06. ovogênese
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Embriologia Animal
Ovogênese – parte IJúlio Albuquerque Camilo Saraiva2012.2
Introdução• De acordo com Garcia e Fernández• “Ovogênese é o processo de formação do gameta feminino.
Esse processo implica, além da redução do numero diploide de cromossomos para haploide, o armazenamento maior ou menor de substâncias de reserva”• “Enquanto a substância de reserva é mínima naqueles
embriões que desde o início do desenvolvimento estabelecem conexões nutritivas com a mãe, ou, passando por um estágio larval, retiram os nutrientes do meio, em outros embriões, a substância de reserva acumulada no ovo torna o embrião autossuficiente até a eclosão”
• Problema nessa definição?
Introdução• Antes de estudarmos a ovogênese, vamos
entender como são definidos quais indivíduos serão do sexo masculino ou feminino
• Há quatro níveis de diferenciação• Genético• Gonadal• Anatômico• Psicológico
Introdução• Genético• Determinação XX ou XY• Indivíduos XX NÃO possuem fator determinante
testicular• Formação do ovário• Liberação de estradiol• Estimula o desenvolvimento dos ductos Mullerianos• Formação de parte do sistema genital feminino (tubas
uterinas, útero, colo do útero e parte da vagina
Introdução• Gonadal
Introdução• Anatômico
Introdução• Quais problemas podem acontecer durante o
desenvolvimento• Pseudo hermafroditismo• Finasterida (remédio para calvice) e a formaçãoda
genitália externa masculina em bebês do sexo feminino
Uso na gravidez: Devido à capacidade dos inibidores da 5-á-redutase do tipo II, como a finasterida, de inibir a conversão de testosterona em diidrotestosterona, essas drogas podem causar anormalidades na genitália externa de fetos do sexo masculino, quando administradas a uma mulher grávida.
Anatomia do aparelho reprodutor feminino• Para nosso entendimento da ovogênese, não se
faz necessário o estudo de todas as regiões do sistema reprodutor, mas é muito importante o estudo dos ovários
• Vejamos contudo, de forma geral, a anatomia do Sistema reprodutor feminino
Atividade mitótica das ovogônias• As células precursoras de gametas(PGCs)
originam tanto espermatogônias como ovogônias• A atividade mitótica das PCGs prossegue até o
final da vida nos invertebrados• Nos vertebrados ela se limita ao início do
desenvolvimento• Na maioria dos cordatos, todas as divisões MITÓTICAS das
ovogônias se completam – e elas entram em prófase I – durante (ou logo após) a vida embrionária• Em humanos, das aproximadademnte 7.000.000 de
ovogônias produzidas durante a vida fetal, apenas 400 a 500 delas serão ovulados (0,006%)
Período de meiose do gameta feminino• Uma vez terminado o período de ploriferação, as
ovogônias de mamíferos aumentam de volume e se preparam para a meiose (parando em profase I)
• Na maioria dos mamíferos, a divisão reducional ocorre imediatamente antes da ovulação
• A segunda divisão meiotíca só ocorre se ocorrer fecundação• O esprematozoide agira como um ativador de
complementação da meiose• A ovogênese, diferentemente da esprematogênese, não é
um processo contínuo
Formação e acúmulo de substância de reserva nos diferentes tipos de ovócitos• O período de crescimento dos ovócitos é
prolongado• Em Rana pipiens, pro exmplo, a plena maturação do
ovócito demora 3 anos• A demora e o tamanho do ovócito variam de
acordo com a quantidade de vitelo necessário• Tipos de ovos• Oligolécitos• Heterolécitos• Telolécitos• Centrolécitos
Envoltórios celulares do ovócito• O ovócito é rodeado por células que ajudam de
alguma forma no desenolvimento dos mesmos• Podemos chamá-las de forma geral de células
acompanhantes• Em cordatos, essas células recebem o nome de células
foliculares• Produção de uma capa de glicoproteínas (zona pelúcida) e
troca de nutrientes
• Outros animais (moluscos, insetos e anelídeos) possuem também outro tipo de células ao redor do ovócitos• Células nutrices ou trofoblastos
