stephenslab.uchicago.edustephenslab.uchicago.edu/assets/papers/stephens2000a.pdf · 2016-12-02 ·...

51
Inference in molecular population genetics Matthew Stephens and Peter Donnelly University of Oxford, UK [Read before The Royal Statistical Society at a meeting organized by the Research Section on Wednesday, March 15th, 2000, Professor P. J. Diggle in the Chair ] Summary. Full likelihood-based inference for modern population genetics data presents methodological and computational challenges. The problem is of considerable practical importance and has attracted recent attention, with the development of algorithms based on importance sampling IS) and Markov chain Monte Carlo MCMC) sampling. Here we introduce a new IS algorithm. The optimal proposal distribution for these problems can be characterized, and we exploit a detailed analysis of genealogical processes to develop a practicable approximation to it. We compare the new method with existing algorithms on a variety of genetic examples. Our approach substantially outperforms existing IS algorithms, with ef®ciency typically improved by several orders of magnitude. The new method also compares favourably with existing MCMC methods in some problems, and less favourably in others, suggesting that both IS and MCMC methods have a continuing role to play in this area. We offer insights into the relative advantages of each approach, and we discuss diagnostics in the IS framework. Keywords: Ancestral inference; Coalescent; Computationally intensive inference; Importance sampling; Markov chain Monte Carlo methods; Population genetics 1. Introduction There has been a long and mutually bene®cial history of interaction between population genetics and statistical science, dating back principally to Fisher, Wright and Haldane for background, see for example Ewens 1979)). For most of this history, population genetics was largely theory driven, with the theory depending often on applied probability modelling. Markov chains, diusion processes and more recently measure-valued diusions and the coalescent have played important roles in the study of stochastic models for genetic evolution within a population. Recent experimental advances have led to an explosion in data which document genetic variation at the level of deoxyribonucleic acid DNA) within and between populations. These kinds of data lead to challenging inference problems. In the abstract, they consist of a high dimensional, but partial, snapshot, taken at a single point in time, from the evolution of a complicated stochastic process. Whereas the structure of the stochastic models may be well understood, explicit expressions for probability distributions are typically not available. Further, distinct data points Ð typically genetic information from sampled chromosomes at a particular region of interest Ð are highly positively correlated, exactly because the sampled chromosomes share ancestral history. As a consequence, there is limited information even in very large samples. In many problems, this information grows only as the logarithm of the sample size or worse. In others the amount of information in a sample is bounded as the Address for correspondence: Matthew Stephens, Department of Statistics, University of Oxford, 1 South Parks Road, Oxford, OX1 3TG, UK. E-mail: [email protected] & 2000 Royal Statistical Society 1369±7412/00/62605 J. R. Statist. Soc. B 2000) 62, Part 4, pp. 605±655

Upload: others

Post on 03-Jul-2020

1 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

Page 1: stephenslab.uchicago.edustephenslab.uchicago.edu/assets/papers/Stephens2000a.pdf · 2016-12-02 · # & $ ˘ #+ $ $ $ $˛ # ˆ ’1) : $ #, =EE DD#ˇ D E ˜E E D˜ ˜! $ " ’1)

��������� �� ������ ����� ��������

������� ������ �� ���� ������

��������� � � ���� ��

����� ����� ��� ����� ���������� ������� �� � ������� �������� � ��� ���� �� ������ ���������� ����� ����� ����� � ���� �� �� ������ �� ��� ����� �

�������� ���� ���������� !��� ��� ��� �� "��� ��������� ������ ���� � ���"������������� �� ��"��������� ��������� ��� � �!��" � �� ����� �!�� � ������� �"�� ������ �� ��� ����� ���� �������� ���� ��� ��#����"�� �� ���� ���" !��� � �"�� �����"���� $%�& �� �� ��# ���� ���� '� �� $�'�'& �"����� (� � �� �� ����� � �� %����� ���"� ��� ����"�� � ����� ��� �!���� �� ���� � �!��" �� !� ��� ���� �)��� �� �� �*������ �������� ����� �� ����������� � ���� �� ��#���� � � ������!�� ��� �*�"���� �� ��� +���"�� � ��� �� "����� ���� �*���� ���� ���" � � #� ���� �� ������ �*�"���� ,� ��� �����!�������� ����� �� " �*���� %� ���� ���"� ���� ��-����� ��������� �"� �#�� !� �#� �� � �� �� "�������� ��� �� "����� ��� ��"�� � ��#�� �!�� ���� �*���� �'�' "����� � �"�� �!��"� �� �� ��#�� �!�� � ���� � ������� ���� !��� %� �� �'�' "����� ��#� �������� ��� �� ���� � ��� � ��� +� ���� ����� ��� ��� �����#� ��#����� �� ���� ��� ������� �� ���� �������� � ��� %� � �"��� ��

�� ���. /��� �� ��� ���0 '�������0 '�"����������� ����#� ��� ���0 %"�� �����"����0 �� ��# ���� ���� '� �� "�����0 ��������� ������

�� ����������

����� ��� ���� � �� ��� ����� �������� ������ � ���������� ������� ��������������� ��� ���������� �������� ������ ���� ��������� � ������� ������ ��� ������ ������������� ��� �� ��� �� ����� �� ! ""# �� �� � ���� ������� ������� ����������� ����� ����� ���$��� ���� ��� ����� ��������� ���� � ������ ��������� �����#%���$ ������� ��&���� �������� ��� �� ������� ������'$���� ��&����� ��� ����������� ��$� ����� � ������ ��� �� ��� ����� � ��������� ��� �� ������� �$���������� � �������#

(����� ������ ���� ��$����� ��$� �� � �� ������ �� ���� ����� ��� ��� �������$������� �� ��� �$� � ������������� ���� �)*+" ������ ��� ������� ��������# ���������� � ���� ��� � ��������� ��������� ���� �# ,� ��� ��������� ���� ������ � � ������ ������� ��� ������� �������� ����� �� � ����� ���� �� �� �� �� ��� �$���� � �� ������� ��������� ������# ������� ��� ��������� � ��� ��������� ��� �� �� ����������� ������� ���������� �� ��������� ������������ ��� ������� �� �$�����#�������� �������� ���� �����- ������� ������� ���� ���� �� �� ��� ��� � �� �� ���������� ����� � ��������-��� ����� �����$�� ��������� ������ ������� ��� �� ������ � �� ����� �������� ������# +� � ����.������ ����� �� � ���� ���� ���� �$�� ��$��� ���� �� ���# �,� ��� ���� �� ���� ���� ���� ���� �� �� ��� ������ � ����� �� ��/� � ����# ,� ����� ��� � ��� � ���� ���� �� � �� �� �� ������ �� ���

������� ��� �����������0 %������ 1�������� )����� ��� � 1���������� 2��$������ � 3����� � 1��� 4����(��� 3����� 35� 6�7� 28#1 "���. �����2�����*������

