第九章 RNA 的生物合成和加工

第一节 RNA转录

第二节 转录后加工

第三节 RNA的复制与逆转录

第四节 RNA生物合成的抑制剂

第一节 RNA 转录•转录研究的主要问题

①RNA 聚合酶

② 转录过程

③ 转录后加工

④ 转录的调控

①~③ 是基本内容，④是目前研究的焦点，转录调控是

基因调控的核心

• 转录 ---- 生物体以 DNA 为模板合成 RNA 的过程 .转录是基因表达的第一步，也是最关键的一步。

• 转录的起始由 DNA 上的启动子区控制，转录的终止由 DNA 上的终止子控制，

• 转录所需的酶叫 RNA 聚合酶（依赖 DNA 的 RNA聚合酶） ,

• 转录产物： mRNA 、 rRNA 、 tRNA 、小 RNA.

除某些病毒基因组 RNA 外，绝大多数 RNA 分子都来自 DNA 转录的产物。

一、转录：

• 转录单位 :RNA 链的转录，起始于 DNA 模板的一个特定位点，并在另一位点终止，此转录区域称为一个转录单位。

• 一个转录单位可以是一个基因（真核），也可以是多个基因（原核）。

• 转录单位的起点核苷酸为 +1 ，起点右边为下游（转录区），转录起点左侧（ 5′ 侧）为上游，用负数表示： -1 ， -2 ， -3 。依此类推。

相同点：

1. 都以 DNA 为模板

2. 原料为核苷酸，都是生成 3’ ， 5’ 磷酸二酯键

3. 合成方向均为 5′→3′ 方向

4. 都需要依赖 DNA 的聚合酶

5. 遵守碱基互补配对规律

6. 产物为多聚核苷酸链

•复制和转录的异同点

不同点： 复制 转录模板 两股链均作为模板 模板链作为模板原料 dNTP NTP聚合酶 DNA 聚合酶 RNA 聚合酶产物 子代 DNA 双链 mRNA;tRNA;rRNA配对 A-T ； G-C A-U ； T-A ； G-C引物 需 RNA 引物 -------- 方式 半保留复制 不对称转录

二、转录模板和酶（一）转录模板• 模板链：两股 DNA 单链中只有一股可转录 , 作为模板 , 录成

RNA 的这一股 DNA 链称为模板链 , 或非编码链 , 反意义链，（ - ）链

• 编码链：对应的一股互补链称为非模板 DNA 链或编码链，有意义链，（ + ）链 , 与 mRNA 序列相同 (U-T) 的 DNA 链。

GCAGTACATGTC¡ ¡

¡¡

5

5

3

3

¡ä ¡ä

¡ä¡ä DNACGTCATGTACAG

±àÂëÁ´

Ä£°åÁ´

GCAGUACAUGUC mRNAת¼

Ala-Val-His-Val¡ ¡N C ëÄ·Òë

模板转录的不对称性特点：• 片段转录：即以一条 DNA 链一段为模板进行转录。• 转录可能是一个基因转录，也可能是几个基因同时

转录，因时间和空间不同，转录基因有差异。• DNA 分子上编码链和非编码链是相对的。• 模板链并非永远在同一条单链上

•DNA 上能转录出 mRNA 然后指导蛋白质合成的部分称为结构基因 .•其余的 DNA 可能转录 (rRNA,tRNA), 也可能不转录•通常用正链 DNA 的碱基序列来表示基因的一级结构 .

35

53

¡ä¡ä

¡ä

¡ä

（二） RNA 聚合酶（ RNApolymerase, RNApol):

• RNA 聚合酶特性：– 作用条件：

4 种 NTP ； Mg2+ 或 Mn2+ 的存在； DNA 模板；– 反应方向： 5’→3’ 。– 不需引物– RNA 聚合酶缺乏核酸外切酶活性，不具备校对功能，

