1

Lehninger Principles of BiochemistryFourth Edition

Chapter 20:Carbohydrate Biosynthesis in

Plantsand Bacteria

Copyright © 2004 by W. H. Freeman & Company

David L. Nelson and Michael M. Cox

2

3

Ensímið rubisco

4

5

Nokkur orð og hugtök (án ábyrgðar!)

Plastid: Plastíð (ekki sama og plasmíð) geyma forða eða litarefni í plöntum, skiptast í:

Chloroplasts: grænukorn, innihalda blaðgrænu (chlorophyll)Chromoplasts: litkorn, innihalda rauð eða gul litarefniAmyloplasts: innihalda forðanæringu en engin litarefni,

kallast líka leucoplasts (hvítkorn)

6

Joðlitun fyrir sterkju í sterkjukornum

7

8

Hvað eru ljósóháð hvörf í plöntum og hvar gerast þau?

Í ljósóháðum hvörfum (light-independent reactions, dark reactions) tengist CO2 við sykrur

Þetta gerist í grænukornsmerg

NADPH og ATP sem ljóskerfin mynda eru notuð til efnasmíðarinnar

9

10

Hvað gerist í Calvin-hringrás, hvernig og hverjar eru afurðirnir?

CO2 kemur inn í hringinn og hvarfast við virkjað pentósafosfat (ríbúlósa-1,5-bisfosfat)

Ríbúlósa-1,5-bisfosfat endurnýjast í lok hringsins, sbr. oxalóasetat í sítrónusýruhring

Ensímið sem hvetur hvörfin er ríbúlósa-1,5-bisfosfatkarboxýlasi/oxýgenasi (“rubisco”)

Rubisco er algengasta ensím á jörðu og líklega algengasta próteinið (16% grænukornspróteina)

11

Calvin-hringur - yfirlit

12

Calvin-hringur

13

Ensímið rubisco

14

Rubisco

15

Mg2+ í rubisco

16

Fyrsta myndefnið er óstöðug, greinótt -ketósýraFrá henni myndast tvær sameindir tríósafosfats (3-fosfóglýserat)

17

Hvarfagangur rubisco

18

19

20

21

22

23

Stýrilsameind rubisco

24

Virkjun rubisco

25

3-fosfóglýserat hvarfast síðan í glýseraldehýð-3-fosfat í tveimur skrefum

Í fyrra skrefinu er þörf fyrir ATP en NADPH í hinu seinna

26

Afoxunarhvörf Calvin-hrings

27

Afdrif tríósafosfata:Hluti þeirra er notaður til að mynda sykrur (sterkju, súkrósa), sem eru teknar út úr hringnum Hluti þeirra er notaður til að endurmynda ríbúlósa-1,5-bisfosfat í ferli sem líkist pentósaferli

Uppstokkunarskref pentósaferlis eru gagnhverf, en Calvin-hringur er ógagnhverfur

Í Calvin-hring er þörf fyrir ATP til að fosfórýlera sykrurNokkur skref eru ógagnhverf, þau sem eru hvött af rubisco og fosfatösum svo og myndun ríbúlósa-1,5-bisfosfats

28

Uppstokkunarskref Calvin-hrings - yfirlit

29

Transketólasahvött hvörf í Calvin-hring

30

31

32

Þíamínpýrófosfat er kófaktor í Calvin-hring

33

Endurmyndun ríbúlósa-1,5-bisfosfats er ógagnhverf

34

Einföld jafna ljóstillífunar er:

6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6O2

Heildarjafna Calvin-hrings er (fremur til að átta sig á heildarmyndinni en að læra hana!):

6 CO2 + 12 H2O + 18 ATP + 12 NADPH + 12 H+ C6H12O6 + 18 ADP + 18 Pi + 12 NADP+

35

Calvin-hringur - yfirlit

36

Flutningur afurða út í frymi

37

Flutningur afoxunarvalds (NADPH) og ATP í frymi

38

Uppruni ATP og NADPH

39

FBPasi virkjast við basískar aðstæður

40

Ljósháð afoxunarhvörf virkja sum ensím

41

Hvað er ljósöndun (photorespiration)?

Rubisco er ekki fullkomið ensímÞað getur einnig hvarfast við súrefni, er oxýgenasi eins og nafnið gefur til kynna

Með hækkandi hitastigi minnkar sækni rubisco í CO2

Hlutfall O2/CO2 í lausn eykst með hækkandi hitastigi

42

Ljósöndun - oxýgenasavirkni rubsico

43

44

45

Við oxýgenasahvörfin myndast 3-fosfóglýserat

Einnig myndast 2-fosfóglýkólat sem er unnt að endurvinna en það er orkulega dýrtLjósöndun er því orkulega og efnislega óhagstæðÞetta er vandamál fyrir hitabeltisjurtir Reynt hefur verið að “endurbæta” rubisco með erfðatækni, en ekki tekist

46

Ljósöndun er orkulega og efnislega óhagstæð

47

Glýkólatbraut endurnýtir afurðir ljósöndunar og er dýr

48

49

50

51

Glýsíndekarboxýlasi hefur flókinn hvarfagang

52

53

54

55

56

57

Hvernig sneiða hitabeltisjurtir (maís, sykurreyr, kaktusar, ananas) hjá ljósöndun?