� 3444 ����� ���������� ������� 56789:;53<44<7374=

!" �" #������" #�" > $3444&��� $��� ;� %%� 74=97==

Page 2: stephenslab.uchicago.edustephenslab.uchicago.edu/assets/papers/Stephens2000a.pdf · 2016-12-02 · # & $ ˘ #+ $ $ $ $˛ # ˆ ’1) : $ #, =EE DD#ˇ D E ˜E E D˜ ˜! $ " ’1)

�� �� ��/� ���������#" ��� � ���� ���� ���� �� ���� ���� � ��� �� � �9����� ���������� �����# ,� �������� ������ ��������� ��� ������� ���� ����� � � �� ������ �� �������������# ����� ��� ���� ���� ������ �������� �� ��� ��$�� ��� � �� ������'�������������� �����#

+����� ����� ��� ��$��� ��������� �� ����� ��������� �� �� ���������� � ��$���� :�$�� ��� ��������� � ������ ���� ���� �# �� �������� ���� ��$� �������� ��������'����� ��������� �� ������� �������� $�� � ��������� �������$� ������.���#��� ����� ��� � 7��9��� ��� ��$���; �7��9��� ��� ��$���; � � <�� �� �� � "� ������� ���$�� � �������� ���� �� ������ ����� ��� ����� � �������$� �.������ ��.��������� � ��������# ��� ������ ��� � ���������� ��� ������� �8����� �� � �� � =�� >"� ����� � %���$ ����� %��� ?�� �%?%?" �������# 1����.���� ��$�� ���� ����� ��� � ��$� ������ ������� ��� ����� � ��&����� ������� ����� � �� �� ��� %?%?������� ������ ��������$� �� ������ � ����� ������������ �7��9��� ��� %��@�� �� AB *������ � !B ���� ��� C������ � >B C��� ��� � B C�� ��� 7��9���� DEEEB1���� DEEE"#

��� 7��9���F��$���; ������� ��� ������� ���� ���� ����������� �� � �� � " � �� �$����� � � ������� �� ���� �,1"# ���� ����$���� �� ��� ��������'���� �� �� �������#��� ��� � ,1 ����������� ��� �� ����������/��# ,� �&����$�� ������� � ��� �� � ��$���� �������� ��������� ��������# +����� ���� ��� � ����� �� ������/���� ����������� �� �� ���� �� �" ��������� �������� ��� ��� ��������� ��� ������� ������ ������ ������� ��� ��� � ����� �����������# �� ��� ����� �� ��� ����� �� � ��� ,1 �������#

+ ����� �� ����� ���� � ��� ����� �� � ��������� �������$�� ��� ���� � ������ ��� ������ � ������������� �� ���������� ��/�� ���� �# 3�� ��� ������� �� �� ������� � ����� ���� ��� ������ ���� � 7��9��� ��� ��$���; # ,� ���������� ����������� � ��$� ��� �� �9������ �������� �� ��$��� ����� � ��������" ��� ����'����# �� �� � ���� �� ���� ���� �������� %?%? ���������# ,� ���� � �� �������� ������� ��������� �� G����������H ��� � ����� ����� �� ��� � ������ ����" ,1 ��� �� ������$� ����� � ������� �� ����� %?%? ���������# ��� ����� ��� � ��$� �� ��'$������ �� ��� ���������� ���� �# ����� ��� ����� ��9������ ���� � �� ������� ������� %?%? � ,1 ����� �� � ��� ���� � ���� �� ������ �&����$�� ������� �� �����$�� �� ���� ���� ��� ������ ��� ���� ��� �� ��9������ ��# ����� ��9������ ��� ���$� ���� ��������� ���� �� ���� ���������� ������ ��������# 3�� ������� �� &�� � ������ �������� ��������#

+� � �� ������� �$�� ��������� �� ������� �������� �� ��$��� � ����� ������� �� ����� � ���� ������� �� ��������� ��������� �� ���� � ������� ��������� ��� ����������� �� ���� � ������� �� ������ ��������� ��������# ��� ������� � ,1 ����� ������ ������ �� ��$��� � ����� ���������� � ��� ������ ��� � %?%? �� ���� �� ������� ����� �� � �� ������ � ��������� �������$� ���������# %�� ���������� ����� �������� ������ ��������� � ����� ���� � %?%? � ,1 ��������� �� �� �� ������������� �����#

�� ��� ��� ����� �� ��� ���� ������� ���������� ��� �� ���� $������ � ��� �������� ����� ������� ��� � ��������# 1����� 6 ��������� ��� �� ���� ������� ��������� ���� ��� ��� ������� �� ��� ,1 ��� %?%? ����� �� ��� �����# %��$���� �� ������������� ����� ��� ��� ��������� � ��� ��� � ,1 ������� �� ���� ������� �� �������� � ��� ,1������� �� 1����� <# �� � �� ��� ���� �� ��$��� ��&����� ����� � ������� ���� ���� ���� ��� ����� ���� ���� �������� ,1 ��� %?%? ����� �1����� ="# ��� ��� ������&��� �������� ��� ��� ��������� ��� ���������� � ��� $����� ����� ��� ��������������� ��������� ��� � ��$� ����#

747 �" #��%���� ��� $" &���''

Page 3: stephenslab.uchicago.edustephenslab.uchicago.edu/assets/papers/Stephens2000a.pdf · 2016-12-02 · # & $ ˘ #+ $ $ $ $˛ # ˆ ’1) : $ #, =EE DD#ˇ D E ˜E E D˜ ˜! $ " ’1)

��� :�$�� � ��� ��������� ���� � ����� ���� ����� �� ������ �� �� �������� � ������� ��������� �� ������� �� !E"# ,� ���� ����� ��� ��������� �� ������� ���� ������������ ��� ����� � ��������� �������� ������ ���� � �� �$������� ����# ,� ������������� ������ ��������� �� ������� ��� ������ .������ ������ � ��������� �� ���������$�� ����# ,� ��� ������� �������� ������� ��������� �� ���� ������ ��� � � ���� ��������� � ��� ���� �� �� � ��� ��� ��������� ������� ������ ��� �� � ������ ����# 3������� � ��������� �������$� ���������� ����� ���� �� ����� ������� �� � !E� ��� ����� �� ����� ������� ��� ������� ��������� �� ������ �� !E" �� ��� ��������� �������� �� !E" ��� ��� ������� ����� �� ���� ����#

�� ������ ��� ��� ������� ����

� �������� �� ����� �� ��� ������� ���� �� �&����$�� ��� �� ���� �� ������� ���������� �������# +����� ������ �� ��� ���� �� �� ��$�������� ��� ����� � �� ����������������� �� ��� ������ � ���� � ����� ������� �������� ����#�� ��� ��$� � ��������� � ���������� � ��� ��������� ��# �� �� ������ ��������� ��� )���� �����$���; �� =" ��� ���������� �������# �� � ������ ����� ��� ��� ������ ��� 8���/ �� 6" �)���� ��� 8���/ �� A�"# ��� ����� ��������� ���� ��$� ���� �������� � ��$��� �������� ���#

%��� ������ � ��� ������ �������� ��� � �� �� �����# �� ���� �������� � ���� � � ����� ���� �� ��9������ � � ���� ��� ��������� � ��� ������� $�����$��� �� ������ ��� �� ������# +� � ����.������ ���� ��� � � ��� ��� �� ����������� � ����� ��� � � �� ��� ���$��� ���������� ��� �� �� ����� � ������� ������� ������� ���� �#�# ���� �� ����� G����$�����H ��$� � ����� ������#

