15

HISTOLOGIA GENERAL I HISTOGENEZA

Histologia general i histogeneza se ocup cu studiul organizrii i genezei esuturilor.

esuturile (textus) sunt aggregate (grupri) de celule, sinciii, plasmodii i matrice intercelular, organizate pentru a ndeplini o funcie comun. Gruprile de celule realizeaz, n funcie de aspectul lor, de organizarea lor i de nsuirile funcionale, patru tipuri fundamentale de esuturi: a) esuturi epiteliale (epitelii); b) esuturi conjunctive; c) esuturi musculare i d) esutul nervos.

Histogeneza sau diferenierea (formarea) esuturilor ncepe n stadiul de gastrul. Asamblarea esuturilor n vederea constituirii organelor (organogeneza) ncepe n stadiul de neurul.

1. ESUTURILE EPITELIALE

esuturile epiteliale sunt constituite din celule strns aderente ntre ele prin intermediul unei cantiti reduse de matrice intercelular. esuturile epiteliale delimiteaza mediul extern de cel intern i realizeaz compartimentarea mediului intern n domenii cu compoziie distinct, asigurnd homeostazia mediului intern i realizarea autonomiei organismului.

Epiteliile nu sunt vascularizate (cu excepia striei vasculare a epiteliului canalului cohlear), vasele sangvine gsindu-se ntotdeauna n esutul conjunctiv adiacent. Epiteliile sunt polarizate funcional, prezentnd: 1) o fa aezat pe membrana bazal i 2) o fa apical, cu specializri de suprafa.

Tesuturile - carcteristici principale

Nr.crt.esutulCeluleMatricea extracelularRoluri principale

1Epitelial

Grupate in populaii densen cantitate redusAcoper, cptuesc,.secret, fac schimburi, recepionez, storc glande

2ConjunctivGrupate n populaii mai puin denseAbundentSuport, protecie fizic,mecanic i imun

2 ASanguinCelule libereFluidTransport,

aprare imun

3MuscularAlungite, contractilen cantitate moderatContracii, micri

4NervosCu prelungiri dendritice i axonAbsentRecepioneaz, transmit, analizeaz

Etimologia i alctuirea epiteliilor.

n sens etimologic, termenul de epiteliu ( de la grecescul: epi = peste i thele = ridictur sau mamelon) semnific o ptur celular ce acoper o proeminen (un mamelon).

n mod convenional, membranele epiteliale se denumesc n funcie de poziia lor fa de cavitatea pe care o delimiteaz, existnd: a) mezotelii, care delimiteaz cavitile: peritoneal, pericardic i pleural; b) endotelii, care delimiteaz lumenul cordului, vaselor sangvine i limfatice, i c) epiteliile propriu-zise, care acoper suprafeele organismului aflate n contact cu mediul extern, cuprinznd si o serie de glande.

Histogeneza epiteliilor poate avea loc din toate cele trei foie embrionare.

Din ectoderm se difereniaz: 1) epidermul i toate derivatele sale (firul de pr, unghia, glandele sudoripare, glandele sebacee, parenchimul i conductele glandei mamare); 2) epiteliul senzorial al urechii interne, retina i mucoasa olfactiv; 3) glanda hipofiz (adenohipofiza); 4) medulosuprarenala; 5) epiteliul corneean i epiteliul cristalinian; 6) organul smalului i smalul dentar.

Din endoderm se difereniaz: 1) epiteliul sistemului respirator; 2) epiteliul tubului digestiv (cu excepia epiteliului cavitii bucale i al anusului care au origine ectodermic); 3) epiteliul organelor digestive i a glandelor anexe - ficat, pancreas; 4) glandele tiroid i paratiroide; 5) epiteliul cavitii timpanice i al tubei auditive; 6) epiteliul timusului.

Din mezoderm se difereniaz: 1) epiteliile rinichiului i gonadelor; 2) mezoteliul; 3) endoteliul; 4) corticosuprarenala; 5) celulele epiteliale cu caracteristici speciale, ca , de exemplu, celulele Leydig din testicul, celulele luteale din ovar.

