i t i o n P o u l d e r s + c o b b l e s (11 0.00 P e b b l e s t o r a v e l 111 50.00 Sand 111 30.00 S i l t + c l a v 11) 20. UD

k a n s u b s t r a t u i l o h i ) 0 .57 D i s t . f r o i s o u r c e í k i ) 18.70 T o t a l o x i d i s e d N í o o i l 1 .51 A l k a l i n i t v l p p i CaCD31 31.42 C h l o r i d e i o o f i l 28.95

S rouo r o r e d i c t e d f r o i IDA n i t h 5 o h v s i c a l and c h e a i c a l v a r i a b l e s

P r e d i c t e d t a x a , i n d e c r e a s i n o o r d e r o f ~ r o b a b i l i t v

99 .72 D l i o o c h a e t a J 9 9 . 7 1 ~ h i r o n o i i d a e J 99 .72 E l i i n t h i d a e ./ 99 .32 B a e t i d a e 99 ?2 S i i u l i i d a e 9 8 . 7 1 ~ o h e n e r e l l i d a e J 9 6 . 9 1 T i p u l i d a e 96 .72 L e u c t r i d a e 95.4: ~ o h a e r i i d a e J 94 .21 G a i i a r i d a e 95. 9 1 Hvd ropsvch idae 9 3 . 9 1 L i a n e p h i l i d a e 93.11 P e r l o d i d a e 9 0 . 4 1 D v t i s c i d a e 7 0 . 1 1 P o l v c e n t r o p o d i d a e J 8 9 . 8 1 H e p t a o e n i i d a e 8 9 . 8 1 H v d r o b i i d a e ./ 8 7 . 7 1 E r p o b d e l l i d a e d 87.bX R h i a c o p h i l i d a e 86.21 L e p t o c e r i d a e 86.21 N e i o u r i d a e 8 5 . 6 1 S e r i c o s t o i a t i d a c 0 4 . 8 1 L v i n a e i d a e 8 4 . 6 1 G y r i n i d a e 80.71 Ancv l i d a e 7 8 . 8 1 H y d r o o h i l i d a e 78 .41 C i e n i d a e 7 7 . 4 1 ~ l o s s i o h o n i i d a e d 76.71 E p h e i e r i d a e 7 5 . 3 1 L e p t o p h i e b i i d a e J 7 3 . 3 1 H v d r o p t i l i d a e 17 .01 P l a n a r i i d a e 7? .31 C h l o r o p e r l i d a e 65.0% S i a l i d a e 6 2 . 6 1 L e p i d o s t o i a t i d a e 58.61 ~ o r i x i d a e J 5 6 . 1 1 A s e l l i d a e 56,51 H a l i o l i d a e 5 6 . 3 1 T a e n i o p t e r v q i d a e 5 1 . 9 1 A o r i i d a e

48 .91 P ~ v t h o a v ~ i d a e 18 .21 Goe r i dae :'.ZI P l d n o r b i d a e J ?4 .91 B r a c h v c e n t r i d a e 23 9 1 A p h e i o c h e i r i d a e ? l . ? % Coenaor i i d d e 21 51 Odon toce r i dae 21.1% P e r l i d a e 18.0% C o r d u l e o a s t e r i d a e / 17 .11 G e r r i d a e 12 9 i Be rae idae 12 .31 H e l o d i d a e 11.7% P i s c i c o l i d a e 11.51 D ryoo idae 8 . 4 1 ~ h v s i d a e d 7 . 3 1 N e r i t i d a e 6 . 2 1 C a p n i i d a e 5.7% Ph rygane idae 5 . 7 1 H v d r o i e t r i d a e 4 . 7 1 Nepidae 4.7% C i p h l o n u r i d a e :. 7 1 Dendrocoel i d a e 3. b 1 Ph i l o o o t a n i d a e ;.4X V a l v a t i d a e 2.12 A s t a c i d a e 1.1% Mo lann idae 0.1% U n i o n i d a e 0.4% H i r u d i d a e 0.31 V i v i p a r i d a e 0 .21 H o t o n e c t i d a e O.GX P l a t v c n e i i d i d a e (1.01 Aeshnidae 0 . 0 1 L i b e l l u l i d a e iO.(lI C o r o p i i i d a e 0 . 0 1 P l e i d a e

A) P r e d l c t e d n u m b e r o f f a m l l i e s t o 5 0 % = 3 3 . 2 8) O b s e r v e d n u m b e r o f f a m i l l e s t o 5 0 % = 11 C ) T o t a l o b s e r v e d f a m i l i e s = 1 4 O) O b s e r v e d BHWP s c o r e = 66 E) O b s e r v e d ASPT = 4 . 7 1 4 F) F a u n a ! i n d e x 1 1 / 3 3 . 2 G) BnWP s c o r e i n d e x 6 6 / 2 3 4 H) ASPT i n d e x 4 . 7 1 4 / 5 . 8 2 7

Expec ted t a x a n i t h P )= .75 = ?h.?, ~ i t h P )= . 5 = $5.2

P r e d i c t e d PiiWP s c o r e = 234 P r e d i c t e d ave raoe BnYP s c o r e oe r t i x o n : 5.827

Figure 3.- Example of printout showing predicted families with their probability of capture for site 5-Eidos, on the Río Louro. Taxa actually observed at the site are indicated with a v. E i e m ~ l o de salida imoresa mostrando las familias estimadas y su probabilidad de captura para la estación 5-Eidos, en el Río Lou- -, ----r ro. Los taxones obseAados en dicho punto se indican con v.

This is the case with Leptophlebiidae and Cordu- (1986187 data) and Tea (1987188 data). In order to legasteridae which occurred as 1 or 2 specimens take into account sample variability the predicted only, originating from upstream tributaries where target values are shown with 95 percentile ranges they were common. which were derived from the use of probability

Fig. 4 compares the obsewed number of fami- theory and Monte Carlo techniques. Observed va- lies with those predicted to occur with a probabi- lues which fall below the lower range indicate a lity greater than O % at al1 sites on the Louro significant deterioration in environmental quality.

46 1 R. L o u r o 1986- 87

S i t e s

Figure 4.- Predicted (bold line) and observed (broken line) numbers of families at the 12 sites on the Louro (198611987) and 6 sites on the Tea (198711988). The 95 percentile ranges are indicated with the fine solid lines. Número de familias estimado (Iínea gruesa) y observado (línea discontinua) en las 12 estaciones del Louro (198611987) y en las 6 del Tea (1987188). Los rangos del precentil 95 se indican con líneas continuas.

Figure 5.- The values of Environmental Quality Indices based on ASPT, Score, and number of families in the Río Louro and Río Tea (198611987 data - broken line; 198711988 data - solid line). The horizontal solid line represents an EQI of 1 and the horizontal broken line shows the lower value of the 95 percentile range. Valores de los fndices de Calidad Ambiental basados en el ASPT, Score, y número de familias en los nos Louro y Tea. (Datos de 198611987 - línea discontinua; datos de 198711988 línea continua). La Iínia horizontal continua representa el EQI de 1 y la línea horizontal discontinua muestra el mínimo valor del rango del percentil 95.

It is clear from fig. 4 that the Louro river fauna does not meet its expected value at sites 10, 5, 4 and 3. The chemical data indicate that the main polluting influences enter at sites 10 and between sites 6 and 4 and the fauna has responded with maximum impact observed at site 5 but with con- tinuing poor quality almost up to the junction of the Louro with the Mino. In contrast, the Rio Tea maintains good quality along the whole of its sampled length and at no time does the obsewed number of families fa11 below the predicted range.

If a large number of sites are sampled it is con- venient to express the results for each site as a single figure or index. The data above can be expressed as indices which compare the observed and predicted values of the faunal parameters - score, average score (ASPT) and numbers of families (fig. 5). The 198711988 Louro data are also shown in this figure. The horizontal solid line represents an Environmental Quality Index (EQl) of 1 and the broken line shows the lower value of the 95 percentile range. EQI values below this line indicate significant deterioration in quality. Score and family based E Q r s are highly correlated but ASPT, although showing the same trends, does not appear to be as sensitive an indicator as the other indices. In this example the family based EQI is the clearest indicator of environmental impact .