因此 RNA 转录的保真度比 DNA 复制低的多。

PPinnnnRNAMgDNARNA

UTPnCTPnGTPnATPn )4321(/ 2

4321 模板、聚合酶

•催化的反应：不需引物 , 在单核苷酸的 3’-OH 上逐个加核苷酸。

1 、原核生物的 RNA 聚合酶 （大肠杆菌）– 复合体，分子量为 480kD ，由六个亚基组成 α2ββ′ωσ( 全酶 ) ，还含有两个 Zn+

– α2ββ′ω 称为核心酶，只催化链的延长，对起始无作用。

– σ亚基为启动因子– 不同的原核生物的核心酶相同，但σ亚基有所差别

亚基 亚基数 分子量 (KD）

基因 功能

β’ 1 160 rpoC 与模板 DNA结合β 1 150 rpoB 与核苷酸结合，形成磷酸二

酯键，起始和催化部位。σ 1 70 rpoD 起始识别因子α 2 37 rpoA 与 DNA上启动子结合ω 1 9 ---- 不详

E.coli RNA 聚合酶各亚基及其功能

类 型 Ⅰ （或 A ） Ⅱ （或 B ） Ⅲ （或 C ）

别 名 rRNA 聚合酶 hnRNA 聚合酶 小分子 RNA 聚合酶

转 录 产 物 4.5S rRNA前体

hnRNA （ mRNA 前体）

tRNA 和 5S rRNA ， snRNA 前体

对 a －鹅膏蕈碱的繁感

性不敏感 抑制（高度敏

感）抑制（中度敏

感）

2 、真核生物的 RNA 聚合酶 三种 RNA 聚合酶Ⅰ ,Ⅱ,Ⅲ, 它们专一地转录不同的基因 , 其转

录过程和产物已各不相同 . 三种 RNA 聚合酶对鹅膏覃碱的敏感性反应不同 .

1 、转录起始过程：A 、在 σ亚基引导下， RNA 聚合酶全酶与启动子结合；B 、 DNA 局部解开双螺旋；形成转录泡C 、酶滑向转录起点， 引入第一个 NTP （ ATP 或 G

TP ），然后与第 2 个 NTP 间形成磷酸二酯键。

三、原核生物 RNA 的转录过程（以 E.coli 为例）

•转录起始

因子仅与起始有关， RNA 的合成一旦开始，便被释放

E

-35 -10 pppG 或 pppA

5’

5‘

3’

3‘模板链

σ+

核心酶 全酶

σ

(a)

(b)

(c)(d)

σ

σσ

σ 的作用有点像是一把钥匙。

2 、 RNA 链的延伸

RNA 合成方向 5’ → 3’ 。速度： 25-50b/s 。

a 、 合成开始后 ,σ亚基释放，然后都由核心酶催化。b 、核心酶沿模板链 3′—5′ 移动，选择 NTP ，暂时形

成 DNA-RNA 杂交链。c 、核心酶， DNA 和新产生的 RNA 区域形成转录鼓泡。鼓泡前 DNA 不断解链，鼓泡后 DNA 同速复链。

因为： G=C＞ A=T ＞ A=U 故，鼓泡后 DNA 互补链取代杂交链中的 RNA ，恢复双螺旋结构。

3 、终止

• RNA 聚合酶到达转录终止点时，在终止子的帮助下，聚合反应停止。

• RNA 链和聚合酶脱离 DNA 模板链。

转录的过程

Æô¶¯×Ó ½á¹¹»ùÒò ÖÕÖ¹Çø3¡ä

3¡ä

5¡ä

5¡ä

5¡ä

¦Ñ

pppG mRNA5¡ä

pppG5¡ä

pppG5¡ä

四、启动子和转录因子

• 启动子： RNA 聚合酶识别、结合并开始转录所必需的一段 DNA 序列。

强启动子 2 秒钟启动一次转录，弱启动子 10分钟一次。

• 转录因子： RNA 聚合酶在进行转录时，常需要一些辅助因子（蛋白质）参与作用，此类蛋白质统称为转录因子。

• 分析比较原核生物上百种启动子序列，发现不同的启动子都存在共有序列，启动区具有共有的序列称为保守序列或一致性序列 .

²Ù×Ý×Ó -35Çø -10Çø +1

trp

tRNA

lac

recA

ara

Tyr

TTTACA....N16.....TATGAT.....N7.....A...

TTTACA.....N17.....TATGTT......N6....A....

TTGATA.....N16.....TATAAT......N7....A....

CTGACG....N18.....TACTGT......N6....A...

....TTGACA....N17....TTAACT.....N7.....A....