Epiteliile se pot clasifica, avnd drept criteriu structura i funcia lor principal, n dou grupe de baz: 1) epitelii de acoperire i 2) epitelii glandulare. Aceast clasificare apare oarecum arbitrar, ntruct exist epitelii de acoperire n care toate celulele secret mucus (exemplu: epiteliul gastric) i epitelii n care celulele glandulare sunt diseminate (exemplu: epiteliul intestinal, epiteliul traheei i epiteliul oviductului). Exist, de asemenea, epitelii senzoriale, n care celulele de origine epitelial s-au specializat n funcia senzorial (exemplu: celulele mugurilor gustativi); celulele mioepiteliale s-au specializat n funcia de contractilitate (de exemplu: n glandele exocrine).

1.1. EPITELIILE DE ACOPERIRE

Sunt formate din celule dispuse n straturi, care acoper suprafaa organismului sau cptuesc cavitile corpului. Ele se clasific: a) dup numrul straturilor de celule, n: epitelii simple (unistratificate), epitelii stratificate i epitelii pseudostratificate; b) dup forma celulelor din stratul superficial (n cazul celor stratificate).

1.1.1.Epiteliile simple

Dup forma celulelor pot fi: a) scuamoase (pavimentoase); b) cuboidale i c) columnare (prismatice). esuturi epiteliale simple

Forma celulelorExemple - localizri Particulariti

Scuamoase

(pavimentoase) Endotelii, mezotelii, epiteliul alveolei pulmonare, epiteliul capsulei glomerulare i al tubului atenuat din rinichi

CubiceCanalicule excretoare intralobulare, epiteliul de suprafa al ovarului,uter,oviducte

Prismatice (columnare)Stomac , intestine,ci biliare Microvili (platou striat)

Tub contort proximal i distal Margine n perie

Prismatice (columnare)Cile respiratorii (caviti nazale,trahee, bronhii)Cili mobili

pseudostratificateCanal epididimar, canal deferent Stereocili

Endoteliul cptuete vasele sangvine sau limfatice i este un exemplu de epiteliu simplu scuamos.

Endoteliile formeaz o barier activ ntre mediul intern (snge sau limf) i restul componentelor organismului sau mediul extern. Ele realizeaz o enorm suprafa de schimb (de circa 7 300 m2 la un animal de 70 - 80 kg).

Dup forma celulelor. epiteliile simple pot fi: scuamoase sau pavimentoase, cubice i prismatice sau columnare.

Epiteliul simplu pavimentos (scuamos) este alctuit din celule turtite (pavimentoase), adaptate tranzitului de gaze i lichide, cum este cazul celulelor endoteliale i mezoteliale .Cnd se acumuleaz lichide n caviti (peritoneal, pericardic i pleural), celulele mezoteliale pavimentoase se pot transforma n celule cubice, cu platou striat (att spre lumen, ct i spre spaiul subendotelial) i se pot desprinde, transformndu-se n macrofage. Exist endotelii fenestrate cu pori transcelulari inframicroscopici i spaii intercelulare largi. ntre celulele endoteliale i membranele bazale se delimiteaz un spaiu subendotelial.

Ca exemple de epitelii simple pavimentoase se pot enumera: epiteliul labirintului membranos al urechii interne; epiteliul corneean posterior; epiteliul alveolar pulmonar; epiteliul foiei viscerale a capsulei Bowmann; epiteliul reelei testiculare; epiteliul spaiului subdural i epiteliul subarahnoidian (fig. 1.1.).

Fig. 1.1. Epiteliu simplu pavimentos.

Fig. 1.2. Epiteliu simplu cubic.

Epiteliul simplu cubic apare format dintr-un singur strat de celule cubice, cu nucleu sferoidal. Aceste celule i pot modifica forma, devenind pavimentoase sau prismatice, ca n cazul epiteliului tiroidian, al glandelor mamare etc. (fig. 1.2.).Epiteliul simplu prismatic cuprinde celule prismatice, dispuse pe o membran bazal, ntr-un singur rnd. Nucleul celulelor este ovoidal, perpendicular pe membrana bazal i dispus n jumtatea bazal a celulelor. Este ntlnit n cazul epiteliului mucoasei intestinale, al epiteliului ciliat al uterului i al bronhiolelor mici. Printre celulele epiteliale se observa i celule caliciforme (fig. 1.3.).

