28

เมล็ด (Seed)

เมล็ด (Seed) พัฒนามาจากไข (ovule) ทีไ่ดรับการปฏิสนธิ ทํ าหนาที่ในการขยายพันธุ เมล็ดหอหุมดวยเปลือก (testa) ภายในบรรจุตนออน (embryo) ไว ในพืช angiosperm เมลด็จะเกิดอยูในผล ในขณะที่พืช angiosperm เกิดอยูใน cone หรือ Strobili เมลด็มโีครงสรางภายในและภายนอกดังนี้

โครงสรางภายในเมล็ด (ภาพที่ 26, 27 และ 28)

1. เปลือก (Covering part หรือ protective coat) เปลอืกหุมเมล็ดมีดวยกัน 2 ลักษณะ คือเปลือกหรือเย่ือหุมเมล็ด (seed coat หรือ testa) ซึง่เจริญและพัฒนามาจากเยื่อหุมไขออน (integument) อยูช้ันนอกสุด และเปนเยื่อบางๆ ช้ันใน (tegument) สํ าหรับเปลือกอีกลักษณะหนึ่ง เปนเปลือกหุมผล(pericarp) และเยือ่หุมเมล็ดเชื่อมติดกัน เปลือกทํ าหนาที่ปองกันอันตรายใหสวนประกอบอื่นๆ ภายในเมลด็ และท ําหนาที่ควบคุมการดูดซึมนํ้ า อากาศ และปองกันไมใหโรค-แมลงเขาไปทํ าลายเมล็ด ลักษณะของเปลือกมีหลายลักษณะ พืชบางชนิดมีเปลือกบางทํ าใหนํ้ าและอากาศซึมผานไดงาย พืชบางชนิดมีเปลอืกแขง็ และหนายากที่นํ้ าและอากาศจะซึมผานไดงายๆ พืชบางชนิดเปลือกมีลักษณะฉํ่ านํ้ า บางชนิดงอกออกไปเปนปก หรือมีลักษณะคลายเสนดาย ไวสํ าหรับชวยกระจาย

ภาพที่ 26. โครงสรางภายในเมล็ด

1. testa and integument 2. embryo3. endosperm (angiosperm)/female gametophyte (gymnosperm)4. cotyledon 5. hypocptyl6. radicle 7. epicotyl

29

2. ตนออน (Embryo) เปนสวนที่จะเจริญเติบโตเปนตนกลา ประกอบดวยยอดออน (plumule) และรากออน (radicle) การเรยีงตัวของตนออนมีดวยกัน 2 ลักษณะ คือ 1. ตนออนที่มีสวนของรากออนเกิดอยูทางดาน micropyle เมล็ดพืช angiosperm จะตดิอยูกับกานสั้นๆ บนผนังรังไข และอีกลักษณะสวนรากของตนออนจะติดอยูดานตรงขามกับกานรังไข ในพืช gymnosperm เปลือกหุมเมล็ดจะแยกจาก scale ในบางขณะ คือ ชวงการถายละอองเรณู และการปฏิสนธิ

3. เน้ือเย่ือที่เก็บสะสมอาหาร (Storage tissue หรือ supporting part) เปนเนื้อเย่ือที่ทํ าหนาทีเ่ก็บสะสมอาหารไวสํ าหรับการเจริญเติบโตของตนออน แบงออกไดตามกํ าเนิดได 3 ชนิด คือ

3.1 ใบเล้ียง (Cotyledons) เปนอวัยวะชุดแรกของคัพภะที่ทํ าหนาที่เก็บสะสมอาหารในเมล็ดที่ไมมีเอนโดสเปอรม ในเมล็ดที่มีเอนโดสเปอรมใบเลี้ยงมีขนาดเล็กและบาง ทํ าหนาที่ในการสังเคราะหแสงในขณะที่เมล็ดงอก ใบเลี้ยงประกอบดวยเนื้อเย่ือที่มีชีวิต จึงมีการแบงตัวและขยายตัวไดเมื่อเมลด็งอก ในพืชใบเลี้ยงเดียวใบเลี้ยงไมไดทํ าหนาที่ในการเก็บสะสมอาหาร แตสวนที่เรียกวา สคิวเทลลัม(scutellum) ท ําหนาที่ในการเก็บสะสมใหตนออนแทน มีเพียงอันเดียว พืชใบเลี้ยยงคูมีใบเลี้ยงสองอัน สวนในไมสนจะมีใบเลี้ยงหลายอัน

3.2 เอนโดสเปอรม (Endosperm) เปนอวยัวะอื่นที่ไมไดเปนอวัยวะสวนใดของคัพภะ (extra-embryonic organ) ท ําหนาที่เก็บสะสมอาหาร พบในไมพวก Diospyros พืชจํ าพวกขาว ขาวโพด และธญัญะพืชอื่นๆ เมื่อเมล็ดสุกแกเอนโดสเปอรมจะไมมีชีวิต เหลือเพียงเนื้อเย่ือช้ันอะลิวโรน (aleurone layer) ที่ยังคงมีชีวิตอยู

3.3 เพอริสเปอรม (Perisperm) เปนเนื้อเย่ือที่ไมมีชีวิต มีกํ าเนิดจากสวนของนิวเซลลัสในเอมไบรโอ แซค (embryo sac) จงึมีโครโมโซม 2 ชุด (2n) เมล็ดพันธุที่มีเพอริสเปอรมทํ าหนาที่เก็บสะสมอาหาร ไดแก บีท และพลู

โดยปกติแลวพืชจะมีเนื้อเย่ือที่ทํ าหนาที่สะสมเพียงอยางใดอยางหนึ่ง แตมีพืชบางชนิดที่มีทัง้ใบเลี้ยงและเอนโดสเปอรมหรือเพอริสเปอรมทํ าหนาที่เก็บสะสมอาหาร เชน หอมหัวใหญ และ บีท

อาหารสะสมภายในเมล็ดที่จะใชสํ าหรับการงอกของตนกลาในระยะตน แบงออกเปนกลุมใหญๆ 3 กลุมดวยกัน คือ ไขมัน คารโบไฮเดรต และโปรตีน นอกจากนี้ยังมีพวกวิตามิน สารควบคุมการเจริญเติบโต (growth regulators) เม็ดสี (pigment) แทนนิน (tanin) สารประกอบพวกอัลคาลอยด (alkaloids) และแรธาตุอาหารอื่นๆ เมลด็พนัธุพืชแตละชนิดจะมีองคประกอบของอาหารแตกตางกันไป เมือ่จดักลุมของเมล็ดพันธุตามชนิดของอาหารสะสมแลว สามารถแบงออกเปน 2 กลุม คือ เมล็ดที่มีองคประกอบอาหารสวนใหญเปนพวกแปงและนํ้ าตาล ซึ่งไดแก ขาว ขาวฟาง ขาวโพด ถ่ัวลันเตา และถ่ัวเขียว และกลุมเมล็ดที่มีองคประกอบอาหารสวนใหญเปนพวกไขมัน ซึ่งไดแก ถ่ัวลิสง ถ่ัวเหลือง งา ทานตะวัน ฝาย ละหุง ปาลมนํ้ ามัน เมล็ดพืชที่มีไขมันสูงมักมีโปรตีนสูง องคประกอบอาหารเปนปจจัยสํ าคัญที่มีผลตอความมีชีวิตและการเก็บรักษาเมล็ดพันธุ

