UNIVERSIDADE DE SÃO PAULOINSTITUTO DE FÍSICA DE SÃO CARLOS

Licenciatura em Ciências Exatas

Introdução à Biologia Vegetal

Disciplina Biologia II

São Carlos - 2002

SUMÁRIO

1. Células e tecidos vegetais _____________________________________________11.1 Sistema de Tecido Fundamental _________________________________________ 3

a) Parênquima_________________________________________________________________3b) Colênquima ________________________________________________________________6c) Esclerênquima ______________________________________________________________6

1.2 Sistema de Tecido Vascular_____________________________________________ 9a) Xilema ____________________________________________________________________9b) Floema ____________________________________________________________________9

1.3 Sistema de Tecido de Revestimento _____________________________________ 11a) Epiderme _________________________________________________________________11b) Periderme _________________________________________________________________13

2. Estrutura primária e desenvolvimento _________________________________162.1 Raiz _______________________________________________________________ 16

a) Epiderme _________________________________________________________________17b) Córtex____________________________________________________________________18c) O cilindro central ou vascular__________________________________________________19

2.2 Caule e folhas _______________________________________________________ 222.2.1 O CAULE ______________________________________________________________22-Caules modificados e modificações caulinares ____________________________________282.2.2 A FOLHA ______________________________________________________________31

3 Crescimento secundário _____________________________________________353.1 Câmbio vascular _____________________________________________________ 36

3.2 Efeito da formação do xilema e floema 2ários sobre o corpo 1ário_______________ 363.3 Periderme e súber __________________________________________________________373.6 Lenho ou xilema secundário__________________________________________________40

4. A flor ____________________________________________________________434.1 Estrutura ___________________________________________________________ 43

4.1.1 Sépalas e pétalas _________________________________________________________434.1.2 Androceu (conjunto de estames) _____________________________________________454.1.3 Gineceu (conjunto de carpelos) ______________________________________________46

5 O fruto ___________________________________________________________475.1 Histologia da parede do fruto __________________________________________ 47

5.1.1 Parede dos frutos secos ____________________________________________________475.1.2 Parede dos frutos carnosos _________________________________________________48

5.2 A evolução do fruto __________________________________________________ 48

5.3 A dispersão dos frutos ________________________________________________ 53

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1. Células e tecidos vegetais

As células do embrião são indiferenciadas (meristemáticas) e com potencial para sedividir em diferentes células e tecidos até a formação de um indivíduo adulto e completo.Como as plantas adultas possuem crescimento contínuo, a formação de novas células,tecidos e órgãos vê-se restrita, quase que totalmente, a certos locais do vegetal chamados demeristemas. Os meristemas são, portanto tecidos semelhantes aos embrionários, devido àcapacidade de divisão, alongamento e diferenciação celular, estando relacionados com ocrescimento e desenvolvimento do vegetal.

Nas plantas adultas, após as divisões das células meristemáticas para formar tecidosjovens, estas subseqüentemente aumentam de tamanho, sendo estes dois processos osresponsáveis pelo crescimento de regiões particulares da raiz, caule e folhas. Assim, ocrescimento do corpo vegetal envolve tanto a divisão celular quanto o aumento em tamanhodas células.

Além do crescimento, ocorre também o desenvolvimento da planta que consiste nosurgimento de diferentes tipos celulares e dos diversos tecidos diferenciados que compõe osórgãos da planta. No corpo da planta, os tipos de células e tecidos encontrados, junto comseus padrões básicos de disposição na planta, determinando sua forma particular, sãotambém estabelecidos pela atividade precoce do meristema. Essa aquisição de uma formaparticular é conhecida como MORFOGÊNESE (morfe = forma e genere = criar) e estárelacionada ao processo de diferenciação celular.

A diferenciação, processo pelo qual as células se diferenciam entre si e das célulasmeristemáticas originárias (fig. 1.1), começa quando a célula ainda está aumentando.Dependendo do local em que as células formadas pelo meristema estejam, elas poderão, porexemplo, se diferenciar em células de sustentação, condutoras ou revestimento. Namaturidade, quando a diferenciação já está completa, algumas células ficam vivas, aopasso que outras mortas.

As células indiferenciadas dos tecidos meristemáticos são pequenas, isodiamétricas,de parede fina, com núcleo central e volumoso em relação ao citoplasma e normalmentesem vacúolos ou com vários pequenos vacúolos dispersos pelo citoplasma. Nos meristemasexistem certas células que se autoperpetuam, denominadas iniciais, e suas células-filhas,derivadas. É importante observar que as células derivadas se dividem comumente uma oumais vezes antes de começarem a se diferenciar em tipos celulares específicos. Por isso, omeristema é geralmente considerado como consistindo de células iniciais e de suasderivadas imediatas.

Existem dois tipos principais de meristemas, os apicais e os laterais. Os apicaisestão envolvidos com o crescimento longitudinal da planta e ocorrem nos ápices de caules eraízes. Esse tipo de crescimento é chamado de crescimento primário e é responsável pelaformação dos tecidos primários.

Os meristemas laterais (câmbio vascular e câmbio da casca) são responsáveis pelocrescimento em espessura (crescimento secundário), formando os tecidos secundários daplanta. O câmbio vascular origina os tecidos condutores secundários e o câmbio da cascaproduz os tecidos de revestimento secundários.

A divisão celular não se encontra limitada aos meristemas apicais e laterais. Porexemplo, a protoderme, o procâmbio e o meristema fundamental, que são até certo

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ponto, tecidos diferenciados, são denominados meristemas primários, porque: 1) originamos tecidos primários e; 2) muitas de suas células se dividem várias vezes antes decomeçarem a se diferenciar em tipos celulares específicos.

Figura 1.1: Esquema ilustrativo de alguns tipos celulares que podem se originar um único tipo decélula meristemática no procâmbio ou no câmbio vascular (Segundo Raven, 76).

Os sistemas de tecidos

Os tecidos podem ser definidos como grupos de células estrutural e/oufuncionalmente distintas. Os tecidos formados por apenas um tipo celular são denominadostecidos simples, já os tecidos compostos por dois ou mais tipos de células são denominadostecidos complexos. Por exemplo: parênquima, colênquima e esclerênquima são tecidossimples, enquanto xilema, floema e epiderme são tecidos complexos.

Os principais tecidos das plantas vasculares encontram-se organizados em unidadesmaiores, situados em todas as partes da planta. São em número de três e denominadossistemas de tecidos:1) O sistema de tecido fundamental, que consiste dos denominados tecidos de sustentação:parênquima, colênquima e esclerênquima, sendo o primeiro o mais comum.2) O sistema de tecido vascular, consistindo dos dois tecidos condutores, o xilema e ofloema.3) O sistema de tecido de revestimento, que é representado pela epiderme e, mais tarde,pela periderme (através de crescimento secundário).

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No vegetal os vários sistemas de tecidos distribuem-se segundo padrõescaracterísticos conforme o órgão, o grupo vegetal ou ambos.

1.1 Sistema de Tecido Fundamental

a) ParênquimaÉ o tecido a partir do qual evoluíram todos os outros e se compõe de células

parenquimáticas. No corpo primário da planta, as células parenquimáticas ocorremcomumente sob a forma de massas contínuas no córtex de caules e raízes, na medula decaules, no mesófilo de folhas e polpa de frutos. Podem aparecer ainda sob a forma decordões verticais de células e tecidos vasculares primários e secundários ou como raios nostecidos vasculares secundários. As células parenquimáticas variam muito na forma, mas oparênquima fundamental típico consiste de células não muito mais longas que largas,chegando a ser quase isodiamétricas (figura 1.2a). Na maturidade, as célulasparenquimáticas são normalmente vivas e capazes de se dividir embora, algumas célulaspossuam parede secundária (mortas na maturidade1-ex: células do xilema). Pornormalmente possuírem protoplastos vivos, as células parenquimáticas são consideradassimples morfologicamente e complexas fisiologicamente.

Devido a sua capacidade de se dividirem, as células parenquimáticas desempenhamum importante papel na cicatrização de feridas, no processo de regeneração, união deenxertos e iniciam a formação das estruturas adventícias, tais como raízes laterais a partirdos caules. Por isso, o parênquima é caracterizado, com freqüência, como sendopotencialmente meristemático. O parênquima está relacionado também com atividades taiscomo: fotossíntese, armazenamento de água ou alimento, secreção, movimento da água etransporte das substâncias alimentares nas plantas. Assim, as atividades que dependem doprotoplasma, têm como sede geral, células parenquimáticas.

As paredes celulares do parênquima (primárias) são compostas de celulose,hemicelulose e substâncias pécticas. Como todas as paredes celulares, as do parênquimasão cimentadas umas às outras pela lamela média ou substância intercelular, que éconstituída predominantemente por compostos pécticos (hidrófilos). Devido a suacomposição, a parede primária permite o alongamento celular e, depois de completar o seucrescimento, a célula pode depositar um espessamento adicional de lignina (hidrófoba), queconstitui a parede secundária.

As paredes das células parenquimáticas têm áreas mais adelgaçadas, que constituemas pontuações. As pontuações das paredes primárias são denominadas “campos primáriosde pontuação”. Nas paredes primárias as pontuações aparecem como depressões de váriasprofundidades dependendo da espessura da parede. Quando se formam as paredessecundárias, ocorrem nelas interrupções pronunciadas ao nível das pontuações das paredesprimárias, de forma que, na secundária, a pontuação se transforma geralmente em canal oucavidade (fig. 1.3)

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Figura 1.2: Tipos de tecidos em corte transversal: a) Parênquima; (b) colênquima e c)esclerênquima (Segundo Rudal, 1992).

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Figura 1.3 - F: parede constituída de lamela média e duas camadas de paredes primárias pertencentes a duascélulas adjacentes. Na parede, as áreas delgadas são pontuações (primórdios de pontuações) atravessada por

plasmodesmas. G: parede compreendendo lamela média, duas camadas de paredes primárias e duas deparedes secundárias. A parede secundária é interrompida ao nível das pontuações (Fonte: Esaú, 1976).

Os protoplastos das células parenquimáticas comunicam-se uns com outros porintermédio de delgados filamentos citoplasmáticos, denominados plasmodesmos, queatravessam as paredes. Os plasmodesmos podem agrupar-se nas pontuações ou distribuir-sepor determinadas paredes. São filamentos contínuos, de protoplasto a protoplasto.

O parênquima ainda pode ter espaços intercelulares muito amplos, sendodenominado então de aerênquima ou parênquima aerífero (fig. 1.4). Esse tecido é muitocomum em plantas aquáticas e tem a função de ajudar na flutuação. Outro exemplo deparênquima bastante especializado é o clorênquima ou parênquima clorofilado, quepossui células com muitos cloroplastos e tem como função básica a fotossíntese. Assim,conforme a atividade metabólica das células parenquimáticas, elas podem conter: plastídios(corpúsculos capazes de formar pigmento ou armazenar reserva nutritiva), mitocôndrias,substâncias ergásticas2.

.2 substância esgástica (produtos passivos do protoplasma, componentes não protoplasmáticos que ocorrem nocitoplasma, vacúolos e parede celular; por exemplo: taninos, amido de reserva, gorduras, cristais)

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b) ColênquimaA estrutura da parede celular é a caraterística mais distintiva desse tecido. Elas são

brilhantes e espessas nos cortes frescos e o espessamento é desigualmente distribuído.Embora a parede celular seja espessa, não possui parede secundária.

O colênquima é composto por células colenquimáticas que, como asparenquimáticas são vivas na maturidade. As células colenquimáticas são geralmentealongadas, possuem paredes primárias não lignificadas e de espessura irregular (fig. 1.2b),permitindo a sustentação e flexibilidade dos órgãos jovens em crescimento. As paredes dascélulas colenquimáticas, de natureza primária, são prontamente distendidas e oferecemrelativamente pouca resistência ao alongamento da parte da planta na qual são encontradas.Por serem vivas na maturidade, são capazes de desenvolver paredes espessas e flexíveisenquanto continuam a se alongar.