TTGACA¡ ¡ TATAATPu¡ ¡

( 一 ) 原核生物的启动子和转录因子

•启动子的结构至少由二部分组成：•-35 序列提供了 RNA 聚合酶全酶识别的信号；•-10 序列是酶的紧密结合位点（富含 AT 碱基，利于双链打开）；

AACTGT ATATTA

TTGACA TATAAT

+1

转录起始点

5’ 3’

3’ 5’

35 序列

Sextama 框

10 序列

Pribnow 框

1 、 -10 序列（ Pribnow框）• 在转录起点上游大约 -10 处，有一个 6bp 的保守序列 TATAA

T ，称 Pribnow框。每个位点的保守性在 45%-100% 。• 频度： T89 A89 T45 A60 A50 T96

• Pribnow框是启动子的关键部位。决定转录方向。酶在此部位与 DNA 结合形成稳定的复合物。

• -10 序列有助于 DNA 局部双链解开。

2 、 -35 序列（ Sextama 框）• 在 -10 序列上游还有一个保守序列，其中心约在 -35 位置，

称为 -35 序列 .• 频率： T82 T84G78 A65 C54A45

• 功能： -35 序列提供 RNA 聚合酶识别信号 . σ 因子的初始识别位点。在很大程度上决定了启动子的强度。

（二）真核启动子• RNA 聚合酶Ⅱ (mRNA) 的启动子有三个保守区：

– － 25 到－ 30 有 TATA 框，是解链位置，并决定转录起点；失去 TATA 框，转录可能在许多位点上开始。

– －75 位置有 CAAT 框（共有序列 GCCAATCT ），与RNA 聚合酶的结合有关；

– 上游还有 GC框（序列 GGGCGG ），某些转录因子可结合。

• 后两个称为上游因子，对转录起始频率有较大影响• RNApolⅢ 的启动子在转录区内部 ( 转录起点下游 ) 。

五、终止子和终止因子• 终止子（ terminators) ：提供转录终止信号

的一段 DNA 序列。• 终止因子：协助 RNA 聚合酶识别终止子的蛋

白质辅助因子。•抗终止因子：有些终止子的作用可被特异的因

子所阻止，使酶越过终止子继续转录，称为通读，这类引起抗终止作用的蛋白质称为抗终止因子。通读常见于某些噬菌体的时序控制。

大肠杆菌有两类终止子：1. 简单终止子（不需 ρ 因子的终止）。 产物回文对称区有一段富含GC 对的序列，回文后有

寡聚尿苷酸 UUUU （终止点前） 。

•原核生物终止子

a 、发夹结构的形成： DNA 上的回文序列使 RNA 产物 3’ 端自身碱基互补，形成发夹结构，杂合链趋于解体。

b 、 产物的寡聚 U 片段促进 RNA 从 DNA 上脱落： 杂交链中 A- U 间氢键相对较弱，新生 RNA 易从模板

上脱落，不需 ρ 因子即可终止。

TOH

AAAUUUOH

UUUOH

不需 ρ 因子的终止

2. 依赖 ρ 因子终止的终止子。 必须在有 ρ 因子时才能发挥作用，终止点前无寡聚 U

序列，回文对称区不富含GC 。 ρ 因子是一个 6 聚体蛋白，其功能： 1 ）终止因子； 2 ） NTPase 活性， 3 ）解旋酶活性。 终止过程： 1 ）在 RNA 存在下，水解 NTP 产能，使ρ 因子与 R

NApol 结合； 2 ）解旋酶活性使 RNA ： DNA 杂合链拆开，释放 RN

A ，酶和 ρ 因子一起从 DNA 上脱落下来。

需ρ

因子终止

第二节、 RNA 的转录后加工转录后加工

－转录生成的 RNA ，称初级转录产物（前 RNA ， RNA 前体）

－无论式原核生物或真核生物，初级转录产物都必须经过一定的加工、修饰才能表现其生物学功能，此过程称为转录后加工原核生物转录后加工相对简单

－原核生物的 mRNA 通常是边转录边翻译，一般不进行加工修饰

－稳定的 tRNA 和 rRNA 常经过一系列的加工才成为活性分子真核生物转录后加工较复杂

• 大肠杆菌有 7个 rRNA 的转录单位，它们分散在基因组的各处。• 每个转录单位由 16SrRNA 、 23SrRNA 、 5SrRNA 以及若干个 tRNA 基因所组成。

一、原核生物中 RNA 的加工1 、原核 rRNA 前体的加工

刚转录的 rRNA 为 30S ，先在特定的碱基上或核糖进行甲基化（核糖 2- 甲基）修饰；后逐步裂解（核酸内切酶 RNAaseⅢ 的切割）产生核糖体 RNA 的前体 P16 和 P23 ， P5 由 RNAaseE 作用产生；再由相应核酸酶切除附加序列。

