1. revisão 2. modelo logístico 3. desvios do modelo logístico · 2011. 3. 15. · 1. revisão 2....
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1
Crescimento populacional dependente da densidade
1. Revisão
2. Modelo logístico
3. Desvios do modelo logístico
-
2
Vito Volterra Alfred Lotka
Models of species interaction have relied onanalogies from physics ever since their original appearance nearly 100 years ago. Volterra, independently of Lotka, used the image ofrandom encounters that was basic for physicalchemistry, a subject in which Lotka majored in college. (Colyvan & Ginzburg. 2010:176)
Crescimento dependente da densidade
1. Revisão
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Vito Volterra Alfred Lotka
Aproximação do campo-médioLei da ação das massas
Crescimento dependente da densidade
1. Revisão
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Princípio fundamental dedinâmica populacional
The suggestion that exponential growth (Malthus’s law) in ecology is analogous to Newton´s first law in physics is over 20 years old and has since been adopted by others in ecology.
(Colyvan & Ginzburg. 2010:177)
Crescimento dependente da densidade
1. Revisão
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0
Tam
an
ho
po
pu
laci
on
al
800
200
400
600
Tempo1930 1940 1950 1960 1970
Crescimento populacional exponencial
Crescimento dependente da densidade
1. Revisão
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Princípio fundamental dedinâmica populacional
Taking exponential growth to be
a default state focuses attention
on departures from unrestricted
exponential growth.
(Colyvan & Ginzburg. 2010:177)
Crescimento dependente da densidade
1. Revisão
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Crescimento populacional dependente da densidade
1. Revisão
2. Modelo logístico
3. Desvios do modelo logístico
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Desvio do crescimento exponencial
Tempo (dias)
Tam
an
ho
po
pu
laci
on
al
(N)
Paramecium aurita
)(tN
Crescimento dependente da densidade
2. Modelo logístico
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Tamanho populacional (N)
Cre
scim
en
to p
op
ula
cio
nal
per
cap
ita
(ΔN
/N)
t
tt
NNN
NN −
=Δ +1
Crescimento dependente da densidade
2. Modelo logístico
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Tamanho populacional (N)Cre
scim
en
to p
op
ula
cio
nal
per
cap
ita
(ΔN
/N
)
Retroalimentação negativa entre tamanho populacional e taxa de
crescimento populacional
Crescimento dependente da densidade
2. Modelo logístico
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• A evidência empírica mostra que no
experimento com Paramecium o
crescimento populacional não é
constante, mas decresce como uma
função do tamanho populacional
Dependência da densidade
• O descréscimo é linear
Crescimento dependente da densidade
2. Modelo logístico
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Tamanho populacional (N)
Cre
scim
en
to p
op
ula
cio
nal
per
cap
ita
(ΔN
/N)
(0, 0,99)
(552, 0)
Crescimento dependente da densidade
2. Modelo logístico
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Tamanho populacional (N)
Cre
scim
en
to p
op
ula
cio
nal
per
cap
ita
(ΔN
/N)
0
‒
+
),0( r
)0,( ∗N
Crescimento dependente da densidade
2. Modelo logístico
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Tamanho populacional (N)
Cre
scim
en
to p
op
ula
cio
nal
per
cap
ita
(ΔN
/N)
0
‒
+
),0( r
)0,( ∗N
∗∗ =−−
Nr
Nr
)0()0(
retadaInclinação
Crescimento dependente da densidade
2. Modelo logístico
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Tamanho populacional (N)
Cre
scim
en
to p
op
ula
cio
nal
per
cap
ita
(ΔN
/N)
0
‒
+
),0( r
)0,( ∗N
∗− Nr
43421linear Função
)(tNNrr ∗−
Crescimento dependente da densidade
2. Modelo logístico
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)(tN×⎭⎬⎫
⎩⎨⎧
=⎭⎬⎫
⎩⎨⎧
alpopulacion ocresciment o para indivíduo do ãoContribuiç
tempo ao relação em alpopulaciontamanho no variação de Taxa
44444 344444 21ldiferencia Equação
)()()( tNtNNrr
dttdN
⎭⎬⎫
⎩⎨⎧ −= ∗
Modelo logístico
Crescimento dependente da densidade
2. Modelo logístico
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⎥⎦
⎤⎢⎣
⎡ −= ∗
∗
NtNNtrN
dttdN )()()(
)()()( tNtNNrr
dttdN
⎭⎬⎫
⎩⎨⎧ −= ∗
⎪⎪⎭
⎪⎪⎬
⎫
⎪⎪⎩
⎪⎪⎨
⎧
⎭⎬⎫
⎩⎨⎧
⎪⎭
⎪⎬
⎫
⎪⎩
⎪⎨
⎧=
⎪⎭
⎪⎬
⎫
⎪⎩
⎪⎨
⎧
utilizadanão alpopulacion
ocrescimentde deOportunida
,indivíduosde Número
capita, perocresciment de
máxima Taxa
alpopulaciontamanho no
variação de Taxa
)(tNr
Crescimento dependente da densidade
2. Modelo logístico
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44444 344444 21ldiferencia Equação
)()()( tNtNNrr
dttdN
⎭⎬⎫
⎩⎨⎧ −= ∗
“In the language of the calculus, the differentialequations display a certain simplicity in form, and are therefore, in the handling of the theoryat least, taken as the starting point, from whichthe equations relating the progressive states themselves, as functions of time, are thenderived by integration.”A. J. Lotka. 1925. Elements of Physical Biology.