Trata-se de um tecido de sustentação de órgãos em crescimento (tecidos primários)e de órgãos maduros de plantas herbáceas. O colênquima ocorre sob a forma de discretoscordões ou cilindros contínuos sob a epiderme de caules e pecíolos e margeia as nervurasdas folhas das dicotiledôneas. Raramente aparece nas raízes.

c) EsclerênquimaDa mesma forma que o colênquima, possui como função principal o suporte

mecânico, mas é um tecido morto na maturidade, porque suas células têm as paredesespessadas, lignificadas, impermeabilizando as paredes celulares e impedindo as trocasmetabólicas. Assim, freqüentemente não possuem protoplasma na maturidade.

As células do esclerênquima são capazes de se desenvolver em qualquer parte docorpo primário ou secundário da planta. O termo esclerênquima deriva do grego skleros =duro. A principal característica das células esclerenquimáticas consiste na presença deparedes secundárias espessas e freqüentemente lignificadas (fig. 1.2c). Essas célulasconferem rigidez e sustentação nas regiões da planta que cessaram o alongamento.

São conhecidos dois tipos de células esclerenquimáticas: as fibras e os esclerócitosou esclereídeos (fig. 1.5 C, D). As fibras são células longas e afiladas que ocorremgeralmente em cordões ou faixas.

Os esclereídeos são abundantes no corpo da planta e variam muito de formato. Estascélulas têm geralmente paredes secundárias espessas muito lignificadas e são portadoras denumerosas pontuações. Ocorrem na epiderme, no tecido fundamental e no vascular. Podemaparecer em caules, folhas, frutos e sementes.

Fibras econômicas: As fibras do floema das dicotiledôneas são as fibras liberianasque são classificadas como macias. Exemplos: cânhamo (Cannabis sativa); juta; linho(Linnum usitatissimum).

As fibras de monocotiledôneas são geralmente chamadas de “fibras de folhas” eclassificadas como fibras duras. As mais comuns são: cânhamo de manila, linho-da-nova-zelândia (fig. 1.5 A, B).

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Figura 1.4: A) parênquima aerífero entre células de parênquima clorofilado de folha de linho-da-nova-zelândia. B) Parênquima de reserva de batatinha contendo amido; C) Esquema tridimensionaldas células de um parênquima; D) grão de amido (1, batatinha; 2, látex de Euphorbia; 3, amido deaveia; 4, amido de feijão; 5, amido de trigo) (Fonte: Ferri, 84).

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Figura 1.5: Esclerênquima. A) Corte transversal de um feixe de esclerênquima da folha de linho-da-nova-zelândia; B) feixe representado tridimensionalmente; C) um esclereídeo isolado; D) um grupo

de esclereídeos de fruto (pêra). (Fonte: Ferri, 84).

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1.2 Sistema de Tecido Vascular

a) XilemaÉ o principal tecido condutor de água das plantas vasculares. Tem também funções

como a condução de sais minerais, o armazenamento de substâncias alimentares (noparênquima axial e radial) e a sustentação. Juntamente com o floema, o xilema forma umsistema contínuo de tecido vascular em todo o corpo vegetal. O xilema pode se formar nocrescimento primário ou secundário. O xilema primário se origina do procâmbio enquantoque o xilema secundário se origina do câmbio vascular.

Tanto o xilema primário quanto o secundário são tecidos complexos. As principaiscélulas condutoras do xilema são os elementos vasculares ou traqueais, que são de doistipos: as traqueídes e os elementos dos vasos. Além dos traqueídes e dos elementos dovaso, o xilema contém também células parenquimáticas que armazenam váriassubstâncias, fibras e esclerócitos. Tanto o xilema primário quanto o secundário sãocompostos pelos mesmos tipos celulares, entretanto, somente no secundário as célulasparenquimáticas se organizam formando raios, constituindo o parênquima radial.

Tanto traqueídes quanto os elementos do vaso são células alongadas com paredessecundárias que não têm protoplasto na maturidade. Ambos tipos celulares podem exibirpontuações nas paredes. Além das pontuações, nos elementos do vaso, pode haverperfurações nas paredes (áreas destituídas das paredes primária e secundária). São orifíciose ocorrem geralmente nas paredes terminais, mas podem aparecer nas laterais. A parte daparede que possui a perfuração é denominada placa perfurada. Os elementos do vasoreúnem-se formando longas colunas contínuas ou tubos, denominados vasos.

De modo geral, acredita-se que os elementos do vaso constituem condutores de águamais eficazes que as traqueídes, pois a água pode fluir mais livremente de um elementopara outro através das perfurações. Nas traqueídes, o fluxo de água é mais lento, pois aágua tem que atravessar as paredes de duas células com pontuações.

Nas plantas vasculares inferiores e gimnospermas, a traqueíde constitui o único tipocelular que conduz água, não ocorrendo elementos de vaso. Já na grande maioria dasangiospermas, o xilema é formado por elementos de vaso além dos traqueídes.

Durante o período de alongamento ou expansão das raízes, caules e folhas, muitosdos elementos traqueais primeiramente formados do xilema jovem (protoxilema), têm suasparedes secundárias depositadas sob a forma de anéis ou hélices (figura 1.6 C). Essesespessamentos anelados ou espiralados permitem que os traqueídes sejam distendidos ouestendidos durante o alongamento do órgão. No xilema secundário e no primário formadotardiamente (metaxilema), as paredes secundárias com pontuações das traqueídes e doselementos do vaso recobrem toda a parede primária, exceto nas pontuações e perfuraçõesdos elementos do vaso. Em conseqüência, essas paredes apresentam-se rígidas e não podemser distendidas.

b) FloemaO floema é o principal tecido de condução de alimentos das plantas vasculares e

está associado ao sistema vascular do xilema. O floema consiste de vários tipos celulares epode ser classificado em tecido primário e secundário quanto a seu desenvolvimento. Ofloema primário se origina do procâmbio e o floema secundário se origina do câmbiovascular. Ele é menos esclerificado, ou seja, menos duro, e não é tão persistente quanto o

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xilema. Além disso, possui localização periférica nas raízes e caules, enquanto que o xilemaocupa porções mais internas.

As principais células de condução do floema são os elementos crivados, de doistipos: as células crivadas e os elementos dos tubos crivados (fig. 1.6 A, B, D). O floemaé também composto por células parenquimáticas, fibras e esclereídeos. Portanto, assimcomo o xilema, o floema é um tecido complexo e tanto o floema primário quanto osecundário são compostos pelos mesmos tipos celulares. A única diferença entre o floemaprimário e o secundário é a ausência de raios no primeiro.

O termo crivado refere-se aos grupos de poros (áreas crivadas) através dos quais osprotoplastos de elementos crivados adjacentes estão interconetados. Nas células crivadas osporos são estreitos e as áreas crivadas possuem estrutura bastante uniforme sobre todas asparedes. A maioria das áreas crivadas concentra-se nas extremidades adjacentes das célulaslongas e delgadas.

Nas paredes terminais dos elementos dos tubos crivados as áreas crivadas recebem onome de placa crivada (fig. 1.6 D). Assim, a principal distinção entre os dois tipos deelementos crivados é a presença de placas crivadas nos elementos de tubo crivados e suaausência nas células crivadas.

A célula crivada é mais primitiva do que o elemento de tubo crivado. Em plantasvasculares inferiores e gimnospermas o único tipo de célula condutora de alimento é acélula crivada enquanto que nas angiospermas ocorrem também os elementos de tubocrivados.

Ao contrário dos elementos traqueais do xilema, os elementos crivados (célulascrivadas e elementos do tubo crivado) possuem protoplasma vivo na maturidade. Oprotoplasma dos elementos crivados maduros é único entre as células vivas da planta, pelofato de ser anucleado ou conter apenas remanescentes do núcleo. Há plastídios emitocôndrias, mas ribossomos, Golgi e microtúbulos estão ausentes.

Os elementos do tubo crivado são associados a células parenquimáticasespecializadas, denominadas células companheiras (fig. 1.6 A, B, C e 1.7) que contémtodos os componentes normalmente encontrados nas células vegetais vivas, inclusivenúcleo. Os elementos do tubo crivado e suas células companheiras associadas estãoestreitamente relacionados quanto ao seu desenvolvimento e possuem numerosas conexõesentre si. Do ponto de vista funcional, as células companheiras são muito importantes, poissão responsáveis pela ativa secreção de substâncias no interior dos elementos do tubocrivado e sua remoção a partir deles.

As células crivadas das gimnospermas também se encontram associadas a célulasparenquimáticas especializadas, denominadas células albuminosas. Quando os elementoscrivados morrem, suas células companheiras ou albuminosas associadas também morrem, oque comprova a dependência entre esses tipos celulares.

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Figura 1.6: A) tubo crivado de abóbora em corte longitudinal, onde “c” refere-se ao depósito decalose na região da placa crivada; B) mesmos tubos crivados de A, porém destacando as paredelongitudinais dos tubos também crivadas; C) elementos de vasos do xilema, mostrando os tipos

diferentes de reforços nas paredes; D) placa crivada de abóbora, em vista frontal e célulacompanheira, em corte transversal. (Fonte: Ferri, 84).

1.3 Sistema de Tecido de Revestimento

a) EpidermeA epiderme é a camada celular mais externa do corpo primário da planta e constitui

o sistema de tecido de revestimento das flores, frutos e sementes, bem como raízes e caulesaté o início do crescimento secundário, quando é substituída pela periderme.

Do ponto de vista funcional e estrutural, as células epidérmicas mostram-se bastantevariáveis. As células epidérmicas normalmente são aclorofiladas, achatadas e estreitamentereunidas. Além das células epidérmicas usuais, a epiderme pode conter outros tiposcelulares especializados em funções específicas como, por exemplo, estômatos (fig 1.8) evários tipos de tricomas ou pêlos epidérmicos (fig. 1.9). Estômatos são aberturas naepiderme, limitadas por duas células epidérmicas especializadas, as células-guarda, quesão cheias de cloroplastos e que mediante mudanças de formato ocasionam a abertura efechamento da fenda em folhas ou caules jovens. Os estômatos são então formados peloporo e as células-guarda (figura 1.7). Os estômatos podem ocorrer em ambas as faces dafolha ou numa só, geralmente na inferior neste caso.

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tubo crivado

Figura 1.7: Floema. (a) corte longitudinal.

Na maioria das plantas, a epiderme é constituída por apenas uma camada decélulas. No entanto, em algumas plantas há formação de epiderme com várias camadas(pluriestratificada), cuja função, acredita-se que seja a de reduzir a perda de água e proteçãomecânica (ex: o velame das raízes de orquídeas).

Na planta, a epiderme possui várias funções, tais como proteção mecânica, proteçãocontra o dessecamento, trocas gasosas (estômatos) e absorção de água em determinadaspartes dela (pêlos). Para a proteção mecânica é importante o formato de suas células(achatadas), o fato de serem firmemente unidas e eventualmente a presença de acúleos (ex:“espinhos” da roseira). A fim de diminuir a perda de água, as paredes das célulasepidérmicas das partes aéreas contém uma substância gordurosa chamada cutina. A cutinaforma a camada protetora externa da epiderme chamada cutícula, que por sua vez pode serrecoberta por uma camada cerosa. A espessura das camadas de cutina, especialmente as decera na epiderme da planta, determina o quanto ela é protegida da perda de água porevaporação, sua a susceptibilidade à ação de herbicidas e seu potencial para a exploraçãoeconômica (Ex: Carnaúba).