原核 rRNA 前体的加工步骤：

P16

P23

P5

16S

23S

5S （一般不含甲基化）

rRNA 原初转录物 30s

rRNA 和几个 tRNA16s,23s,5s

P16,P2330s 专一核酸酶切割核酸酶裂解甲基化

tRNA 基因不止一个拷贝。 tRNA 基因大多成簇存在，或与 rRNA 基因，或与蛋白质基因组成混合转录单位。

tRNA 前体加工步骤：（ 1 ）由核酸内切酶 (RNaseP 、 RNaseF) 切断 tRNA

前体上 5 和 3端两端；（ 2 ）由核酸外切酶 (RNaseD) 逐个在 3 切去附加序列，

进行修剪。（ 3 ） 3’ 端添加 CCAOH 序列（某些 tRNA 已有，由核

苷酰转移酶催化，接受活化 AA 所需）（ 4 ）核苷的特定修饰（修饰酶）：包括碱基甲基化

（一般由 S- 腺苷蛋氨酸（ SAM ）提供）和假尿苷修饰

2 、 tRNA 前体的加工：

tRNA 前体

5′

3′

5′

3′

RNaseFRNasePRNaseP

RNaseD

加工

5′ 3′

tRNACCA

• 由单顺反子构成 mRNA ，一般不需加工，一经转录，即可直接进行翻译。

• 有些原核生物多顺反子构成的 mRNA ，须由核酸内切酶切成较小的 mRNA ，然后再进行翻译。

3 、 mRNA 前体的加工：

5´ 3´顺反子 顺反子 顺反子

插入顺序 插入顺序

先导区末端顺序

AGGAGGU

SD 区

二、真核生物 RNA 的加工1 、真核 rRNA 前体的加工

•真核生物核糖体的小亚基含： 16-18S rRNA ，大亚基含： 26-28S 、 5S 、 5.8S rRNA （特有）。•真核 rRNA 基因成簇排列在一起， 18S 、 5.8S 、 28S rRNA 基因组成一个转录单位，彼此被间隔区分开，由RNA 聚合酶 I 转录生成一个长的 rRNA 前体。•5S rRNA 基因也成簇排列，间隔区不被转录，由 RNA聚合酶Ⅲ转录后经适当加工，参与构成大亚基•真核细胞的 rRNA 基因称为高度重复序列。

• 真核细胞的 rRNA 基因的高度重复序列。

18s 5.8s 28s

18s--rRNA 5.8sºÍ28s--rRNA

真核 rRNA 前体的加工过程：• 甲基化 ( 主要在核糖 2’- 羟基，比原核生物甲基化程度高 )• 剪切 (RNA 酶Ⅲ等核酸内切酶 )

18s 5.8s 28s 5s tRNA

18s 5.8s 28s

45S 前体

18s 5.8s 28s

18s 5.8s 28s

甲基化

核酸内切酶

rRNA

2 、真核 tRNA 前体的加工：• 真核 tRNA 基因的数目比原核 tRNA 的要多的多。• 真核 tRNA 基因也成簇排列，被间隔区分开， tRNA 基

因由 RNA 聚合酶Ⅲ转录。• 真核 tRNA 前体的加工过程与原核相似。但 3’ 端的 CCA 都是后加的，除碱基修饰外，还有核糖修饰（ 2’-O- 甲基核糖）。

• mRNA 的原初转录产物是分子量很大的前体，在核内加工时形成大小不等的中间物，称为核内不均一 RNA(hnRNA) 。其中，约有 25% 可转变成成熟的 mRNA 。

• hnRNA 转变成 mRNA 的加工过程主要包括：– a. 5’ 末端形成帽子结构– b. 3’ 末端切断并加上 polyA– c. 甲基化– d. 剪接除去内含子对应的序列，拼接外显子

3 、真核 mRNA 的前体加工

（ 1 ） 5’ 端加帽子： • 5’ 帽子在转录前已经形成。

• 5’ 帽子起识别和保护功能

• 有三种类型的帽子：CAP O型， CAPⅠ型， CAPⅡ型。

Á×Ëáø

pppG ÄñÜÕËáתÒÆø

SAM ¼×»ùתÒÆø

pppN1pN2p5’

ppN1pN2p pi5’ +

G pppN1pN2p5’ + ppi

m7GpppN1pN2P5’