30

เยือ่หุมเมลด็ (ssed coat หรอื testa)

hypocotyl

รากออน (radicle)

ใบจริง

ใบเลีย้ง (cotyledon

เมล็ดพันธุพืชใบเลี้ยงคู (ถั่วแขก)

เปลอืก หรอื เปลอืกของผล (fruit wall)

เอนโดสเปอรม

ใบเลีย้ง (scutellum)

ยอดหุมยอดออน

ยอดออน (plumule)

จุดกํ าเนดิรากชัว่คราว (seminal root node)

รากออน (radicle)

ปลอกหุมรากออน

เมล็ดพันธุพืชใบเลี้ยงเดี่ยว (ขาวโพด)

ภาพที่ 27. โครงสรางภายในของเมล็ดของพืชใบเลี้ยงเดี่ยวและใบเลี้ยงคู

ใบเลี้ยง (cotyledon)

31

เมล็ดพันธุพืชตระกูลหญา

ภาพที่ 28. โครงสรางภายในเมล็ดพืชใบเลี้ยงเดี่ยว ใบเลี้ยงคู และพืชตระกูลหญา ที่มา : จวงจันทร, 2521

โครงสรางภายนอกเมล็ด

1. Hilum เปนสวนที่เช่ือมติดระหวางกานของรังไข (funicle) กับไข (ovule) เมือ่พัฒนาเปนเมล็ดจะมองเห็นเปนรอยแผลเล็กๆ ที่เปลือก ในพืช gymnosperm ซึง่ไมมีกานรังไขจึงไมมีรอยปรากฏใหเห็น

2. Micropyle เปนชองเปดที่ปลายรังไข เพ่ือเปนทางเขาของทอเรณูในขณะที่เกิดขบวนการปฏิสนธ ิ และเปนทางใหนํ้ าเขาในขณะที่เมล็ดกํ าลังจะงอก และเปนชองทางใหรากของตนออก (radicle) งอกออกมา micropyle จะปรากฎใหเห็นอยูที่เปลือก ตํ าแหนงของ micropyle และ hilum จะแตกตางกันไปตามลักษณะการเรียงตัวของไข (ovule) พืชทีม่ไีขแบบตั้งตรง (orthotropous) ต ําแหนงของ micropyle และ hilum จะอยูหางกันในแนวเดียวกัน พืชที่มีไขแบบนอนขนานกับพื้น (campylotropous) ต ําแหนงของ micropyle และ hilum จะอยูหางกันในระยะปานกลาง สวนพืชที่มีไขแบบหัวกลับ (anathotropus) ตํ าแหนงของ micropyle และ hilum จะอยูที่เดียวกัน

32

3. Chalaza เปนฐานของไข (ovule) อยูที่บริเวณรอยตอระหวางเปลือกหุมรังไข (integument) และ megasporangium ซึง่ถาอยูในตํ าแหนงเดียวกับกานรังไข (funiculus) ก็จะเกิดในต ําแหนงเดียวกันกับ hilum

4 . Raphe รองบนเปลือกหุมเมล็ด เกิดจากการรวมตัวกันระหวางเปลือกหุมรังไข (integument) และกานรังไข (funiculus) ของไขแบบตั้งตรง (orthotropous) และไขแบบนอนขนานกับพ้ืน (campylotropous) ตามแนวยาวของเปลือกหุมรังไข

ภาพที่ 29. โครงสรางภายนอกเมล็ด

การพัฒนาของเมล็ด (Seed development)

หลังจากขบวนการปฏิสนธิในพืช angiosperm ใบเลีย้งจะขยายใหญขึ้น และมีการสะสมอาหาร การพัฒนาของคัพภะจะขึ้นอยูกับสภาพของแมไม สวนในพืช gymnosperm ไขที่ไดรับการผสมจะขยายตัว พรอมๆ กับสวนอื่นๆ ของเมล็ด จะคอยๆ สะสมอาหารทีละนอย อาหารที่สะสมสวนใหญเปนแปง มีไขมัน และโปรตนีบาง ในขณะที่เมล็ดมีความสุกแกคัพภะมีขนาดโตเต็มที่ การพัฒนาของคัพภะเปนอิสระไมขึ้นอยูกับตนแม เนื่องจากทอนํ้ าทออาหารถูกตัดขาดจากตนแมตั้งแตคัพภะโตเต็มที่แลว

สรีรวิทยาการสุกแกของผลและเมล็ด (Physiology of fruit and seed maturation)

การเจริญและพัฒนาของผลและเมล็ดที่เกิดขึ้นหลังจากการปฏิสนธิไปจนกระทั่งผลและเมล็ดสุกแก (mature) พรอมทีจ่ะเก็บได จะมีการเปลี่ยนแปลงทางสรีรวิทยาและกายภาพ คือ ปริมาณของสารควบคุมการเจรญิเติบโต ความชื้นภายในผลและเมล็ด ขบวนการสราง (metabolic) ซึง่การเปลี่ยนแปลงทางสรีร วทิยาดงักลาวมีผลใหลักษณะทางกายภาพเปลื่ยนแปลงไป ไดแก สี กล่ิน ลักษณะของเนื้อ นํ้ าหนัก และความถวงจํ าเพาะ ดงันี้

TestaEndospermPerisperm

RapheHilum

MicropyleFunicle

โครงสรางภายนอกของเมล็ด

ท่ีมา : Schmidt, 2000

33

1. สารควบคุมการเจริญเติบโต (Growth substance)

การเจริญเติบโตของผลและเมล็ดถูกควบคุมโดยสารควบคุมการเจริญเติบโต (growth substance) ซึง่สรางขึ้นโดยไข (ovule) พืชแตละชนิดมีการเจริญเติบโตที่แตกตางกันไป พืชหลายชนิดผลมีขนาดใหญขึ้นอยางรวดเร็วทันทีหลังจากการปฏิสนธิ บางชนิดจะคอยๆ เจริญเติบโตไปจนกระทั่งสุกแก และบางชนดิจะมกีารเจริญเติบโตที่แตกตางกันไปตามระยะของการพัฒนา สารควบคุมการเจริญเติบโตของผลและเมล็ดที่พบมีอยู 3 ชนิด คือ auxin, gibberellin และ cytokinin