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Figura 1.8: Epiderme foliar, destacando um estômato aberto. A) vista frontal; B) corte transversal.Note que as células-guarda são portadoras de cloroplastos.

b) Periderme

Nos caules e raízes que sofrem crescimento secundário, a epiderme é comumentesubstituída pela periderme, um tecido protetor secundário. A periderme é composta por trêstecidos diferentes: um tecido suberoso (súber ou felema), o câmbio da casca (felogênio) ea feloderme. O câmbio da casca é um tecido meristemático que forma o súberexternamente e a feloderme internamente. Dos tecidos formados pelo câmbio da casca osúber é morto na maturidade e a feloderme é um tecido parenquimático que permanece vivona maturidade.

A periderme possui funções semelhantes à epiderme na planta. Para as trocasgasosas, ao invés dos estômatos, a periderme possui lenticelas. O súber é o responsávelpela proteção mecânica e pela proteção contra a perda de água.

A periderme será tratada com mais detalhes no capítulo de crescimento secundário.

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Figura 1.9 Tricomas ou pêlos epidérmicos. (a) pêlo de oliveira em vista superficial (em cima) e emcorte (embaixo). (b) pêlo dendróide (semelhante a árvore) da folha de plátano. (c) vesícula de água

da “planta de gelo” (Mesembryanthenum crystallinum). (d) e (e) pêlos curtos glandulares detomateiro. (f) pêlo urticante de urtiga que, quando tocado, a ponta se quebra e os conteúdos

urticantes (histamina e acetilcolina) são injetados na pele. (g) alguns estágios de desenvolvimentode pêlos radiculares de milho.

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Quadro 1.1. Sumário dos tecidos e tipos celulares.

Tecidos Tipos celulares1. Epiderme Células parenquimáticas, incluindo células-guarda e

tricomas; células esclerenquimáticas.

2. Periderme Cél. parenquimáticas; cél. esclerenquimáticas.

3. Xilema Traqueídes; elementos de vaso; célulasesclerenquimáticas; cél. parenquimáticas.

4. Floema Células crivadas e elementos de tubos crivados; cél.companheiras; células parenquimáticas; célulasesclerenquimáticas.

5. Parênquima Células parenquimáticas.

6. Colênquima Células colenquimáticas.

7. Esclerênquima Fibras ou esclerócitos.

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2. Estrutura primária e desenvolvimento

2.1 RaizNa maioria das plantas vasculares as raízes constituem a porção subterrânea do

esporófito e são especializadas para fixação e absorção, mas também cumprem funções dearmazenamento e condução. Além disso, os meristemas das raízes são responsáveis pelaprodução de determinados hormônios vegetais.

Água e sais minerais absorvidos pela raiz são levados até as outras partes da plantapelo xilema. As substâncias orgânicas sintetizadas pelas partes aéreas fotossintetizantes dovegetal (açúcares) são transportadas, via floema, para os tecidos de reserva da raiz, ondesão geralmente armazenadas na forma de amido. Parte do alimento armazenado é utilizadolocalmente pelas raízes, mas a maior parte deste é quebrado em moléculas menores(açúcares) que serão novamente transportadas, via floema, para as partes aéreas onde serãoutilizadas. Nas plantas bienais, (vegetais que completam seu ciclo de vida em dois anos),como a beterraba, por exemplo, as grandes reservas de alimento acumuladas na raiz duranteo primeiro ano são utilizadas no segundo para produzir flores, frutos e sementes.

Os sistemas radiculares

Raiz primária é a primeira raiz da planta que se origina ainda no embrião. Nasgimnospermas e dicotiledôneas, a raiz primária (axial ou pivotante) cresce em direção aosolo, originando raízes secundárias, também chamadas raízes laterais. Esse tipo desistema radicular é denominado sistema axial.

Nas monocotiledôneas, a raiz primária tem geralmente vida curta e o sistemaradicular se desenvolve a partir de raízes adventícias que se originam do caule. Este tipode sistema, onde não há predominância de uma raiz sobre as outras, é chamado de sistemafasciculado.

A extensão de um sistema radicular, isto é, a profundidade com a qual penetra nosolo e se estende lateralmente, depende de vários fatores incluindo umidade, temperatura ecomposição do solo. Entretanto, o sistema de raiz axial geralmente penetra mais no soloque o sistema de raiz fasciculado. A pouca profundidade dos sistemas fasciculados e afirmeza com a qual se aderem às partículas do solo os tornam especialmente bem adaptadospara a prevenção da erosão do solo.

A maior parte das raízes absorventes (ativamente envolvidas na absorção de água eminerais) localiza-se no primeiro metro de solo, região comumente mais rica em matériaorgânica (primeiros 15 cm). Árvores como carvalhos e pinheiros produzem, comumente,raízes axiais profundas, tornando estas árvores de difícil remoção. A extensão lateral dasraízes é, em geral, maior que a extensão de sua copa.

À medida que a planta cresce, há necessidade de um equilíbrio entre sua superfícietotal que fabrica alimentos (fotossintetizante) e a sua superfície total que absorve água esais minerais. Numa planta jovem, geralmente a superfície que está absorvendo água e saisminerais ultrapassa em muito a superfície assimiladora. Porém a proporção existente entreporção assimiladora (aérea) e subterrânea muda com a idade. Como é importante o balançoentre a parte aérea e as raízes, os jardineiros normalmente podam as mudas antes de

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transplantá-las com o intuito de restabelecer esse equilíbrio, já que a planta, ao serremovida do solo, perde parte de suas raízes.Crescimento e origem dos tecidos primários da raiz

As raízes, durante seu crescimento através do solo, seguem o caminho de menorresistência e freqüentemente ocupam os espaços deixados por raízes mais antigas já mortase podres.

A extremidade da raiz acha-se recoberta por uma massa de células semelhante a umcapuz, a coifa (fig. 2.1 e 2.4), cujas funções são proteger o meristema apical da raiz,auxiliando sua penetração no solo além de controlar as respostas da raiz à gravidade(gravitropismo).

À medida que a raiz cresce, a coifa é empurrada para frente e suas célulasperiféricas sofrem descamação. O complexo de Golgi das células periféricas da coifaproduzem uma substância mucilaginosa (um polissacarídeo altamente hidratado,provavelmente uma substância péctica) que é secretada em suas paredes celulares formandouma capa mucilaginosa que tem função lubrificante. As células descamadas com ocrescimento da raiz são imediatamente substituídas por outras, formadas a partir domeristema apical.

O meristema e a primeira porção logo após este é chamada de região de divisãocelular. Em seguida ocorre a chamada região de alongamento, onde ocorre o crescimentolongitudinal das células recém divididas na região anterior. A região de maturação é aporção seguinte onde as células completam seu desenvolvimento. É nessa região onde ospêlos radiculares são produzidos, sendo também chamada de zona pilífera. É importantesalientar que essas regiões não estão precisamente delimitadas e a diferenciação dos tecidosocorre de forma gradual, daí a ocorrência dos tecidos chamados protoderme e procâmbionas porções iniciais da raiz (fig 2.1).

A estrutura primária da raiz

É relativamente simples quando comparada com a do caule, o que é devido, emgrande parte, à ausência de folhas na raiz e a ausência correspondente de nós e entrenós.

Os três sistemas de tecidos da raiz podem ser facilmente distinguidos em cortestransversais e longitudinais. A epiderme (sistema de tecido de revestimento), o córtex(sistema de tecido fundamental) e os tecidos vasculares (sistema de tecido vascular) estãoclaramente separados uns dos outros (figura 2.1B). Na maioria das raízes, os tecidosvasculares formam um cilindro sólido, porém, em algumas, formam um cilindro oco aoredor da medula, isto é, preenchido apenas por parênquima.

a) EpidermeA epiderme de raízes jovens é, em geral, portadora de pêlos absorventes

(expansões tubulares das células epidérmicas que aumentam a superfície da raiz),especializados para a função de absorção. Os pêlos são relativamente efêmeros e à medidaque a raiz cresce e penetra no solo, novos pêlos absorventes são imediatamente produzidosem sua extremidade, fornecendo à planta novas superfícies capazes de absorver novossuprimentos de água e minerais. A produção de novos pêlos absorventes ocorre, portanto,logo acima da região de crescimento, segundo uma taxa aproximadamente igual aquela damortalidade dos pêlos absorventes nas partes mais velhas da raiz. Naturalmente, são as

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novas raízes em crescimento (também chamadas de raízes de nutrição) que estãoprimariamente envolvidas na extração de água e minerais do solo. Não há cutícula sobre as

Figura 2.1: Corte longitudinal da extremidade de uma raiz de dicotiledônea. A) regiões da raiz; B)localização dos meristemas e tecidos primários.

células epidérmicas da raiz ou, quando presente ela é delgada para que ocorram as trocasraiz/solo.

b) CórtexObservando cortes transversais de raízes, nota-se que o córtex ocupa a maior área

do corpo primário da maioria das raízes. As células do córtex armazenam amido e outrassubstâncias, mas comumente não possuem cloroplastos.

Independente do grau de diferenciação, o tecido cortical possui numerosos espaçosintercelulares (espaços cheios de ar, essenciais para a aeração das células). As célulascorticais possuem numerosos contatos entre si e seus protoplasmas encontram-se ligadospor plasmodesmos. Assim, as substâncias que transitam pelo córtex podem atravessar ascélulas, via protoplasma/plasmodesmo ou parede celular.

No córtex, uma ou mais camadas externas podem ser diferenciadas em exoderme ea camada interna diferenciada em endoderme (fig. 2.4 E). A endoderme é mais compactadae sem espaços intercelulares aeríferos. A endoderme se caracteriza pela presença das fitas(ou estrias) de Caspary (fig. 2.2) nas paredes anticlinais (perpendiculares à superfície daraiz). A estria de Caspary é uma parte da parede primária impregnada com suberina e,

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algumas vezes, lignificada. É impermeável à água e por isso, impede a entrada e saída desubstâncias pela parede celular da endoderme. O transporte para o cilindro central é feitopelo protoplasma das células endodérmicas vivas. Assim, a endoderme exerce um controlesobre o movimento de substâncias através do cilindro vascular da raiz.

Nas raízes que sofrem crescimento secundário, o córtex (incluindo a endoderme) éeliminado por descamação junto com a epiderme.

Figura 2.2 - Estrutura da endoderme. A, corte transversal de parte de uma raiza de Convolvulus arvensis,mostrando a posição da endoderme em relação ao xilema e floema. A endoderme apresenta-se com paredestransversais, portanto estrias de Caspary. B, diagrama de três células de endoderme, orientadas do mesmomodo como estão em A; estrias de Caspary ocorrem nas paredes transversais e radiais (isto é, em todas as

paredes anticlinais) mas estão ausentes nas paredes tangenciais (Fonte: Esau, 1976).

c) O cilindro central ou vascularO cilindro vascular da raiz é formado pelos tecidos vasculares e por uma ou mais

camadas de células não vasculares, o periciclo, que circunda totalmente os tecidosvasculares (fig. 2.4 A e B).

O periciclo desempenha vários papéis importantes. Na maioria das fanerógamas, asraízes laterais se originam a partir do periciclo. Nas plantas que sofrem crescimentosecundário (gimnospermas e dicotiledôneas), o periciclo contribui para a formação docâmbio vascular e geralmente origina o primeiro câmbio da casca (felogênio), que sãoambos meristemas laterais. Freqüentemente o periciclo gera mais periciclo.

No cilindro vascular muitas vezes o xilema primário forma um maciço sólido que seprojeta em direção ao periciclo. As porções de floema primário encontram-se alojadas entreas séries de xilema, alternando com estas. O número de séries de xilema primário varia deespécie para espécie determinando diferentes padrões de raízes (fig. 2.3). Pode ser que nãohaja formação de xilema no centro do cilindro, o qual será ocupado então por uma medulaparenquimática (normalmente em monocotiledôneas).

