17장 피토크롬과 식물 발달의 광조절

|그림 17.1| 광조건(A와 C)이나 암조건(B와 D)에서 자란 옥수수(Zea mays, A와 B)와 겨자(Eruca sp., C와 D) 유식물.

광형태형성(광형태발생, photomorphogenesis)

황백화 식물의 형태 변화

도장된 줄기, 작은 잎, 엽록소 결핍

광수용체

피토크롬: 적색광/원적색광

크립토크롬/포토트로핀: 청색광/UV A

|그림 17.2| 상추 종자 발아는 피토크롬에 의해 조절되는 전형적인 광가역적 반응이다.

광가역성

: 피토크롬의 Pr형(적색광 흡수형)과 Pfr형(원적색광 흡수형)의

전환

|그림 17.3| 정제한 귀리 피토크롬의 Pr(붉은 선) 및 Pfr(녹색 선)의 흡수스펙트럼은 서로 겹쳐 있다.

광평형 상태: Pr형과 Pfr형의 공존

Pfr형: 피토크롬의 생리 활성형

|그림 17.4| 플루엔스에 대한 민감도에 따른 세 가지 종류의 피토크롬 반응.

피토크롬 유도 반응의 종류

요구되는 빛의 양에 따라

초저플루엔스 반응(VLFR)

저플루엔스 반응(LFR)

고복사조도 반응(HIR)

|그림 17.5| 애기장대에서 종자 발아의 광가역적 촉진 및 저해의 LFR 작용 스펙트럼. (Shropshire et al. 1961에서.)

|그림 17.6| 발색단(피토크로모빌린) 그리고 발색단에 티오에테르 결합으로 연결 된 펩티드 부위를 가진 Pr 및 Pfr형의 구조.

피토크롬 단백질의 구조

250kDa 수용성 단백질의 이량체

소단위체의 구성

발색단: 선형의 테트라피롤

아포단백질

전단백질

피토크롬의 합성 및 구성

피토크로모빌린

: 색소체 내에서 헴으로부터 유도

자가촉매적 집합: 아포단백질+발색단

N-말단: 광감지 구역, 발색단 공유결합 연결

경첩부위: 활성 전환에 중요 역할

C-말단: 조절구역

핵 이행 서열: 세포질에서 핵으로 이동

히스티딘 키나아제 관련 도메인(HKRD)

피토크롬의 자가 인산화 단백질 키나아제

|그림 17.12| 쌍자엽식물인 애기장대(Arabidopsis thaliana), 단자엽식물인 벼(Oryza sativa)와 수수(Sorghum bicolor)에서 피토크롬 유전자 패밀리의 구조와 기능의 차이.

피토크롬의 종류

빛에 불안정한 I형 피토크롬: phyA, 암조건에서 풍부

빛에 안정한 II형 피토크롬: phyB

그림 15.8 PHYA와 PHYB의 상호 길항적인 역할.

피토크롬A는 연속적 원적색광에 대한 반응 매개

애기장대 종자발아의 VLFR과 탈황백화

피토크롬B는 연속적 적색광 또는 백색광에 대한 반응 매개

광가역적 종자발아와 같은 LFR조절, 탈황백화, 음지반응

피토크롬에 의한 유전자 발현 조절

phy단백질의 핵 수송: 피토크롬 신호전달의 주요한 조절 지점으로 작용

피토크롬 상호작용 인자(PIF; phytochrome-interacting factor)

음성 조절자로 작용

피토크롬에 의한 인산화에 의해 분해 시작

|그림 17.13| 피토크롬 활성은 인산화 상태에 의해 조절된다.

피토크롬의 활성 조절

적색광 흡수로 phy의 입체구조 변화 및 경첩 부위 세린 잔기 자가 인산화

피토크롬 결합형 단백질 포스파타아제5(PAPP5; phytochrome-associated

protein phosphatase 5)에 의한 탈인산화

광조건에서 단백질 안정성 증진

다른 단백질과의 상호작용 증진

|그림 17.14| COP 단백질은 광형태 형성에 필요한 단백질들의 대사 회전을 조절한다.

피토크롬에 의한 유전자 발현의 조절

전사인자의 유비퀴틴화단백질 분해

암조건에서

COP1(E3 유비퀴틴 리가아제)

: SUPPRESSOR OF phyA-1(SPA1) 등과 단백질 복합체 형성

전사 인자의 유비퀴틴화

광조건에서

COP1이 핵에서

시토졸로 이동

전사 인자의 활성화

COP1: phyA, 옥신/GA 반응

관여 단백질 및

개화조절자 CO 및 GI 분해

피토크롬에 의한 빛의 환경 조건 인지

잎의 엽록소에 의한 적색광의 흡수원적색광의 상대적 비율 증가

R/FR의 감소

원적색광에 의한 Pfr의 비율 감소(총 피토크롬 중 Pfr의 비율; Pfr/Ptotal)

|그림 17.16| 피토크롬은 양지식물(실선)에서 줄기 신장 속도 조절에 있어 우세한 역할을 하는 것으로 보이나, 음지식물(쇄선)에서는 그렇지 않다. (Morgan and Smith 1979에서.)

음지 회피 반응

음지에 대한 반응으로 줄기 신장 증가 반응

피토크롬에 의한 그늘 감지

: phyB에 의한 신장

양지식물 vs 음지식물

|그림 17.17| 빛과 호르몬 신호전달의 수렴 현상.

음지 회피 반응 조절 관련 호르몬 경로의 통합

PIF 단백질이 매개

광형태 발생을 위한

빛의 신호들 통합

|그림 17.18| 현대의 옥수수 품종들은 밀식된다.

빛 조건(광질)의 영향

종자의 발아에 미치는 영향

큰 종자 vs 작은 종자

작물의 수확량

밀식에 의한 영양생장 증가