Ovogênese em mamíferos• Desenvolvimento dos folículos ovarianos• Folículos primordiais• Folículos em desenvolvimento• Folículo maduro (folículo de Graaf)• Corpo lúteo ou amarelo• Corpo albicans• Folículos atrésicos
Ovogênese em mamíferos• Desenvolvimento dos folículos ovarianos• Folículos primordiais• Formados durante a vida embrionária• Localizados na periferia do cortex ovariano• Envolto por apenas uma camada de células foliculares
pavimentosas
Ovogênese em mamíferos• Desenvolvimento dos folículos ovarianos• Folículos em desenvolvimento• Folículo primário• A cada ciclo de desenvolvimento, 25 a 30 folículos
começam seu desenvolvimento• Células foliculares assumem forma cúbica
Ovogênese em mamíferos• Desenvolvimento dos folículos ovarianos• Folículos em desenvolvimento• Folículo secundário• As células foliculares se dividem e formam várias camadas
de células• Formação da zona pelúcida• Há intercomunicação entre as células foliculares e o ovcito por
canais passando pela zona pelúcida• Quando as células da granulosa (foliculares) formam mais
de três camadas, há a diferenciação das células do estroma em células tecais e se forma uma membrana basal
• Células da granulosa expressam o receptor para FSH• Células da granulosa liberam AMH (inibe o crescimento dos
folículos primordiais)
Ovogênese em mamíferos• Desenvolvimento dos folículos ovarianos• Folículos em desenvolvimento• Folículo Terciário• Formação do antro folicular• Separação entre teca interna (síntese de esteróides)e teca
externa
Ovogênese em mamíferos• Desenvolvimento dos folículos ovariano
• Folículo maduro (de Graaf)• Formação da cumulus oophorus• Pedunculo que liga o ovócito e poucas células foliculares ao
resto do folículo• Formação da corona radiata
Ovogênese em mamíferos• Desenvolvimento dos folículos ovarianos• Corpo lúteo ou amarelo• Produção de progesterona e estrógeno• Funciona devido a liberação de LH
Ovogênese em mamíferos• Desenvolvimento dos folículos ovarianos• Corpo albicans• Cicatriz de tecido conjuntivo que ocupa o local do
corpo luteo após sua degeneração
• Folículos atrésicos• Os demais folículos que não completam seu
desenvolvimento, regridem e formam folículos atrésicos
Controle hormonal do ciclo menstrual humano• Visão geral• Em vertebrados, as funções das gônadas são regulados
pelos hormônios gonadotróficos• Regulados pela hipófise• Atua no ovário e no óvulo• Estimulando a produção de hormônios esteróides
• Por sua vez, a hipófise é regulada pelo hipotálamo• Que libera neuro-hormônios cerebrais (como o GnRH –
hormônio liberador de Gonadotrofina)
Controle hormonal do ciclo menstrual humano• Visão geral• A maioria dos mamíferos ovula em períodos específicos• Estro
• Os primatas possuem ovulação mais frequente• Menstruação• O cilo menstrual corresponde a integração de três
cilos:• Ovariano• Uterino• Cervical
Controle hormonal do ciclo menstrual humano• Ciclo ovariano• O que acontece:• Crescimento e maturação do folículo• Liberação do ovócito• Formação do corpo lúteo e corpo albicans
• Como isso ocorre:• Tudo começa pela liberação de FSH e LH• Fazendo com que as células ovarianas liberem alta
quantidade de estrogênio
Controle hormonal do ciclo menstrual humano• Ciclo ovariano• Como isso ocorre:• A alta quantidade de estrónelo inibe a liberação de FSH
e aumenta a liberação de LH• Tanto a maturação do ovócito como a ovulação são
ativadas diretamente pelo LH• O LH também é responsável pela formação do corpo lúteo• Produtor de estrógeno• Inibe a produção de FSH e LH• Como o corpo lúteo é mantido pelo LH, quando essa cai o corpo
lúteo começa a degenerar• Se ocorrer a fecundação a produção de gonadotrofinas
coriônicas pelo sincíciotrofoblasto mantem o corpo lúteo
Controle hormonal do ciclo menstrual humano• Ciclo Uterino• O endométrio uterino é regido pela quantidade de
esteróides presentes na corrente sanguínea
Controle hormonal do ciclo menstrual humano• Ciclo cervical• O muco cervical também apresenta variação conforme a
fase do ciclo considerada• Apresenta condições ótimas para permitir a entrada e o