CAP O型帽子

（ 2 ） 3’ 端加尾 • 加尾信号：在靠近 3’ 端区有一段

非常保守的序列 AAUAAA ，作为加尾信号。

• 早在核内完成• 由 RNAaseⅢ 在 3’ 端加尾信号后

11 ～ 30 位置切断，• 然后由多聚腺苷酸聚合酶催化，加

上 20～ 200AAAAAAA… （ polyA ）。

• polyA 的功能– a. 防止核酸外切酶对 mRNA 信息序列的降解，起缓冲作用。

– b. 与 mRNA 从细胞核转移到细胞质有关。

（ 3 ）、内部甲基化 • 某些真核 mRNA 内部有甲基化的位点，主要是在

N6- 甲基腺嘌呤（ m6A ）。• 在 hnRNA 中已经存在。可能对前体的加工起识别

作用。

5´“ 帽子” PolyA 3´

顺反子

m7G-5´ppp-N-3 ´ pm7G-5´ppp-N-3 ´ p

AAAAAAA-OH

（ 4 ） mRNA 的切割拼接

4 、 RNA 的拼接（内含子的去除） • 多数真核基因是断裂基因，其转录产物通过拼接，去除内含子，使编码区（外显子）成为连续序列。

• 内含子结构多样，拼接机制多样：– 有些内含子可以催化自身的拼接（核酶） ,– 有些内含子需要在有关酶的作用下才能拼接。– 反式拼接– 构成拼接体完成拼接

(1) 、 tRNA 的拼接 • 酵母 tRNA 约有 400 个基因，有内含子的基因约占

1/10 ，内含子长度 14-46bp ，没有保守性。• 切除内含子的酶识别的是 tRNA 的二级结构，而不

是什么保守序列。• 拼接过程：

– 第一步切除内含子，不需 ATP ；– 第二步 RNA 连接酶将两个 tRNA半分子连接，需

要 ATP 。

外显子 外显子内含子

HO HO

P3’

2’P

3’

2’

P

APP

P

3’

2’OH

P

3’

2’

P

ATP

ADP

激酶

连接酶

(2) 、四膜虫 rRNA 的拼接

• 某些四膜虫 26SrRNA 基因中有一个内含子，其拼接只需一价和二价阳离子及鸟苷酸或鸟苷存在即可自发进行 。

• 其实质是磷酸酯的转移反应，鸟苷酸起辅助因子的作用，提供游离 3’ 羟基。

• 发现核酶：具有催化活性的 RNA 线性 rRNA 具有许多反向互补序列，可形成局部双螺旋。

外显子1

内含子

A64G73 G100T100A62A68G84T63………6Py74-84NC65A100G100 N

外显子2

• 真核生物所有编码蛋白质的核结构基因，其内含子的左端均为 GT ，右端均为 AG 。此规律称GT-AG 规律（对于 mRNA就是 GU-AG 规律，此规律不适合于线粒体、叶绿体的内含子，也不适合于 tRNA 和某些 rRNA 的核结构基因）

(3) 、真核生物 mRNA 前体的拼接

拼接过程：

• 拼接体形成： U系列 snRNA 通常都与多肽或蛋白质结合形成核糖核蛋白颗粒（ RNP ），其 5’ 端序列与内含子拼接处互补，参与拼接过程

• 先在内含子的左端切开，产生的 5’ 末端与 3’ 端上游的 A 形成 5’,2’- 磷酸二酯键，构成套索结构，释放外显子 1 。

• 外显子 1 的 3’-OH亲核攻击外显子 2 的 5’-P ，两个外显子连接起来形成磷酸二酯键，释放套索。

拼接体形成

m7Gppp AAAnA--OH

m7Gppp AAAnA--OH

m7Gppp AAAnA--OH

ÄÚº¬×Ó

ºË½¬

°û½¬

mRNAÇ°Éí

ÄÜ·ÒëµÄmRNA

ÍâÏÔ×Ó1 ÍâÏÔ×Ó2

RNA¼ô½Ó

תÔË

第三节、 RNA 的复制与逆转录• 许多病毒和噬菌体以 RNA 为遗传物质，称为 RNA 病毒 • 病毒 RNA 复制酶具有很高的模板专一性，只识别病毒自身的 RNA 。它以病毒 RNA 为模板，合成与模板性质相同的 RNA