O primeiro xilema que se forma num órgão vegetal é denominado protoxilema. Oprotoxilema, na raiz é localizado próximo da periferia do cilindro central e o xilemaformado posteriormente, ou seja, o metaxilema, é internamente situado (fig. 2.3). Odesenvolvimento do xilema é, portanto, centrípeto.

A diferenciação do floema é também centrípeta, com o protofloema na periferia emetafloema internamente.

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Figura 2.3 - : Diferentes padrões formados pelo xilema primário em cortes transversais deraízes e posição da riaz lateral em relação ao xilema e floema da raiz principal. Os padrões A-C são

característicos de dicotiledôneas. D, é encontrado em muitas monocotiledôneas (Segundo Esau, plnatAnatomy, John Wiley and Sons, 1953.) (Fonte: Esau, 1976).

Raízes aéreas As raízes aéreas são raízes adventícias produzidas pelas partes aéreas da planta.Algumas funcionam para sustentação como as raízes-escora, por exemplo, no milho. Estasquando entram em contato com o solo, ramificam-se e funcionam também na absorção deágua e minerais. Certas raízes-escora são produzidas pela figueira (Ficus bengalensis) ealgumas palmeiras.

Outras raízes aéreas como as da hera (Hereda helix) aderem à superfície de objetose fornecem sustentação para o caule trepador (raízes adesivas).

As plantas são incapazes de viver em solos sem drenagem adequada, pois as raízesnecessitam de oxigênio para a respiração dos nutrientes armazenados nela. Portanto,árvores que crescem em ambientes pantanosos apresentam raízes que crescem fora da água,que servem para as trocas gasosas além de órgão de fixação. Por exemplo, o sistemaradicular de Avicennia nitida, uma planta típica de mangues, desenvolve projeções degeotropismo negativo, chamadas pneumatóforos, que crescem para cima, saindo da lama,para fornecer aeração adequada (raízes respiratórias).

Muitas adaptações especiais são encontradas entre as epífitas, plantas que crescemsobre outras plantas, sem parasitá-la. Nas orquídeas com raízes aéreas, por exemplo,aparece uma epiderme multisseriada, o velame (fig. 2.4 E). Esse consiste de várias camadasde células mortas, com paredes espessadas.

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Figura 2.4: Raiz. A) esquema do ápice de uma raiz em crescimento longitudinal, mostrando raizsecundária. B) esquema em corte transversal de raiz com ramificações em diversos estágios de

desenvolvimento. C) Corte longitudinal mostrando desenvolvimento de uma raiz secundária emaguapé, originada no periciclo. Vê-se a endoderme acompanhando o crescimento da raiz secundáriae os tecidos do córtex começando a desagregar-se para permitir o crescimento da raiz secundária;D) Corte longitudinal da região apical de uma pteridófita; E) corte transversal de uma raiz de uma

epífita (orquídea) que apresenta velame. (Segundo Ferri, 84).

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Em períodos de seca as células do velame enchem-se de ar, mas quando a umidadedo ar aumenta, elas tornam-se cheias de água, armazenando-a nos numerosos porosexistentes na parede. Ainda, a epiderme da raiz, em certas espécies aéreas, pode ser o únicoórgão fotossintetizante na planta.

Adaptações para o armazenamento de alimentosA maioria das raízes funciona como órgãos de armazenamento e, em certas plantas,

são especializadas para esta função. Estas raízes tornam-se carnosas devido a grandequantidade de parênquima de reserva, onde se acha imerso o tecido vascular. Um bomexemplo é a batata doce (Ipomea batata).

2.2 Caule e folhasComo o caule está estreitamente relacionado com as folhas, o termo “sistema

caulinar” muitas vezes é empregado para designar o conjunto desses dois órgãos.O caule e as folhas começam a formar-se durante o desenvolvimento do embrião,

onde são representados pela plúmula. A plúmula pode ser considerada como a primeiragema, consistindo do epicótilo, primórdios foliares (uma ou mais folhas rudimentares) e ummeristema apical. O embrião permanece nesse estado até o momento da germinação dasemente.

Com o início da germinação da semente, o crescimento do embrião é retomado.Neste momento o meristema apical continua o desenvolvimento do primeiro caule, pelaadição de novas folhas e o aumento do eixo, que cedo ou tarde diferencia nós e internós.Em plantas com eixos ramificados, aparecem gemas axilares que posteriormentedesenvolvem-se em ramos laterais.

A porção do eixo que transporta as folhas é designada como caule. As folhasnascem nos nós caulinares. As regiões do caule entre dois nós sucessivos são os internós.Na maioria das plantas os caules parecem ser a porção mais evidente e dominante do eixo.As plantas com bulbos e filicíneas são exceções.

O caule estabelece a conexão entre as outras partes da planta. É, geralmente, umórgão cilíndrico ascendente com geotropismo negativo, mas pode ser horizontal ousubterrâneo. Além de servir de sustentação para as partes aéreas da planta, o caule temoutras funções, como condução de seiva, armazenamento de reservas nutritivas e, àsvezes pode efetuar a propagação vegetativa da planta.

O caule apresenta gemas ou botões vegetativos que são encarregados da reposiçãodas folhas, das ramificações e dos órgãos de reprodução.

2.2.1 O CAULE

Morfologia externa do caulePor estar estreitamente associado com as folhas, o caule apresenta morfologia

externa mais complexa que a da raiz, sendo separado em diferentes regiões que são os nós,internós e gemas.

1. Regiões do caule: nós, internós e gemas.

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a) Nós: são as regiões caulinares geralmente dilatadas onde se inserem os órgãosapendiculares (folhas, estípulas, etc.).

b) Internós: são as regiões caulinares situadas entre dois nós consecutivos. Muitasdicotiledôneas não apresentam diferença entre nó e internó, especialmente em plantasadultas. Nas monocotiledôneas os nós são geralmente mais salientes que os internós.

c) Gemas: são rudimentos de ramos, geralmente formadas na axila de uma folha.Geralmente gemas terminais aparecem protegidas por catáfilos (folhas modificadas para aproteção).

• Gemas terminais: produzem ramos terminais, formação análoga ao caule.• Gemas foliares: produzem folhas quando se desenvolvem.• Gemas floríferas: produzem flores quando se desenvolvem.

À medida que os sistemas caulinar e foliar da planta seguem o seu desenvolvimentoformam-se primórdios das gemas nas axilas das folhas que, mais cedo ou mais tarde,iniciam uma seqüência de crescimento e diferenciação semelhante àquela da primeiragema. Esse padrão é repetido várias vezes ao longo da vida da planta.

Freqüentemente, o meristema apical de um caule inibe o desenvolvimento dasgemas laterais. Este fenômeno é conhecido como dominância apical e é controlado pelaação de hormônios. À medida que aumenta a distância entre o ápice do caule e as gemaslaterais, a influência inibitória do ápice diminui e as gemas laterais iniciam o seudesenvolvimento. Conseqüentemente, a poda de ápices caulinares com suas folhas resultaem plantas mais cheias e ramificadas.

As duas principais funções associadas ao caule são condução e sustentação. Asfolhas, principais órgãos fotossintéticos da planta, são sustentadas pelos caules que ascolocam em posições favoráveis para a captação da luz. As substâncias “fabricadas” nasfolhas são transportadas através dos caules, via floema, aos locais de utilização (caules,raízes, primórdios foliares, flores, sementes e frutos). Uma grande parte da substânciaalimentar é armazenada nas células parenquimáticas de raízes, sementes e fruto, mas oscaules também constituem importantes órgãos de reserva. Alguns caules, como a batatainglesa, por exemplo, são especialmente adaptados à função de reserva. Em alguns casos, ocaule pode também funcionar como órgão fotossintético (ex: caules jovens ou em algunsvegetais que não possuem folhas típicas como os cactos).

Embora os caules possam ser extremamente variáveis morfologicamente, eles sãogeralmente aéreos e em apenas alguns casos são subterrâneos.

Crescimento e origem dos tecidos primários do caule

A organização do meristema apical do caule mostra-se mais complexa que a da raiz.O meristema apical do caule, além de produzir células para o corpo primário da planta, estátambém envolvido na formação de primórdios foliares e, muitas vezes, primórdios degemas os quais formam os ramos laterais. Entretanto, assim como na raiz, seu crescimentose dá pelo meristema apical, que sofre mitoses originando a protoderme (tecido aindameristemático que dá origem à epiderme), o procâmbio (produz os tecidos condutoresprimários) e o meristema fundamental (origina o córtex e a medula).

O meristema apical do caule não possui um revestimento protetor como a coifa nomeristema apical da raiz.

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Embora os tecidos primários do caule passem por períodos de crescimentosemelhantes àqueles da raiz, o eixo do caule não pode ser dividido em regiões de divisão,alongamento e maturação como o das raízes.

O meristema apical do caule, quando ativo, origina primórdios foliares em sucessãotão estreita que os nós e internós não podem ser distinguidos a princípio. Gradualmenteocorre crescimento entre os níveis de inserção foliar (futuros nós) originando as partesalongadas do caule (internós). Assim, o aumento do comprimento do caule ocorre, emgrande parte, por alongamento dos internós. Comumente a atividade meristemática na basedos internós e mais intensa.

Estrutura primáriaHá variações consideráveis na estrutura primária dos caules das fanerógamas com

relação ao padrão de distribuição dos tecidos vasculares (estele), mas podem serreconhecidos três tipos básicos de organização:1) Tipo Sifonostele- Em algumas coníferas e dicotiledôneas, os tecidos vascularesprimários aparecem sob a forma de um cilindro oco mais ou menos contínuo dentro dotecido fundamental ou parenquimático. A região externa de tecido fundamental édenominada córtex e a região interna, medula (fig. 2.5).

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Figura 2.5 - Cortes transversais do caule de Tília, feitos antes (A, C) e depois (B, D) do crescimentosecundário ter início (Todos x23; de Plant Anatomy, John Wiley and Sons, 1953) (Fonte: Esau, 1976).

2) Tipo Eustele- Em outras coníferas e dicotiledôneas, os tecidos vasculares primáriosdesenvolvem-se sob a forma de um cilindro composto de cordões interconectados,separados por tecido fundamental (fig. 2.6 C). O parênquima que separa os cordões (ouséries de procâmbio) é denominado parênquima interfascicular (entre os feixes). As regiõesinterfasciculares são denominadas freqüentemente raios medulares.

3) Tipo Atactostele- Na maioria das monocotiledôneas e algumas dicotiledôneasherbáceas, a disposição dos cordões de procâmbio e dos feixes vasculares se mostra maiscomplexa. Os tecidos vasculares não aparecem sob forma de um único anel de feixes entreo córtex e medula, mas se desenvolvem sob a forma de um anel ou de um sistemainterligado e ramificado de feixes espalhados através do tecido fundamental, o que muitasvezes, não pode ser diferenciado em córtex e medula (fig. 2.6A).

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Na estrutura primária dos caules das dicotiledôneas e gimnospermas, os feixesvasculares dispõem-se formando um círculo ao redor da medula, nas monocotiledôneasesses feixes estão distribuídos difusamente pelo parênquima, não havendo limites distintosentre córtex e medula. Em monocotiledôneas como trigo, cevada e bambu, o caule é umcilindro oco e os feixes vasculares distribuem-se formando um anel ao redor do espaçointerno.

Figura 2.6: Caule. A) corte transversal de um caule de monocotiledônea. Vêem-se os feixesliberolenhosos (vasculares) dispersos por toda a secção. B) detalhe de um feixe do caule de milho(monocotiledônea). Esquema de um corte transversal em caule de uma dicotiledônea, em C estrutura primáriaem E e F, estrutura secundária. D) detalhe de um feixe do caule de uma dicotiledônea (mamona), em cortetransversal.