DISCUSSION

Running waters are under increasing environmental pressure as a result of reservoir construc- tion, abstraction for supply, irrigation and the discharge of untreated or inadequately treated effluents from both domestic and industrial sources. It is important to identify environmental problems early in order to maintain good water quality.

Aquatic macroinvertebrates identified to family level provide a rapid, low-cost, reliable means of identifying environmental problems which can later be characterised in detail by both chemical and biological analyses (FURSE et al., in press).

Biotic score systems (Woo~~wrss, 1964; SLADE- CEK, 1973; VERNEAUX et al., 1982; DE PAUW & VANHOOREN, 1983; ARMITAGE et al., 1983) have been used extensively as indicators of pollution.

They have, however, two major disadvantages. Firstly they set the same target for al1 sites where it is clear that the different physical and chemical regimes of fast-flowing mountain streams and slow-flowing lowland rivers will support totally different fauna1 communities. Target values will differ, not only from river to river, but also along the same river (ARMITAGE et al., 1983) and this is clearly seen in the Louro at sites 4 and 3. Here the predicted values of fauna1 parameters are lower mainly due to the character of the substratum which at these two points contains a relatively higher proportion of silt than elswhere in the river. Secondly, scorelindex values will increase with increasing sampling effort as more species are captured. Thus the index is frequently no more than a measure of the number of taxa caught if sampling effort is not standardised.

RZVPACS provides an alternative assessment method in which a site specific target value is set, against which the observed value can be compared. ASPT values have recently been predicted at 5 sites in Portugal with some success (FURSE et al., in press). In addition the model can be adapted to provide target values for almost any macroinvertebrate index in use.

This study has shown that RIVPACS can be applied in Spain when family level data are used. However, the pkogram may not be applicable to rivers which differ markedly in physical and chemical characteristics from those used to develop the model. When operating the program a warning message is shown on the screen and printout if, on the basis of the physical and chemical data, the site has a probability of less than 5 % of belonging to any of the classification groups used to develop RZVPACS. In the case of the Louro and Tea no warning messages were shown, but some rivers in the drier areas of Spain may have physical and chemical characteristics outside the R N - PACS range. Similarly the species composition of families will differ in Spain and Great Britain and this may affect assessment with biotic scores of the pollution status of a site. This was recognised by Spanish workers and an Iberian version of the BMWP score system was proposed in which the scores of some families were changed (ALBA- TERCEDOR & SÁNCHEZORTEGA, 1988). An example is seen in the Ephemerellidae which in Great Bn- tain usually refers to Ephemerella ignita, a species

of the upper reaches of rivers which is intolerant to pollution. However, at station 5 on the Louro the Ephemerellidae species recorded was Eury- lophella iberica. This species does not occur in Great Britain and has a preference for lentic parts of rivers (GONZÁLEZ DEL TÁNAGO & GARC~A DE JA- L ~ N , 1983) and may be more tolerant to organic pollution than Ephemerella ignita. Without this knowledge the site could be judged to be less polluted than it is.

Despite the richer fauna1 complement in Spa- nish rivers the data used in RIVPACS have suc- cessfully identified al1 impacted sites in the Louro and provided a measure of their deviation from the expected state. However, its most efficient application in Spain will require the acquisition of a data-base similar to that available in Great Bri- tain. Although species level data provide the most detailed assessment of biological quality, family data can identify environmental problems in the vast majority of cases (FURSE et al., in press). A nationwide survey of the macroinvertebrates of Spanish rivers with good water quality and identified to family or generic level may provide suf-

ficient information to develop a prediction and classification system with application throughout the country. However, Spain is such a large zoogeographical «block» that it may be better initially to develop a series of smaller independant sche- mes in identifiable climatic zones which if done using a standard method could be linked at a later date. A national system will facilitate management decisions on the development of water resources and provide a standard against which to compare the environmental quality of nvers in the future.

ACKNOWLEDGEMENTS

The development of RIVPACS has been supported financially by the Natural Environment Research Council, the Department of the Envi- ronment, the Scottish Development Departament and the Welsh Office. We are grateful to these or- ganisations, the many biologists from the Water Industry and our colleagues at the River Labora- tory who have collaborated in this project.

RESUMEN

EVALUACI~N Y PREDICCI~N D E LA CALIDAD BIOL~GICA. APLICACI~N EN DOS R ~ O S ESPANOLES D E UN MÉTODO INGLÉS BASADO E N LOS MACROINVERTEBRADOS

El modelo de predicción RWPACS desarrollado en Inglaterra, se ha usado para valorar el estado de polución de dos ríos gallegos. Se identificaron todos los puntos contaminados mediante el modelo, el cual suministra una medida de la desviación de un punto alterado frente a un estado no polucionado.

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A COMMENTED CHECK-LIST OF THE BALEARIC BRANCHIOPODA (CRUSTACEA)

J. LI. Pretus

Departament d'Ecologia, Facultat de Biologia, Universitat de Barcelona. Diagonal 645, 08028 Barcelona. Spain.

Keywords: Branchiopoda, Baleanc Isles, Spain.

ABSTRACT

43 species of branchiopoda have so far been recorded from the Balearic islands, including species mentioned here for the first time. Chorologic grouping hows an important stock of species associated with semiarid regions of continental inland basins, both from fresh and atalassohaline waters. Their biogeographic significance and age is discussed in relation to the neotectonics of the islands and the possible existence of barren conditions in part of the insular landscape in the past.

INTRODUCTION

The Iberian region is noted for its interesting freshwater entomostracan zoogeography, the study of which was originated at the end of the past century, but with its exponential development cooccuring with that of the regional limnosociol- ogy in the forties and fifties. The Balearic Islands were not an exception to this rule, and they were one of the areas studied by MARGALEF (1951b, 1952, ?953a,b), who started the taxonomy and biogeography of the freshwater crustacea of the islands (MARGALEF, 1948, 1958). Recently work on the subject was recommenced, mainly due to separate situations which have arisen: One, the ap- pearance of botanists and zoologists interested in and centred on the aquatic systems of the Balearic region, which has led to a greater geographic explo- ration and recognition of aquatic habitats unknown so far; this situation has allowed different authors to collect and study a varied spectrum of crustacean samples (JAUME, 1989; PRETUS, 1985, 1987, 1989). Two, the existence of faunistic synthesis on different groups of branchiopoda, from severa1 Mediterranean countries (GAUTHIER, 1928; Limnetica, 6: 157-164 (1990) O Asociación Española de Limnología, Madrid, Spain

NEGREA, 1983; ALONSO, 1985a, b; MARGARITORA, 1985; RAMDANI, 1986; THIÉRY, 1987) resulting in an easier and more detailed comparison of new zoologic data. And three, the progressive consolidation of the vicariant evolutionary model for several genera of Chydoridae (FREY, 1982; ALONSO, 1987). This model is revolutionising the classic approach which consists of a supposed generalized cosmopolitanism. This change has affected the Ba- learic area (ALONSO & PRETUS, 1989). The result of these combined features is to change our view of the Balearic branchiopod biota, to a point at which a first check-list recording the new materials is now possible.


The study area concerns the four main islands of the Balearic archipelago. The Check-list includes the existing bibliographic data and unpublished data collected by the author. Samples were taken in Majorca during May and June 1987, dunng January and February 1988 and in March 1989. Ibiza is poorly endowed with freshwater environments. Samples were also taken in both Ibiza and

Formentera in February 1988. Minorca has been studied since 1984, with the largest effort made in fieldwork taking place between March and May 1984, July 1986, from December to April 1987, and in January 1988.