3�� ����� ���� � � ���� ����� � ������� �� ������� ��� ��� ��� ���� �������� �� ��� � ��� � ��������� � ��� �� ���FI�� ��&����B )���� ��� 8���/ �� ""#�� ��� �� ���� ���� � ��� ������������� ��� �� ����� � ������� ���� ��� ���� �������� �����" ��/� � ��� � �� �������� ��� ������ �$$�� �� ��'$������������������� ���� ��� @��� ����������� � &������ �� ���� �� � ��������� ��������� ������� ����� ���� �� ��� ����������� � &������ �� ���� �� ���� ����������# ������������� �� ��� ���� ��� ���������� ���� � �������� � ������� ��/� � ��� '� �� ����� �$$� �� ��'$�������� ����������#

������ ��� ����� � �������� ���� ��� � � ��� �� ��������� ������� ����# �� �������� ��� � ������ ����� �� �� ����� �� ���� � �� �� � �� �������# �,� ��������� �������� � � �� ������ � ��� ������� ����� ����� ����B � �� �� ����� � ����������� �� ��������� �� 1����� =#=#" ,����������� � � ���� �$����� ��� ������� ����� ���� ������ � � ��� � � � ���� � � � �� � ���� ��������� �� �� ��� � � � ������������� ����� �#�# ������� ���� �� ���� � ��� ��� � � ��� ���������� �������� �� %���$ ����� ���� ��������� ����� �# �� ���� � ���� ��� �$���� �� ������� �� ������� �� ������ �� ����������� � ��� ������� ����� � ��� ��� � ��# � �� ���� ������������� �� ���� � ��� ���� ����� � ��� � ���.�� ��������� �����������#

*�������� � ���� �� �� � ��� � ��� ����� �� ���������� �� �����������#,� ��� ����� � ��������� ���� ��� � � ��� � ���.�� ������� �� ��� ���$��� ���������#��� �������� ����������� � �� ��� �� �� ���� � ��� �� ������ � � ��������%(?+" ��� ���� �� ��������� �� � ��������� ���� ���� �� ��� �� ���# �"# ,� ����� ������ ��� ������ �� ����� � ����� � $��� ��� �$���� � ��� ������� �� �� ����� � ���D

����������� ����� �D �� ��� $������� � ��� �� ��� � ������ � �� ��������� ��� � � ������ ��� �� ������ �� A "� ���� D�=� ��� ���������� �������"# 3� ���� ���� ��� ����������� �

�'��('�� $%('���� )������� 74:

Page 4: stephenslab.uchicago.edustephenslab.uchicago.edu/assets/papers/Stephens2000a.pdf · 2016-12-02 · # & $ ˘ #+ $ $ $ $˛ # ˆ ’1) : $ #, =EE DD#ˇ D E ˜E E D˜ ˜! $ " ’1)

��� ��������� ���� � ��� �� �� �� �� ������ ���� �� ���� � � ���� ���� ���� ������� ����� �8��� ��� � >D�� �� �"# +� ������������ ����� ��� ��������� ���� ����� �������������� � ��� ���� � ��� %(?+ �� ��$�� �� ��� ��������� ����������� � ��� � ������"%���$ ����� �# ?�������� � ��� ��������� ���� ��� ��� ���� � ��� %(?+� ����������� ��� ��&����� �������� � ��� ���� �� ����������� �������� �� � %���$ ���������� ���� ��D � ����D ��� ��������� ����� � ���� �� ��� �� )���� ��� ��$���;�� =""# �������� ��� ����� �� ��� ���� ��� �������� ������ ���� �� ��� ����������� ��� ����#

)���� ��� ���� ������� � � � �� �� � �� ��� ��������� ���� �� ������� ���� ���������� ���� � ��� %(?+� ��� ��� ������ ��� ������� � ��� ������ �$���� ����� ������� ��� �������� � � ���� ���# �"# ��� ����������� � ��� ����� �������� � � ���� �� �� � ��� � �� ����� �� ��� ������� �� ����������� ������� � �� � ��� �D

�� ������ �# J���� �� ������ � �� ������� ��� ��� ��������� ����� � �� ����� ������� � ��������� �� �� � �� ��� �������� ���������� � � ��� ����� ��������� ������'������ �� ���#�# ��� ����������� � � �� �� �� ��� �� ��������" ����� ��� ����������� #

� ������� �# � �� �� �� ����� �� �� ����� �����# ����� �� � �������� �� �

74? �" #��%���� ��� $" &���''

���� �� %���� ���� �� � ����������� � �� �� ����� ���� � � �� �� ������ ���� � �� �� -#� ���#��������� ������ ���� � * � � � + . ��� �"���� ���#����� � � �� ����� !� ��� ��� �� ��� !����" �� ��� � ��� ������ ���� �� ������ � � �� ����� !� ����� ��� ��� �� ��� ���� $��"� � !����� � �� ��� ���� ��� "��� �� � ��� �� ,��3 ��� ����&0 ���� �� ������ � � @���� !� �� �)���� ��� $�� � � ��� ����'����& ��� ���� �� � � ��""� ����� 0 ��� ��� �� ��� "������� �� �� �)���� ������ ��� ���������� ��"� �� ����� �#�� $��������� �� "������& ���� 0 ��� ����� ���� �� ���� �� ��� ��� ��� "���� ���� -�� �� ��� �� ��� �������� � ���� �� ��� ��� ���� ��� $������� ��"� �� ���������&0 �� ��� ��������� �� ��� ���� � � � $-�� � -�$��5&� � � �� -5� -4& "�� !� �� ����� � $�� �� �� � � + � �� � � + �� � + � + � + � + � + � + � + � + � + � �� + � + � + � �� + � + � + � + &

Page 5: stephenslab.uchicago.edustephenslab.uchicago.edu/assets/papers/Stephens2000a.pdf · 2016-12-02 · # & $ ˘ #+ $ $ $ $˛ # ˆ ’1) : $ #, =EE DD#ˇ D E ˜E E D˜ ˜! $ " ’1)

$����� � ��� �������� �� � ��� �� ��������� �� ������ ��� 7��9��� �� >!"B ��� ������������ ��$��������� �� )���� ��� 8���/ �� A�"#"

��� �0 ���� � ���� �� � �� ���� �������� � ��� ��������� ����������� ��#� � ������������ ����� �# 1���� ��� �������� ���� � ���� � ���� ���� ����� ����� � ���������� �� ���� � ���� ����#��� �0 �� ����� ��� �������� � ���� �� ��� ��������� ���� � ���� � ��� � �� � ������� ���������� ����������� ���� ���� ���� ���� �� � ���� �� ���D ��� ���� ���� ���������� ��� �� ���� �� ��� �# 1��� ���� ��� ��� �� ���� ����� ���� ��� ���� � �����������" ���� ��������� ��� ������ �� ��B �������� ����� �� ��������� � �"#��� �0 �� ����� ��� ����� ���� � � ���� �� ��� �������� ������ � ���� D# 3�������� � ����� ��� ��� �� � �� ����� ����� ���� ���� �� ��� �������� ��� ���#