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Nas gimnospermas e dicotiledôneas que apresentam crescimento secundário, esse sedá graças à atividade do câmbio fascicular e a desdiferenciação de células do parênquima,localizadas entre os dois feixes vasculares, originando o câmbio interfascicular, que, unidoao câmbio fascicular, forma um anel completo de tecido meristemático (fig. 2.6 E-F). Aatividade desses dois meristemas produz células do xilema voltadas para o centro do caule ecélulas do floema voltadas para o córtex.

Classificação do caule

A. Quanto ao desenvolvimento:

ERVAS: plantas em geral de pequeno porte, cujo caule contém muito pouco tecidolenhoso. Podem ser anuais, bienais ou perenes, de acordo com a duração de seuciclo vital.

ARBUSTOS: vegetais lenhosos, de porte não muito avantajado, ramificado desde a base eem conseqüência disso, desprovido quase totalmente de um tronco.

ÁRVORES: vegetais lenhosos, de porte avantajado, provido de um tronco, que se ramificana parte superior, formando uma copa.

B. Quanto ao habitat: Os caules podem ser aéreos, subterrâneos ou aquáticos.

B.1. Aéreos

B.1.1 Eretos (crescem perpendicularmente ao solo)TRONCOS: caules robustos, resistentes, lenhosos, com desenvolvimento maior na base e

com ramificações no ápice. Ex.: flamboyant, ipê, sibipiruna, etc.

ESTIPES: caules que se caracterizam por serem lenhosos, resistentes, cilíndricos e semramificações laterais (exceto inflorescências), apresentando um tufo de folhas noápice. Ex. palmeiras.

HASTES: caules de pequeno diâmetro e cor verde, onde os nós são evidenciados pelapresença de folhas. Ex. arroz.

COLMOS: caules com nítida divisão entre nós e internós (fig. 2.7). O colmo pode ser cheioou fistuloso (oco), onde quase toda a medula do internó desaparece. Ex. milho,bambu, cana-de-açúcar.

Obs.: em algumas espécies, como por exemplo Musa spp (bananeira), os restos dasbainhas foliares, densamente superpostas, constituem-se em um falso caule aéreo,denominado pseudocaule.

B.1.2 Rastejantes (crescem apoiando-se paralelamente ao solo)

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ESTOLONÍFEROS: emitem raízes adventícias e ramos a partir dos nós consecutivos ouintercalados. De cada nó pode surgir uma nova planta (fig. 2.7). Ex. Morango(Fragaria vesca).

SARMENTOSOS: caules rastejantes, geralmente com apenas um ponto de fixação ao solo.Ex.: abobrinha (Cucurbita pepo).

B.1.3 Trepador: sobe através de um suporte por meio de elementos de fixação, comoraízes grampiformes (Ex.: hera (Hedera sp)), gavinhas (Ex.: chuchu (Sechiumedule)), espinhos (Ex.: primavera (Bougainvillea sp)), etc. O caule aéreo pode,ainda, enroscar-se num suporte sem a ajuda de elementos de fixação, sendodenominado volúvel. Ele se enrola ao tocar no suporte, podendo fazê-lo para adireita ou esquerda. O sentido é constante para cada espécie: sinistroso (para aesquerda) e dextroso (para a direita). Ex.: madressilva.

B.2 Subterrâneos: formas incomuns de caules. Os caules subterrâneos garantem a vida daplanta quando, por causa do frio ou seca, as partes aéreas não podem sobreviver.

RIZOMA: crescem horizontalmente, próximos à superfície do solo. Geralmentearmazenam alimento. Apresentam todas as características de um sistema caulinarcomum (fig. 2.7). Ex.: gengibre (rizoma suculento).

TUBÉRCULO: caules subterrâneos que podem ser formados de porções terminais de umsistema caulinar. Possui nós e internós de formato freqüentemente ovóide comgemas (fig. 2.7). Ex: batata-inglesa (Solanum tuberosum)

BULBO: é considerado um sistema caulinar modificado e não somente um caulemodificado. No bulbo há apenas uma pequena porção de tecido caulinar, o prato,que é constituído de um disco achatado onde estão presos os catáfilos ou túnicas(folhas cheias de reserva nutritiva) (fig. 2.7). Ex: cebola, alho. Obs.: quando sólido,o bulbo é chamado de “cormo”.

XILOPÓDIO: caule subterrâneo duro e muitas vezes lignificado que ocorre em muitasespécies do cerrado brasileiro.

B.3 Caules aquáticos: seguem a mesma classificação dos caules terrestres, independentede serem caules enterrados em substratos ou flutuantes.

-Caules modificados e modificações caulinares:São exemplos de caules modificados:Rizóforo: Durante muito tempo, essas estruturas foram citadas como raízes de suporte(raízes-escora), mas sua estrutura caulinar foi comprovada em 1993. Constituem umeficiente sistema de sustentação em ambientes alagadiços e apenas nas extremidades essesórgãos produzem raízes adventícias. Ex.: Mangue vermelho- Rhizophora mangle.

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Cladódio: caules laminares que assumem o aspecto de folhas (Fig. 2.7) e realizamfotossíntese (ex: carqueja- Baccharis sp), podendo eventualmente agir como órgão dereserva de água (Ex.: alguns cactus).

São exemplos de modificações caulinares:Espinhos caulinares: são estruturas caulinares transformadas para a função de defesacontra a predação. Originam-se a partir de gemas que se desenvolvem em ramos curtos epontiagudos e por isso se encontram sempre nas axilas das folhas. Ex.: limoeiro (Citrus sp).Alguns espinhos possuem origem foliar (ex: espinhos de Cactaceae). Os acúleos(“espinhos” de roseira e paineira), não são espinhos verdadeiros, mas sim projeçõesepidérmicas sem vascularização.

Gavinhas: são estruturas caulinares que se enrolam e servem como suporte e fixação paratrepadeiras. São sensíveis ao contato. Ex.: maracujá (Passiflora spp). Podem também terorigem foliar.

Domácias: quaisquer modificações estruturais do caule (ou da folha), que permitam oalojamento regular de animais. Ex.: O caule oco da embaúba (Cecropia spp.) que éhabitado por formigas.

Quadro 1.2. Sumário da classificação dos caules quanto ao habitat:

Classificação dos caules

Tronco - caule das árvores, lenhoso, robusto

Haste - caule das ervas, verde, flexível e fino

Estirpe - caule das palmeiras, cilíndrico sem meristemassecundários

Eretos

Colmo - caule das gramíneas, dividido em “gomos”

Estolão - rastejante, que se alastra pelo soloRastejantes

Sarmentoso – rastejante com um ponto de fixação ao solo

Aéreos

Trepadores Que se enrola em um suporte

Rizoma – cresce horizontalmente ao solo. Ex: bananeiras e samambaias

Tubérculo - ramo de caule que intumesce para armazenar reservas

Bulbo- “sistema caulinar” modificado. Ex: cebola

Subterrâneos

Xilopódio- caule subterrâneo típico de plantas do cerrado

Aquáticos Com parênquimas aeríferos que servem para respiração e flutuação

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Figura 2.7: Esquema ilustrativo de alguns tipos de caule especializados. (Modificado a partir de Stern, 79).

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2.2.2 A FOLHA

É um órgão que está presente em quase todos os vegetais superiores, com rarasexceções, como acontece nas Cactaceae onde as folhas transformaram-se em espinhos.

A folha faz parte do sistema caulinar e, no sentido mais amplo da palavra, é umórgão altamente variável em estrutura e função. Nenhum órgão vegetativo das plantasapresenta tão grande polimorfismo e adaptação a diferentes meios e funções. Em geral afolha evidencia com clareza sua especialização para a fotossíntese pela forma laminar.

A transpiração, a eliminação e a absorção dos gases atmosféricos através dosestômatos, além da condução e distribuição da seiva e reserva de nutrientes são fenômenosfisiológicos de grande importância realizados pela folha.

A folha tem origem exógena nos caules e ramos, a partir da região periférica doápice caulinar. Forma-se como uma expansão lateral do caule, sendo que em sua estruturaaparecem todos os tecidos equivalentes aos do caule.

A folha é caracterizada por apresentar crescimento determinado, tendo por issoseu meristema apical de curta duração. Este tecido logo se transforma em tecidopermanente, ao passo que a base foliar pode continuar por mais tempo a atividademeristemática (crescimento intercalar). Algumas Pteridófitas tem crescimento apical foliarde longa duração.

As folhas diferem na forma, textura, grau de cutinização, quantidade de tecidosmecânicos presentes, em seus padrões de distribuição no caule, em sua nervação(distribuição das nervuras).As plantas, com relação às folhas, podem ser:

sempre-verdes (nunca completamente sem folhas), decíduas (folhas eliminadas periodicamente).

Estrutura

A folha é constituída, fundamentalmente, pelos mesmos sistemas de tecidosencontrados na raiz e no caule, ou seja, sistema dérmico (epiderme), sistema fundamental(parênquima e tecido de sustentação) e sistema vascular (tecido de condução; figura 2.5). Osistema vascular pode ser considerado uma extensão dos feixes vasculares do caule ou desuas ramificações, através do pecíolo, para o interior do limbo foliar.

As folhas apresentam uma grande variação em sua estrutura interna, variação estarelacionada com vários aspectos como posição taxonômica e adaptações evolutivas aosdiferentes habitats. Uma vez que a folha geralmente não apresenta crescimento secundário,a epiderme persiste como sistema de revestimento. Podemos observar, de forma genérica,os seguintes tecidos na folha:

Epiderme: com células dispostas compactamente. Presença de cutícula, estômatos etricomas.Mesófilo: tecido parenquimático situado entre a epiderme dorsal e ventral da superfíciefoliar. É essencialmente fotossintetizante, caracterizado pela presença de cloroplastos emsuas células e um grande número de espaços intercelulares.

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Figura 2.5: Visão estereoscópica de uma seção de folha típica (segundo K. R. Stern, 79).

Em muitas plantas, especialmente as mesófitas3, o mesófilo está diferenciado emparênquima paliçádico e lacunoso (fig. 2.6). O parênquima paliçádico é mais rico emcloroplastos que o parênquima lacunoso. Além disso, a forma e o arranjo em “palito” desuas células são fatores que propiciam condições favoráveis de exposição dos cloroplastos àluz.

No parênquima lacunoso as células se apresentam em diferentes formatos, muitasvezes são irregulares, comunicando-se umas com as outras através de projeções laterais. Onome “lacunoso” se deve a presença de grandes espaços intercelulares, o que permite astrocas gasosas entre o meio interno e o ambiente externo.

O parênquima paliçádico pode ocorrer somente numa das faces foliares ou emambas, como por exemplo nas xerófitas4. Folhas que se desenvolvem expostas à luz (folhasde sol) durante seu desenvolvimento apresentam maior quantidade de parênquimapaliçádico do que folhas de sombra.

Podem ocorrer ainda na folha glândulas, lactíferos (que produz e contém látex),nectários (glândulas que produzem néctar) extra-florais e outras estruturas secretoras.

Sistema vascularOs feixes vasculares (xilema e floema, fig. 2.6) são denominados nervuras e o

padrão de disposição destas na folha recebe o nome de nervação ou venação. Observando-se a nervação, a olho nu, percebem-se 2 padrões principais: reticulado e paralelo.

Os feixes menores, no mesófilo, aparecem sempre envolvidos por uma ou maiscamadas de células parenquimáticas, ordenadas de modo compacto, pobres em clorofila,que constituem a bainha do feixe. Esta bainha acompanha o tecido vascular até as suas

3 mesófitas (plantas que crescem em regiões nem muito úmidas, nem muito secas)4 xerófitas (plantas que adaptadas morfologicamente ou fisiologicamente à habitat seco)

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últimas terminações, de tal modo que nenhuma região do tecido vascular fica exposta ao arcontido nos espaços intercelulares do mesófilo.