General characteristics of the Balearic regional limnology are compiled in previous works, mainly Margalef's papers on the hydrobiology of the islands. It is also interesting to comment here that these islands, especially Majorca and Minorca, are furnished in some degree with wetlands, mainly near the coastal areas, connected with rather irregular rushing streams. Temporary muddy and transparent freshwater pools are well developed in the south of Mallorca (SASTRE, 1987), and we refer to this as the Lluchmajor area. Ecologically similar aquatic systems, although not so frequent, but nonetheless still of importance, are also present in the west part of Minorca, namely in the Ciu- tadella area, and at severa1 points near the coast in the same island. Finally, they are also present in Formentera island. Springs are numerous in the mountainous area of Mallorca. Temporary pools and phreatic permanent ponds are developed in the north part of Minorca, where a complex and varied superposition of permeable and impermeable, limestone, dolomitic and silicic sandstone materials, make it a rich area of aquatic diversification. The hyporheic is poor, but well developed locally in Mallorca. No true atalassohaline lagoons are present.

RESULTS

A commented Check-list follows (see also table 1). Concise descriptive notes are presented for each island separately, because of the distinct sampling timespan spent by different authors on each one. Species cited by previous authors are also incorporated in separate form. Species not followed by references are first records for their corresponding island. First records for overall Balearic islands are shown in comments. Data on localities recorded are accompanied by a reference to date and the observed conductivity rank; accidental extreme high values of conductivity are indicated separately, as placed outside a more or less con- tinuous rank. Marine cladocera are not treated

here. The systematic groups at the leve1 of orders are str.uctured following FRYER (1987).

Order ANOSTRACA Sars Family Branchinectidae Daday

Branchinecta ferox (Milne-Edwards, 1840) Minorca: Temporary muddy pool in Ciutadella

(1 1/01/88); 316 pS1cm (PRETUS, 1989).

Family Chirocephalidae Daday Chirocephalus diaphanus Prévost, 1803 Minorca: Small humic temporary pool in For-

nells (13103184); very rare (PRETUS, 1985).

Family Artemiidae Grochowski Artemia salina ( L . , 1758) Majorca: Salt marsh in Campos (25105187); 265

mS1cm (DE BUEN, 1916; MARGALEF, 1953a, b). Ibiza: (DE BUEN, 1916; MARGALEF, 1951b, 1953a). Formentera: Estany Pudent and Salines (1310Y88); 136 mS1cm (DE BUEN, 1916; MARGALEF, 1953a).

Family Branchipodidae Daday Branchipus schaejSferi Fischer, 1834 Majorca: Temporary pools, common in Lluch-

major; January and February ; 18 localities; 161 to 528 ySlcm (MARGALEF, 1953b, 1958; JAUME, 1989). Minorca: Common in temporary freshwater pools over al1 the island; December to March, and up to July occasionally; 21 localities; 216 to 1157 ySIcm, and up to 2770 pS1cm (PRETUS, 1985, 1987). Ibiza: (MARGALEF, 1951b, 1953a). Formen- tera: Temporary pools in Ses Fontanelles and Por- to Saler; February; 450 and 490 pS1cm.

Order SPINICAUDATA Linder Family Cycizidae Barnard

Cyzicus bucheti (Daday, 1914) Minorca: Muddy pool at north of Ciutadella;

May and June; 540 pSlcm (PRETUS, 1989).

Family Leptestheriidae (Stebbing) Leptestheria mayeti Simon, 1885 Majorca: Temporary pools in Lluchmajor; Ja-

nuary and February; 5 localities; 199 to 451 pS/cm (MAYOL, 1977; ALONSO, 1985a, 1986; JAUME, 1989). Minorca: Temporary muddy pool in Mola de Fornells (14103187); 1157 yS1cm (PRETUS, 1989).

Order ANOMOPODA Sars Family Daphniidae (Straus)

Daphnia (Ctenodaphnia) magna Straus, 1820 Majorca: Brackish waters near Albufera de Al-

cudia (5102188); Temporary hipereutrophic pools in Lluchmajor (25101188); 3 localities; 264 pSlcm to 17.3 mSlcm (MARGALEF, 1953a, b; JAUME, 1989). Minorca: Common in the northeast of the island, rare elsewhere; strongly mineralized waters, although absent in brackish waters in contact with the sea; November to July; 15 localities; 266 pS1cm to 18.1 mS1cm (MARGALEF, 1952, 1953a; PRETUS, 1985, 1987).

Daphnia (Ctenodaphnia) mediterranea Alonso, 1985

Majorca: Brackish waters near Alcudia (05102188), salt marshes of Can Picafort (26103189); without forming dense populations; 17.4 and 160 mS1cm; 2 localities. First record for Balearic Is- lands.

Daphnia (Ctenodaphnia) atkinsoni Baird, 1859 Majorca: Muddy pools in Lluchmajor

(28101188); 256' pSlcm; 2 localities. Minorca: Muddy pools in Ciutadella; December to April; 4 localities; 204-318 pSIcm, and up to 3640 pSlcm. First record for Balearic Islands.

Daphnia (Ctenodaphnia) bolivari Richard, 1888 Majorca: Temporary muddy pool in Lluchma-

jor (25101188); 199 pSlcm (ALONSO, 1986; JAUME, 1989). Minorca: Doubtful form with intermediate nape morphology, in a muddy pool in Ciutadella (11101188). Daphnia (Daphnia) obtusa Kurz, 1874

Majorca: Muddy pools in Lluchmajor (Ja- nuary), and basin in a spring in Banyalbufar (05106187); 4 localities; 200 to 789 pS1cm (JAUME, 1989). Daphnia (Daphnia) pulex Leydig, 1860

Majorca: (MARGALEF, 1953a, b). Formentera: Artificial covered pond (13102188); 368 pSlcm. Daphnia (Daphnia) curvirostris Eylmann, 1887

Minorca: Permanent waters in S'Albufera (Mercadal) and temporary dystrophic pools of the island; January to April; 8 localities; 1700 to 4400 pSlcm (PRETUS, 1985). Daphnia (Daphnia) longispina O.F. Müller, 1785

Majorca: Pool with vegetation in Lluchmajor (06102188); resewoirs of Gorg Blau and Cuber

Table 1.- Distnbution of the species of Branchiopoda on the Baleanc islands (M, Majorca; m, Minorca; 1, Ibiza; F, For- mentera); + , doubtfull morphology. Distribución de las especies de branquiópodos en las distintas islas Baleares (M, Mallorca; m, Menorca; 1, Eivissa; F, For- mentera); +, asignación dudosa.

Species M m I F

Order ANOSTRACA Sars. 1867

Branchinecta ferox (Milne-Edwards, 1840) Chirocephalus diaphanus Prévost, 1803 Artemia salina (L., 1758) Branchipus schaefferi Fischer, 1834

Order SPINICAUDATA Linder, 1945

Cyzicus bucheti (Daday. 1914) Leptestheria mayeti Simon, 1885

Order ANOMOPODA Sars, 1865

Daphnia magna Straus, 1820 D. mediterranea Alonso, 1985 D. atkimoni Baird. 1859 D. bolivari Richard, 1888 D. obtusa Kurz, 1874 D. pulex Leydig, 1860 D. curvirostris Eylmann, 1887 D. longispina O.F. Müller, 1785 Simocephalus vetulus (O.F. Müller, 1776) S. exspinosus (Koch, 1841) Ceriodaphnia reticulata (Jurine, 1820) C. quadrangula (O.F. Müller, 1785) C. dubia Richard, 1894 C. laticaudata P.E. Müller, 1867 Scapholeberis ramneri Dumont & Pensaert, 1983 Moina brachiata (Jurine, 1820) M . micrura Kurz, 1874 M. salina Daday, 1888 Macrothrix hirsuhcornis Norman & Brady. 1867 M. laticornis (Jurine, 1820) Bosmina longirostris (O.F. Müller, 1785) Pleuroxus letourneuxi (Richard, 1888) P. aduncus (Jurine, 1820) Alonella excisa (Fischer, 1854) Dunhevedia crassa King, 1853 Chydorus sphaericus (O.F. Müller, 1776) Ephemeroporus phintonicus (Margaritora, 1969) Alona guttata Sars, 1862 A. rectangula Sars, 1862 A. elegam Kurz, 1875 A. iberica Alonso & Pretus, 1989 A. arorica Frenzel & Alonso, 1988 A. affinis (Leydig, 1860) Leydigia acanthocercoides (Fischer, 1854) Tretocephala ambigua (Lilljeborg, 1900) Oxyurella tenuicaudk (Sars, 1862)