Fig. 1.3. Epiteliu simplu prismatic.

La nivelul polului apical sunt prezente complexe joncionale ce nchid ermetic spaiul intercelular astfel nct absorbia este posibil numai traversand celula, realizndu-se o polarizare funcional foarte important. La nivelul polului apical se pot ntlni: - platoul striat (n epiteliul intestinal, epiteliul vezicii biliare);- marginea (epiteliul gastric i epiteliul tubului urinifer); - cili mobili (n epiteliul traheal, epiteliul uterin i tubar) (fig. 1.4.).

Fig. 1.4. Reprezentarea schematic a unei celule epiteliale intestinale:A - Jonciuni strnse; B - Proteine transportoare; C - Proteine ce mediaz difuziunea facilitat.

1.1.2. Epiteliul pseudostratificat

Epiteliul pseudostratificat este format dintr-un singur rnd de celule, care se sprijin pe membrana bazal, celule care au nlimi diferite, astfel nct nucleii sunt plasai la nlimi diferite. Celulele au aspecte diferite, existnd celule bazale, intercalate i superficiale. Este ntlnit ca epiteliu pseudostratificat prismatic ciliat n cile respiratorii i n cile genitale mascule (unde prezint stereocili) (fig. 1.5.).

Fig. 1.5. Epiteliu pseudostratificat cilindric ciliat.1.1.3. Epiteliile stratificate

Epiteliile stratificate sunt formate din mai multe rnduri de celule, celulele stratului superficial conferind denumirea epiteliului: pavimentos, cuboidal, prismatic.

Sunt epitelii de protecie pentru esuturile subiacente sau pentru ntregul organism, n cazul epiteliului cutanat. La nivelul suprafeelor umede, epiteliile stratificate pot fi: cubice, prismatice sau columnare, pavimentoase sau mixte. Suprafeele uscate sunt prevzute cu epiteliu pavimentos keratinizat sau cornificat (fig. 1.6.).Tesuturi epiteliale stratificate

Forma celulelor din stratul superficialExemple - localizriParticulariti

Scuamoase (pavimentoase)Epiderm, Epiteliul bucal, esofagian i al prestomacelorCornificat

Vagin, canal analnecornificat

CuboidaleCanale salivare intralobulare, foliculi ovarieni secundari

ColumnareConjunctiva palpebrala, canale salivare extralobulare

Uroteliu (epiteliu de tranziie) calice renale,bazinet, ureter, vezica ureterCelule n umbrl, celule n rachet, crust apical

Epiteliul stratificat pavimentos keratinizat se gsete n epiderm, la nivelul mucoaselor bucal, faringian i esofagian - la rumegtoare i psri, precum i n mucoasa prestomacelor (la rumegtoare). Este format dintr-o zon profund, cu celule vii, i dintr-o zon cornoas sau keratinizat, superficial, cu celule involuate sau moarte, cu grade nalte de cornificare sau keratinizare.

Zona profund cuprinde:

1. stratul bazal, germinativ sau generator - ce conine un singur rnd de celule cuboidale sau columnare (prismatice), ce se leag de membrana bazal prin hemidesmozomi i se divid prin mitoz, dnd natere keratinocitelor care, pe msura diferenierii, trec n straturile superficiale;

2. stratul intermediar, spinos sau strat Malpighi, ce conine mai multe rnduri de celule poliedrice, legate ntre ele prin tonofibrile, ce se inser pe desmozomi, asigurnd rezisten la solicitrile mecanice.Pe msur ce se apropie de suprafa, celulele poliedrice se turtesc i prezint granulaii mari, bazofile, care marcheaz nceputul keratinizrii;

3. stratul granular (Unna) cuprinde mai multe rnduri de celule pavimentoase, care conin granulaii bazofile de keratohialin;

Fig. 1.6. Epiteliu stratificat pavimentos de tip cornos:

1 Membran bazal; 2 Strat bazal; 3 Strat intermediar; 4 Strat granular; 5 - Strat lucidum; 6 - Strat cornos; 7 - Stratul celulelor descuamante.