ระดับและความเขมขนของสารควบคุมการเจริญเติบโตมีการเปลี่ยนแปลงในระหวาที่ผลและเมล็ดสุกแก เชน ในไมสนพบวา auxin เปนสารควบคุมการเจริญเติบโตที่พบทั่วไปในไข (ovule) กอนการปฏิสนธิ และระดับของ auxin จะเพิม่สงูหลังจากการปฏิสนธิแลว จากนั้นจะคอยๆ ลดระดับตํ่ าลงในระยะที่เมลด็สกุแก ในทํ านองเดียวกันความเขมขนของ gibberellin ซึง่พบหลังจากการปฏิสนธิแลวจะสูงขึ้นในระยะแรก จากนั้นจะลดลงเมื่อเมล็ดสุกแก การเปลี่ยนแปลงของ auxin และ gibberellin มคีวามสัมพันธกับกิจกรรมของเนื้อเย่ือเจริญ (meristematic activity) ทีม่อียูตามสวนตางๆ ของผลและเมล็ด โดยมีสวนเกี่ยวของในการขยายตัวและแบงตัวของเซล สวน cytokinin มบีทบาทในการควบคุมการแบงตัวของเซล พบอยูในเนื้อเย่ือสะสมอาหาร เชน ในผล เมล็ด และ endosperm การเปล่ียนแปลงของ cytokinin มีลักษณะเดียวกันกับ gibberellin

2. ความชื้นในเมล็ด (Moisture content)

ความชืน้ในเมล็ดมีการเปลี่ยนแปลงไปตามระยะการเจริญเติบโตของผลและเมล็ด ในระยะเร่ิมแรกความชื้นจะเพิ่มสูงขึ้นเล็กนอยหลังจากขบวนการถายละอองเกสร แตเมื่อผานขบวนการปฏิสนธิและในระหวางที่ embyo เจรญิความชื้นจะเพิ่มสูงขึ้นอยางรวดเร็ว และเมื่อเมล็ดมีขนาดโตเต็มที่ซึ่งเปนเวลาเดียวกันที่ embryo ใกลสุกแกความชื้นจะลดลงอยางรวดเร็ว การเปลี่ยนแปลงของความชื้นตางกันไปตามชนดิของผล ในผลสดมีความชื้นในเมล็ดสูงสุดเมื่อผลสุก และความชื้นลดลงเมื่อผลมีการสรางนํ้ าตาลสะสมในเนือ้ ในขณะที่ผลแหงมีความชื้นลดลงเมื่อเมล็ดสุกแก และจะสูญเสียความชื้นไปเรื่อยๆ แตตองไมเกินคาความชื้นวิกฤตของเมล็ดซึ่งหมายถึงคาความชื้นตํ่ าสุดที่เมล็ดสามารถมีชีวิตอยูได การสูญเสียความชื้นของเมล็ดเกิดขึ้นพรอมกันกับการสูญเสียความชื้นของผล

ความชื้นภายในเมล็ดเมื่อสุกแกเต็มที่ขึ้นอยูกับชนิดและสภาพแวดลอม ซึ่งสามารถแบงออกได 2 ชนิด คือ

1. Recalcitrant seed เปนเมล็ดที่สูญเสียความมีชีวิตเมื่อปริมาณความชื้นตํ่ าเกินไป ความชื้นวิกฤตภายในเมล็ดอยูระหวาง 25-30%

2. Orthodox seed เปนเมล็ดที่มีชีวิตอยูแมความชื้นในเมล็ดตํ่ า ความชื้นวิกฤติภายในเมล็ดอยูระหวาง 5-10% และจะคงที่อยูที่ระดับ 8-12%

34

ความชื้นภายในเมล็ดจะเปลี่ยนแปลงไปตามปริมาณความชื้นของอากาศ เนื่องจากเมล็ดสวนใหญมีคุณสมบัติในการดูด-คายความชื้นจากสิ่งแวดลอมภายนอก (hygroscopic) จึงทํ าใหปริมาณความชื้นภายในเมล็ดเปลี่ยนแปลงไปตามความสมดุลระหวางความชื้นในเมล็ดและความชื้นในอากาศ จะยกเวนในพืชตระกูลถ่ัวที่มีความชื้นในเมล็ดคงที่ เนื่องจากมีล้ินที่บริเวณ hilum สํ าหรับกันไมใหความชื้นภายในอากาศเขา

3. ขบวนการ Metabolism ภายในเมล็ด

ในขณะที่ embryo กํ าลังพัฒนา มีการเปลี่ยนแปลงของขบวนการ metabolism มากมาย เชน ในพืชบางชนิดมีอัตราการหายใจเพิ่มขึ้นสูงสุดเมื่อผลสุกและลดลงเมื่อผลใกลจะหลุดรวง เนื่องจากมีการสราง abscission layer ขบวนการสรางอาหารสะสมเพิ่มขึ้น เชน คารโบไฮเดรต ไขมัน สารประกอบไนโตรเจน กรดอินทรี โดยมีการเปลี่ยนแปลงโครงสรางของนํ้ าตาลเชิงเดี่ยว กรดไขมัน และกรดอะมิโน ใหมโีครงสรางที่ซับซอนขึ้นกลายเปนคารโบไฮเดรตเดรท นํ้ ามัน ไขมัน และโปรตีน ปริมาณอาหารเหลานี้จะเพิม่ขึน้ในขณะที่เมล็ดสุกแก และสะสมอยูในสวนตางๆ ของเมล็ด เชน embryo, endosperm

สารอินทรีและอนินทรีภายในผลและเมล็ดจะมีความแตกตางกันไปตามชนิดพืช หรือแมแตชนดิพชืเดยีวกันแตตางแหลง ทั้งนี้มีผลเนื่องมาจากลักษณะทางพันธุกรรม สภาพภูมิอากาศ และสภาพพ้ืนที่

4 การเปลี่ยนแปลงลักษณะทางกายภาพ

การเปลี่ยนแปลงทางกายภาพของเมล็ดสามารถใชเปนดัชนีบงบอกลักษณะการสุกแกของเมล็ด ซึ่งจะชวยใหผูเก็บเมล็ดดํ าเนินการเก็บเมล็ดไดในระยะเวลาที่ถูกตอง กอนที่เมล็ดจะสุกแกเกินไปและเมล็ดรวงหรือกระจายไปตามธรรมชาติ การเปลี่ยนแปลงลักษณะทางกายภาพของผลและเมล็ดเมื่อเมล็ดสุกแกมีดังนี้

1. การเปลี่ยนแปลงขนาด สี รส กล่ิน และเน้ือผลหรือเมล็ด ผลหรือเมล็ดมีขนาดโตขึ้นและเมื่อเมล็ดสุกแกผลจะมีขนาดโตเต็มที่ การเปลี่ยนแปลงของสีเกิดจากการสูญเสียความชื้นทํ าใหปรมิาณของคลอโรฟลลดลงทํ าใหสีผลเปลี่ยนจากเขียวเปนสีเขียวออน เหลือง แดง สม นํ้ าตาล และดํ า ขึ้นอยูกับชนิดของพืช แตยังมีพืชบางชนิดที่สีของผลไมเปลี่ยนแปลงเมื่อเมล็ดสุกแก การเปลี่ยนแปลงของรสเมือ่เมลด็สกุแกจะเปลี่ยนจากเปรี้ยว ขม และฝาด ไปเปนรสหวานสามารถกินได ผลสดที่กระจายโดยอาศัยสัตว ทั้งในพืช angiosperm และ พืช gymnosperm มกีารสะสมปริมาณนํ้ าตาลในเนื้อทํ าใหมีรสหวาน ความชืน้ภายในผลจะเพิ่มมากขึ้น และเนื้อจะยุยเละ และในที่สุดจะหลุดออกไปจากเมล็ด ในผลที่กระจายโดยอาศยัคางคาวจะมีกล่ิน ซึ่งอาจหอมหรือเหม็นแลวแตชนิดของผล