Order NOTOSTRACA Sars, 1867

Triops cancriformis Bosc., 1801

(June, 347 pSlcm); phreatic freshwater pools in Sa Calobra (May); 4 localities. Minorca: Common in the north of the island, in mineralized permanent or semitemporal waters, with vegetation, some strongly rich in humic substances; November to May, accidentally in August; 16 localities; 497 to 3710 pSlcm, and up to 13.1 mS1cm (PRETUS, 1985; ALONSO & PRETUS, 1989). Simocephalus vetulus (O.F. Müller, 1776)

Majorca: (MARGALEF, 1953a, b). Minorca: Very common in mineralized waters of al1 the island; al1 the year; 64 localities; 709 to 8620 pS1cm (MAR- GALEF, 1952, 1953a; PRETUS, 1985, 1987; ALONSO & PRETUS, 1989). Ibiza: Artificial imgation ponds (08102188); 3 localities; 693 to 704 pSlcm (MAR- GALEF, 1951b, 1953a). Simocephalus exspinosus (Koch, 1841)

Minorca: Localized in the northeast of the island, in mineralized semitemporary waters; 10 localities; 1651 to 9800 ySlcm (PRETUS, 1985). Ceriodaphnia reticulata (Jurine, 1820)

Majorca: Phreatic pools in Sa Calobra, Torrent Sollerich, Torrent Fondo (February, June); 470 to 3460 pSlcm (MARGALEF, 1953a, b). Minorca: Very common in statgnate and slightly running waters, al1 over the island; November to July; 36 localities; 706 to 5390 pSlcm, up to 9800 pS1cm (MARGALEF, 1952, 1953a; PRETUS, 1984; ALONSO & PRETUS, 1989). Ibiza: Artificial irrigation pond (09102188); 704 yS cm (MARGALEF, 1951b, 1953a). Ceriodaphnia quadrangula (O.F. Müller, 1785)

Majorca: Pools in Lluchmajor (January); 4 localities; 223 to 356 ySlcm. Minorca: Common, even in small waterbodies in stone; November to August; 16 localities; 204 to 3010 ySIcm, and up to 8700 pS1cm. (MARGALEF, 1952, 1953a; PRETUS, 1985, 1987). Ibiza: (MARGALEF, 1951b, 1953a). Ceriodaphnia dubia Richard, 1894

Majorca: Artificial ponds in Puigpunyent and Massanella (01102188 and 02/02/88); 514 and 675 pSlcm. Minorca: Transparent pool with vegetation (15105184); 709 ySlcm (ALONSO & PRETUS, 1989). Ceriodaphnia laticaudata P.E. Müller, 1867

Majorca: Common in temporary pools in Lluch- major (January to February); 7 localities; 346 to 650 ySlcm (JAUME, 1989). Minorca: Mineralized waters in summer (21107186 and 27107186); 2 localities; 1670 to 6830 pSlcm. Ibiza: Transparent pools (February); 3 localities; 733 to 1335 ySlcm.

Formentera: Common in small temporary pools (February); 5 localities; 280 to 1132 ySlcm. Scapholeberis rammneri Dumont & Pensaert, 1983

Minorca: Rich in vegetation wetlands, transparent pools; November to July; 11 localities; 709 to 3230 ySlcm, and up to 5390 pS1cm (MARGALEF, 1952, 1953a; PRETUS, 1985; ALONSO & PRETUS~ 1989).

Family Moinidae Goulden Moina brachiata (Jurine, 1820)

Minorca: Semitemporary muddy pools in Ciu- tadella; February and April-May; 3 localities: 200 to 427 pS1cm. First record for Baleares. Moina micrura Kurz, 1874

Minorca: Watering place in the centre of the island (22107186). First record for Balearic Islands. Moina salina Daday, 1888

Majorca: Salt marsh in Campos (25105187 and 29/01/88); 255 and 80 mSlcm respectively. First record for Balearic Islands.

Family Macrothricidae Norman & Brady Macrothrix hirsuticornis Norman & Brady, 1867

Majorca: Hipereutrophic temporary pool in Lluchmajor (25101188); 264 pSlcm. Minorca: Tem- porary muddy pools; January to May; 6 localities; 228 to 776 pS1cm. First record for Balearic Islands. Macrothrix laticornis (Jurine, 1820)

Majorca: Reservoir of Gorg Blau (06106187); 347 ySlcm. First record for Balearic Islands.

Family Bosminidae (Baird, 1845) Bosmina longirostris (O.F. Müller, 1785)

Majorca: Reservoirs of Cuber and Gorg Blau, planktonic (06106187); 250 and 347 pS1cm. First record for Balearic Islands.

Family Chydoridae Stebbing Pleuroxus letourneuxi (Richard, 1888)

Majorca: Very common in temporary pools in Lluchmajor (January and February); 13 localities; 150 to 890 ySlcm (JAUME, 1989). Minorca: Tem- porary pools in the east, northeast, and west of the island; December to March; 10 localities; 259 to 1701 pS1cm. Formentera: Temporary pools (Fe- bruary); 5 localities; 417 to 1132 yS1cm.

Pleuroxus aduncus (Jurine, 1820) Majorca: Running waters, springs and artificial

irrigation ponds (January, February, but mainly in June); 11 localities; 356 to 1230 pS1cm (MARGALEF, 1953b; JAUME, 1989). Minorca: Running waters, springs and artificial irrigation ponds al1 over the island; April to July, scarce in winter; 555 to 3710 pSlcm, and up to 5200 pS1cm; 36 localities; (MAR- GALEF, 1952, 1953a; PRETUS, 1985). Ibiza: Irriga- tion ponds, phreatic waters (February); 5 localities; 300 to 2800 pS1cm (MARGALEF, 1951b, 1953a). Alonella excisa (Fischer, 1854)

Majorca: (MARGALEF, 1953b). Dunhevedia crassa King, 1853

Majorca: Pools in Lluchmajor (January and February); 158 to 346 @/cm (in Albufera of Al- cudia up to 15 mS1cm); 6 localities; (MARGALEF, 1953b; JAUME, 1989). Minorca: Transparent or muddy pools with vegetation; November, March to June; 9 localities; 312 to 2270 pSIcm, up to 7700 pS1cm (PRETUS, 1985; ALONSO & PRETUS, 1989).

Chydorus sphaericus (O.F. Müller, 1776) Majorca: Indistinctly stagnant and running

waters (January, February and June); 15 localities; 158 to 1009 pSlcm (MARGALEF, 1953a7 b). Mi- norca: Indistinctly stagnant and running waters; November to February, abundant from March to June; 123 localities; 216 to 9800 pS1cm (MARGA- LEF, 1952, 1953a; PRETUS, 1985). Ibiza: Spring of Atzaró (12102188); 792 ySlcm (MARGALEF, 1951b).

Ephemeroporus phintonicus (Margaritora, 1969) Majorca: (JAUME, 1989). Minorca: Muddy pool

in Sa Mesquida (14111186); 776 pS1cm.

Alona guttata Sars, 1862 Majorca: Torrent Sant Miquel, running waters

(10106187); 710 pS1cm (MARGALEF, 1953b). Minor- ca: Torrent Son Fideu, running waters (05103187). Ibiza: (MARGALEF, 1951b, 1953a).