�� ������ ��� ���� �� ��� ������� ����� �� �1����� =#="� �� ����� ��� ��������� ����� � ��� �� ��$� � ��������� ������������ �� �� ����� ��9����� � ������ ����������$� � ��� ���� � ��� %(?+� ���� �� ��������� ���� ����� �������� � ��� %(?+ �� ����� � ������ �#

3�� ������ � � ����� �� ��� � ��� �� �� ���� ��� �� ��� ������� �� ����� �� ���������� ���� �� �� � ���� ��� �� � ��� ���� ���� ���� �� $��# �� �� ������� � � �� ��� ���� � ��� %(?+� ������� ���� �� ������ ��� � ��� ���� ��� �������$���� ����� ���� �� ��� ����� �������� ��������� ��� ������ � ��� ������� ���� � �������$$�� �� ���� �$���� ��� �� �������� ��� ������ � ������ ����� ��� ��� ��$$�� �� �����$���"# ��� ������ � ���� ������� � ����� � ��� ������ � ��� ������� # # #� �� E� $�������� � %���$ ������ ��������� ���� ��� ������� ���� �� � � � ��� %(?+ ��� ������ ������� ������� ����� E � � ����������� � ��� ������� ����� � � ���� �� ��# ���� � ������ � ��� ��� � ��� !������� ���� � ������� �����# �� ������� ��$������� �� ��������� � � ��� ������� # # #� �� E�� ������� ������ ������� ������ � ��� ��������������� ���� ������� ����� ������ ������ �� �� �� ���.��� ����� ���� �� ��� ��� � �������� ��� E �� �� ���� �� � � �"# ,� � �� ������� �� ��� �� � ������ �� � ���� �� � ���� � ���� �� ����� � � ��� � �� �# ,� � �� ������� �� ��� �� � ���� � � ��� ����� � ���� �� ����� � � ��� � �# ��� ������ � � ������ �� ��������� �� ���# �#

,� ��� �� ������ � ���� ��� ����������� ����� �� ������ �� ��� ����������� ��#� ���� ���� � ��� %(?+� ��� ������� �������� ����� 6 � ��� ������ " ��� ��� %���$��������� �����������

�� �� ���� �

� �� ���� �� � � ��� � �� ���

� �

� �� � �� � � ��� � ��E ���������

�����������

���

����� �� ��� �� ��� � ��� � �� �� ��� ��� � �� ��� �� ��� � ��� � �� � ����� �� ���#

?������ �� ��� ����������� ��#� � ��� ������� ����� � � ���� �D� # # #� �� � � � ����� �������" �� �� � ��� � ��# 1���� ��� ������ � ������� ��� E" ��� ������������ � � �� ��� ������ � �� ��$���� � �������������� ��� � �� ���� �� ��#�# ���$� �� ������ �� ��� � ���� ���� ��� �� �������� � ��� ����� �� E� �

�'��('�� $%('���� )������� 748

Page 6: stephenslab.uchicago.edustephenslab.uchicago.edu/assets/papers/Stephens2000a.pdf · 2016-12-02 · # & $ ˘ #+ $ $ $ $˛ # ˆ ’1) : $ #, =EE DD#ˇ D E ˜E E D˜ ˜! $ " ’1)

������ � ���� E� ��������

��� �� E �� ��������� ���� ��

E ��������#

��� �D�

�� � ������ � ���������

�� �� ���� � ��� ���� � ����� ��� ��������� ����� � ��� ������� ����� � � �����D� # # #� �� � � � � ���� �������" �� �� � ��� � �� ����� �� ��� ��������� �����������# K������� � �������� �� ����� � ��������� ��

��" ��� G�$������� ���� �����H ��� �� ���� ��� ����� ������ ���� �� � ��� ������ ����� �"�

��" ������� � ��� ������$�� �������� � ��� �� ��� ��� � �� ��#�# ��� �� � � ���%(?+ � ��� �� ��" ���

��" ��� �� ������� ������ � ��� �������#

�� ���� � �������� �� ���� � ��� ���� � ������ ��������� �� � ����� ��� � ������"# �� �����

"��� ���� �6���� ����� � ���� �� ��� ��� �����# ,� �� ������� ��9����� � ��� ��� ������ �� � ����������� ���������$� ������� ������ �� ������ � ��� ����� ��� �� ��� ���� ����"� ��������� ������ �� ���� ������ �� �� � ���� � �������# �� ��� ����������� ���������� ��������� ����� ������ ��� ��� ��������� � ��� ���� �� � ������� � ������� ���� ��� ��������� ����� ������ ��� � ������� �������� � ���� ������ ���������� � ����������� �� ������"# � ��������� ���� ���������� �� ��� �����$� ������ ������ �� �������� �6" ��� ����� � ��� ������� �������� � ���� �� � �� ���#� ��� �����# �� ��� ���� �� � � ����� �������� �#�# ���� � �� �� � �� � ����� �������� ���'������" ���� �� ��� �� ����� � ��� ��� ������ ������ ���� �� ��������$� ������#

�� �� ������� ��� � ��������� � ������� ��������� �� "��� �� �$�����# �������

"��� � ���� ������� ����� ��� �<�

��� ����� ���� ������ �� ����� �������� ������ �.������ �D""� �������� $������ ���� �� � ������ ����� � ���� ��� �������� ���� ���� � ����� ��� ������ ����# �1 � � ��� ��� ������� ����� ���� ��� �� �$����� �� ���� ���� �� �������� %?%? �������� $������� � ��� �% ������ � ��� ��������� �� ������ �� 6" ��� 7��� �� � � �� A"#" +��� � � �� ���� ������� ����� �� � ����� � ���� � ������ �� ��� ������ ����� ���� ������� �����'&� ��������� ��� ��� ��� �� ����� � ��� ������ ���� � � ��� ������ �� �� �������� ����� �"# �� ��� ����� ���� �� � ������� ���� ��� ������� ���������� ����� ����� � ��� ����� �� ����� ��� ������ ���� �$� �� �� ��� ��# �� ��� ��� �������� ��� ����D�� ��&����� ������ ������ �� ��� ��������� �����# ��� ���� �� ������������ � ��� ������ ���� �� �� � ��� ��� ������ ���� ����� ���� � ��� ���� �� �������� �������#

��������� �<" �������� � ��LM $� ���� ��� � "���0

754 �" #��%���� ��� $" &���''

Page 7: stephenslab.uchicago.edustephenslab.uchicago.edu/assets/papers/Stephens2000a.pdf · 2016-12-02 · # & $ ˘ #+ $ $ $ $˛ # ˆ ’1) : $ #, =EE DD#ˇ D E ˜E E D˜ ˜! $ " ’1)