Morfologia externa da folha

Partes da folha: uma folha completa apresenta: limbo (lâmina foliar), pecíolo e bainha,podendo ainda apresentar na base do pecíolo um par de apêndices chamados estípulas (fig.2.5).

Lsiap

ufo

Pe

fofoo

Figura 2.6: Corte transversal de uma folha em regiões de nervuras secundária. (a) Oxalistuberosus, (b) Amaranthus caudatus. (Adaptado a partir de Rudall, 94).

IMBO: Parte essencial da folha. É a lâmina verde sustentada pelas nervuras. Constitui ostema assimilador e sua organização está perfeitamente adaptada para o melhorroveitamento dos raios luminosos, do ar e da água, necessários a fotossíntese.

O limbo pode ser formado por uma única unidade (folha simples) ou de váriasnidade separadas, chamadas folíolos (folha composta). A forma da folha é dada pelarma geral do limbo.

ECÍOLO: É a extensão que sustenta a folha e se insere no caule. Tem forma subcilíndricana face superior uma “goteira” que percorre o sentido do comprimento.

Em certas folhas a base do pecíolo se alarga, constituindo a bainha, que permite àlha uma inserção mais firme no caule. A bainha é mais desenvolvida e mais comum naslhas de monocotiledôneas. Nas bananeiras, as bainhas muito desenvolvidas, uma sobre as

utras, formam o pseudocaule desses vegetais.

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ESTÍPULAS: São apêndices laminares espinhosos ou lineares em algumas folhas na basedo pecíolo. As estípulas podem se transformar em espinhos como ocorre em certas espéciesde Euphorbia (coroa-de-cristo).

A bainha é encontrada nas folhas da maioria das monocotiledôneas, sendo poucofreqüente nas dicotiledôneas. Só poucas famílias desse grupo vegetal, como por exemplo asUmbelíferas (família da erva-doce e da salsa) encontram-se folhas com bainhas bemdesenvolvidas.

Consistência da folha

A folha recebe denominações diferentes quanto a sua consistência:

Carnosa ou suculenta: quando as folhas são espessas, com reserva de água e outrassubstâncias.Coriácea: quando as folhas são espessas, consistentes, rígidas mas flexíveis, lembrandocouro.Membranácea: finas e resistentes.Folhas das Gimnospermas: acículas. Adaptadas ao habitat seco, não têm lâmina foliar. Aepiderme apresenta paredes engrossadas coberta por uma espessa cutícula que seinterrompe ao nível dos estômatos. Apresentam mesófilo sem diferenciação celular e canaisresiníferos. O sistema vascular está formado por um ou dois feixes com xilema na facesuperior e o floema na face inferior.

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3 Crescimento secundário

Em muitas plantas (a maioria das monocotiledôneas e algumas dicotiledôneasherbáceas), o crescimento de uma determinada região do corpo da planta cessa com amaturação dos tecidos primários.

No outro extremo encontram-se as gimnospermas e dicotiledôneas lenhosas, nasquais as raízes e caules continuam a crescer em circunferência em regiões que já nãosofrem alongamento. Esse aumento em espessura ou circunferência do corpo da planta(crescimento secundário) resulta da atividade de dois meristemas laterais: o câmbiovascular e o câmbio da casca.

As plantas herbáceas são plantas com caules e raízes que sofrem pouco ou nenhumcrescimento secundário. Nas regiões temperadas, o caule ou toda a planta vive duranteapenas uma estação, dependendo da espécie. As plantas lenhosas vivem durante alguns oumuitos anos. A cada ano, ocorre novo crescimento primário e tecidos secundáriosadicionais são acrescentados às partes mais velhas da planta por reativação dos meristemaslaterais. Embora a maioria das monocotiledôneas não apresente crescimento secundário,algumas podem desenvolver caules espessos, devido apenas ao crescimento primário.

As plantas são freqüentemente classificadas de acordo com seus ciclos decrescimento estacional em anuais, bienais ou perenes. Nas plantas anuais, todo o ciclo(desde a semente até a floração e produção de novas sementes) ocorre dentro de uma únicaestação podendo durar somente poucas semanas, somente a semente dormente atravessa ointervalo entre uma estação e a que se segue.

Nas plantas bienais, são necessárias duas estações desde a germinação até aprodução de novas sementes. A primeira estação de crescimento termina com a formaçãode raiz, caule curto e de uma roseta de folhas próxima a superfície do solo. Na segundaestação de crescimento ocorrem floração, frutificação, formação de semente e morte dovegetal, completando o ciclo de vida.

Nas regiões temperadas, as plantas anuais e bienais raramente se tornam lenhosas,embora caule e raízes possam sofrer crescimento secundário.

As plantas perenes são plantas nas quais as estruturas vegetativas vivem anos apósanos.

As herbáceas perenes atravessam as estações desfavoráveis mediante raízes,rizomas, bulbos ou tubérculos, todos subterrâneos e dormentes. As perenes lenhosassobrevivem acima do solo, mas em geral param de crescer durante as estaçõesdesfavoráveis. Elas florescem apenas quando adultas, o que pode levar muitos anos.

Exemplos: Castanheiro-da-índia (Aesculus hippocastanum) floresce por volta dos25 anos de idade. Puya raimondii, parente do ananás que vive nos Andes, demora cerca de150 anos para florescer.

Muitas plantas lenhosas são decíduas, isto é, perdem todas as suas folhas ao mesmotempo, e desenvolvem folhas novas quando a estação torna-se favorável novamente. Nasárvores e arbustos sempre verdes, as folhas também são perdidas e repostas, mas não demodo simultâneo.

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3.1 Câmbio vascularEstá formado por uma bainha cilíndrica de células meristemáticas cuja divisão

produz floema e xilema secundários. Ao contrário das células dos meristemas apicais, ascélulas meristemáticas do câmbio vascular apresentam grandes vacúolos. São de dois tipos:

a) as células iniciais fusiformes, que são verticalmente alongadas. São muito maiscompridas que largas e parecem achatadas em corte transversal. Em Pinus podem alcançarum comprimento médio de 3,2 mm.

Divisões periclinais das iniciais cambiais e das suas derivadas produzem o xilema efloema secundários. Se a célula-filha de uma célula inicial cambial for dividida em direçãoà parte externa do caule, torna-se subseqüentemente uma célula floemática. Se aocontrário, for dividida em direção à parte interna do caule, torna-se uma célula xilemática.Assim, forma-se uma longa fileira radial contínua de células, estendendo-se a partir dacélula inicial cambial para fora até o floema e para dentro até o xilema.

As células do xilema e floema produzidas pelas iniciais fusiformes têm seus eixosmaiores orientados verticalmente, formando o denominado sistema axial dos tecidosvasculares secundários.

b) as células iniciais dos raios, que são horizontalmente alongadas ou isodiamétricas (fig.3.1).

As células iniciais dos raios produzem células dos raios horizontalmenteorientadas, que formam os raios vasculares ou sistema radial. Os raios são formados, emgrande parte, de células parenquimáticas, sendo de comprimento variável. A água passa doxilema secundário para o câmbio vascular e os nutrientes transitam do floema secundáriopara o câmbio e células vivas do xilema secundário através das mesmas células. Os raiostambém servem de centros de armazenamento de substâncias, tais como amido e lipídeos.

A medida que o câmbio vascular acrescenta células ao xilema secundário e o centrodo xilema aumenta de largura, o câmbio é deslocado para fora e para acomodar esseaumento, aumenta a circunferência. Esse aumento do câmbio é efetuado por divisõesanticlinais das células iniciais. Novas iniciais dos raios e raios surgem juntamente com oaumento das iniciais fusiformes, mantendo constante a relação células do raio/célulasfusiformes nos tecidos vasculares secundários.

Nas regiões temperadas, o câmbio vascular entra em dormência durante o inverno,sofrendo reativação na primavera. Novos incrementos, ou novas camadas de crescimentode xilema e floema secundários depositam-se durante a estação de crescimento. Areativação é desencadeada pela expansão das gemas e reinicio de seu crescimento.Provavelmente a auxina produzida pelos ramos jovens estimula o reinicio da atividadecambial, além de outros fatores.

3.2 Efeito da formação do xilema e floema 2ários sobre o corpo 1ário

Raiz: nas raízes o câmbio vascular é iniciado por células do procâmbio que permanecemmeristemáticas entre o xilema e floema primários. Depois, dependendo do número degrupos floemáticos presentes na raiz, duas ou mais regiões independentes de atividadecambial são iniciadas mais ou menos simultaneamente. Pouco depois, células do periciclo(opostas aos pólos do protoxilema) sofrem divisões periclinais e as células filhas internas

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contribuem para o câmbio vascular. A esta altura, o câmbio já circunda totalmente o centrodo xilema.

Caule: o câmbio vascular do caule origina-se a partir do procâmbio, que permaneceindiferenciado entre xilema e floema primários, e a partir do parênquima das regiõesinterfasciculares. A parte do câmbio que surge dentro dos feixes vasculares é denominadacâmbio fascicular e aquela que aparece nas regiões entre os feixes é denominada decâmbio interfascicular (fig. 2.3E-F). O câmbio vascular do caule, diferentemente da raiz,possui um contorno essencialmente circular desde o momento de sua formação.

Figura 3.1: Corte transversal através do caule de uma dicotiledônea (Prunus lusitanica) na regiãodo câmbio vascular. (Adaptado a partir de Rudal, 94).

3.3 Periderme e súber

Na maioria das raízes e caules lenhosos, a formação do súber segue-se geralmenteao início da produção de xilema e floema secundários, e o tecido suberoso substitui aepiderme, formando um revestimento protetor sobre a planta.

O súber ou felema, como é chamado, é formado a partir de um câmbio da casca (oufelogênio), que pode também formar a feloderme (“pele de súber”). O súber é formado emdireção à superfície externa, e a feloderme, em direção à superfície interna do câmbio da

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casca. O conjunto desses três tecidos (súber, câmbio da casca e feloderma) forma aperiderme.

Na maioria das dicotiledôneas e gimnospermas, a primeira periderme aparececomumente durante o primeiro ano de crescimento da raiz ou do caule, em regiões daplanta que não sofrem mais alongamento.

Nos caules, o primeiro câmbio da casca origina-se comumente numa camada decélulas corticais imediatamente abaixo da epiderme, embora em muitas espécies origina-sena epiderme.

Nas raízes o primeiro felogênio surge através de divisões periclinais de células dopericiclo.

Repetidas divisões do câmbio da casca resultam na formação de fileiras radiais decélulas agrupadas de modo compacto, cuja maioria é formada de células suberosas. Durantea diferenciação dessas células, suas paredes internas são revestidas por uma camadarelativamente espessa de uma substância lipídica, a suberina, que torna o tecido altamenteimpermeável à água e aos gases. Também podem conter lignina na parede. Na maturidadeas células suberosas morrem.

As células da feloderma permanecem vivas na maturidade e não possuem suberina,assemelhando-se às células corticais parenquimáticas.

Com a formação da primeira periderme da raiz, o córtex e a epiderme ficamisolados do resto da raiz, morrendo e sendo eliminado subseqüentemente.

Como no caule, a primeira periderme surge logo abaixo da epiderme, o córtex não éeliminado durante o primeiro ano, embora a epiderme seja.

As células suberosas encontram-se agrupadas de modo compacto, representando,como tecido, uma barreira impermeável à água e gases, mas os tecidos internos do caule(metabolicamente ativos) necessitam realizar um intercâmbio de gases com o arcircundante. Nos caules e raízes que contém peridermes este intercâmbio gasoso é efetuadopor intermédio de lenticelas (fig.3.2).

As lenticelas são porções nas quais o felogênio é mais ativo que em qualquer outraparte, resultando na formação de um tecido com numerosos espaços intercelulares. Alémdisso, o próprio felogênio contém espaços na região das lenticelas.