Alona rectangula Sars, 1862 Majorca: Reservoir of Gorg Blau (06.06.87);

347 pS1cm; pool near Alcudia (05102188) (MARGA- LEF, 1953b). Minorca: Frequent in mineralized pools in the north and northeast of the island, rare in the rest; November to June; 20 localities; 709 to 6510 pS cm, and up to 18.1 mS1cm (MARGALEF, 1952, 1953a; PRETUS, 1985; ALONSO & PRETUS, 1989).

Alona elegans Kurz, 1875 Majorca: Common in temporary pools in Lluch-

major (January and February); 7 localities; 170 to 1200 pS1cm (JAUME, 1989). Minorca: Temporary muddy pools; January to April, July; 204 to 670 pSlcm, up to 5390 pSlcm; 8 localities. Formente- ra: Temporary pools; February; 3 localities; 417 and 1132 pS1cm. Alona iberica Alonso & Pretus, 1989

Minorca: Transparent pools over silicic rocky substrates, rich in vegetation and coloured water by humic substances. April and May; 2 localities; 312 and 1500 pSlcm (PRETUS, 1985; ALONSO, 1986, 1987; ALONSO & PRETUS, 1889).

Alona azorica Frenzel & Alonso, 1988 Minorca: Temporary pools with vegetation, mi-

neralized; November to April; 3 localities; 776 to 1500 pSlcm, up to 4510 pSlcm; the populations are morphologically very close to a taxon described as Alona esteparica Alonso, 1985 (ALONSO & PRETUS, 1989).

Alona affinis (Leydig, 1860) Minorca: clean waters at the north of the island;

January and April; 6 localities; 1048 to 3350 pS1cm. First record for Balearic Islands. Leydigia acanthocercoides (Fischer, 1854)

Majorca: Common in pools in Lluchmajor; Jan- uary and February; 8 localities; 266 to 451 pS1cm (JAUME, 1989). Minorca: Common in both, temporary muddy waters or clean with vegetation; December to May; 13 localities; 311 to 2660 pSIcm, up to 4500 pS1cm (PRETUS, 1985; ALONSO & PRETUS, 1989).

Tretocephala ambigua (Lilljeborg, 1900) Majorca: Pools in Lluchmajor (06102188) and

Banyalbufar (05106187); 715 pS1cm (JAUME, 1989). Minorca: Common at the north of the island, in clean semitemporary waters with vegetation; No- vember, January, April to July; 8 localities; 365 to 2660 pS1cm (ALONSO & PRETUS, 1989). Ibiza: Phreatic waters in Cala Xerraca and Font Torres; February; 1335 and 1690 pS1cm.

Oxyurella tenuicaudis (Sars, 1862) Minorca: Permanent waters in S'Albufera

(Mercadal), and a clean mineralized pool in Sa Mesquida; November, January, June, July; 2 localities; 1350 to 5390 pS1cm. Ibiza: (MARGALEF, 1951b, 1953a).

Order NOTOSTRACA (Sars) Family Triopsidae Keilhack Triops cancriformis (Bosc, 1801)

Majorca: Temporary muddy pools in Lluchma- jor; January and February, up to May; 4 localities; 199 to 528 pS/cm (~~ARGALEF, 1953b; MAYOL, 1977; JAUME, 1989). Minorca: Temporary muddy pools in Ciutadella; May and June; 2 localities; 1858 pS/cm (MARGALEF, 1948,1951a, 1952,1953a; PRETUS, 1985; ALONSO, 1985a; PRETUS, 1989).

DISCUSSION

43 species of Branchiopoda have been recorded in Balearic Islands: 4 Anostraca, 2 Spinicaudata, 36 Anomopoda and 1 Notostraca. One part of the species belongs to a group of generalized forms in the Mediterranean-European area: Simocephalus, Scapholeberis, several Ceriodaphnia, Daphnia subgenus Daphnia, Alonella excisa, Alona affinis, A. guttata, or A. rectangula. Nevertheless, an important sector is a part of a chorologic grouping inhabiting steppic areas in inland zones: Branchi- necta ferox, Cyzicus bucheti, Leptestheria mayeti, Daphnia atkinsoni, D. bolivari, or chydorids as Alona cf esteparica, Alona iberica, or Ephemero- porus phintonicus. On the other hand, at least two species from continental atalassohaline waters occur in the hiperhaline coastal marshes of Major- ca: Daphnia mediterranea and Moina salina. New environments such as the reservoirs in Majorca, have been colonized by some species such as Bos- mina longirostris, Macrothrix laticornis and Daph- nia longispina, which are common in the Iberian resewoirs (ARMENGOL, 1978).

The most remarkable data concerns the appear- ance of steppic species in the islands, where no extreme continental climate is supposed to exist. They frequently inhabit temporary muddy pools, distributed in some areas of the south of Major- ca, and also in the west part, and the littoral of Mi- norca, in accordance with the distribution of the semiarid zones in the islands. The presence of steppic species amongst the Iberian fauna may be due to the persistence since the Tertiary of appropriate conditions, despite the Quaternary climatic oscillations. On the other hand, more recent col-

onizations could have occured as the result of passive migrations from dispersal areas situated in North Africa. The value of either hypothesis is dif- ficult to measure precisely (MARGALEF, 1947, 1983; ALONSO, 1985a; JAUME, 1989). In the case of the Balearic islands, the persisting Quaternary argument is hardly defensible in a preliminary consideration, mainly due to the inherent ecologic instability of small areas, such as limited areas inside the islands. This instabiiity is denved Pom changes in the local hydrography due to the neotectonics, and is favoured by the climatic oscillations. The known biota could have arrived at the islands by means of the present active dispersal mechanisms thought to exist, as discussed by JAUME

(1989) for Leptestheria mayeti in Majorca, and this can be extended to the minorcan population of this species, known from a tectonically emerging area in the north littoral.

Minorcan pools where the rarest species occur (the Ciutadella area), are placed on a stable western platform weakly affected by the neotectonics since the late Miocene (BOURROUILH, 1983). Here appears Branchinecta ferox, an extended but not frequent steppic species in the Western Palaeartic region, and Cyzicus bucheti, one locality in Sardi- nia and common in Morocco (THIÉRY, 1987), where it is found in the «dayas», mainly in the flat- lands of the Atlantic region. Alona iberica, a recently described chydorid from Minorca and SW of Iberia, is also found in this area.

The hypothesis of ancient biota cannot be re- jected a priori, since arguments concerning Balea- ric ecological aspects are also favourable. The arguments emerge from sedirnentologic and paleon- tologic data. A synthesis on the Quaternary of the islands (CUERDA, 1975) shows that glacial periods, owing to the effect of glacioeustatic regressions, are registered along most of the coast by eolic dunes, sometimes intercalated with red soils. Alt- hough the age of these soils is yet uncertain, their formation requires the existence of a dry season, which is necessary to explain the reddening due to iron hydroxide that furnishes characteristic terra rossa soils. These eolic formations are known from probably the ancient Plioquaternary to the greater part of the Pleistocene. The geographic extension involved is not only that which is close to the littoral, but also includes far off inland areas. With respect to Minorca, this latter situation precisely

defines the stable Ciutadella region, mentioned here because of its outstanding steppic freshwater communities. This area had probably more «continental)) characteristics before a great part of lands at the north disappeared in recent subsiden- ce (BOURROUILH, 1983). Moreover, the disharrnonic mammal composition of Majorca and Minorca during the Pliopleistocene, dominated by the Balearic dwarf goral (Myotragus sspp.), expan- ding and evolving in the absence of mammal pred- ators, must have aided the development of a particular landscape. Part of the hypothetic impact should concern local barren conditions and the consolidation of temporary pools, in some in- stances because of the effect of winds, which are considerable as shown by the presence of inland dunes. Similarly, connections between the appear- ance of the Balearic endemic flora and the evolution of the specific functional anatomy of the Myo- tragus have previously been pointed out by severa1 authors (see ALCOVER et al., 1981). The fact that Myotragus ossiferous deposits are ubiquitous in Majorca and Minorca, and are not only located in mountainous areas, shows the possible extension involved. The progressive evolution of the Balea- ric dwarf goral over 6 million years is assumed by paleontologists to be in cause-effect relationship with the denudation of the vegetation due to suc-

cessive demographic explosions, which at the same time created specific insular selection press- ures to the isolated artiodactyles (op. cit.). If the phenomenon is admitted, its repercussion on the landscape, and particularly on the persistence of temporary ponds, must have been only a question of degree. According to al1 the arguments expressed here al1 the present steppic fauna is not necessarily a postglacial (holocenic) introduction. In other words, the point made is that recent colon- izations are still not necessarily the only explana- tion to a part of the biotic composition of the isles. Some species, once more widely distributed, may have persisted under a local geologic stabil- ity due to weak neotectonics, and under assumed barren conditions originated by climatic events and the disharmonic vertebrate biota.