"��� � ���� ��

$

$������������ �=�

����� ����� # # #� ��$� ��� ����������� �� ��� �� �����# 1���� ������ �� E ����� � ����������� ���� �� ���� ��� � ��� �� �� �� E ���� $��� ���� ���������� ��� ���������� ���� �� ��.���� $���� �$ ��� ��� ����� �EAF�E�EE �� ��� ��� ��� ���� �� �����������" ����� ��� � ���� �� ��� ���� � �� ����������# 1� ��� ���� � ������ � ��������� ��� ���� ������� ����� � ������ ����# ,� �� �������� ��������� � ���� � �������������� � �������� ����� � ������ ��� ��� ������#

."�" +�� )���/���0+�����1 ��������� ���� ���� ���� �� ���� ������ ��� ��$���� �� 7��9��� ��� ��$���; �� <�"# ��������� ���� �� ������ ��������� �� ����������� � �������� ��� ������ ��� �� ��������� ��� ��

"��� � ���� � ����%�E��&%�

����&E � �

�A�

����� &E� &�� # # #� &� �� � ��������� ���'$���� %���$ ����� ������ ��� ���� �� � � ������ ��� ���������� �# ���� ���� � � ������ %��� ?�� ������ ���� �� "���0 �� ���$����� ��� ���������� ��$� �� ��������� �� ������ ��� ����� ������� �� �� ����$������� ��� ����/�� $���� � ��

%�E ��&%� ����� ��� �� ����� ����/����� � ��� �����#*�LM $� ��������� � ���� ���� � ���� ��� ��� ������ ������� "�#� ��.����� �� '

����� �� � ��&����� %���$ ����� �� ���� $��� � �# 7��9��� ��� ��$���; �� <�"����� �� � ��� ����/����� � � ����� %���$ ����� � ���� ��� ��� ������ �������#���� �����.����� �������� ��� ���� � �� ������ ��� ��� ��������� .������� ������ ��� �� 7��9��� ��� ��$���; �� <�� �� � ""#

."�" ���2� ����� ���� ���' ����� 3+ ������ ��������$� � ��� 7��9���F��$���; ���� �� ����� ��� ���� ������� �� 8����� ��� � �� =� � >"� �� � ��� ���� ��� ������ ���� �� ����� %?%? �����# ,� � ���������� ������ ���� �� ����� ����� � �� ������$��" ���� � �������� ���� �� �� ��������������� ��� ��� %������F�������� ������ � �������� � %���$ ����� ���� �������������������� ���� ���# ,� � ���� � �D�� # # # �� � �� �� ������ ����'��� ��� ������ ��������"�� � %���$ ����� ���� ��������� ����������� ��E �� ���� ���� � �����$� ������ ���'���� �� � ��� �� ���� ���� �� �����

"���"��E�

���� � �� ����E ���

����� � ����E �� � ��

��E �� ��� ��

� �

$

$���

����� � ������E��� � ����

� �!�

�� �� 7���� ��� �� ��� �� D" ���� �� 7���� �� A""#

�'��('�� $%('���� )������� 755

Page 8: stephenslab.uchicago.edustephenslab.uchicago.edu/assets/papers/Stephens2000a.pdf · 2016-12-02 · # & $ ˘ #+ $ $ $ $˛ # ˆ ’1) : $ #, =EE DD#ˇ D E ˜E E D˜ ˜! $ " ’1)

."." ���2� ����� ���� ���' ����� 33���� ��� C����� �� >" ��$���� �� ��������$� %?%? �������# ���� �� � ���C������� $���� ������� � ���� ����������� ���� � �� ��� ����������� � %���$ ����� ������������� ����������� ��� � ����# +����� ���� ���� ��������� � ��� ������� ������������ � ��� ������� ����� �� ��� ������"� �� ��� ����� ����� ��� ������� ������� �� ����'���� � ��� ������ � ��� ���� ��� ��� ������� �� ���� ��� � ��� �����$� ������ ��������� � �� �� ������� �� ���� ����� ��� ������� ������� ��� ��$����� �� ��� ���� �������# ���������� ������� �� �� ����� ���� ������ � ����� � �� �� ����� # # #� ��$� �� ���%���$������ ������ �������� �� �9����� ����� ����� ���� �� ��� �� ?��� �� <""#

,� ������� ���� ��� 7��9���F��$���; ���� � ��������� ��$�� ��� ��� ,1 �������������� ���� ����� %?%? ��������� ��$� �� �����$�� ������ ���� ������� ����'�� �������� ������� ����� ���� �� ���� ��$����� �� (������ �� A" �� �� ��������� ����� � �� � �����"#

."4" 3�%������ ���%'���,1 ���� (���� �� >!" �� ���������" �� � �������� ���� � �������� ��� $������� �%��� ?�� ���� ���� ���� �� ��������� �="# ,� '��#� �� ��� ����������� � �������������� ������ ������� �0 ������ E� ���� �.����� �<" �� �� ��������� ��

"��� �������

�����'����

'���� �� �>�

� �

$

$������������

��������'�������

� �

$

$���(��� ���� � �

����� ����� # # #� ��$� ��� ����������� �� ��� �� '��#�# ��� ����������� '��#� �� ���� ����� )� �!���� � ��� ����� ������*!���� ��� ��� (��� ��� ���� �� ��� )� (������# �� ������� ����� � '� ��� $������� � ��� ���� ��� � " �� �� ��� � ��� ���� ���� ����� ��� �="# ��� ��� � ����� 'N� � '� �� ��� �������� ����������� � �������� ��$����� �����

'N���� � �������� ��E��� ���� �$��� ��� � ��� �� � " �� ��������0

�����������'N� ���

� ������������������

� ���� � ���������

� ���� � "���� ����

��� ��� $������� � ��� ���� ��� �� E# 2���������� ��� �������� ����������� � ����������$�� ��� ����� ���#���� �� �� ���� �� �� ����� � ��������# ,������ �� ��� �� �.��������" ���� ������� � �������� �� ����� �� �.��$���� � ������� � ��� ������ "���#

��������� � " ��� �� ���� � ���� ��� ��� ������ ������������ �� ��� ��&�����$���� � �� ����� �� ��� �� � ��&����� ,1 ������� '� �� ���� $��� � �# ���$��� ��������� � �� �� �9����� � ����� �� ��� �� � ����� ,1 �������# ���� �� �� �������������������0 �� ��� ���� �E �� ��$�

"��� � �

$

$������������

��������'�E������ � ��D�

����� ����� # # #� ��$� ��� ����������� �� ��� �� '�E�#�# ���� ������� �� ��� � 7��9���

��� ��$���; �� <�"� ����� ������ � �E �� ��� G���$��� $���H � �#

753 �" #��%���� ��� $" &���''

Page 9: stephenslab.uchicago.edustephenslab.uchicago.edu/assets/papers/Stephens2000a.pdf · 2016-12-02 · # & $ ˘ #+ $ $ $ $˛ # ˆ ’1) : $ #, =EE DD#ˇ D E ˜E E D˜ ˜! $ " ’1)