4. stratul lucid - conine mai multe rnduri cu aspect clar, n care granulele citoplasmatice dispar, iar nucleii intr n degenerare. Membrana celular se ngroa foarte mult;

5. stratul cornos sau keratinos este format din mai multe rnduri de celule cornoase sau corneocite, turtite, anucleate. Citoplasma corneocitelor este ocupat de o scleroprotein filamentoas, birefrigerent, denumit keratin. Corneocitele sunt solidarizate printr-un material intercelular, produs n paralel cu keratina i avnd rolul de a cimenta membrana celular. Stratul cornos este supus frecrii i pierderilor prin descuamare, pierderi ce sunt nlocuite prin diviziunile celulelor din stratul bazal.(fig. 1.7.).

Fig. 1.7. Schema procesului de cornificare.

La limita dintre stratul granulos i cel cornos se formeaz -keratina, ca rezultat al impregnrii citokeratinei cu keratohialin. (fig. 1.8.).

Fig. 1.8. Producerea glicolipidelor n stratul granular.Matricea extracelular din stratul cornos este impermeabil i conine un material dens la fluxul de electroni, care confer o adezivitate puternic corneocitelor. Adezivitatea se datoreaz, pe de o parte, extinderii i instalarii desmozomilor, iar pe de alt parte, eliberrii n spaiile extracelulare a unui material sintetizat de keratinocite.

Epiteliul stratificat pavimentos necornificat sau de tip mucos delimiteaz lumenul cavitilor umede (cavitatea bucal, esofagul, corneea, cavitatea vaginal). Este lipsit de stratul cornos i cuprinde trei straturi celulare: 1) bazal (generator); 2) intermediar sau spinos; 3) superficial, n care celulele mor fr s se keratinizeze i se exfoliaz (fig. 1.9.).

Fig. 1.9. Epiteliu stratificat pavimentos de tip moale (necornificat):1 - strat bazal; 2 - strat intermediar; 3 - strat superficial.

Epiteliul stratificat prismatic sau columnar se caracterizeaz prin prezena n stratul superficial a unor celule prismatice, nalte. Este prezent n unele zone ale conjunctivei oculare i n canalele de excreie de calibru mare ale glandelor exocrine (fig. 1.10.).

Fig. 1.10. Epiteliu stratificat columnar:

1 - strat bazal; 2 - strat intermediar; 3 - strat superficial columnar.

Epiteliul stratificat polimorf ( mixt, tranziional, uroteliu) este caracteristic cilor urinare (ureter, vezica urinar), care sufer modificri importante de lumen i volum, consecutiv acumulrii urinei. Schimbrile volumetrice impun o modificare a aspectului structural al epiteliului, prin alunecarea ntre ele a celulelor epiteliale, astfel nct, n condiii de colabare, epiteliul poate prezenta mai multe straturi (10 straturi), iar atunci cnd este ntins, numrul straturilor se reduce (2 straturi).

n organizarea sa, uroteliul prezint: 1) stratul bazal (generator), cu un singur rnd de celule cubice sau prismatice; 2) stratul intermediar - foarte gros la rumegtoare i ecvine - cuprinde mai multe rnduri de celule poliedrice i celule n form de rachet, situate sub stratul superficial; 3) stratul superficial, format din celule mari, multinucleate, cu aspect umbeliform. n citoplasma superficial a acestor celule se observ o densificare n crust prin care se impiedic resorbia transepitelial a produselor de excreie. ntre celulele epiteliale se gsesc puini desmozomi, astfel nct procesul de alunecare a celulelor se desfoar relativ uor, permind tranziia rapid a celulelor dintr-un strat n altul, de unde i denumirea de tranziional. De altfel, unii autori l descriu ca pe un epiteliu pseudostratificat cuboidal sau prismatic, n funcie de gradul de distensie al organismului (fig. 1.11.).

Fig. 1.11. Epiteliul de tranziie (uroteliu):

I - n relaxare, II - n extensie.

1 - stratul bazal; 2 - stratul intermediary (celule n rachet);

3 - stratul celulelor umbeliforme.