ACKNOWLEDGEMENTS

1 acknowledge the invaluable assistance afford- ed by B. Sastre and L1. Gradaille, in providing detailed locations of the Lluchmajor pools. This work is part of a series on Balearic crustacea spon- sored by the FPI program of the Ministerio de Educación y Ciencia, Madrid (1985).

RESUMEN

LISTA COMENTADA D E LOS BRANQUI~PODOS BALEÁRICOS (CRUSTACEA)

Se presenta un catálogo de los branquiópodos encontrados hasta el presente en las Baleares con aportaciones inéditas. Se conocen en total 43 especies, de las cuales 9 son nuevas para el archipiélago: Daphnia mediterranea, D. atkinsoni, Moina brachiata, M. micrura, M. salina, Macrothrix hirsuticornis, M. laticornis, Bosmina longirostris y Alona affinis. El total de especies por islas es: 31 en Mallorca, 35 en Menorca, 11 en Eivissa y 6 Formentera. El significado corológico del poblamiento balear ha cambiado notablemente, por la existencia de un grupo de especies propio de territorios con clima marcadamente continental, árido o semiárido que aparece en el sur de Ma- llorca, y el oeste y litoral de Menorca. A grandes rasgos, este grupo de especies refleja con fidelidad la repartición de las áreas de mayor índice de aridez de las islas más extensas y heterogéneas. En las aguas salobres y salinas litorales de Mallorca aparecen especies descritas en las lagunas atalasohalinas continentales. Por otra parte, los embalses de Mallorca han sido colonizados por especies que son comunes en los embalses españoles.

Se discute el sentido biogeográfico de la riqueza insular en especies típicamente esteparias. La sugerencia de que puede haber persistido parte de la fauna de branquiópodos desde períodos preglaciales se sustenta por: 1) La presencia de especies raras, con disyunciones en sentido este-oeste, difícilmente explicadas por efecto de la orni- tocoria, como el quidórido Alona iberica; o bien del concostráceo Cyzicus bucheti, presente en Cerdeña, pero más característico de los llanos. 2) La estabilidad neotectónica descrita sobre un área más o menos coincidente con las

localidades donde se registran las nuevas citas d e eufilópodos y quidóridos cuyas distribuciones mundiales son más restringidas o disyuntas. 3) Las características sedimentarias del Cuaternario en par te del área insular, con arenas eólicas intercaladas con suelos rojos, indicadores d e aridez. 4) L a trascendencia q u e e l supuesto efecto devastador sobre la vegetación por par te d e los rumiantes endémicos del Pliopleistoceno d e las Baleares, exentos d e depre- dadores importantes, pudo tener e n e l mantenimiento d e los enclaves esteparios.

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INTRODUCTION TO IBERIAN GROUNDWATER AMPHIPODS

J. Notenboom

Institute of Taxonomic Zoology, University of Amsterdam, Post Box 4766, 1009 AT Amsterdam (Present adress: National Institute for Public Health and Environmental Protection Post Box 1, NL-3720 BA Bilthoven, The Net- herlands).

Keywords: Iberia, Ground water, Amphipoda, zoogeography

ABSTRACT

Zoogeographical data on Iberian ground water dwelling amphipods are given. The geographical ranges, habitats, and co-occurrences of the genera, are discussed. The Iberian peninsula is divided into zoogeographical districts based on these amphipods; some are correlated with geological units.

INTRODUCTION

Intensive sampling in continental Spain during the period 1983-1986 revealed many data about composition and distribution of ground water inhabiting fauna (stygofauna), especially crustaceans. This paper will deal with the amphipods of this fauna mainly on the generic level. Data about other groups of crustaceans collected simultaneously have been published by HENRY & MAG- NIEZ (1987, 1988), CAMACHO (1987), and PESCE & GALASSI (1988). A survey of localities sampled during our own investigation and on which most of the information provided in this paper is based is given in fig. 1.

First, a review is given of what has been published before 1983 about Iberian ground water dwelling amphipods. Rather few authors paid attention to this fauna and their findings were based on very scattered data. A first treatise on crustaceans from Iberian continental waters was published by MARGALEF (1953). It included the subterranean fauna as well and served as the starting point of this review. Stygobiont amphipods recorded by MARGALEF (op. cit.) are: Pseudoniphargus (as P. africanus Chevreux, 1901, from cave waters in the Limnetica, 6: 165-176 (1990) O Asociación Española de Limnología. Madrid, Spain

Cantabrian Mountains), Metacrangonyx (from the Balearic islands only), and Niphargus ( N . ciliatus clsmontanus Margalef, 1952, from Guipuzcoa).

GINET published a short paper in 1977, including data from Portugal as well (reproduced in Spanish in 1980), in which he stressed the scarce knowledge about the distribution in Spain of the genera Niphargus, Haploginglymus, Pseudoniphargus and Crangonyx. However, he did not mention the genera Bogidiella, Salentinella, and Hadzia. RUF- FO (1953) already reported an unnamed representative of Bogidiella near Sitges (S of Barcelona), while B. hellenae was described by MATEUS & DE

LOURDES MACIEL (1967) from the mouth of the river Douro (Portugal). The genus Salentinella was recorded for the first time by MARGALEF (1970a) from a cave near Alcoy (Alicante). In the same paper Margalef mentioned the presence of Pseu- doniphargus in southern Spain, in the central Pyrenees and in the Catalan hills. Other records of Pseudoniphargus in northern Spain were given by ORTIZ (1968), VILLOTA & GALAN (1970), MAR- GALEF (1970b), GOMARIN GUIRADO (1978), and Es- COLA (1980).

In 1972, MATEUS & MATEUS described Hadzia tavaresi from wells near the southern Portuguese coast (Algarve); STOCK (1977) established a new genus, Metahadzia, for this species and also men-

tioned some new localities. MATEUS & MATEUS

(1978) provided up to date distributions of the genera Bogidiella, Haploginglymus, Pseudoniphar- gus and Metahadzia in Portugal. In 1980a STOCK

described a second species of Haploginglymus from a hyporheic habitat in the Cantabrian Moun- tains (northern Spain) and published in the same year a revision of the genus Pseudoniphargus, in which five new species were recognized from the Iberian peninsula. In his revision STOCK (1980b), also incorporated new material from northern and southern Spain. Recently, KARAMAN (1986a,b) reported on Niphargus and Haploginglymus based on the study of the older collections of Ginet and of Mateus, and established the existence of a third Haploginglymus species in central Iberia. A fourth form of Haploginglymus coexisting with Niphar- gus was recently discovered a spring south of the Catalan Pyrenees (PRETUS & SABATER, in press.).

