Lezioni di Biologia 1

ULTRASTRUTTURA CELLULARE

MEMBRANA CELLULARE

La struttura di tutte le

membrane cellulari appare

morfologicamente identica

Membrane cellulari

� Contenimento e Isolamento:Compartimentazione

Barriera di permeabilità selettiva

� Comunicazione: Trasporto di molecole Risposta a segnali esterni

� Supporto funzionale: Sito di attività biochimica

Trasduzione di energia

� Localizzazione (membrana plasmatica):Espressione dell’identità cellulare Interazioni intercellulari Organizzazione di strutture extracellulari

FUNZIONI DELLE MEMBRANE CELLULARI

Lezioni di Biologia 2

Davson e Danielli, 1935-1950

Tutte le membrane cellulari sono strutture

estremamente dinamiche

Modello unitario di membrana a mosaico fluido

Lipidi

Proteine

Carboidrati (glicolipidi e

glicoproteine)

Costituenti della

membrana

J. D. Robertson, 1950, Singer e Nicolson, 1972

I fosfolipidi hanno le caratteristiche

biochimiche per formare, in soluzione acquosa,

una barriera stabile di permeabilità

Il doppi strato fosfolipidico (Gorter e Grendel, 1925)Immerse in ambiente acquoso, le molecole dei grassistabiliscono tra loro interazioni idrofobiche, cioènon essendo ‘attaccabili’ dall’acqua, si stringono traloro. Tendono ad assumere forma sferica, o, nel casodi molte molecole di fosfolipidi, una struttura adoppio strato.

Lezioni di Biologia 3

Teste polari

Residuo

di colina

Scheletro

steroideo

rigido

Doppiolegame: zona

piegatarigida

Gruppo

fosforico

Residuo

di glicerolo

Residuo

di due acidi

grassi

Codeidrocarboniosenon polari flessibili

Fosfatidilcolina Colesterolo

Principali lipidi di membrana

Gruppi idrofili formati

dalle teste polari

(gruppo gosfato)

Regioni caudali

idrofobiche

(acidi grassi)

I lipidi di membrana

Insaturi saturi

Fosfolipidi

Il colesterolo stabilizza lo

strato idrofobico delle

membrane nelle cellule

degli animali, di alcuni

protisti e dei micoplasma

Lezioni di Biologia 4

Proteine di membrana

• Proteine integrali penetrano nel doppio

strato lipidico con un versante extracellulare e uno citoplasmatico

• Proteine periferiche situate completamente

all’esterno del doppio strato lipidico, sul

versante extracellulare o su quello

citoplasmatico e legate alla superficie della

membrana mediante legami non covalenti

Struttura a mosaico fluido

Struttura della membrana

plasmatica - mosaico fluido

• Struttura stabile = interazioni idrofobiche + pressione einterazione dell’H2O

• Struttura fluida = movimenti di rotazione e traslazione deilipidi (onda continua) con movimenti etraslazione delle proteine

• La distribuzione delle proteine in maniera asimmetricadiversifica le due superfici di membrana(i residui di zuccheri sono sempre rivoltiverso il versante non citoplasmatico

Lezioni di Biologia 5

Trasporto di molecole attraverso le

membrane cellulari

Permeabilità della membrana

Doppio strato lipidico: fa passare facilmente solo molecole idrofobe (O2, CO2, catene idrocarburi) e H2O

Specifiche proteine di trasporto:formano dei canali idrofili per ilpassaggio di piccole molecole(acqua, ioni), o trasportano legatia sé molecole idrofile più grandi(zuccheri, aminoacidi, ecc.)

Trasporto di membrana• Senza dispendio energetico → La direzione di trasporto viene

decisa dalla differenza di concentrazione

• Diffusione per osmosi: passaggio di H2O da soluzioni con [soluto] minore a soluzioni con [soluto] maggiore

• Trasporto passivo: molecole che attraversano la membrana secondo gradiente di concentrazione fino a equilibrio

– diffusione semplice: attraverso il doppio strato lipidico (piccole mol. Idrofobe) o i canali proteici (piccole mol. Idrofile)

– diffusione facilitata in cui le molecole di un soluto si legano in modo specifico ad una proteina trasportatrice di membrana

Con dispendio energetico → La direzione di trasporto è indipendente dalla differenza di concentrazione

• Trasporto attivo: Avviene contro gradiente di concentrazione: trasporto che necessita di energia.