Rolul protector al epiteliilor stratificate este conferit de structura acestor epitelii care, prin stratificarea celulelor i prin keratinizare, se opun aciunilor mecanice, mpiedic evaporarea apei din organism i sunt impermeabile pentru ap i microorganisme. Acest rol protector este ndeplinit i de epiteliile simple i pseudostratificate, cu ajutorul cililor i celulelor secretoare de mucus.n plus, epiteliile simple mai ndeplinesc un rol: a) mecanic (epiteliul mucoasei gastrice i intestinale); b) de absorbie (epiteliul intestinal); c) de resorbie (epiteliul renal); d) de filtrare (endoteliile i mezoteliile); e) senzorial (celulele gustative, auditive, celulele maculelor i crestelor aparatului vestibular) i senzitiv (epiteliul olfactiv).

1.2. EPITELIILE GLANDULARE Sunt formate din celule difereniate, celule secretorii sau glandulocite care au proprietatea de a elabora produi specifici care prsesc celula. mpreun cu esutul conjunctiv, vasele sangvine i esuturile nervoase, particip la formarea unor organe secretorii distincte, denumite glande.

Fig. 1.12. Ultrastructura celulei caliciforme.

Glandele se clasific dup criteriul morfologic (prezena sau absena unui canal excretor) i funcional (locul unde se vars produsul de excreie) n mai multe grupe: a) glande exocrine, ce prezint canal de excreie i i vars produsul la suprafaa organismului sau n lumenul unor organe ce comunic cu exteriorul; b) glande endocrine, lipsite de canal de excreie, i elimin produsul n mediul intern (snge, limf); c) glande amficrine, n care aceleai celule elaboreaz att secreia extern ct i pe cea intern; d) glande mixte, ce cuprind grupe de celule cu secreie intern.

Dup numrul celulelor care le compun, exist: glande exocrine unicelulare, reprezentate de celula caliciform i glande multicelulare, ce pot fi endo- sau exocrine (fig. 1.12.).

Clasificarea glandelor

Nr.crt.Criterii Tipuri de glandeExemple

1Numrul de unicelulareCelulele caliciforme

celule secretoriimulticelulareToate celelalte glande

Glande merocrineGlandele sudoripare

2Mecanismul de eliberare a secreieiGlande holocrineGlandele

sebacee

Glande apocrineGlanda mamar, glanda prostat

3Poziia lor in Glande intraepitelialeCelulele caliciforme

raport cu epiteliul de origineGlande extraepitelialeMajoritatea glandelor exocrine

Glande seroaseParotida

CracteristicaGlande mucoaseCelulele caliciforme

4secreieiGlande mucoideGlandele pilorice

Glande mixte (muco - seroase)Glanda mandibular

Glande tubulareGlandele intestinale (Lieberkhn)

Glande acinoaseGlanda parotid

Glande alveolareGlandele sebacee

5Forma adenomeruluiGlande tubulo-acinoaseGlanda mandibular

Glande tubulo-alveolareGlanda mamar n lactaie

Glane tubulo-glomerulateGlandele sudoripare

Aspectul Glande simple(canal neramificat)Glande salivare minore (labiale,bucale)

6canalului glandeiGlande simple cu adenomer ramificatGlandele duodenale

Glande compuse (canal ramificat)Glandele salivare majore (parotida,mandibulara,etc),

Glande

exocrineSalivare (parotid,mandibular, molare,linguale)mamar,pilorice,etc

7Prezenta sau absenta canalului de excretieGlande endocrineReticulate (hipofiza, epifiza,suprarenalele, paratiroidele)

Veziculoase (tiroida)

Difuze ( endocrinocitele gastro-intestinale )

Insulare (insulele pancreatice)

Intesrtiiale ( din ovar i ntesticul)

1.2.1.Glandele exocrine

Sunt formate din uniti secretorii sau adenomere, canale excretorii, esut conjunctiv, vase i nervi.

Fig. 1.13. Dezvoltarea epiteliilor glandulare.