The area around Madrid has been investigated during the last years by colleagues of the Museo

Nacional de Ciencias Naturales. Their material contained only Bogidiella (STOCK & NOTENBOOM, 1988). In this paper, bogidiellids from eastern and southern Spain are recorded as well. Our own investigations have been concentrated on the Can- tabrian Mts. and the western part of the Pyrenees, the central-eastern part of Spain, and Andalusia (see fig. 1). In al1 areas visited it was attempted to sample a range of biotopes, such as the under- flow of rivers, springs, wells, and cave waters. Data on the localities investigated in 1983 and 1984 have been published by NOTENBOOM & MEI- JERS (1985). Additional sampling has been execu- ted in summer 1985 by Peter van den Hurk and Remko Leys in the western part of Andalusia, and by Ine Meijers and Jos Notenboom in southern Valencia and the eastern part of Andalusia, and also in summer 1986 by Remko Leys and Katja Hogedoorn in Gallicia, and by Peter van den Hurk, Marc Koperdraat, and Jos Notenboom in Catalonia.

Figure 1.- Distribution of al1 groundwater samples taken during our campaigns of 1983-86. Squares indicate 100x100 km UTM- grid. Closed symbols indicate the situation of two or more samples taken within the same 10x10 km UTM-square. Distribución de las muestras de aguas subterráneas tomadas durante las campanas de muestre0 realizadas entre 1983 y 1986. La cuadrícula corresponde a las coordenadas UTM de 100x100 km. Los símbolos negros indican la situación de dos o más muestras tomadas dentro del mismo cuadrado de lOx 10 km.

THE IBERIAN GROUNDWATER AMPHIPOD GENERA

Niphargus Schiodte, 1849 (fig. 2) This genus has an extended distribution; it stret-

ches from western Europe into the Near East (KA- RAMAN & RUFFO, 1986). In Spain it reaches its southwestern distribution limit and occurs in two segregated areas on both edges of the Pyrenean mountain ridge only. In the eastern Catalan Pyre- nees the genus is mentioned by GINET (1977) from La Mosquera cave near Beuda (prov. Gerona), identified by KARAMAN (1986b) as N . delamarei Ruffo, 1954. Our own investigations in Catalonia showed that Niphargus ranges from the Pyrenees into the province of Tarragona (about 150 km south of Pyrenees). In the area west of the Pyre- nees (Basque Country and the northwestern part of the province of Burgos), the genus has been found frequently both in the past and during our own investigations. This is the classical Iberian

Niphargus region. Most likely the present distribution of Niphargus in Iberia is the result of dis- persa1 from the area north of the Pyrenees, through the low altitude corridors west and east of the mountain ridge. This hypothesis is confirmed by the presence of trans-Pyrenean species, N. delamarei in the east, and N. ciliatus and N. lon- gicaudatus in the west (MARGALEF, 1952, 1970a,b; KARAMAN, 1986b).

Niphargus is a widely distributed stygobiont amphipod genus with a high species diversity, including species with large ranges. Supposedly, one of the reasons for its wide range is a rather high dispersa1 ability related with its capacity to colonize not only the phreatic leve1 but also the un- saturated zone and saturated layers situated above the regional water table, whereby lower mountain ridges can be crossed. In this context it is interesting to mention some biotopes from where Ni- phargus was recorded: in the Basque Country, for instance, in dripwater pools of a mine gallery, si-

Figure 2.- The distribution of Haploginglymus and Niphargus in the Iberian peninsula. Squares indicate 100x100 km UTM-gnd. Symbols with stack-bars indicate the situation of two or more localities of the genus within the same 10x10 km UTM-square. Distribución de Haploginglymus y Niphargus en la península Ibérica. La cuadrícula corresponde a las coordenadas UTM de 1 0 0 ~ 100 km. Los símbolos marcados con una línea indican la situación de dos o más localidades del género dentro del mismo cuadrado de coordenadas UTM de 10x10 km.

tuated in non-carbonate rocks at 600 m altitude, without contact with the local groundwater table, and in a spring from red sandstone, situated high up a hill at 320 m altitude and with a pH of the water of 4.0. This spring is being fed most likely by a perched groundwater aquifer. In Catalonia most Niphargus records are from wells and hyporheic habitats, but it was found also in seeps of a railway tunnel.

In Basque Country Niphargus has been found in caves, springs, and wells, frequently together with Pseudoniphargus, very few times with Salen- tinella, and only once with Haploginglymus. In Catalonia the only amphipod co-occurring with Niphargus was Haploginglymus, in particular along the border of the range.

Haploginglymus Mateus & Mateus, 1958 (fig. 2)

This genus, strictly endemic of the Iberian peninsula, is the most widely distributed Iberian

stygobiont amphipod. It is uncertain if Haplo- ginglymus occurs in the central part of Iberia, since few investigations have been done there. Until now four species are recognized (KARAMAN, 1986a; PRETU~ & SABATER, in press), but since more material awaits identification, it is to be expected that more forms will be recognized.

The genus inhabits particular wells and underflows of rivers, but it has been found in springs as well. Only in the mid-eastern part of the peninsula are cave-dwellers recorded, possibly because of the absence of Pseudoniphargus in this region.

Haploginglymus is closey related to Niphargus (cf. MATEUS & MATEUS, 1958; BARNARD & BAR- NARD, 1983; KARAMAN, 1986a; KARAMAN & RUF- FO, 1986). The observation that these two genera occur together only along the borders of their distribution areas would suggest that there is some kind competition between them. The genus is frequently found together with other amphipod genera.

Figure 3.- The distribution of Salentinella in the Iberian peninsula. See also legend of fig. 2. Distribución de Salentinella en la península Ibérica. Véase también la leyenda de la figura 2

Salentinella Ruffo, 1947 (fig. 3)

The genus is confined to fresh or sligthly brackish habitats of the western peri-Mediterranean region (RUFFO, 1986). In Spain Salentinella occurs in al1 regions prospected by us, not only close to the Mediterranean sea board, but also in inland ground waters and even in the vicinity of the Bay of Biscay. They are principally inhabitants of wells and underflows, although MARGALEF (1970a) recorded them also from a cave. Frequently Salenti- nella was found together with other stygobiont amphipods, especially with Haploginglymus.

PLATVOET (1987) studied the Spanish material and recognized nine different forms, belonging to eight different (sub)species and one incertae se- dis. The most widely distributed species is S. an- gelieri, whose distribution coincides with that of the entire genus, and it occurs in various habitats near the Mediterranean coast, including insular habitats. In Spain it has been found up to some 100 km from the coast. The remaining Spanish

species have restricted distributions often confined to a single hydrographic basin, including the up- permost parts of Atlantic drainage systems.

Bogidiella Hertzog, 1933 (fig. 4)

Species of Bogidiella were found in coastal ground waters, but also in continental ground waters. A part of the material available was studied by STOCK & NOTENBOOM (1988). They recognized five different species al1 endemic to Iberia belonging to the subgenera Bogidiella S.S. and Medigi- diella. Cases of sympatry within Bogidiella, and between Bogidiella and Medigidiella are found in Iberian inland water (STOCK & NOTENBOOM, op. cit.). In spite of intensive investigations, Bogidie- lla has not been found in the northern part of the central plateau (Meseta), the Cantabrian Moun- tains, the western Pyrenees, and inland waters of Catalonia.

Above al1 Bogidiella species are inhabitants of hyporheic habitats, although occasionally also

Figure 4.- The distnbution of Rhipidogammarus, Bogidiella and Metahadzia in the Iberian peninsula. See also legend of fig. 2. Distribución de Rhipidogammarus, Bogidiella y Metahadzia en la península Ibérica. Véase también la leyenda de la figura 2.

found in wells. Frequently other stygobiont amphipods occured in the same habitats, viz., Pseudo- niphargus, Haploginglymus, and Salentinella.

(1971) mentioned R. rhipidiophorus from an epi- gean pool in a riverbed at Gerona. Our own investigations yielded a new species, R. triumvir, from wells in Almería (NOTENBOOM, 1985, 1988a).