,� �� ���� ����� ��� ����� ��� �� �������������0 ��� ��� � ,1 � ���� ��� ��� �������� �� ��������� $��� � �� ���� ������� ,1 �$�� �.����� ��D"" � ���� ��� ��� ������ ���'���� ��� ��� ��� ��� ���� ��� 7��9���F��$���; ���� �� � ��������� �������� � �����������"B ��� ��� � %?%? ����� � �� �� �� ��� �������� ����������� � ��� ������ ����� ����� �� �� ��������� �'$���� ���� ,1 �$�� �.����� �!"" � ���� ��� ��������� �������B %?%? ����� ����� �� �� �� ��� @��� �������� ����������� ���� ������ ���� ��� �#

�� ������ � ��� �� ����� � �� ������!����

���������� �� � � �� " ������� ���� ���� ��� 7��9���F��$���; ���� � �� � $����� � ,1���� � ��������� ����� �����������# �+� ���� �� 7��9��� ��� ��$���; �� <�"� ����� ���� �� � ��������� �������� � � %��� ?�� ������� � �$��� ����� �.������� �������� � �� ������# ��� �������� ���� ,1 �� ���� ������ ��� ������ ���� ����$��B ��� ����� �� (���� �� >!"� ������ !#6#" ,� �� ���� ������ � ��� ������� ���� ,1 ���� �������������� � ��&����� ����� ������������� �� �� �� �9�����#

+ ������ ���� � ����� ������������ � �������� ������ �� �� ������� ���� � ��'��������� �������� ��������� �� �� �� �� � %���$ ���� �� ��� �� �� � � �� %(?+��#�# � ���� ������ � � � ��� # # #� ��� E� �� �� �� ��� �� ������ E � �� �����������$�� ������ ���� �� � � ��� �D� # # #� ��� �������� � ����������� ����������������� ����������� +�� ���� ��# ��� ������ ���� �� ��� ���� �� � �� �� ����� ������������� �� ������� � � ����� ����#

�� �.����� �>" � �� �� �� ��������� � �������� �������� � ��� ������� � � ����������������� �� ������ �� ���� �� ��� ������ � +��#� �� �� ��� ���

���0 �� �� ���� E������ ��� ������ ��������� ����������� � ��� ������ �� �.������ ��"# 1��������� ������������ ��������� ����������� +� ���� ������ � ����������� '� ���� ������ ��� ��� ��������� ��������� ���� �# ������� �� �� �� �������������� � �� ���� �� '� ��� ��$����� ��� ���� ������'����� � ���� ������ ���� � " �� �� ������#

���� $����� �� �� ,1 ����� ��� 7��9���F��$���; ���� � ��������� � � ���������������� '7�

� �� ��� ������ ����

+�� ���� �� � �� �� ����� ��6������ ��� ������ ��������� ����������� � ��� ������ �� �.������ ��"# ,� ���� ����� �� ���� �� �� � %���$ ������ ���������� �.����� �A"� ���� ���� ��� �� ������� �# ����� ��� ��'�'�� ������������ ������� ���%���$ ������ �� ���� �� �� ��� ��� ���� �%���$����� ������������ ��������� �� ���������� ��$�# �*�� ���� ���� �� ��&����� �� ������������ � ��������$� 7��9���F��$���; ���� �� $�� G���� ��/�� �� ���� �����������H��������� �� 7��9��� ��� ��$���; �� <�"� ���� �=!#" , �� �������� � ��� 7��9���F��$���; ���� � ��� ��� ��$�� ��� �����" ��$� ������� ���� ��� ��������� %���$ ����������� � ��������� ��6"� ����� 7��9��� ��� ��$���; �� !"� ���� �!<� ����� � �� ���G������� ���������H#

�� ����� �� ������ �� � �� �9����� ����� ����������� �� ����������/��� ������ � ����� ����������� ��E" �� ����� � ���# +����� �� �� �� ������ � �� ���� ���� ����������� �������� ��� ��� � �� ,1 ������� �� � ����� ��� ����������/���� �������� ����� ��� ��� � ����� �����������#

�'��('�� $%('���� )������� 756

Page 10: stephenslab.uchicago.edustephenslab.uchicago.edu/assets/papers/Stephens2000a.pdf · 2016-12-02 · # & $ ˘ #+ $ $ $ $˛ # ˆ ’1) : $ #, =EE DD#ˇ D E ˜E E D˜ ˜! $ " ’1)

,������ �# ����� �#��� �� ��� �������� ����������� � ��� ���� � �� �� ������ ��� ��� � �� ��$�� ��� ������ �� � ��� ���� �� ��� ��� � ��0

����� ����� ������

# ��<�

��� ��� � ����� ����������� 'N� �� �� ��� ������ ����

+N�� ���� �� �-��

D���� � � ����� � � ��

��� �� ��� � � � �� ��

-���D

� � �

��� � � ���� ��� � � � ��

E ���������

�������������

��=�

����� � ������ ��� �� ��� � ��� � �� � ���� � �� �# ��� ������� � ����'������� - �� ��$�� ��

- � �� �� ��D

����� �� ��� �� ��� � ��� � �� �� �#

�����# ���� 'N� �� �� ��� ����� ��� �� ��� %���$ ������ � � ��� ���������� ������� ���� ��� ������� # # #� ��� ��� ���� ��D� # # #� E� �������� ��� ���� ���� ��� ���'��� ���� �� E ��� ��������� ����������� ��$�� �"#

�� �� ����$� ��� �������� ��������� ����� �� � ����� ��� G������� �������������H �)���� ��� 8���/ �� A�" ����� �� � ��$������ � ������� � ��� ����� ��� ���������� ��� ����� �������� �� � %���$ ������ � �#

��" +� �� � � � E ������ ����� �� � ���� � ���E� � ����E�� # # #� ��E�� �����������#��" J�� ���#� �$$� �� ���E� �������� � � �������� �� � %���$ ������ ���� ����

��D ��� ��������� ����� � ���� �!����� ������"#��" J�� ���#� �� � D� # # #� � �$$� �� ���0 �� ����� � � 4���� ������ � ���� �� �� ��

����� � ����� � �� ���� �� �� # # #� �� �� ��� G�� ��� ��� �����H ��� $���� �� �� ���� �� �# C������ ����� �$���� �� �$$�� �������� � ��� ������ ������#

��" + ��� ��$� G� ���H ��� ������ �������� ��� ������������ ��� ������������ ��"#

)���� ��� 8���/ �� A�" ����� ���� ���� ������ ��� ��������� ����������� ��#�� ������� ���� ��������� �� �� � ��� �����������" �� ���� ������� �������� ��� G� ��� ������H $�� �� ��������� �$����� ��$�� ��� ����� �������� � � �� ��#

1����� ���� �� �� � � ��� �������� ������� � � �������# 1���� ��� ���� � ��� ������� �� ��� ������������ �� ��� ���� � ������ �� � ��������� ���� ����� ��������������� �������� � ��� ���� � ���� � ��� ������� �� ����� � ������� �D���� # # #� ������# ,���� ���������� � ����� �� �� � � �� ����� � ���� �D� # # #� ����� �� ���� ��� ��������� ���� �$��� � ���� �� ��� ��� � �� � ����� ����� ��� � ������ �� ����� �� � � � ����� � ��� ��$�� ��

�� � ����� �� � ���� # # #� ����� �������� � ���� # # #� ����� ��� �� � ����� �� � ���� # # #� ����� �� � ����� � ���� # # #� ����� ��

������ � ���� # # #� ����� ��

75; �" #��%���� ��� $" &���''

Page 11: stephenslab.uchicago.edustephenslab.uchicago.edu/assets/papers/Stephens2000a.pdf · 2016-12-02 · # & $ ˘ #+ $ $ $ $˛ # ˆ ’1) : $ #, =EE DD#ˇ D E ˜E E D˜ ˜! $ " ’1)

� ���� # # #� ���� ��������D���� # # #� ���� ��

� ����

� � �D

����� � ������� � ��

��� � ����#

C� �������������� ���� ����� ��� �� �$��� ��� � ���� �� ��� � �������� ������ �� ���$�� ��� ��� ���� �� ����� ������� ���� ��������� �� �� � �� � � �#

1� ����� �� ����� � ���� # # #� ���D� �� ��� ���� ��� ��������� � ��� �$��� �� ���� �� ������ � �� � ����� ����� ��� � ��������� � ������� � ��� �� � ��#�# ��� � ��� ��� �������� ��� �� �" �� ��$�� ��

��� � ����� �� � ���� # # #� ���D� �� �� � ����� � ���� # # #� ���D� �� ��

������ � ���� # # #� ���D� �� ��

������ �� � ���� # # #� ���D� �� ���

������ � ���� # # #� ���D� �� ��� ����

� �

����� � ��� ����#

+����� �� �������������� �$��� ���� � ������� � ���� � ������� �� ���� ����� ��� � ������ ���� �� ������� �� �������� �� ��� � ���D#

����� ������ � �� ���� 'N��#� �� �� � ��� ��$� �.������ ��=" �� � ��� ������� ������������ -# ��� $��� � - ��� �� ��� ���� ���� �$���� ��� ���� �� ��� �������� �� ���D ���� ����� ��� � ������� �� ��� �������� ���� 1������� �DEEE""# �

����� � ���� �� � ��� ��� ��� � ,1 ������� 'N� �� ��� �������� ������������#�#�# �� ��$� ���� �� �.����� ���" ���� ������� � 'N� �� �.��$���� � ������� � ��������� "���# ,� �� �� ���� � ��� ���� ������ ��� �������� ����������� �#�#� ������'��� �� �.������ ��=" �� �.��$���� � ������ "���# *� ����������� ����� ����� ������������������� ����� �� ���� �������� �� �� ����� � ��������# �� ���� ���$��� ���� ��'�������� ������� ��� ����� ��������� �� ������� � ��� ��������� ��������� ��������#����� � ���� ��� �� ����� ����.������# �� ��� ��������� ����� ����������� '� ��� ���� �� ���� ���� �� 7��9��� ��� ��$���; � �� ��� ������ ��� ��������� +� �� ��� ���� ��.������ ��=" � ���� ������� ��� ����� � �������� �� �� ����$� ��# 1������ �� ��� ���� �������� ��'����$�� ����� ������������ �� ��$����� �� ������ ����� �� �#�#���� ������������ ����� ��� �.������ ��=" ����� ��/��� �� ���������"#

�� �� ������� ��� �������� ����������� �#�#� �� �� �����# ����� ��� ���������� �� ��� ������ ���� � ������������ �!����� �4,%"� �� ����� ��� ���� � � ����� ��� �� ������ � ��� ���� � ��� ������0

��� � �� �� � �� �#

,� ���� ����

����� �� � ���� � � ��A�

����� � �� ��� �� ��� � ��� � �� � ���� � ���# �1������ �� ><" �� ��� ������� ��������B ��� ������ ����� ���� ��� �� �� )���� �� >A"#" �.��$������ ���� ���������

�'��('�� $%('���� )������� 75=

Page 12: stephenslab.uchicago.edustephenslab.uchicago.edu/assets/papers/Stephens2000a.pdf · 2016-12-02 · # & $ ˘ #+ $ $ $ $˛ # ˆ ’1) : $ #, =EE DD#ˇ D E ˜E E D˜ ˜! $ " ’1)

��� �� ��� ���� � ��� �� ���� �� ��� ��� � � �� ��$�� �� ���� � � ��� � ��� ��� ����� � �� ���� �� �� ��� ���� ��������� ���� �� ��� ���� �� � � � ������������� ��#

,� ��� �� ������ ������� �� ����� ��� ���� � � ����� ������� � ��� ���� � ��� ����������� �� �� ��������� �� ��# *�$�������� �� ��� ������ ����� ����� ��$� ���� ���.����� ��� � ��$� �������� ��������� �� �#���# + �� ����� ���� ��� �� ������� �� ��� �� ������� ��� �� ��&����� �&����# J��� ��������� ���� ����� ����� ��� ���� ��� ��� ����� ���.������ ����� ������� �������" � ��� �� �� ���� ��$� ������ �������� ����������� �#��� ���� ���� ����� ��� �� �������# ,� �������� ����� ����� ��� �� ���� �������� ��������� ����������� � ��� ������ ������ ���� ��$� ������ �������� ����������� �#��� ���� ���� ����� ��� ��# ����� �� �&���� �� ��� �� ��&����� ���������B ��������$� � ������� � ��� ����� �&��� ��������� �� ��� ������ ���� ���������# �,� ��� � �� ������ �#��� ��$����� � ��� ��������� ����������� � ��� ������ ������ �� ��� �#"

,� ��� �� ��� ��������� �� ��� ���$��� ��������� ��� ����� � ���� �� ��� ��� ������ ����������� ����� �� �� � �������� �� ������� � ���� ������ ��� ���� � ����� ��� ��� ���� ���������� � G������H ����� ��� �� ���� ���� ���� � G����H �����#��� ����� ����������� ��6" ��������� ��� 7��9���F��$���; ������� ��� ��� ��������� ��@� ����� ���������# +� �� ��� �� ������ ���� � � �� D� # # #� . ������ . ������"� ��� ���� ��� ������ ������ �� � �� ����� ���� ��� ���� ��:������ ���������#,� � � �=� =� =� =� =� =� ��� ����� ����� ��� 7��9���F��$���; ����� ������������ �� ��� �� ������ �$��� �� � ������ ����� ��$� ���� � ��� ��� ��� ��� �������� �� �.��� ����� �� �E � �D# ,� �� ���� �������$�� ����� ��� ���� �� �� ��� �� � �.������ ��="� ��������� ��� ��� � ����� ����������� ������ � �� ����" ��� �������� �� �� ���� � ���E# 1� ����� ����� ��� ��� � ����� ����������� ��� �������� � ���� �E ��� �� ������ � �� ���� ��� ��� � �� ������� ����� '7� ���� ���� ����� �� ���� �.��� ����#+� � ����.����� �������� �� ��� �� '7� �� ���� � ��$$� ������ ��������� ������������ �����������# ����� �������� �� �� � ��������� �������$� ��� ����������������� � ������� �������# ���� ���� � �&��� �� �� �� ����� �� �������� ����� ��� ����� ��� �� @��� ��$��" ����� ��� ��� ��'��� ���������� � ��� ����� � �������� �������� �� ������� ��� ��������� � �������� ����� ���� �� ����� ���� �� �� ��� ����1����� =" �� ������ ��� ���� ���� ������� �����#