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Figura 3.2: Figura da periderme, destacando uma lenticela. Um corte transversal na periderme deum fruto. (Segundo Stern, 79).

Na superfície do caule ou da raiz, as lenticelas aparecem como áreas circulares,ovais ou alongadas, que se elevam da superfície. As lenticelas formam-se também nasuperfície de alguns frutos como pêras ou maçãs. A medida que as raízes e caulesenvelhecem as lenticelas continuam a se desenvolver na base de fendas da casca emperidermes recentemente formadas.

A cascaOs termos periderme, súber ou casca são freqüentemente confundidos sem

necessidade alguma, um com os outros.Súber: constitui uma das três partes da periderme (fig. 3.3), um tecido secundário quesubstitui a epiderme na maioria das raízes e caules lenhosos.Casca: refere-se a todos os tecidos externos ao câmbio vascular, inclusive a peridermequando presente.

Com a maturação das células suberosas contendo suberina, os tecidos externos aelas encontram-se separadas do suprimento de água e nutrientes. Portanto, a casca consisteinteiramente de tecidos mortos.

Na maioria dos caules e raízes lenhosas, formam-se peridermes adicionais à medidaque o eixo aumenta de circunferência. Após a formação da primeira periderme, asperidermes subseqüentemente formadas originam-se em locais cada vez mais profundos nacasca, a partir de células parenquimáticas do floema, que não funciona mais ativamente notransporte.

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Figura 3.3: Esquema de corte transversal de peridermia no caule, mostrando os tecidos provenientesdo crescimento secundário. Note o espessamento das paredes do súber.

Em algumas cascas, as peridermes recentemente formadas desenvolvem-se sob aforma de camadas sobrepostas e descontínuas, resultando na formação de uma cascaescamosa e rugosa.

As cascas escamosas são encontradas em caules relativamente jovens de Pinus. Emoutras cascas, as peridermes recentemente formadas surgem sob a forma de anéisconcêntricos, mais ou menos contínuos ao redor do eixo, resultando na formação da cascaem anel. As cascas de muitas plantas são intermediárias entre cascas em anel e escamosas.A cortiça comercial é obtida da casca do sobreiro Quercus suber, originário domediterrâneo.

Na maioria das raízes e caules lenhosos, uma quantidade muito pequena de floemasecundário está realmente relacionada com a condução de nutrientes. Na maioria dasespécies apenas a parte do floema secundário formada no ano em curso, ou anel decrescimento, é ativa no transporte a longas distâncias através do caule. Este processo sedeve ao fato dos elementos crivados possuírem uma curta vida (a maioria morrem no finaldo mesmo ano em que foram gerados a partir do câmbio vascular). A parte do floemainterno que funciona ativamente no transporte de substâncias alimentares é chamada defloema funcional.

3.6 Lenho ou xilema secundárioAlém da utilização de vários tecidos vegetais como fontes de alimento para o

homem, nenhum tecido vegetal desempenhou papel tão indispensável para a sobrevivênciaatravés da história como a madeira ou xilema secundário.

De modo geral as madeiras são classificadas em:• madeiras de lei ou duras - dicotiledôneas• madeiras brancas ou moles - gimnospermas

Esses dois tipos têm diferenças estruturais básicas e os termos utilizados não expressamprecisamente o grau de densidade ou dureza da madeira.

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O lenho das ConíferasNas coníferas, ocorre a ausência de elementos de vasos e uma quantidade

relativamente pequena de parênquima axial ou lenhoso. Existem longas traqueídespontiagudas, que constituem o tipo celular dominante no sistema axial. Essas traqueídes sãocaracterizadas por grandes pontuações areoladas circulares, que são mais abundantes nasextremidades das células, onde se imbricam com outras traqueídes. As pontuações entre astraqueídes das coníferas são exclusivas devido a presença do toro. O toro é uma porçãocentral espessada da membrana da pontuação, ligeiramente maior que as aberturas nasbordas da pontuação.

O lenho das DicotiledôneasA estrutura é mais variada do que nas coníferas, devido ao maior número de tipos

celulares (elementos de vaso, traqueídes, fibras e células parenquimáticas). É a presença deelementos do vaso que distingue o lenho das dicotiledôneas daquele das coníferas. Os raiosdo lenho das dicotiledôneas podem apresentam-se, muitas vezes, consideravelmentemaiores que os das coníferas.

Anéis de crescimentoA atividade periódica do câmbio vascular (um fenômeno relacionado às estações

nas regiões temperadas) é responsável pela produção de anéis de crescimento tanto noxilema secundário como no floema secundário, embora o aumento do floema seja menosperceptível.

Se uma camada de crescimento representa o crescimento efetuado em uma estação,recebe o nome de anel anual (fig. 3.4). Alterações repentinas na água disponível ou emoutros fatores ambientais podem ser responsáveis pela produção de mais de um anel decrescimento por ano (falsos anéis anuais). Via de regra, a idade de uma determinada porçãodo caule pode ser determinada (estimada) pela contagem dos anéis anuais.

A largura dos anéis de crescimento pode variar muito de um ano para outro, sendoafetada por fatores ambientais, tais como luz, temperatura, precipitação pluvial, águadisponível do solo e duração da estação de crescimento. A base estrutural da visibilidadedas camadas de crescimento no lenho consiste na diferença de densidade do lenhoproduzida no início da estação de crescimento e aquele produzido mais tarde. O lenhoinicial é menos denso (células maiores com paredes mais finas) que o lenho tardio (célulasestreitas e paredes mais espessadas). Às vezes, a transição é quase imperceptível, mas olenho tardio de uma camada em contato com o lenho inicial de outra camada decrescimento mais recente sofre uma mudança abrupta.

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Fig. 3.4: Corte transversal num caule jovem de Tilia olivieri, com três anos.(Fonte: Rudall, 94)

Alburno e cerneA medida que a madeira envelhece e deixa de funcionar como tecido de condução,

suas células parenquimáticas morrem. Porém, antes que isto aconteça, o lenho sofre muitasmodificações visíveis, que envolvem perda de substâncias de reserva e infiltração do lenhopor várias substâncias que algumas vezes o tronam aromático e coloram. Este lenho,freqüentemente mais escuro e não condutor é denominado cerne. O lenho condutor,geralmente mais claro é denominado alburno.

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4. A flor

A flor tem sido objeto de numerosas pesquisas, do ponto de vista morfológico eanatômico, mas os pesquisadores são incapazes de chegar a um acordo quanto a suanatureza e às relações filogenéticas com outras partes da planta. Alguns botânicos,provavelmente a maioria, consideram a flor como um ramo modificado e suas partescomponentes homólogas às folhas.

4.1 Estrutura

Partes florais e sua disposiçãoTal como o ramo vegetativo, a flor é constituída de um eixo (receptáculo) e

apêndices laterais. Estes são partes florais ou órgãos florais. Geralmente estão reunidas emórgãos estéreis e órgãos de reprodução. Sépalas e pétalas compondo respectivamente cálicee corola, representam as partes florais estéreis; estames e carpelos (livres ou unidos) aspartes reprodutoras. Os estames em conjunto constituem o androceu, os carpelos o gineceu.

O arranjo das partes florais sobre o eixo e a relação entre essas partes é altamentevariável (figura 4.1). As variações dizem respeito, particularmente, ao estudo taxonômico efilogenético da flor. Se a flor é encarada como um ramo modificado, as diferenças dessaestrutura podem ser interpretadas como desvios em diferentes graus da forma básica doramo; e, nesse sentido, quanto maior o desvio, mais altamente especializada será a flor.

O ápice vegetativo é caracterizado por crescimento indeterminado. A flor, emcontraste, apresenta crescimento determinado, pois seu meristema apical cessa a atividadedepois de produzir todas as partes florais. As flores mais especializadas apresentam umperíodo de crescimento mais curto produzindo um número menor e mais definido de partesflorais do que as primitivas. Indicações adicionais de especialização crescente são:zigomorfia (simetria bilateral da flor; figura 4.3) em lugar de actinomorfia (simetria radialda flor), o ovário passa de súpero para ínfero (figura 4.2), diminuição do número deapêndices florais.

4.1.1 Sépalas e pétalasSépalas e pétalas lembram folhas quanto à estrutura interna. Apresentam

parênquima fundamental, sistema vascular mais ou menos ramificado e epiderme.Células portadoras de cristais, lactíferos, células taniníferas e outros idioblastos1 podemestar presentes.

Sépalas verdes contêm cloroplastos, mas raras vezes mostram diferenciação emparênquima paliçádico e lacunoso. A cor das pétalas resulta de pigmentos (carotenóides)contidos em cromoplastos e no suco celular (antocianinas) e de diversos fatores quecondicionam modificações, como por exemplo, acidez do suco celular. As células daepiderme das pétalas freqüentemente contém óleos voláteis que conferem fragrânciascaracterísticas às flores.

A epiderme das sépalas e pétalas pode apresentar estômatos e tricomas.

1 idioblasto: célula, em um tecido qualquer, que difere das demais pela forma, tamanho, conteúdo, espessurada parede ou mesmo função; pode estar isolada ou em grupo.

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Figura 4.1: Diagramas de flores em cortes longitudinais (A, C) e transversais (B, D). A e BLycopersicon (tomateiro); flor hipógina, placentação axial. C e D Ribes; flor epígena, placentação

parietal. As linhas interrompidas indicam o curso dos feixes vasculares e suas interconexões.

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Figura 4.2: Posição do ovário em relação às peças florais. A. ovário súpero (flor hipógina); B.ovário ínfero (flor epígena).

Figura 4.3: Simetria floral: A. flor actinomorfa e B. flor zigomorfa.

4.1.2 Androceu (conjunto de estames)

Um tipo comum compreende uma antera bilobada e tetraloculada, que nasce nofilete, o qual é uma haste delgada provida de um único feixe vascular. Algumas dasfamílias mais primitivas de dicotiledôneas têm estames que se assemelham a folhas quepossuem três nervuras (3 feixes vasculares).

O filete é relativamente simples em sua estrutura. Há parênquima envolvendo ofeixe vascular. A epiderme é cutinizada, pode ter tricomas e tanto antera como filete podemconter estômatos.

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4.1.3 Gineceu (conjunto de carpelos)

Sua morfologia e terminologia relacionada estão sujeitas a mais controvérsias quequalquer outra parte da flor. A unidade estrutural básica do gineceu é o carpelo (fig. 4.4) euma flor pode ter um ou mais carpelos. Um termo antigo usado em relação ao gineceu épistilo para designar carpelo.

O carpelo é interpretado geralmente como estrutura foliar. Geralmente édiferenciado numa porção inferior fértil (ovário) e uma porção superior estéril (estilete).Com freqüência, a porção superior do estilete é diferenciada em estigma. Quando nãoexiste uma porção que possa ser interpretada como estilete, o estigma é dito séssil, isto é,fixo no ovário. A região portadora de óvulos no ovário é dita placenta.

O estigma é constituído de um tecido glandular secretor de substâncias que criamum meio adequado à germinação dos grãos polínicos. As células epidérmicas do estigmasão comumente alongadas formando papilas, pêlos curtos ou longos e ramificados.

O tecido do estigma está ligado à cavidade do ovário por um tecido semelhante, otecido estigmatóide, através do qual crescem os tubos polínicos. Em estiletes queapresentam um canal, este é revestido pelo tecido estigmatóide. Os tubos polínicosatravessam esses tecidos, nos estiletes maciços, por crescimento intercelular.

Figura 4.4 : Seção longitudinal de uma flor, esquematizada, com suas partes.

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5 O fruto

Em geral, após a fertilização da oosfera, o ovário se desenvolve em fruto, enquantoo óvulo se transforma em semente. Em muitos grupos de plantas, o ovário estáestreitamente relacionado com tecidos extracarpelares, os quais podem desenvolver-seconjuntamente, formando então parte do fruto.