Metahadzia Stock, 1977 (fig. 4) Sensonator Notenboom, 1986 (fig. 5 )

The genus Metahadzia has mainly a Mediterra- nean distribution. In the Iberian peninsula it was formerly known by a single species, M. tavaresi, from wells of the Algarve. Our own investigations revealed the existence of a second species, M. uncispina, in wells in the basin of the Quadalquivir river near Sevilla (NOTENBOOM, 1988b). Probably the distribution in Spain of Metahadzia is limited to this river basin. The co-occurring amphipod fauna existed of Salentinella.

Rhipidogammarus Stock, 1971 (fig. 4)

A small number of localities with representatives of this genus are known from continental Spain, restricted to regions close to the Mediterra- nean sea board in fresh to brackish waters. STOCK

This monotypic endemic genus was discovered in the southern part of the province of Valencia. It is a rather large amphipod with remarkable characteristics for a stygobiont, such as many calceoli on both antennae in both sexes, and a subfolia- ceous, natatory third uropod. The phylogenetic position of the genus is uncertain (NOTENBOOM, 1986a).

S. valentiensis was found in a phreatic cave lake (near Corbira de Alcira), but also in wells (near Corbera and Gandia) and in an hyporheic habitat of the Río Turia; al1 these localities are situated within 30 km from the sea shore in a rather restricted area. It has been found together with Ha- ploginglymus, Salentinella, and Bogidiella. S. valentiensis is a bottom dweller but also free-swim-

Figure 5 . - The distnbution of Crangonyx, Sensonator and Parapseudoniphargus in the Ibenan peninsula. See also legend of fig. 2. Distribución de Crangonyx, Sensonator y Parapseudoniphargus en la península Ibérica. Véase también la leyenda de la figura 2.

ming, and is supposed to be very sensitive to water-borne pressure waves, whether produced by animal vibrations or other disturbances in the water. Probably it is a predator which has its most favourable habitat in large waterfilled fissures of the saturated karst.

Crangonyx Bate, 1859 (fig. 5)

During our investigations species of this genus have not been discovered. Previously the genus was mentioned by GINET (1977) from two caves in the north of Spain (Basque Country and Navarra). In spite of intensive sampling, also in one of the caves mentioned by Ginet (Cueva de Mairuelego- retta), it was not found again.

Parapseudoniphargus Notenboom, 1988 (fig. 5)

Our investigations revealed the existence of this monotypic genus closely related to Pseudoniphar- gus and probably endemic to the Guadalquivir river basin. The body of this amphipod is rather

compact with deep coxa1 plates and relatively short posterior pereiopods and uropods, sugges- ting special adaptation to interstitial life (NOTEN- BOOM, 1988~). Parapseudoniphargus is distributed in hyporheic habitats of tributaries and upper courses of the Guadalquivir river, and occured together with Pseudoniphargus, Haploginglymus, and Salentinella.

Pseudoniphargus Chevreux, 1901 (fig. 6)

The genus has a western Mediterranean- amphi-Atlantic distributional range and the Iberian peninsula occupies a central position in it. In Ibe- ria Pseudoniphargus has a disjunct distribution, with three ranges: northern Spain, southern Spain, and Lusitania. Al1 these three ranges have their own assemblages of endemic species. Stri- king is the absence of Pseudoniphargus in the mid- eastern part of the peninsula. An ecological cause of this pattern seems unlikely because many other stygobiont crustaceans such as Haploginglymus, Salentinella, Proasellus, Stenasellus, and Ibero-

Figure 6.- The distnbution of Pseudoniphargus in the Ibenan peninsula. See also legend of fig. 2. Distribución de Pseudoniphargus en la península Ibérica. Véase también la leyenda de la figura 2.

bathynella are abundant in this mid-eastern region, especially in hyporheic habitats, while Pseu- doniphargus in the other areas investigated often co-occurred with these elements.

Karst waters provide important habitats for Pseudoniphargus in northern Spain, in addition, representatives are found in hyporheic waters, springs, and a few wells. Altogether 13 species have been recognized in the area, most of them with rather small allopatric ranges, limited to a single drainage basin or a karst area. In the Bas- que Country Pseudoniphargus frequently co- occurred with Niphargus. In hyporheic habitats, in particularly of the area around the Picos de Eu- ropa, Haploginglymus was often found together with Pseudoniphargus (NOTENBOOM, 1986b). The presence of Pseudoniphargus in the Catalan hills (MARGALEF, 1970b) remains enigmatic, our own investigations in that area in 1986 did not reveal its presence.

Subterranean waters of southern Spain apparently support an important diversity of Pseudo- niphargus species. In the 15 species recognized

morphological divergence is larger than in northern Spain. Most of the southern species are allopatric with quite point shaped distributions. In the Guadalquivir basin, however, the widely distributed P. latipes co-occurred with the very localized species, P. illustris. Other amphipods frequently found together with Pseudoniphargus were Haplo- ginglymus and Bogidiella, botb mainly in hyporheic habitats, and Salentinella, only in wells (No- TENBOOM, 1987a).

Lusitania harbours a few species from Portugal and a single one from the northwesternmost part of Spain. The three species of Portugal are limited to the central-western part of the country (No- TENBOOM, 1987b).

Zoogeographical districts

Based on the known distributional data of stygobiont amphipods an attempt is made to divi- de to Iberian peninsula into areas characterized

Figure 7.- Zoogeographic distncts of the Iberian peninsula based on presence or absence of stygobiont amphipods. Distritos zoogeográficos de la península Ibérica según la presencia o ausencia de anfípodos estigobiontes.

by presence or absence of certain taxa. This approach is presented in fig. 7, but it needs empha- size that not al1 Iberian regions are equally tho- roughly investigated (see fig. 1).

The stygobiont amphipod districts tend to be situated at the periphery of the Iberian Meseta. The Meseta district apparently has the lowest diversity with Bogidiella and Haploginglymus only . The latter genus is not particularly bound to any district, but an endemic for the entire peninsula. Regions with particular cases of endemism are the Guadal- quivir and Levante with the endemic genera, Pa- rapseudoniphargus and Sensonator, respectively. The unnamed taxon close to Salentinella, mentioned by PLATVOET (1987), might be an endemic of Levante, too. Moreover, the Guadalquivir district has endemic species of Pseudoniphargus and Sa- lentinella, and is the only Iberian region with representatives of Metahadzia. Cantabricum, Lusi- tanicum, and Beticum are districts distinguished

by the presence of various species of Pseudoni- phargus, each with its own assemblage of endernic species. The eastern border of Cantabricum could not be established with certainty since it remains uncertain if Pseudoniphargus occurs in inland waters of the region southeast of the Pyrenees. The border between Oriente and Meseta is the western limit of the range of Salentinella. A Vasco- Pyreneo-Catalonicum district is distinguished due to the penetration of Niphargus in Iberian ground waters. In northern Spain the ranges of the genera Pseudoniphargus, Niphargus and Salentinella are partially overlapping, the eastern zone of Can- tabricum is inhabited by Salentinella, and the northern part of that zone by Niphargus.

In Iberia predominantly Mediterranean elements like Metahadzia and Salentinella are found in Atlan'tic drainage basins of Guadalquivir, Oriente and Cantabricum. The latter genus is recorded as well from the adjacent Aquitanian area

Figure 8.- Major geotectonic units of the Ibenan peninsula. 1) Hercynian basement; 2) deformed Mesozoid cover of the Pyrenean realm; 3) Mesozoic aulocogenic area; 4) Mesozoic externa1 units of the Betic realm; 5) intermediate Flysch units of the Gibraltar arc; 6) interna1 units (Mesozoic and Paleozoic) of the Betic-Rif realm; 7) undeformed Mesozoic cover; 8) continental and marine. Principales unidades geotectónicas de la península Ibérica. 1) Zócalo hercínico; 2) cubierta mesozoica deformada del dominio pirenaico; 3) área ulocogénica mesozoica; 4) unidades mesozoicas externas del dominio bético; 5) unidades intermedias del Flysch del arco de Gibraltar; 6) unidades internas (Mosozoico y Paleozoico) del dominio Bético-Rif; 7) cubierta mesozoica indeformada; 8) continental y marino.

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