光合作用之葉綠素

14/May/2015

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光和葉綠體

葉綠體在哪裡？ Chloroplast

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葉綠體

氣孔

葉綠餅/基粒

內膜

外膜

基質

葉綠囊

維管束

葉肉組織

上表皮細胞

液泡

葉肉細胞 葉肉細胞內葉綠體

在高等植物中葉綠體型態像雙凸或平凸透鏡，長徑5~10 um，短徑2~4um，厚2~3um。高等植物的葉肉細胞一般含50～200個葉綠體，可占細胞質的40%，葉綠體的數目因物種細胞類型，生態環境，生理狀態而有所不同。

葉綠體由葉綠體外被（chloroplast envelope）、

類囊體（thylakoid）和基質（stroma）3部分組成。 類囊膜的内在蛋白主要有細胞色素b6/f複合體、

質體醌（PQ）、質體藍素（PC）、鐵氧化還原蛋白、黄素蛋白、光系統Ⅰ、光系統Ⅱ複合物等。

葉綠體形態和結構

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外被 葉綠體外被由雙層膜組成，膜間爲10~20nm的膜間隙。外膜的滲透性大，如核苷、無機磷、蔗糖等許多細胞質中的營養分子可自由進入膜間隙。 内膜對通過物質的選擇性很強，CO2、O2、Pi、H2O、磷酸甘油酸、丙糖磷酸，雙羧酸和雙羧酸氨基酸可以透過内膜，ADP、ATP已糖磷酸，葡萄糖及果糖等透過内膜較慢。蔗糖、C5糖雙磷酸酯，C糖磷酸酯，NADP+及焦磷酸不能透過内膜，需要特殊的轉運體（translator）才能通過内膜。 類囊體 單層膜圍成的扁平小囊，沿葉綠體的長軸平行排列。膜上含有光合色素和電子傳遞鏈組織，又稱光合膜。許多類囊體象圓盤一樣叠在一起，稱葉綠餅(基粒)。基粒直徑約0.25~0.8μm，由10~100個類囊體組成。每個葉綠體中約有40~60個基粒。 基質 是内膜與類囊體之間的空間，主要成分包括：碳同化相關的酶類如RuBP羧化酶占基質可溶性蛋白總量的60%。 葉綠體DNA、蛋白質合成體系：如，ctDNA、各類RNA、核糖體等。一些顆粒成分：如澱粉粒、質體小球和植物鐵蛋白等。

葉綠體形態和結構

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植物綠色細胞特有的能量轉換胞器。一般呈橢球形﹐外圍有雙層膜﹐內有纇囊膜夾疊成的葉綠餅﹐葉綠餅間則由片層膜相連。類囊膜上含光合作用相關的色素，其中光反應系統的中心色素是葉綠素a。類囊膜與內膜間的空間稱為基質，暗反應在此處進行，葉綠體間質含有光合作用中暗反應所需的酶系。

葉綠體

葉綠體

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Thylakoid

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葉綠體

如植株在陰暗或缺硫情況下葉綠餅堆疊數明顯增多。

stroma

葉綠餅

葉綠體

類囊體之形態與構造(光合作用場所)

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葉綠餅

類囊體

LHCII（PSII light harvesting complex）

LHCI（PSI light harvesting complex）

Cytochrome 細胞色素b6f複合體

基質

類囊體腔

類囊膜

類囊膜

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類囊膜(光合作用場所)

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類囊膜

類囊體內腔(thylakoid lumen)

基質(Stroma)

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在1980年代，科學家利用一些介面活性劑從類囊膜上分離出四種主要的色素蛋白複合體，分別為： ■ 光系統I (photosystem I，PSI) ； ■ 光系統II (photosystem II，PSII) ； ■ 細胞色素b6/f複合體（cytochrome b6/f complex）； ■ ATP合成酶(ATP synthase)。 ■ 其中光系統I和光系統II在結構上是由光合色素和蛋白質所 組成，在功能上則是光反應中吸收光能的單位 。 ■ 細胞色素複合體主要由細胞色素和含鐵蛋白質組成，其功 能則是進行電子的傳遞 。 ■ ATP合成酶顧名思義是合成ATP的酵素。

類囊膜上四種主要的色素蛋白複合體

光系統組成

每個光系統由吸收光的外圍光合色素複合物(統稱為天線色素系統)和一個反應中心組成，反應中心內含有兩個特殊的葉綠素a分子和第一個電子受體。

兩個特殊的葉綠素分子

天線色素複合物

為何叫做天線色素？ 就像天線一樣，吸收不同波長的光能，將能量傳遞到反應中心。 光通平台-植栽

光系統 I(PSII) 組成

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PSII 由外圍光合色素群(統稱為天線色素系統)和反應中心組成； 反應中心內有一對特殊葉綠素a分子，稱為P680（意即此色素的最高吸收波長為680nm 。 核心周圍的輔助色素系統內含有大量葉綠素a、葉綠素b、葉黃素及胡蘿蔔素等色素蛋白質複合體。

天線色素系統

第一電子受體

反應中心

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光合色素

通常葉綠素和胡蘿蔔素的比例約為3:1，chla與chlb也約為3:l，全部葉綠素和幾乎所有的胡蘿蔔素都在類囊膜中，與蛋白質以非共價鍵結合，一條肽鏈上可以結合若干色素分子，各色素分子間的距離和取向固定，有利於能量傳遞。

玉米黃素 β-胡蘿蔔素 葉綠素 a 葉綠素 b

葉綠素常與類囊體膜上的蛋白質結合而存在，是一種色素蛋白複合體。綠葉中的葉綠素含量約占鮮重量的0.05~0.20%，乾重的5%左右。葉綠素含量的變異甚大。 葉綠素的基本單位是普菲林環(porphyrin ring)，是由4個比咯環(pyrrole)連成一個大環，而環中央是鎂(Mg)原子。葉綠素a與葉綠素b在構造上稍異，前者在側鍵(II的3C位置)上是-CH3-，但後者則為-CH0-。其分子式分別為C55H72O5N4Mg與C55H70O6N4Mg。葉綠素在有機溶媒中，顯示普菲林化合物獨特的光吸收特性。葉綠素主要是吸收紅光與藍光。於乙醚溶劑中，葉綠素a的兩處吸收高峰的位置是430nm和660nm，而葉綠素b則在435nm及643nm。

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葉綠體基質中的澱粉粒

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