Tais uniões, conduzem a dificuldades terminológicas no que concerne a definiçãode fruto. Estritamente definido, o fruto é o ovário amadurecido. A tendência é ampliar otermo fruto, de modo a incluir toda e qualquer parte extracarpelar que possa estar associadaao ovário, na ocasião de sua maturidade. O termo também se refere aos frutos desprovidosde sementes (chamados frutos partenocárpicos).

É claro que, flores com mais de um carpelo, mas fundidos originará um único fruto.Novamente a definição não é adequada.

5.1 Histologia da parede do frutoA “parede do fruto” é chamada pericarpo, isto é, a parede do ovário maduro ou o

pericarpo com partes extracarpelares que podem vir a unir-se ao ovário no fruto.A parede do fruto pode ser mais ou menos marcadamente diferenciada e com

freqüência, o pericarpo mostra duas ou três camadas distintas. Se estas foremreconhecíveis, serão denominadas, de fora para dentro: epicarpo (ou exocarpo), mesocarpoe endocarpo (fig. 5.1). Estes termos são comumente empregados na descrição de frutos,sem levar em conta a origem ontogênica das camadas.

Figura 5.1: Representação esquemáticas das partes de um fruto carnoso (pêssego).

5.1.1 Parede dos frutos secosFrutos deiscentes. Aqueles que abrem-se liberando as sementes quando maduros. Paredesde frutos deiscentes ocorrem em frutos que contêm várias sementes. Um fruto deiscentepode desenvolver-se a partir de um único carpelo (folículo, legume) ou de vários carpelos

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(cápsula). Tanto a região de abertura quanto a maneira de abrir-se são muito variáveis. Aabertura pode ocorrer no lugar em que os bordos de um determinado carpelo se unem; aolongo da união de dois carpelos; longitudinalmente, através de uma área horizontal,circular, envolvendo todos os carpelos ou ainda através da formação de poros.Histologicamente, a zona em que vai ocorrer a deiscência pode ser visível mais cedo oumais tarde durante o desenvolvimento do fruto. Divisões celulares podem preceder adeiscência; a abertura então ocorre na faixa de células de paredes delgadas dessa região.

Nas leguminosas, o exocarpo pode ser constituído apenas pela epiderme ou pelaepiderme e camadas subepidérmicas, ambas compostas de células com paredes espessadas.O mesocarpo é geralmente de natureza parenquimática apresentando suas células paredesfinas, enquanto o endocarpo pode constituir-se de várias camadas de células de paredesespessadas.

Frutos indeiscentes. Aqueles que permanecem fechados mesmo depois de maduros. Umfruto indeiscente geralmente resulta de um ovário no qual apenas uma semente sedesenvolve, embora mais de um óvulo possa estar presente. Nestes casos o pericarpomuitas vezes lembra a estrutura do tegumento de uma semente, que pode apresentar-sedestruído em considerável extensão (ex: aquênio de girassol) ou fundido com o pericarpo(ex: cariopse das gramíneas).

Por exemplo, as camadas protetoras da cariopse do trigo, compreendem o pericarpoe restos do tegumento da semente. As camadas do pericarpo, de fora para dentro, são,respectivamente: epiderme externa, revestida de cutícula; uma ou mais camadas deparênquima parcialmente comprimidas e restos da epiderme interna.

A cariopse das gramíneas possui grande quantidade de endosperma. A camada maisexterna (ou várias delas) do endosperma contém inclusões protéicas recebendo o nome decamada de aleurona. As camadas internas de endosperma contêm amido e quantidadevariável de glúten. O farelo dos grãos de trigo é constituído do pericarpo e dos tecidosexternos de semente, incluindo a camada de aleurona.

5.1.2 Parede dos frutos carnososOs frutos carnosos, como os secos, podem derivar de gineceus monocarpelares ou

multicarpelares. A parede pode ser constituída apenas do pericarpo ou do pericarpo unido atecidos extracarpelares. A parte externa da parede do fruto ou a parede inteira podemtornar-se carnosas por diferenciação em parênquima suculento e macio. Outras partes alémda parede podem tornar-se carnosas, tais como a placenta e os tabiques dos ováriosmultiloculares. O pericarpo, que deriva da parede de ovário, está composto pelas trêscamadas já referidas: o epicarpo, mesocarpo e endocarpo.

5.2 A evolução do fruto

O fruto é o ovário maduro, que pode ou não conter partes florais persistentes.Classificam-se geralmente os frutos como simples, múltiplos ou agregados, de acordo coma disposição dos carpelos a partir dos quais o fruto se desenvolveu.

Frutos simples: originam-se de 1 ou vários carpelos unidos

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Frutos agregados: consistem de uma série de carpelos separados numa mesma flor (de umgineceu). Ex.: magnólia, framboesa, morango, fruta-do-conde.

Frutos múltiplos: compõem-se de gineceus oriundos de mais de uma flor. Ex.: abacaxi,fruto múltiplo formado por uma inflorescência com muitos ovários anteriormente separadosque se fundem sobre o eixo onde as flores estavam inseridas (as outras partes floraiscomprimem-se entre os ovários em expansão).

Os frutos simples constituem o grupo mais diversificado dos três. Quando madurospodem ser macios e carnosos, secos e lenhosos ou papiráceos. Há três tipos principais defrutos carnosos (figura 5.2):

a) Baga - Ex.: tomate, uva. Todo o tecido fundamental é carnoso, freqüentemente comvárias sementes facilmente separáveis do fruto. Epicarpo delgado (pele), mesocarpocarnoso (polpa), endocarpo suculento ou gelatinoso.

a1) Hesperídeo (tipo de baga) - Ex.: cítricos. Apresentam epicarpo compacto, comglândulas de óleo, chamado flavedo (parte amarela da casca), mesocarpo esponjoso oalbedo (parte branca da casca) e um endocarpo compacto que origina bolsas cheias de sucoque são pêlos secretores, originados subepidermicamente.

b) Drupa - Ex.: pêssego, ameixa, noz. Com uma semente, epicarpo fino, mesocarpocarnoso e endocarpo pétreo, em geral intimamente aderido à semente.

c) Pomo - Ex.: pêra, maçã. A porção carnosa é constituída de parênquima derivado doreceptáculo da flor. (Em alguns livros pomo pode ser encontrado como um exemplo depseudofruto, onde a estrutura carnosa corresponde à outras partes da flor que não o ovário).

Os principais frutos simples e secos (figuras 5.3 e 5.4) são:

a) deiscentes: os tecidos da parede do ovário maduro rompem-se, libertando as sementes.a.1)folículo: origina-se de um único carpelo que se abre de um só lado quando maduro. Ex:magnólia (figura 5.3E)a.2) legume: unicarpelar, parece com folículo, porém abre-se de ambos os lados quandomaduro. Ex: vagem com semente de: ervilha, bauínea, flamboyant (figura 5.3F).a.3) cápsula: que se forma a partir de um ovário composto e espalha suas sementes quandose abre por fissuras longitudinais ou por orifícios próximos à sua extremidade. As cápsulaspodem ser de vários tipos, segundo o modo de deiscência: loculicida (figura 5.3D), poricida(figura 5.3A-C), pixídio (figura 5.4A), septicida (figura 5.4C). Ex: fruto do cedro (Cedrelafissilis).

a.3.1) síliqua (é um tipo de cápsula): fruto simples, bicarpelar. Na deiscênciaseparam-se duas valvas, a partir da base, à qual fica preso a um falso septo e restos defolhas carpelares onde se inserem as sementes (figura 5.4B).

b) indeiscentes: as sementes permanecem no interior dos frutos depois que este cai daplanta mãe.

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b.1) aquênio: pequeno fruto com apenas uma semente, a qual se acha livre dentro dacavidade dele, presa à parede do fruto (pericarpo) em somente um ponto (funículo). Osaquênios são característicos da família das compostas, embora possam aparecer em outras.Ex: morango (cada ponto preto no fruto agregado é um aquênio).b.2) sâmaras: fruto simples, tipo de aquênio cujas sementes são aladas – expansões dopericarpo. As sâmaras podem apresentar-se sozinhas ou em grupos de duas ou três. Ex:Centrolobium, Ulmos e Fraxinus (figura 5.4F).b.3) cariopse: fruto cuja semente é firmemente unida à parede do fruto por toda suaextensão. Ex: grãos de milho, arroz, trigo (figura 5.4D).b.4) noz: fruto com pericarpo extremamente duro, usualmente deriva de um pistilocomposto, porém um só lóculo e uma só semente se desenvolvem. Ex: avelã e fruto docarvalho (figura 5.4E).

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Figura 5.2: Frutos carnosos. A. baga (tomate), B. pomo (maçã), C. drupa (pêssego), D-F. frutoagregado (morango). Receptáculo dilatado com muitos frutos simples, tipo aquênio (F). G. fruto

múltiplo (abacaxi).

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Figura 5.3: Exemplo de alguns frutos secos deiscentes. A-D, cápsulas; E, folículo e F, legume.

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Figura 5.4: Exemplos de frutos secos deiscentes (A-C) e indeiscentes (D-F). (Fonte: Ferri et al.,1981)

5.3 A dispersão dos frutos

Assim como podemos classificar as flores de acordo com seus polinizadores,podemos agrupar os frutos de acordo com seus agentes de dispersão.

Frutos anemocóricos: Algumas plantas possuem frutos ou sementes extremamente leves epor isso podem-se dispersar através do vento. Por exemplo, as sementes de todos osmembros das orquidáceas são pulverulentas e dispersam-se pelo vento. Outros frutospossuem asas, em geral formadas por partes de perianto. No bordo, por exemplo, quepossui um gineceu composto de dois carpelos fundidos, cada um deles desenvolve umalonga asa.

Muitas compostas, como por exemplo o dente de leão, formam um pappus plumosoque ajuda a manter os frutos leves.

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Algumas plantas possuem a própria semente com asas ou pêlos. Na Salsola kali, aplanta inteira ou partes frutificadas dela são carregadas pelo vento, espalhando suassementes.

Outras plantas atiram sementes para o alto, como por exemplo Impatiens (beijo-de-frade).Frutos hidrocóricos: Frutos e sementes de muitas plantas, principalmente aqueles quecrescem dentro ou próximo à água estão adaptados para flutuar (ou porque contém ar outecidos especializados).

Alguns frutos são especialmente adaptados para a dispersão através das correntesmarítimas, por exemplo o côco-da-bahia. A chuva também é um poderoso agente dispersor.Frutos Zoocóricos:

A maior parte dos frutos nos quais o pericarpo é carnoso, tais como cerejas, uvas,etc., são comidas por vertebrados. Quando pássaros ou mamíferos comem tais frutos, assementes neles contidas espalham-se a medida que passam intactas pelo trato digestivo.Com o amadurecimento, os frutos carnosos sofrem uma série de mudanças físicas,incluindo elevação no conteúdo de açúcar, amolecimento geral do fruto, modificação da cor(verde-folha inaparente para vermelho brilhante, amarelo, azul ou preto). Eles podem atéter um gosto desagradável quando imaturos, desencorajando assim os animais que tentemcomê-los antes da maturação.

As mudanças que acompanham o amadurecimento do fruto constituem um sinalindicador que ele está pronto para o consumo e as sementes maduras, prontas paradispersão.

Não é coincidência que o vermelho é uma cor tão proeminente entre os frutosmaduros. O vermelho puro não é visível aos insetos, mas bastante conspícuo para ospássaros e mamíferos.

Uma série de outras angiospermas possui frutos ou sementes que são espalhadas aoaderirem pêlos ou penas. Tais sementes possuem acúleos, ganchos, barbas, espinhos, pêlosou envoltórios viscosos, sendo, por isso, em geral transportadas a longas distâncias pelosanimais.