Þær innlima CO2 í 3ja kolefnisatóma sýrur og mynda malat (4 C-atóm)Í venjulegum plöntum í tempraða beltinu myndast 3ja kolefnisatóma sýrur (C3-plöntur)Í öllum plöntum eru mesophyll cells (blaðholdsfrumur) nálægt yfirborði plöntunnar

Blaðhold er sá plöntuvefur sem inniheldur grænukorn

58

Í maís, sykurreyr og fleiri plöntum (C4-plöntur) er blaðholdið óvenjulegt þar sem það inniheldur ekki rubisco

Malatið er smíðað í blaðholdi, en geymt í sérstökum frumuhlutum – aðskilið í rúmi

Fyrir neðan blaðholdið eru strengslíðurfrumur (bundle sheath cells) í öllum plöntum

59

Í C4-plöntum innihalda strengslíðurfrumur rubisco, aðrar plöntur ekkiÍ C4-plöntum er malat flutt úr blaðholdsfrumum og inn í strengslíðurfrumur

Í strengslíðurfrumum tapar malatið CO2, sem rubisco innlimar í ríbúlósa-1,5-bisfosfat

C3-sýran sem myndast er síðan flutt úr strengslíðurfrumum í blaðholdsfrumur

60

Maís og sykurreyr geyma malat í sérsökum frumuhlutum

61

62

63

64

Succulent plants: Þykkblöðungar, safajurtir

Kaktusar og ananas loka loftaugum (stomata) á daginn til að varðveita vatn

Á nóttunni opnast loftaugun, CO2 kemst inn og er innlimað í 3ja kolefnisatóma sýrur og malat myndast (4 kolefnisatóm) – ferlið er aðskilið í tíma

Að morgni þegar ljóstillífun hefst, losnar CO2 frá malati, og það dregur úr ljósöndun

Þessar plöntur kallast CAM-plöntur (Crassulacean Acid Metabolism)Crassulacea eru plöntur af hnoðraætt

65

Bæði þessi ferli kosta meira ATPÍ staðinn fyrir að það kosti 3 ATP að innlima eina CO2-sameind, kostar það 5 ATP

Í venjulegri C3-plöntu eykst ljósöndunin með hækkandi hitastigi og plantan vex hægar

Með hækkandi hitastigi standa C4-plönturnar betur að vígi þrátt fyrir aukna ATP-þörf

66

Smíð sterkju, súkrósa og sellúlósa

Smíð sterkju er hvött af sterkjusýnþasa, ADP-glúkósi er virkjuð glúkósaeining (ekki UDPGlc)

Vaxandi keðjum er bætt til skiptis á tvö set á ensíminu, að lokum losnar sterkjan frá

Sterkjusmíð er stýrt með myndun upphafsefnis sterkjusmíðar (ADPGlc)

67

Smíð sterkju

68

69

70

71

72

Sterkjusmíð er stýrt með myndun upphafsefnis sterkjusmíðar (ADPGlc)

73

Súkrósi er smíðaður frá UDP-glúkósa og frúktósa-6-fosfati í tveimur skrefumFyrsta afurðin er súkrósa-6-fosfat, fosfatið losnar frá í öðru skrefi og súkrósi myndsast

Frúktósa-2,6-bisfosfat er stýrilsameind súkrósasmíðarSúkrósasmíð er stýrt með ábót og brottnámi fosfats á ensím

74

Smíð súkrósa

75

76

77

Frúktósa-2,6-bisfosfat er stýrilsameind súkrósasmíðar

78

Súkrósasmíð er stýrt með ábót og brottnámi fosfats á ensím

79

Sellúlósi er línuleg stoðfjölsykra og hómópólýsakkaríðÍ sellúlósa eru tengin milli glúkósaleifa -1,4-tengi

Sellúlósi hefur þráðlaga byggingu sem er gerð stöðug af vetnistengjum milli sameinda

Spendýr framleiða ekki meltingarensím sem rjúfa -1,4-tengi

80

Bygging sellúlósa

81

Sellúlósasmíð gerist í komplexumHimnubundinn plöntusteri (líklega sitosterol) er “primer” í sellúlósasmíð

Sykrueiningu (UDPGlc) er bætt á hýdroxýlhóp sterans á innra borði frumuhimnu

Þegar ákveðinni keðjulengd er náð, “flippar” einingin yfir himnunaÞar er hún framlengd og losuð frá

82

Sellúlósasmíð gerist í komplexum

83

Himnubundinn plöntusteri er “primer” í sellúlósasmíð

84

85

86

87

88

89

Frumuveggir baktería

Frumuveggir baktería eru að stofni til línuleg fjölliða með endurtekinni tvísykrueiningu

Fjölsykrukeðjurnar eru þvertengdar með litlum peptíðakeðjum og mynda þéttriðið net

90

Smíð frumuveggja í bakteríum

91

92

93

94

Penisillín hindrar tengingu annarrar peptíðakeðjunnar við sykrukeðjurnar með því að mynda hvarfastigshermi (transition-state analog) við peptíðabút

Sumar örverur gera penisillín óvirkt

95

Penisillín hindrar skref í smíð frumuveggjar baktería

96

Sumar örverur gera penisillín óvirkt

97

Ensímið lysozyme finnst m. a. í ýmsu seyti: tárum, munnvatni og broddmjólk, einnig eggjahvítu

Ensímið hvetur vatnsrof annars glýkósíðtengjanna í sykrukeðjunni, þannig að tvísykruafleiða myndast og frumuveggurinn rofnar

98

Í kímplöntum koma sykrur frá fitum (glýoxýlathringur)

99

100

101

Afdrif glýserólgrindar - fer í nýmyndun glúkósa

102

103

104

105

Plöntur hafa birgðir af hexósafosfötum, tríósafosfötum og pentósafosfötum

106