O unitate secretorie cuprinde un grup de celule epiteliate secretorii care delimiteaz un lumen. Canalul excretor este un conduct epitelial care transport produsul de secreie de la unitatea secretorie la suprafaa unui epiteliu de acoperire. n unele cazuri, celulele canalului excretor pot ndeplini i funcii de absorbie (fig. 1.13.).

n funcie de tipul canalului excretor, exist: a) glande simple, care au un singur canal neramificat (exemplu: glanda sudoripar) i b) glande compuse, care au un sistem de canale ramificate, ca ramurile unui arbore (exemplu: glandele salivare, pancreasul exocrin).

Dup forma unitilor excretorii, glandele exocrine pot fi:

a) glande tubulare simple ( exemplu: glandele Lieberkhn din intestinul subtire, glanda sudoripar) sau ramificate (exemplu: glandele Brnner din duoden) (fig. 1.14.);

b) glande acinoase, cu uniti secretorii sferoidale (de la latinescul acinus = boab de strugure), ca de exemplu: glandele salivare sau pancreasul;

c) glande alveolare, cnd unitile secretorii sunt sacciforme, ovoidale (n latinete alveolus = mic sac gol);

d) tubularo-alveolare, cnd cuprind un amestec de uniti secretorii, tubulare i alveolare

(fig. 1.15 Fig. 1.14. Glande tubulare:

A - gland tubular simpl; B - gland tubular simpl ramificat.

n funcie de tipul produsului de secreie, exist urmtoarele tipuri de glande acinoase:

a) seroase , care produc secreii apoase bogate n enzime; celulele seroase au baza celulei masiv, intens bazofil, datorit prezenei unui reticul endoplasmic rugos dezvoltat; nucleul celular este mare, sferoidal, iar complexul Golgi este situat deasupra nucleului, la polul apical; n citoplasm sunt prezente numeroase granule secretorii, care reprezint vezicule de secreie, ce conin enzime i precursorii lor (fig. 1.16.)

Fig. 1.15. Principalele tipuri de adenomer:

A - tubular; B - alveolar; C tubuloalveolar; D Canal.

Fig. 1.16. Ultrastructura unei celule acinoase din pancreas i etapele procesului secretor.

b) mucoase, ce cuprind celule cu nucleu mic, aplatizat, situat la baza celulei; citoplasma apare palid colorat i este ocupat de vezicule de secreii care conin mucus, ce poate fi evideniat prin reacia PAS (Per iodic Acid Schiff);

c) mixte sero-mucoase, alctuite din acini micti, ce cuprind celule secretorii mucoase i seroase (grupate n cornuleele sau semilunele seroase Geanuzzi care i vars produsul n acelai lumen mare, ca i al acinilor mucoi (fig. 1.17.).

Fig. 1.17. Tipuri de acini gladulari:

A - Acin seros; B. - Acin mucos; C. - Acin mixt.

1 - Granule de zimogen; 2 - Ergastoplasm; 3 - Lumen; 4 - Membrana bazal; 5 - Semiluna Gianuzzi; 6 - Mucigen.

Dup mecanismul de secreie, glandele exocrine pot fi:

a) glande merocrine, care i elimin produsul de secreie prin pinocitoz invers (exocitoz) sau prin difuziune, citoplasma i membrana rmnnd intacte, exemplu: glandele salivare, glandele gastrice i intestinale;

Fig. 1.18 Tipuri de eliminare a secreiei:

A - glande merocrine; B - glande apocrine; C - glande holocrine.

b) glande holocrine, n care celulele particip la un singur ciclu secretor, distrugndu-se n ntregime la finele acestuia, exemplu: glanda sebacee; (fig. 1.18.)

c) glande apocrine, ce pierd o parte din citoplasma apical o dat cu eliminarea secreiei; celula se reface imediat dup excreie i rencepe un nou ciclu, exemplu: glanda mamar, singura la care apocrinia nu a fost confirmat electronooptic.

1.2.2. Glandele endocrine

Fiind lipsite de canal de excreie, glandele endocrine i elimin produsul de secreie n spaiul extracelular i apoi n spaiul sangvin. Celulele secretorii sunt grupate n jurul capilarelor sangvine, care formeaz o bogat reea capilar. Produc hormoni care sunt eliberai direct n snge i vehiculai spre celule, esuturi i organe int.

n ultimul timp, s-a demonstrat c i alte celule neincluse n structura glandelor endocrine au capacitatea de a secreta hormoni, ca de exemplu unele celule nervoase.