2. ลักษณะเปลือกของผลหรือเมล็ด ในผลสดลักษณะของเนื้อผลจะเปนดัชนีที่ดี ในไมสนและไม angiosperm ผลมขีนาดโตเต็มที่และเปลือกหุมเมล็ดแข็ง ในเมล็ดที่เปลือกหุมผล (pericarp) ซึ่งไมไดทํ าหนาที่ในการปองกัน เปลือกหุมเมล็ด (testa) จะพัฒนาแทนใหหนาและแข็งขึ้น ในผลแบบ

35

capsule, samara และ pod ทีม่ผีนงัหนาเปลือกจะแข็งเปนเนื้อไม สวนที่มีผนังบางจะมีลักษณะคลายเยื่อกระดาษ ในไมสนการแตกของผลและการเปดของ cone เปนเครื่องช้ีวาเมล็ดสุกแก เชนเดียวกันการรวงหลนของผลเปนเครื่องช้ีวาเมล็ดสวนใหญกํ าลังสุกแก นอกจากนี้สวนตางๆ ภายในเมล็ดเปลี่ยนแปลงไป ไมที่มี endosperm จะเปลีย่นจากที่เคยออนนุมและนํ้ านมเปนแข็ง สวนพืชที่ไมมี endosperm ตนออนจะดูดซับอาหารจาก endosperm ไปใชทํ าใหเกิดชองวางภายในเมล็ดขึ้น

3. ความถวงจํ าเพาะและนํ้ าหนัก ในขณะที่เมล็ดสุกแกจะมีความถวงจํ าเพาะและนํ้ าหนักเมล็ดสูงสุด จากนั้นเริ่มลดลงเนื่องจากการสูญเสียความชื้น และการเปลี่ยนแปลงทางเคมีของสารอินทรีและอนนิทรใีนผลและเมล็ด วิธีการทดสอบความถวงจํ าเพาะงายๆ คือการลอยในของเหลวที่รูคาความถวงจ ําเพาะแลว

การกระจายของเมล็ด (Seed dispersal)

ลักษณะการกระจายของเมล็ดไม ขึ้นอยูกับลักษณะทางสัณฐานของผลและเมล็ด รูปแบบการกระจายของเมล็ดมีดังนี้

1. กระจายโดยลม เมลด็ทีก่ระจายโดยอาศัยลมจะเปนเมล็ดหรือผลที่มีขนาดเล็ก มีนํ้ าหนักเบา เมล็ดที่มีปกหรือขนสํ าหรับชวยพยุงเมล็ดใหปลิวไปโดยแรงลม เมล็ดไมในสกุล Eucalyptus และ Rhododendron มีขนาดเล็กมาก ลักษณะเปนผงเมื่อผลแตกเมล็ดจะกระจายออกไปคลายฝุน เมล็ดไมตระกูลถ่ัวบางชนิด เชน Dalbergia, Albizia และ Arcrocarpus legumes (เมล็ดที่ติดอยูกับฝกขางเดียวหรือทั้งสองขาง) เมือ่ฝกแตกออกเมล็ดจะกระจายไปโดยอาศัยแรงลม เมล็ดไมบางมีปกหรือขนที่พัฒนามาจากสวนตางๆ ของดอกและผล เชน ในไมสกุล Dipterocarp และ Shorea ปกพัฒนามาจากการขยายตัวของกลีบเลี้ยงหรือชองวางภายในวงของกลีบเลี้ยง ไมในสกุล Gluta และ Swintonia ปกพัฒนามาจากกลีบเลี้ยง ไมในสกุล Cordia ปกพัฒนามาจากชองภายในชั้นของกลีบดอก เมล็ดไมในสกุล Terminalia, Casuarina และ Pterocarpus มปีกหรือขนที่พัฒนามาจากเปลือก (pericarp)

2. กระจายโดยสัตว สวนใหญเปนเมล็ดที่เปนอาหารของสัตว เชน นก คางคาว หนู กระรอก ลิง และสัตวกินพืชอื่น เมล็ดเหลานี้มักจะมีส่ิงที่ดึงดูดสัตวใหสนใจ เชน รส สี มีกล่ินรุนแรง นกเปนพาหะที่ชวยกระจายเมล็ดไดไกล โดยสวนใหญมักเปนพวกผลสดที่มีเมล็ดขนาดเล็ก เมล็ดจะสามารถผานระบบการยอยอาหารได เชน ไมในสกุล Ficus และ Juniperus

3. กระจายโดยนํ้ า มักเปนเมล็ดของชนิดไมที่ขึ้นอยูอยูริมนํ้ าซึ่งมีการปรับตัวใหเหมาะกับการกระจายเมล็ดโดยนํ้ า เชน ในไม Acacia nilotica มชีองอากาศภายในผลชวยใหลอยนํ้ าได ไมในปาชายเลนกระจายเมลด็โดยอาศัยการขึ้นลงของนํ้ า สํ าหรับเมล็ดไมที่ไมไดอยูริมนํ้ าสามารถกระจายเมล็ดโดยอาศัยนํ้ าฝนซึง่ชวยพัดพาเมล็ดไปพรอมกับการไหลบาของนํ้ า

36

การงอกของเมล็ด (Seed germination)

การงอกของเมล็ดไมเปนขบวนการพัฒนาของคัพภะเพ่ือจะโผลออกมาจากเมล็ด เมล็ดไมมีการงอกแตกตางกันไปในแตละชนิด บางชนิดสามารถงอกไดทันที่หลังจากการกระจายของเมล็ดและมีสภาพแวดลอมทีเ่หมาะสม แตบางชนิดยังไมงอกทันทีซึ่งระยะเวลาในการพักตัวยาวนานเพียงใดขึ้นอยูกับชนิดไม ในการงอกมีขบวนการดังนี้ 1. การดูดนํ้ า (imbibition) ท ําใหเมล็ดพองตัว เปลือกแตกหรือแยกออก 2. การทํ างานของเอมไซม ทํ าใหอัตราการหายใจและขบวนการ assimilation เพ่ิมสูงขึ้น ทํ าใหมีการเคลื่อนยายของอาหารสะสมไปยังสวนที่มีการเจริญ 3. การแบงตัวและการขยายตัวของเซลทํ าใหรากและยอดงอก

ภาพที่ 30. ขบวนการงอกของเมล็ด

ปจจัยที่มีผลตอการงอก (Environment Requirements)