Crescimento dependente da densidade
2. Modelo logístico
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44444 344444 21ldiferencia Equação
)()()( tNtNNrr
dttdN
⎥⎦⎤
⎢⎣⎡ −= ∗
44444 344444 21ldiferencia equação da Solução
rteNNNNtN
−∗
∗
⎟⎟⎠
⎞⎜⎜⎝
⎛ −+
=
)0()0(1
)(
Crescimento dependente da densidade
2. Modelo logístico
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Tempo
N
rteNNNNtN
−∗
∗
⎟⎟⎠
⎞⎜⎜⎝
⎛ −+
=
)0()0(1
)(
KNtN == ∗)(
K = 75; r = 0,5
Crescimento dependente da densidade
2. Modelo logístico
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Tempo
N KNtN == ∗)(
Crescimento dependente da densidade
2. Modelo logístico
0)()(1)( =⎥⎦⎤
⎢⎣⎡ −= ∗ tNN
tNrdttdN
-
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Davidson, J. 1938. On the growth of the sheeppopulation of Tasmania. Transactions of theRoyal Academy of South Australia 62:342‒346.
Crescimento dependente da densidade
2. Modelo logístico
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Crescimento dependente da densidade
2. Modelo logístico
Núm
ero d
e in
div
íduos
Ano
Salix cinerea
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Crescimento populacional dependente da densidade
1. Revisão
2. Modelo logístico
3. Desvios do modelo logístico
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Suposições do modelo logístico
• A contribuição reprodutiva individual é uma função linear decrescente do tamanho populacional
• A taxa de variação no tamanho populacional responde a variações na densidade instantaneamente
Crescimento dependente da densidade
3. Desvios do modelo logístico
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⎥⎦⎤
⎢⎣⎡ −= ∗ )(
)(1 tNNrr
dttdN
N
Contribuição reprodutiva individual éuma função linear decrescente do
tamanho populacional
Tamanho populacional (N)Cre
scim
en
to
po
pu
laci
on
al
per
cap
ita
0
‒
+
),0( r
)0,( ∗N
∗− Nr
Crescimento dependente da densidade
3. Desvios do modelo logístico
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27Abundância (adultos/10 ha)
Tax
a de
cres
cim
ento
per
cap
ita
Crescimento dependente da densidade
3. Desvios do modelo logístico
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28Abundância (milhões)
Tax
a de
cres
cim
ento
per
cap
ita
Crescimento dependente da densidade
3. Desvios do modelo logístico
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Abundância
Tax
a de
cres
cim
ento
per
cap
ita
Crescimento dependente da densidade
3. Desvios do modelo logístico
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• Modelo theta-logístico
Incorporação do expoente θ permite uma relação não linear entre a taxa de
crescimento per capita e a densidade
Expoente θ controla a forma da relação entre r(t) e N(t)
)()(1)( * tNNtNr
dttdN
⎥⎥⎦
⎤
⎢⎢⎣
⎡⎟⎠⎞
⎜⎝⎛−=
θ
Crescimento dependente da densidade
3. Desvios do modelo logístico
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r(N
)
N
Crescimento dependente da densidade
3. Desvios do modelo logístico
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Suposições do modelo logístico
• A contribuição reprodutiva individual é uma função linear decrescente do tamanho populacional
• A taxa de variação no tamanho populacional responde a variações na densidade instantaneamente
Crescimento dependente da densidade
3. Desvios do modelo logístico
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• A taxa de variação no tamanho
populacional responde a variações
na densidade instantaneamente
–Acréscimo de indivíduos na população
implica no decréscimo imediato da
taxa de crescimento per capita
Crescimento dependente da densidade
3. Desvios do modelo logístico
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• Todavia, a dependência da densidade
pode não ser imediata
– Atraso temporal (time lag)
• Como incorporar atrasos temporais
(retardos) no tempo no modelo
logístico linear?
Crescimento dependente da densidade
3. Desvios do modelo logístico
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dttdN )(
tτ−t)( τ−tN
Taxa de crescimento da população
no tempo t, dN(t)/dt, depende do
tamanho da população, N(t ‒ τ), no tempo anterior, t ‒ τ
Crescimento dependente da densidade
3. Desvios do modelo logístico
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dttdN )(
tτ−t)( τ−tN
44444 344444 21tempo no retardo com ldiferencia Equação
)()()( tNNtNNr
dttdN
⎥⎦
⎤⎢⎣
⎡ −−= ∗
∗ τ
Crescimento dependente da densidade
3. Desvios do modelo logístico
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N
Tempo
1=τ
8,1=τ
Crescimento dependente da densidade
3. Desvios do modelo logístico
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)()()( tNNtNNr
dttdN
⎥⎦
⎤⎢⎣
⎡ −−= ∗
∗ τ
• Comportamento da equação diferencial com retardo no tempo depende de dois fatores
Comprimento do retardo no tempo, τ
Tempo de resposta da população,r1
Crescimento dependente da densidade
3. Desvios do modelo logístico
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resposta de TempotemponoretardodooCompriment
τr1
=rτ
Crescimento dependente da densidade
3. Desvios do modelo logístico
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Núm
ero d
e ad
ultos
Tempo (dias)
1,2=τr
Crescimento dependente da densidade
3. Desvios do modelo logístico
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Suposições do modelo logístico
• A contribuição reprodutiva individual é uma função linear decrescente do tamanho populacional
• A taxa de variação no tamanho populacional responde a variações na densidade instantaneamente
Crescimento dependente da densidade
3. Desvios do modelo logístico
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Crescimento populacional dependente da densidade
1. Revisão
2. Modelo logístico
3. Desvios do modelo logístico