Hormonii (de la grecescul hormaein = a declana o activitate, a stimula) pot avea efecte stimulatorii sau inhibatorii asupra celulelor int.

Exist i unele glande care elimin n snge substane folositoare , fr ca acestea s fie hormoni, ca de exemplu: ficatul.

Din punct de vedere al dispoziiei celulare, exist glande endocrine:

- cu structur cordonal, - n care celulele sunt dispuse n cordoane ntretiate, ca de exemplu: hipofiza, suprarenala;

- cu structur vezicular, n care celulele endocrine delimiteaz vezicule sau foliculi, ca de exemplu: n tiroid;

- dispersate (sau difuze), n care celulele endocrine sunt dispersate neuniform - cum sunt glandele interstiiale din ovar sau testicule.1.3. EPITELIILE SENZORIALE

i au originea n ectoderm i cuprind n compoziia lor celule dotate cu proprietatea de a culege diverse excitaii pe care le transmit cu ajutorul neuronilor la centrii nervoi corticali, unde se elaboreaz senzaiile.

Celulele epiteliale modificate i specializate pentru funcia de recepie sunt de dou feluri: a) celule senzoriale propriu-zise, de origine nervoas, ca de exemplu: celulele fotoreceptoare i celulele olfactive; b) celulele pseudosenzoriale, fr origine nervoas, cum sunt celulele gustative (chemoreceptoare), celulele tangoceptoare din piele i celulele de la nivelul urechii interne.1.4. MIOPITELIILE

esutul miopitelial este alctuit din celule miopiteliale dotate cu proprieti contractile , fusiforme sau ramificate, cu miofibrile n citoplasm. Sunt prezente n glandele exocrine. 1.5. CaracterELE comune ale esuturilor epiteliale

esuturile epiteliale prezint unele caracteristici comune, care trec peste varietatea aspectului morfologic, a funciei i poziiei lor n organism. Astfel, epiteliile sunt inervate de terminaii nervoase amielinice, care ptrund n numr mare n epitelii i iau contact cu celulele epiteliale. Epiteliile sunt nevascularizate, cu excepia striei vasculare din urechea intern, unde, printre celulele epiteliale, se gsesc capilare. Lipsa vascularizaiei n epitelii le oblig la o asociere tisular cu esutul conjunctiv subiacent, ntruct celulele epiteliale sunt aprovizionate cu substane nutritive de ctre capilarele prezente n esutul conjunctiv.

ntre epiteliu i esutul conjunctiv se interpune membrana bazal, o structur lamelar fin a matricei extracelulare, constituit, n general, din trei straturi lamelare suprapuse: a) lamina lucida, denumit i lamina rara, adiacent celulelor epiteliale; b) lamina densa sau lamina bazal; i c) lamina reticulat sau fibroreticular, mai puin clar definit ca strat, ce realizeaz tranziia la esutul conjunctiv. Membrana bazal este elaborat de celulele epiteliale, iar n structura ei s-au descris colagenul IV i V, heparan sulfatul i glicoproteinele de tipul: laminin, fibronectin, entactin etc. Celulele epiteliale au o polaritate distinct, prezentnd:-1) diferene ntre compoziia membranei polului apical,a membranei de pe feele laterale sau de pe faa bazal a celulei; -2) deosebiri n dispunerea spaial a organitelor;- 3) diferenieri plasmalemale legate de funciile celulelor.

Polul apical al celulelor epiteliale poate prezenta diferenieri structurale care mresc suprafaa de absorbtie, ca de exemplu: microvilii i stereocilii epiteliilor adaptate la funcia de absorbie (fig. 1.19.).