สภาวะทีเ่หมาะสมในการงอกของเมล็ดประกอบดวยปจจัยที่สํ าคัญ 4 อยาง คือ 1. ความชื้นที่เหมาะสม 2. อุณหภูมิที่พอเหมาะ 3. การแลกเปลี่ยนอากาศที่พอเพียง และ 4. แสง นอกจากนี้การงอกของเมลด็ยงัขึ้นอยูกับปจจัยอื่น เชน อายุของเมล็ดไม การเก็บเกี่ยวและการเก็บรักษา ตลอดจนลักษณะทางพันธุกรรมของเมล็ดอีกดวย

ขบวนการงอกของเมล็ดไม

ท่ีมา : จวงจันทร, 2521

37

1. ความชื้น ความชื้นมีบทบาทในขบวนการเคลื่อนยายอาหาร การยอยสลายอาหารสะสม และขบวนการ assimilation ทีจ่ ําเปนในการเจริญเติบโตของคัพภะ นอกจากนี้นํ้ ายังมีหนาที่ชวยในการแลกเปลีย่นกาซออกซิเจน และคารบอนไดออกไซด ในเนื้อเย่ือตางๆ

เมล็ดจะดูดซับนํ้ าอยางรวดเร็วในระยะแรก จากนั้นการดูดซับนํ้ าจะลดลงดูดไดทีละนอย และการดดูซบันํ ้าจะเพิ่มอีกครั้งในระยะสุดทายของการงอก การดูดซับนํ้ าของเมล็ดขึ้นอยูกับปจจัยอื่น เชน อุณหภมู ิ การดดูซับนํ้ าเพ่ิมขึ้นเมื่ออุณหภูมิสูงขึ้น ความสามารถของเปลือกหุมเมล็ดในการซึมผานของนํ้ า ชนดิไม และลักษณะทางพันธุกรรม

2. อุณหภูมิ มผีลตอการงอกของเมล็ด อุณหภูมิที่เหมาะสมตอการงอกแตกตางกันไป ไมหลายชนิดสามารถงอกในอุณหภูมิชวงกวาง แตจะมีบางชนิดที่ตองการอุณหภูมิที่พอเหมาะเทานั้น อุณหภมูทิีเ่หมาะสมตอการงอกนอกจากจะแตกตางกันตามชนิดแลว ยังแตกตางกันในไปในเมล็ดแตละตน และแตละกลุมประชากร

การแลกเปลี่ยนของกาซ เมลด็ตองการพลังงานในการงอกและการพัฒนาของกลาไมซึ่งไดมาจากขบวนการหายใจ ปริมาณของกาซออกซิเจนและคารบอนไดออกไซดจึงมีอิทธิพลตอการงอกของเมล็ด เมลด็ทีก่ลบดวยวัสดุเพาะที่เปยกเกินไป ลึกเกิน หรือในสภาพที่ไมสามารถมีการแลกเปลี่ยนกาซได ทํ าใหเมลด็ไมสามารถงอกได อัตราการใชออกซิเจนของเมล็ดมีลักษณะเชนเดียวกับการดูดซับนํ้ า อัตราการดูดซบัออกซเิจนแตกตางกันไปตามชนิด

แสง โดยทัว่ไปการงอกของเมล็ดเกิดไดในสภาพที่ไมมีแสง บทบาทของแสงตอการงอกจึงเปนปจจยัทีเ่ชวยกระตุนการงอกในไมหลายชนิด อิทธิพลของแสงที่มีตอการงอกขึ้นอยูกับ ปจจัยภายในเมล็ด และปจจัยภายนอก เชน อุณหภูมิ ความชื้น

ลักษณะของแสงที่มีผลตอการชวยเมล็ดในการงอกมี 3 อยาง คือ• ไดรับแสงแบบตอเนื่องหรือไดเปนระยะ• ไดรับแสง ในระยะสั้นๆ แสงสีแดง หรือ far red มผีลตอการงอกของพืชบางชนิดที่มี

เม็ดสี (phytochrome) ทีส่ามารถดูดซับแสงสีแดง หรือ far red ซึ่งมีชวงคลื่นแสง 660-770 mµ ได แลวเปลี่ยนเปนพลังงานโดยการทํ างานของเอมไซม ทํ าใหเมล็ดงอกหรือยับยั้งการงอก

• ไดรับหรือไมไดรับแสง

ในขณะทีเ่มล็ดงอกจะมีการเปลี่ยนแปลงทางชีวเคมี โดยอาหารสะสมที่อยูภายใน endospermหรือในใบเลีย้ง จะเคลื่อนยายไปยังคัพภะ นอกจากนี้ยังมีการดูดซับออกซิเจน นํ้ า รวมทั้งแรธาตุอ่ืน ยังถูกน ํามาใชสํ าหรับการเจริญของคัพภะ ในระยะแรกแปง นํ้ าตาล และไขมัน จะเปลี่ยนรูปไปเปนนํ้ าตาล จากนัน้มกีารแตกตวัของไขมันและนํ้ าตาล โปรตีนจะแตกตัวเปนกรดอะมิโน และสารประกอบไนโตรเจน เพ่ือใชในการสังเคราะหโปรตีนใหมสํ าหรับการเจริญของกลาไม

38

การงอกของเมล็ด

การเปลี่ยนแปลงทางกายภาพของเมล็ดในขณะงอกเริ่มขากเมล็ดมีการดูดซับนํ้ าทํ าใหเมล็ดพองตวัขึ้น จากนั้นมีการโผลของราก (radicle) และยอด (plumule) ลักษณะการงอกมีอยู 2 ลักษณะ คือ

1. Epigeal germination เมือ่เมล็ดงอกสวนของกลาไมที่อยูเหนือใบเลี้ยง (hypocotyl) จะโผลพนดินขึ้นมา

2. Hypogeal germination เมือ่เมล็ดงอกสวนของกลาไมที่อยูเหนือใบเลี้ยงจะอยูใตดิน

ภาพที่ 31. ลักษณะการงอกของเมล็ด ที่มา: จวงจันทร, 2521

การงันของเมล็ด (Seed dormancy)

เมล็ดไมบางชนิดมีการงัน (dormancy) คอืเมล็ดไมงอกแมวาจะอยูภายใตสภาพที่เหมาะสมตอการงอก การงนัของเมล็ดเกิดจากลักษณะทางพันธุกรรมและสภาพแวดลอม ซึ่งอาจเกิดจากปจจัยใดปจจัยหนึ่ง หรือทัง้สองปจจัยรวมกัน ปจจัยดังกลาวมีผลตอการขัดขวางขบวนการใดขบวนการหนึ่งในการงอก คือ การดดูซบันํ้ า การกระตุนขบวนการ metabolism และการเจริญเติบโตของคัพภะ

ปจจัยของการงัน (Dormancy factor)