Lezioni di Biologia 6

• Diffusione distribuzione uniforme delle molecole (per moto casuale)

• Osmosi diffusione H2O attraverso una membrana semipermeabile

H2O si sposta da regione a [soluto] minore (ipotonica) a regione a [soluto] maggiore (ipertonica) questo moto

continua fino a quando si raggiunge l’equilibrio, ovvero le due soluzioni avranno la stessa concentrazione (isotoniche)

Soluzione

ipotonica

Soluzione

ipertonica

Membrana semipermeabile

Osmosi nei sistemi cellulari

Trasporto passivo: diffusione semplice di molecole di

H2O

Trasporto passivo: diffusione semplice attraverso proteine canale

I canali ionici sono sistemi a sbarramento: il

passaggio dalla conformazione chiusa a quella

aperta dipende dalla differenza di voltaggio o

dal legame con

sostanze specifiche

Canale per K+

Lezioni di Biologia 7

Trasporto passivo: diffusione facilitata

La molecola da trasportare si lega alla proteina che, in seguito

a cambiamenti conformazionali, trasferisce la sostanza da un

versante all’altro. La velocità di trasporto dipende dalla

differenza di concentrazione e dal numero di proteine “carrier”

presenti sulla membrana

Trasporto passivo: diffusione semplice e diffusione

facilitata

Trasporto passivo: diffusione facilitata del glucosio

Nelle cellule muscolari e adipose il numero di molecole della

proteina GLUT4 presenti sulla superficie cellulare è fortemente

regolato dall’insulina, che determina l’esposizione di questo

trasportatore, presente in vescicole citoplasmatiche, sulla

membrana plasmatica

Lezioni di Biologia 8

Il trasporto attivo: trasferimento di molecole

contro gradiente con consumo di ATP

Necessario tutte le

volte che si devono

concentrare soluti in

un comparto cellulare

Richiede la presenza di proteine di trasporto specifiche

che, oltre al sito di legame per il ligando, possiedano

anche attività ATPasica

Il trasporto attivo: trasferimento di molecole

contro gradiente con consumo di ATP

La Na+ - K+ ATPasi

Il trasporto attivo: trasferimento di molecole

contro gradiente con consumo di ATP

Lezioni di Biologia 9

Trasporto mediato da vescicolepassaggio in quantità elevate di sostanze contenute

all’interno di vescicole membranose

• Endocitosi Si crea una vescicola dal ripiegamento della membrana cellulare con dentro la sostanza da trasportare, successivamente liberata all’interno della cellula

Si conoscono tre tipi di endocitosi

Pinocitosi entrata di materiale liquido

Fagocitosi entrata di materiale solido

Endocitosi mediata da recettori

con utilizzo di proteine di membrana e relativo

recettore proteico

• Esocitosi L’apparato del Golgi produce delle vescicole che si spostano verso la superficie della cellula per riversare il loro contenuto all’esterno (secrezione)

Vacuolo Vescicola Vescicola

Ambiente esterno

Sostanza solidaAmbiente

esterno

Molecola

da trasportareRecettore

proteico

Recettore

legato alla

molecola da

trasportare

Trasporto di massa - EndocitosiFagocitosiFagocitosiFagocitosiFagocitosi Endocitosi mediata Endocitosi mediata Endocitosi mediata Endocitosi mediata da recettorida recettorida recettorida recettoriPinocitosiPinocitosiPinocitosiPinocitosi

Il trasporto di materiale attraverso vescicole

Lezioni di Biologia 10

Il trasporto di materiale attraverso vescicole: fagocitosi

Fagocitosi di globuli rossi da Endocitosi di batteri da parte

parte di un macrofago di un neutrofilo

Il trasporto di materiale attraverso vescicole: fagocitosi

Il trasporto di materiale attraverso vescicole:

endocitosi mediata da recettori

Lezioni di Biologia 11

Il trasporto di materiale attraverso vescicole:

endocitosi mediata da recettori

Espressione dell’identità cellulare

Il sistema di gruppo sanguigno AB0

Espressione dell’identità cellulare

Il sistema maggiore di istocompatibilità

Lezioni di Biologia 12

Risposta a segnali esterni

La giunzione neuromuscolare

Risposta a segnali esterni

Interazione tra cellule

Giunzioni tra cellule

Lezioni di Biologia 13

Interazione tra cellule

Giunzioni tra cellule

�Giunzione stretta (o

serrata)

�Giunzione aderente

�Desmosoma

�Giunzione comunicante

Organizzazione di strutture extracellulari: la matrice

extracellulare

Organizzazione di strutture extracellulari: la matrice

extracellulare