Fig. 1.19. nglobarea glicoproteinelor la nivelul domeniului apical (A) i latero-bazal (B):VPG - vezicule post-golgiene; G - complex Golgi; RER .n celulele cu secreie exocrin, plasmalema apical prezint o permanent activitate, participnd la eliminarea secreiei printr-un proces asemntor pinocitozei inverse. La acest pol, plasmalema se remaniaz continuu. Dinamismul plasmalemei se observ i n cazul celulelor endoteliului capilarelor sangvine i limfatice, unde are loc integrarea pinozomilor cu pinocitoz invers, determinnd mrirea suprafeei plasmalemale, att nspre lumen, ct i pe suprafaa dinspre esut. Prezena jonciunilor celulare distincte morfologic i funcional reprezint o alt caracteristic a feelor celulei epiteliale. Ele asigur solidarizarea puternic a celulelor i blochez trecerea moleculelor prin spaiile dintre celule, realiznd mprirea suprafeei celulare n sectoare distincte. (fig. 1.20.).Fig.1.20. Transportul transepitelialA-Din lumenul vasului ctre vasul sanguin; B-Din vasul sanguin ctre lumenul vasului.Membrana polului bazal prezint, n cazul celulelor adaptate pentru funcia de absorbie i resorbie (din tubul contort proximal), invaginri ale plasmalemei polului bazal, mrind cu mult suprafaa polului bazal (fig. 1.21.).

Fig. 1. 21. Schema ultrastructurii nefrocitelor din tubul contort proximal.

n celula epitelial secretoare, membrana polului bazal conine receptori pentru hormoni, iar la epiteliile pavimentoase (scuamoase) sunt prezeni hemidesmozomii, care ancoreaz celula de matricea extracelular.

n celulele secretorii se distinge o polaritate i n organizarea intracelular, astfel, reticulul endoplasmic rugos (granular) este frecvent ntlnit spre baza celulei, complexul Golgi este situat supranuclear, iar vacuolele de secreie apar lng polul apical al celulei. Mitocondriile se gsesc lng suprafaa apical, n celulele cu funcie de resorbie a apei i a ionilor.

Hialoplasma prezint unele caracteristici specifice esuturilor epiteliale. Astfel, cu toat diversitatea tipurilor de proteine de la un tip epitelial la altul, exist ase categorii de proteine ntlnite n citoscheletul tuturor celulelor epiteliale: 1. actina; 2. alfa () i beta ()tubulina; 3. proteine intermediare filamentare; 4. clatrina (proteina veziculelor acoperite); 5. spasmina, o proteina care se contract n prezena ionilor de calciu i 6. calmodulina (protein cu afinitate pentru calciu).

n cazul esuturilor epiteliale, metaplazia poate fi reversibil. Astfel, n anumite condiii fiziologice i patologice, un anumit tip de esut epitelial se poate transforma n alt tip de epiteliu. Aa se ntmpl n hipovitaminoza A, cnd epiteliile cilor respiratorii (pseudostratificate ciliate) sunt nlocuite cu epitelii stratificate pavimentoase.

Epiteliile prezint un ciclu constant de nnoire. Ele sunt structuri labile, coninnd celule ce sunt nlocuite continuu, prin activitatea mitotic.

Studiile autoradiografice au artat prezena, n majoritatea epiteliilor, a unor celule stem, responsabile de producerea a noi celule. Celulele stem sunt nedifereniate i stau la baza regenerrii epiteliilor.

1.5.1. Implicarea epiteliilor n imunitate si in patologie

n mucoase, epiteliile, sunt permanent expuse la contactul cu antigenii din mediul extern.

Secreiile care acoper epiteliile mucoaselor formeaz un sistem imunologic de aprare a organismului, coninnd n mod predominant, imunoglobulina A.

Sistemul imunologic comun suprafeelor mucoase este denumit sistem imun secretor. Imunitatea antimicrobian are la baz diminuarea aderenei bacteriilor la epiteliile mucoaselor. Mucoasele se opun aderenei bacteriene prin secreiile lor, prin micarea cililor (n trahee, n tuba uterin etc.), prin descuamarea epiteliilor.

Tesuturile epiteliale pot fi implicate in producerea unor tumori, benigne sau maligne. Carcinoamele sunt tumori maligne cu cellule de origine epiteliala. Epiteliile glandulare pot genera adenocarcinoame..