1. เปลือกหุมเมล็ด เมลด็ของพืชหลายชนิดที่มีเปลือกแข็ง หรือ หนา ทํ าใหนํ้ าไมสามารถซึมผานไปได แตถาใหทิ้งไวในดินเวลาสักระยะหนึ่งเมล็ดสามารถงอกไดเนื่องจากความชื้นในดิน อากาศท่ีรอน และจลิุนทรยีภายในดิน จะมีผลทํ าใหเปลือกหุมเมล็ดเปอยยุย ทํ าใหนํ้ าสามารถซึมผานเขาไปได ในพืชตระกลูถ่ัวเปลือกจะมีลักษณะ มีเนื้อเย่ือถึง 4 ช้ัน คือ ช้ันนอกสุดเปนชั้นของ cuticle ซึง่มีลักษณะเปนไขและไมยอมใหนํ้ าผาน ช้ันที่ 2 เปนชั้น macrosclereids หรือ palisade ซึง่ประกอบดวยเซลแคบยาวเรียงติด

ยอดออน

ใบจริงใบเลี้ยง

Hypocotyl

รากออนradicle

เย่ือหุมเมล็ด

ราก

การงอกแบบ Epigeal

Epicotyl

การงอกแบบ Hypogeal

รากแกวprimary root

ยอดออนEpicotyl

ใบเลี้ยงcotyledon

ใบจริง

ใบเกล็ด

รากแขนงsecondary root

39

กันแนนตามแนวราบ ช้ันที่ 3 เปนชั้น osteosclereids ประกอบดวยเซลกระจายอยูหลวมๆ และช้ันในสุด เปนชั้น parenchyma ซึง่ประกอบดวยเซลที่เปลี่ยนแปลงหนาที่ไป

ภาพที่ 32. โครงสรางของเปลือกหุมเมล็ดไมสกุลถ่ัว ที่มา: Schmidt, 2000

2. สารยับยั้งการงอก (Chemical inhibitor) พืชบางชนิดจะมีสารซึ่งปองกันการเริ่มงอกของเมล็ดอยูในสวนของเปลือกหรือผล เมล็ดสามารถจะงอกไดเมื่อมีสภาพเหมาะสมตอการเจริญเติบโตของกลา เมล็ดสามารถงอกไดถาลอกเอาเปลือกหรือเนื้อผลออก โดยธรรมชาติเกิดจากการเนาเปอยของเนื้อ การชะลางโดยนํ้ าฝน สัตวแทะ โดนแดดหรือไฟเผา

3. คพัภะที่ไมสุกแก (Immature embryo) พืชบางชนิดคัพภะยังไมสุกแกในขณะที่มีการกระจายของเมล็ด เชน พืชในสกุล Arecaceae (ปาลม) Gingko biloba, Ilex opaca, Fraxinus และ Pinusเมลด็เหลานีจ้ะงอกไดเมื่อคัพภะพัฒนาจนสุกแก โดยใหปจจัยแวดลอมที่เหมาะสม บางชนิดตองการสภาพที่อากาศที่อบอุน บางชนิดตองการสภาพอากาศที่อบอุนแลวตามดวยเย็น บางชนิดตองการอากาศสภาพแหง

4. ปจจัยอ่ืนๆ (other cause) แสง และอุณหภูมิ เปนปจจัยที่ทํ าใหเมล็ดสามารถงอกได เมลด็บางชนดิตองการแสงสํ าหรับการงอกโดยเฉพาะในพืชที่มีเมล็ดขนาดเล็ก และไมเบิกนํ าในปาเขตรอนในขณะทีก่ารงอกของเมล็ดบางชนิดตองการอุณหภูมิสูงหรือตํ่ ากวาอุณหภูมิที่เหมาะสมสํ าหรับการงอก

ชนิดของการงัน

การแบงชนิดการงันของเมล็ดมีอยูดวยกันหลายรูปแบบ เชน แบงโดยอาศัยการพัฒนาการของเมล็ด แบงออกได 3 อยาง คือ Innate dormancy การงันของเมล็ดเกิดเมื่อเมล็ดพรอมที่จะกระจายInduce dormancy การงนัเกิดขึ้นเมื่อมีการตอบสนองตอส่ิงแวดลอมภายนอก และ Enforce dormancyการงันของเมล็ดเกิดเมื่อขบวนการงอกถูกระงับดวยปจจัยภายนอก การแบงชนิดโดยใชการพัฒนาของเมลด็ไมคอยไดรับการยอมรับโดยทั่วไป

40

การแยกการงันของเมล็ดอีกรูปแบบหนึ่งโดยอาศัยตํ าแหนงที่เกิดการงัน แบงออกเปน 2 อยางคือ

1. endogenous หรือ embryo dormancy การงนัเกิดขึ้นจากลักษณะทางสรีระภายในผลหรือเมลด็ ซึ่งมาจากปจจัยตางๆ ไดแก

• คพัภะไมสุกแก (immature embyro) • กลไกทางสรีระของเมล็ดที่มีผลตอการงอกของเมล็ด (mechanical dormancy) การ

พัฒนาของคพัภะถูกขัดขวางดวยลักษณะทางกายภาพของเมล็ด เชน มีเปลือกหนา แตยังยอมใหนํ้ าซึมผานได เมลด็มขีบวนการดูดซับนํ้ าเกิดขึ้นไดแตตนออนไมสามารถแทงทะลุผานเปลือกออกมาได

• สารเคมี (chemical dormancy) ภายในผลหรือเมล็ดมีสารยับยั้งการงอกอยู โดยสารเหลานัน้จะไปสกดักั้นขบวนเมตาโบลิซึมที่จํ าเปนในการงอก ในเนื้อของผลสดมีนํ้ าตาลและสารอื่นๆ อยูซึ่งจะปองกันการงอกของเมล็ดโดยไปขัดขวางขบวนการดูดซับนํ้ าเนื่องจากในเนื้อมีแรงดันออสโมซิสที่สูงกวา

2. exogenous หรือ seed coat dormancy การงนัเกิดจากลักษณะทางกายภาพของเปลือกหุมเมล็ดและผล (physical dormancy) ซึง่รวมถึงเปลือกช้ันนอกและชั้นในของผล (Pericarp and endocarp) เปลอืกของพชืบางชนิดจะมีคุณสมบัติในการตานทาน ทํ าใหนํ้ า อากาศ แสง หรือสารยับยั้งการเจริญเติบโตไมสามารถซึมผานเขาไปได

นอกจากการแบงทั้ง 2 รูปแบบที่กลาวมาขางตนแลว Schmidt (2000) ไดแบงชนิดของการงันออกเปน 6 อยาง โดยดัดแปลงจาก Hartmann et. al. (1997), Nikolaeva (1977), และ Crocker (1916) ซึ่งมีการเพิ่มชนิดการงันโดยอุณหภูมิ (Thermo-dormancy) เปนการงันที่เกิดจากปจจัยอุณหภูมิ และการงันโดยแสง (Photo-dormancy) เปนการงันของเมล็ดที่เกิดจากปจจัยแสง เมล็ดจะงอกไดเมื่อไดรับแสง หรือจะเรียกอีกอยางวาเมล็ดมีความไวตอแสง (light sensitive) ซึง่กลไกในการไวตอแสงเกิดจากการทํ างานของ phytochrome พืชทีม่ีการงันโดยแสงสวนใหญมักเปนพืชเบิกนํ า