一、噬菌体 QβRNA 的复制

5RNA-

5

3

3

RNA+

释放 释放

3 5 3

3

5

5

RNA+ RNA+

RNA-

RNA- 及 RNA+ 的合成方向均为 5‘ 3’

•正链 RNA 病毒（ mRNA ）：如噬菌体 Q及灰质炎病毒。

•负链 RNA 病毒 (带复制酶 ) ：如狂犬病毒。

•双链 RNA 病毒（带复制酶）：如呼肠孤病毒。

•反转录 RNA 病毒：如白血病病毒和肉瘤病毒。

2 、病毒 RNA 复制的主要方式

病毒)RNA)RNA/((Pr复制酸)RNA()RNA)RNA/((Cell复制酶)RNA(

病毒Pr复制酶)RNA)RNA/(()RNA(Cell复制酶RNA双链

RNA病毒RNARNA/RNARNA/E复制 和相关蛋白CellRNA 合成

3 、 RNA 的反转录（逆转录 ）：• 概念：以 RNA 为模板， 4 种 dNTP 为底物，逆转录 E 催化，合成与模板互补的 DNA(cDNA) 的过程。这与通常转录过程中遗传信息从 DNA 到 RNA 的方向相反，故称～。

• 逆转录酶： 性质：（ 1 ） RNA 指导的 DNA 聚合酶活力：以 RNA 为模板，合

成一条互补的 DNA ，形成 RNA—DNA 杂种分子。（ 2 ） RNase H 酶活力：水解 RNA—DNA 杂种分子中的 R

NA ，可沿 3’→5’ 和 5’→3’ 两个方向起外切酶作用。（ 3 ） DNA 指导的 DNA 聚合酶活力。 需模板： RNA 或 DNA ，短链 RNA 引物， dNTP 为底物

RNAÄ£°å

ÔÓ»¯Ë«Á´

µ¥Á´DNA

Ë«Á´DNA

·´×ªÂ¼Ã¸

RNaseH ¼îË®½â

DNA¾ÛºÏø

ÕûºÏ S1ºËËáø

ϸ°ûÄÚ¸´ÖÆ ÊÔ¹ÜÄںϳÉ

·´×ªÂ¼Ã¸

·´×ªÂ¼Ã¸

RNA （ + ）→ RNA （ + ） /cDNA （ - ）→ DNA （ + ） /cDNA （ - ）→ RNA （ + ）

•逆转录过程

第四节、 RNA 生物合成的抑制剂1 、嘌呤和嘧啶类似物：人工合成的碱基类似物能够抑制和干扰核酸的合成。如

N

NNH

N

NH2

NH2

SH

作为代谢拮抗物抑制合成酶类或直接掺到核酸分子中，形成异常 RNA 或 DNA 。

N

NNH

N

NH2

NH2

N

NNH

N

NH2

NH2

OH

N

NH

NH

O

O

FN

NNH

N

NH2

NH2

SH

2 、 DNA 模板功能的抑制物：

（ 1 ）烷化剂：使 DNA 发生烷基化，发生在 G-N7， A-N1 、N3 N7 ； C-N1 。易引起嘌呤的水解脱落，在 DNA 上留下空隙干扰复制或转录；或引起碱基错配。

（ 2 ）放线菌素：可与 DNA 形成非共价复合物，抑制其模板功能。包括一些抗癌抗生素

（ 3 ）嵌入染料：可插入双链 DNA 分子相邻的碱基对之间，一般具有芳香族发色团。溴化乙锭（ EB ）是一种高灵敏的荧光试剂，常用来检测 DNA 和 RNA 。与 DNA结合后抑制其复制和转录。

一些化合物可以与 DNA 模板结合，抑制其复制和转录

3 、 RNA 聚合酶抑制物

（ 1 ）利福霉素：抑制细菌 RNA 聚合酶活性。在体

外有抗病毒作用。

（ 2 ）利链霉素：与细菌 RNA 聚合酶亚基结合，抑

制转录过程中 RNA 链的延长反应。

（ 3 ） - 鹅膏蕈碱：主要抑制真核 RNA 聚合酶Ⅱ和

Ⅲ活性，对细菌的 RNA 聚合酶作用极小。

本章重点•模板链、编码链、不对称转录的概念。

•转录和复制的异同

•启动子、终止子概念。

•大肠杆菌两类转录终止的方式

•真核生物 mRNA 、 tRNA 及 rRNA 转录后加工的主要方式。