direcionamento dos espermatozóides no trato genital feminino em busca do ovócito
Controle hormonal do ciclo menstrual em outros mamíferos• Ciclo estral
• Pró-estro• Início do ciclo reprodutivo• Produção de FSH
• Estro• Maturidade do folículo• Produção de LH• Ovulação
• Metaestro• Formação do corpo lúteo
• Diestro• Corpo albicans
• Anestro• Período estacionário
Controle hormonal na gravidez• Há quatro hormônios envolvidos na gravidez• Gonadotrofina coriônica• Estimula o corpo lúteo
• Progesterona• Estrógeno• Lactógeno placentário (HPL)• Semelhante a prolactina• Crescimento e diferenciação das glândulas mamárias
Controle hormonal no parto• Progesterona e estrógeno possuem efeitos
diferenciados no útero gravídico• Enquanto a progesterona fornece flexibilidade e distensão• O estrógeno promove a contratibilidade• A medida que o estrógeno materno se eleva, células
musculares uterinas produzem conexina, uma proteína que liga as fibras musculares (que ficam capazes de sofrer contrações coordenadas)
• Promove a produção de receptores de oxitocina • aumenta a força das contrações uterinas• Intensifica a produção de prostaglandina (digestão do
colágeno do colo do útero)• Produção de relaxina pelo corpo lúteo
Controle hormonal da lactação• Durante a gravidez, altos níveis de estrógeno e de
progesterona induzem o aumento das glândulas mamárias e inibem, por retroalimentação, a secreção de hormônios hipofisarios de liberação
• Após o parto tal inibição acaba• É liberado a hormôio de liberação de prolactina• Produção e liberação de prolactina
• Liberação de oxitocina
Ovogênese em outros grupos animais• Anfíbios• O seu ciclo ovgênico é sazonal• O hipotálamo estimula a hipófise a produzir
gonadotrofinas• As gonadotrofinas entram na circulação, atingem os
ovários e induzem as células foliculares a sintetizar estrógeno • O estrógeno atinge o fígado e o estimula a produzir
vitelogenina• Liberado na circulação e porteriormente incorporado ao
ovócito
Ovogênese em outros grupos animais• Insetos• De forma geral, os ovários dos insetos são formados por
um número variável de ovaríolos. Cada ovaríolo é formado por:• Germinário• Onde ficam as ovogônias associadas as células foliculares
(em alguns casos também são encontradas trofocitos)• Vitelário• Zona mais externa do ovário onde é produzido vitelo
• Pedúnculo• Região por onde o óvulo passa para o oviduto
Ovogênese em outros grupos animais• Insetos• Dois tipos principais de ovaríolos existem nos insetos• Se diferenciam devido a presença ou ausência de células
nutrices (trofócitos)• Panoístico• Não possuem trofócitos
• Meroístico• Possuem trofócito• São subdivididos em:• Ovários politróficos• Trofócitos intimamente conectados aos ovócitos e rodeados
pelas células foliculares• Ovários telotróficos• Trofócitos ficam na parte superios do ovaríolo e não
acompanham os ovócitos
Ovogênese em outros grupos animais• Insetos• Ovogênese nos ovários politróficos (Drosophila melanogaster
como modelo)• Inicialmente uma ovogônia sofre divisão formando outra
ovogônia e uma célula chamada CITOBLASTO• Esse citoblasto se divide formado dois CITÓCITOS que se
comunicam por canais de interconexão permanentes.• Cada um desses citócitos sofrem mais 3 divsões (4 ao todo) e
formam 16 células• Duas dessas começam a se preparar para a meose, embora apenas
uma complete o processo• A outra, junto com as 14 células restantes, tornam-se células nutrices• Altamente poliplóides (Sintese de RNA)• Depois há a injeção de todo o citoplasma dessas 15 células para o
ovócito
Ovogênese em outros grupos animais• Insetos• Ovogênese nos ovários teleotróficos (Rhodnius como modelo)• Os trofoblastos ficam na parte superios do ovaríolo• São ligados por cordões tróficos que se retraem,
condensam ou mesmo são absorvidos pelo corpo após a troca das macromoléculas
• Fase final da ovogênese• Formação da membrana vitelínica• Formação do córion (acima da membrana vitelínica)
secretado pelas células foliculares• Formação da micrópila• Quando o ovo passa pela espermateca ele é logo
fecundado