เมลด็ไมมรีะดับการงันที่แตกตางกันไปตั้งแตงันเพียงเล็กนอยไปจนถึงงันมาก และการงันของเมล็ดจะเปลี่ยนแปลงไปตามวงจรชีวิตของเมล็ดและสภาพแวดลอม รูปแบบของการงันในเมล็ดแตละชนิดจะแตกตางกันไป พืชบางชนิดมีการงันเพียงรูปแบบเดียว แตพืชบางชนิดอาจมีการงันเกิดขึ้นมากกวา 1 รูปแบบ ซึ่งเรียกวา double dormancy หรือ combined dormancy เชน ในผลสดการงันเกิดจากมีสารยับยั้งการงอกในเนือ้ของผล และการงันแบบที่สองเกิดจากมีเปลือกหุมเมล็ดหนา การงันของเมล็ดนอกจากจะแตกตางกันในแตละชนิดแลว ภายในชนิดเดียวกันยังมีความแปรปรวนของการงันเชนกัน ทั้งนี้มีผลมาจากลักษณะทางพนัธุกรรม การพัฒนาของเมล็ด และสภาพแวดลอมซึ่งเปนสาเหตุที่ชักนํ าใหเกิดการงันมากกวา 1 รูปแบบ เมล็ดไมชนิดเดียวกันมีความแปรปรวนของการงัน การงันมีประโยชนตอการปฏิบัติตอเมล็ดไมหลังการเก็บเกี่ยว และเก็บรักษาเมล็ดไม คือปองกันการงอกของเมล็ดไมในขบวนการดังกลาว

41

ภาพที่ 33. การงันของเมล็ดเนื่องมาจากแสง (Photo-dormancy) ที่มา: Schmidt, 2000

การแกการงันของเมล็ด (Break dormancy)

วิธีการแกการงันของเมล็ดคือ กํ าจัดสาเหตุที่ขัดขวางขบวนการงอก โดยใชปจจัยแวดลอมตางๆ เชน อุณหภูมิ ความชื้น แสง อยางใดอยางหนึ่งหรือผสมผสานกัน การใชสารเคมี และกลวิธีอ่ืนๆ การแกการงันของเมล็ดมีวิธีการดังนี้ คือ

1. การงันที่มีสาเหตุจากคัพภะไมสุกแก (Immature embryo) แกไขโดยการปฏิบัติตอเมล็ดหลังการสุกแก (after ripening) เพ่ือใหเมล็ดสามารถพัฒนาไปจนกระทั่งคัพภะสุกแก (aging) โดยใหสภาพแวดลอมที่เหมาะสม ซึ่งขึ้นอยูกับชนิดไม เมล็ดไมบางชนิดตองการสภาพที่อบอุนและชื้น เมล็ดไมบางชนดิตองการสภาพที่อบอุนแลวตามดวยเย็น และเมล็ดบางชนิดตองปลอยทิ้งไวใหแหงสักระยะหนึ่ง

2. การงันที่มีสาเหตุจากกลไกทางสรีระ (Mechanical dormancy) มวีธิีการแกไขอยู 2 ทาง แนวทางแรกคือทํ าใหเปลือกของผลหรือเมล็ดออนหรือยุยทีละนอย เพ่ือใหคัพภะสามารถขยายตัวและใหรากสามารถแทงทะลุเปลือกได การทํ าใหเปลือกออนหรือยุยปฏิบัติไดหลายวิธี คือ Stratification คือ ใหเมลด็ไดรับอณุหภมูิสูงหรือตํ่ าภายใตสภาพช้ืน กอนที่จะนํ าไปเพาะในอุณหภูมิปกติ การใชกรด หรือนํ้ ารอน และแนวทางที่ 2 ใชวิธีการแยกเมล็ดออกจากเปลือกของผล โดยการตัดปก ตัดผล และทุบใหเปลือกใหแตก ขอควรระวังในการปฏิบัติคืออยาใหเกิดอันตรายตอคพัภะ โดยเฉพาะอยางย่ิงรากออน

Red : 660-760 nmWhite (แสงอาทิต

) : Red/far-red : 2/1

Pr(พักตัว)

Pfr(ไ ม พั กั

)Far-red : 760-800 nmRed/far-red : ตํ ่า(เช แสงใต เ รื อน )มดื

A

พกัตัว

ไ ม พั กั

Bความลึกของดิน

Red/far red : สูงRed/far red : ตํ ่าRed/far red : ตํ ่ามากมดื

ความลึกของดินB

A = การเปลีย่นแปลงของ phytochrorm ภายใต อิทธิพลของส

red และ far-redB = การเปลีย่นแปลงของ phytochrome ตามระดับความลึกของชั้นดิน

ไมพกัตัว

พกัตัว

42

3. การงันที่มีสาเหตุจากลักษณะทางกายภาพของเมล็ด (Physical dormancy) โดยการเจาะ การขลบิ การสับ การใชความรอนหรือเผา เพ่ือใหเปลือกแตกทํ าใหนํ้ าสามารถซึมผานเขาไปได นอกจากนียั้งอาจใชนํ้ ารอน สารเคมี เชน กรด แอลกอฮอล และไฮโดรเจนเพอรออกไซด (H2O2) เพ่ือทํ าใหเปลือกออนหรือยุย หรือใชวิธีการทางชีวะ เชน ใหสัตวกิน แมลง หรือจุลินทรียชวยยอยสลายเปลือก

4. การงันที่มีสาเหตุจากสารยับยั้งการงอก (Chemical inhibitor) แยกเอาเนื้อหรือเปลือกทีม่สีารยบัยั้งการงอกออก สารยับยั้งการเจริญเติบโตที่สามารถละลายนํ้ าไดใชวิธีการแชนํ้ าไหล หรือแชนํ้ าทิง้ไวและเปล่ียนนํ้ าอยูเสมอ เพ่ือชะลางสารยับยั้งการงอกใหมีความเขมขนนอยลงหรือหมดไป และชวยทํ าใหเปลือกออนยุยดวยเชนกัน

5. การงันที่มีสาเหตุจากอุณหภูมิ (Thermo dormancy) ใชวิธี stratification คอืใหเมล็ดอยูในสภาพที่ช้ืนและอุณหภูมิสูงหรือตํ่ าแลวแตชนิด การใชอุณหภูมิตํ่ า (cold stratification) 0-15°C เหมาะสํ าหรับเมล็ดที่อยู ในเขตที่มีฤดูหนาวอากาศเย็น ทํ าใหเมล็ดไมสามารถตั้งตัวหรือเจริญเติบโตได stratification มบีทบาทในการควบคุมความสมดุลของฮอรโมน สวนการใชความรอนในการ stratificationเหมาะสํ าหรับพืชที่อยูในสภาพอากาศหนาวซึ่งไมเหมาะสํ าหรับการเจริญเติบโต พืชบางชนิดตองการอุณหภูมิสลับ การแกการงันอีกวิธีหนึ่ง คือ prechilling คอืใหเมล็ดอยูในสภาพแหงและอุณหภูมิตํ่ า

6. การงันที่มีสาเหตุจากแสง (Photo dormancy) โดยการใหแสงที่เหมาะสมกับสภาพการงอกของเมล็ด พืชบางชนิดตองการแสง มืด-สวาง เปนวงจรไป เชน ตองการความมืด 8 ช่ัวโมง และแสงสวาง 16 ช่ัวโมง พืชบางชนิดตองการความมืดในการงอก

ประดูปา สะเดา

ตัดตัด

วิธกีารตดัเมลด็เพื่อแกการงันของเมล็ด โดยตัดดานตรงขามกับสวนของราก (radicle = R)

ภาพที่ 34. การแกไขการงันของเมล็ดเนื่องจากเปลือกหุมเมล็ด

43

พืชบางชนดิซึง่มีการงันมากกวา 1 รูปแบบ จึงจํ าเปนตองแกไขการงันดวยวิธีการที่ผสมผสานกันไป เชน ในไมสัก ซึ่งมีเปลือกแข็งและหนา ภายในเนื้อของผลยังมีสารยับยั้งการงอกอีกดวย วิธีการแกการงนัของไมสักทีเ่ปนภูมิปญญาชาวบาน คือ การนํ าผลมาแชนํ้ า แลวนํ าไปตาก สลับไปมา 2-3 ครั้ง จากนัน้น ําเมลด็ไปหวานในแปลงเพาะ ลดนํ้ าใหช้ืน และคลุมดวยพลาสติก จะทํ าใหเมล็ดสามารถงอกไดเร็วขึ้น และเพ่ิมขึ้น และเมื่อเมล็ดไมงอกแลวก็จะนํ าเมล็ดจากแปลงเพาะมาปฏิบัติซํ้ าเดิมอีกครั้ง เมล็ดสามารถงอกไดอีก

การแกการงันโดยใชสารเคมี สารเคมีบางชนิดมีผลตอกลไกทางสรีระของการงัน บางชนิดมีผลตอการแกการงันที่เกิดจากแสง หรืออุณหภูมิ บางชนิดสามารถชะลางสารยับยั้งการงอกของเมล็ดได สารเคมีที่ใช ไดแก

สารควบคุมการเจริญเติบโต ทีน่ิยมใชคือ

• Gibbberelic acid (GA) หรือ gibberelin มบีทบาทตอขบวนการงอกของเมล็ดในระยะเริ่มตน โดยเปนตัวกระตุนใหมีการผลิตเอนไซมและการเคลื่อนยายอาหารสะสม และควบคุมการท ํางานของสารยับยั้งการเจริญเติบโต เชน abscisic acid (ABA) การใช GA สามารถแกการงันที่เกิดจากแสง อุณหภูมิ และสารยับยั้งการงอกได

• Benzyl adenine (BA) เปนฮอรโมนสังเคราะห มีหนาที่เก่ียวของกับการแบงเซล การใช BA สามารถชวยกระตุนใหเมล็ดงอกและชักนํ าการเกิดยอด แตเนื่องจาก BA มผีลในการชักนํ ายอดมากกวาจึงทํ าใหกลาไมผิดปกติยอดจะเกิดกอนราก

สารประกอบไนโตรเจน ที่นิยมใช ไดแก

• โปตัสเซียมไนเตรท (KNO3) ใชเปนสารกระตุนการงอกของเมล็ด ซึ่งใชกันทั่วไปในการทดสอบการงอก และการขยายพันธุพืช

• ไทโอยูเรีย (Thiourea) มผีลตอการกระตุนการงอกของเมล็ด โดยขัดขวางการทํ างานของสารยับยั้งการเจริญเติบโต เชน ABA สามารถแกการงันของเมล็ดที่เกิดเนื่องจากแสง

44

ชนิดการงันของเมล็ด

ชนิดของการงัน ลักษณะ ตัวอยางพืช การแกการงันธรรมชาติ การปฏิบัติ

คัพภะไมสุกแกImmatureembryo

เมล็ดยังไมสุกแกทางสรีระสํ าหรับการงอก

Fraxinus excelcior,Gingko biloba

การพัฒนาของคัพภะตอหลังจากการกระจายของเมล็ด

การปฏิบัติหลังการเก็บเก่ียว

การงันทางกายภาพMechanicaldormancy

คั พภ ะ ส ร า ง เ ป ลื อ กเมล็ดหรื อผล ท่ี มีคุณสมบัติในการตานทาน นํ้ า แสง และอากาศ

Pterocarpus,Terminalia บางชนิด,Melia volkensii

การคอยๆ สลายหรือผุพังของของเปลือกท่ีแข็ง เชน การทํ าลายโดยปลวก

การทํ าใหเปลือกแตกโดยวิธีกล เชน ทุบกระเทาะ

การงันทางสรีระPhysicaldormancy

เมล็ดไมสามารถดูดซับนํ้ าไดเนื่องจากเปลือกหุ ม เมล็ ดหรื อผลไม ยอมใหนํ้ าซึมผาน

Leguminosae,Mytraceae บางชนิด

กลบดวยทราย,อุณหภูมิสูง หรืออุณหภูมิสลับยอยโดยสัตว

การทํ า scarification,นํ้ ารอน, กรด

การงันทางเคมีChemicaldormancy

ผลและเมล็ดมีสารยับยั้งการงอก

ผลสด เชน berries,drupes, และ pomesรวมทั้งเมล็ดแหงบางชนิด

ชะลางโดยนํ้ าฝน,เนื้อผลยอยสลายไปทีละนอย, ยอยโดยสัตว

แยกเอาเนื้อออกแลวลางดวยนํ้ า

การงันโดยอุณหภูมิThermodormancy

การงอกตํ่ าหากไมได อุณหภูมิท่ีเหมาะสม

ไมในเขตหนาวสวนใหญ เชน Fagus, Quercus,Pinus ไมเบิกนํ าในพ้ืนที่แหงแลง+/ชื้นในแถบรอน หรือก่ึงรอน เขนHakea, Pinus,Eucalyptus, Banksia

อากาศเย็นในฤดูหนาว,ไฟปา, อุณหภูมิไมคงที่ในตอนเชา-เย็นที่เกิดภายใน gap

Stratification หรือchilling, อุณหภูมิสูงเชน การอบ หรือการเผา, อุณหภูมิไมคงที่

การงันโดยแสงPhotodormancy

เมล็ดไมงอกเมื่อปริมาณแสงไมพอเหมาะ ซึ่งถูกควบคุมโดยขบวนการทางชีวเคมีของphytochrome

ไมในเขตหนาว เชนBetula, ไมเบิกนํ าในเขตรอนชื้น เชน Spathdea,Eucalyptus บางขนิด

ใหแสงในสภาพที่ชวยในการงอก การรอดตายของกลาไม เชน แสงสีขาว หรือแสงสีแดง

ใหแสงในระหวางการงอก, บางครั้งใหแสงสลับ สวาง/มืด