��$��� ��:����� � ��� ��������� ��������� ��������� �� ����� ��� ����������� ���� � ��� �������� �� ���� �����������#

/�0���� �# J�� ��#��� �� ��� ����������� ����� �� ������ �� ������ �� ����$������ � ����� � �� ���� � ��� ���� ������� �� �������� � ��� ������ ����� � ��� ����� �� ��� � �� ��� ���� ���� ���� ���� ��� �#�#

������ ����

���E

��

� ���

� � ������# ��!�

�� �� �� ���/� � � � ��� ��������� � ��#��� ���� ��������� �� �� ������ ����� �#���#

��������� �# ��� ����������� ��#��� ������ �� �������� � ��� ��� ����� ���������#

��" ��#��� � �#���� �� � �� �� ��� ���� � 4,%#��" ��#��� � �#��� �� ��� ���� � �� ��$���� ���� � �� ��$������#��" ��� ����������� ��#��� �� � ��� ��

757 �" #��%���� ��� $" &���''

Page 13: stephenslab.uchicago.edustephenslab.uchicago.edu/assets/papers/Stephens2000a.pdf · 2016-12-02 · # & $ ˘ #+ $ $ $ $˛ # ˆ ’1) : $ #, =EE DD#ˇ D E ˜E E D˜ ˜! $ " ’1)

������ ����

�$���� ��>�

�� � � $��� �#�# � ��� � � � �� �� �� ��� �� ��#��� �� ���� �� ���� ���� � � ����� � �� ���� �� �� ��� ���� ������ � �� � ���������������� ������� �� � ��� �� �� ��/� � ��� � ��� ���� � ��� �� ��� ��� � ����� �� �������� � �# ,� �� ����

$�� � ��� ���)� ����� �� ������ � � ���� ��#

��" ��� ������ ���� � �� ��� �� ����������� � ��� �� ��>" ����� ��� ��������������� ��" ��$� ��� �� ��������� �� ��� ����� ���� ��� �������� ����������� ���� �� �"�� ����$���� ��$�� ��� ���� ����$����� �� ��� �� � �� ��� � ������"�������� ����������� � ��� �� D"�� ��$�� ��� ���� ����$�����0

������ ����

������ ������ �� �DE�

�� � �# ��� ��� �� ������� ���� �� ������ �� ������ ���� ���� ��� �������������� ������ ������ �� � ������ ������ ��#"

��" ��� ����������� ��#��� �� ��� ��������� ����������� � ��� %���$ ����� � � ������������� �����

,�� ��

� ���� ��� � � �D��

�#�#

������ ����

�������

� ���� ��� �

�# �DD�

1����� �# 4�������� ��"� ��" ��� ��" ��$� ������ �� ��� �� ���� � �� � ������� ������' ���� � # 4������ ��" ��� �� � ��������� $��� ��$������� �� �� ���� ���� ��#� � �� �� � ����� �9������ �� ��� ���� ����� ���� ��� � ��� ��� ��� �������$���� $�D�� # # #� $�� ��$� ���� ����� ����� ���� �� �� ��� ���# �+������� + ������������� � ��������� ��������$� �������� � ��#�#� � ��������� � �� ������� ���� ����� ������� ��� �� ����� ����#" 4������ ��" ��$���� � ����������/���� � ����� ��� �� � � �� ������ �������� �� ��������� �� ���� ������ �� � ����� � �������/���� ������������ �# ��� %���$ ��������� ����� �D�" �� ��� ��������� ����� ��������� ���� ����� ���� ��� � ��� ������� ������������� ��������� �� 1����� < �� ��� %��� ��" ������� ���� ���� ��� ���� � �� �#

����� �� ������ 2�3# ��� �������� ����������� �#��� �� 4,% ��� ������ �� �.�������A"� ��� ��� ����� ��� �� ��� ���� ����� �� 4,%� �� � � �� � � �� D� # # ##

����� �� ������ 2*3# ?������ ��� ��������� ���� ����� ��������� ��� �������� � ���� ��� ��� � �� ������ � ��� D"� ��� ����� �� �� ��� �D ��������$�� ��� �� ���� ������� ������� ��� %(?+ ��� ��� � �� � ��� D# ,� ��� �� ��� ��$���������� � ���� �� ������������ ��������� � �� ��� ��� ���� �� � ��� � � �� ��� ���� ���� %(?+ �� � ���� ��������� ��������# ?�������� � ��� ���� � ��� %(?+� ��� �D���� ���� � ��� � � D �� � ���� ��������� ���D � �# ����� ��������� � ��� �� ���

�'��('�� $%('���� )������� 75:

Page 14: stephenslab.uchicago.edustephenslab.uchicago.edu/assets/papers/Stephens2000a.pdf · 2016-12-02 · # & $ ˘ #+ $ $ $ $˛ # ˆ ’1) : $ #, =EE DD#ˇ D E ˜E E D˜ ˜! $ " ’1)

�D� ��� ���� � ��� � � D �� � ���� ��������� ������D ����# ��� ����� ��� �� ������� ���� �� ��D �� �� ����� ���� ���� ���� ����� ��� ������������ � ��#

����� �� ������ 2�3# )������� � ��$��

������ ����

���E

��

� ���

� � ������

� ���

���E

���� ���������

� ���

���� ���)� ������� �

�� ����� ��� ����� ���#

����� �� ������ 2�3# 1����� ���� � �� �� ������ ���� � ��� �� ��>"0

������ ��

�$����#

)���� � �� ����� � �� ��� $���� ����� � ������ � ��$����# 1����������� ��� �.������DE" ��$��

��$���� ����

������ ������ ��

� ���

��

$�� �

���

� � ���� �

$������

� ��

���

�� �

$������ �

�� ��$�� �$

������

� �

� ����$���� �$��$�������#

���� ��� �� �� � � ������ �.����� �DE" ��� �� � �"� ��� �

�� ��$�� � $���� �$��$����# �D6�,� � �������� ������� ��" � ��� ��������� ���� $��� � ��� ����)� ������� ,� ���� ����� �.����� �D6" ��� ���� ����� �������� ���� $�� � ��� ���)� ������ ��� �� � �#

����� �� ������ 2�3# ���������� ��>" ��� �� " ��$�

���� � � ���

� ��)� �

� �������

# �D<�

�� ������� ��$������� ����� �� �� ���� �� ��� ����� � �� ��� $���� � ���# ���� �.��'��� �D<" ��� ��

� �

� � ��)� �

� �����

��� � ���' �������� ���� ���� �� )� ���� ��� ��� ����������� �� �����

75? �" #��%���� ��� $" &���''

Page 15: stephenslab.uchicago.edustephenslab.uchicago.edu/assets/papers/Stephens2000a.pdf · 2016-12-02 · # & $ ˘ #+ $ $ $ $˛ # ˆ ’1) : $ #, =EE DD#ˇ D E ˜E E D˜ ˜! $ " ’1)

� � �

� � ���

� � ��

�� ����� �.����� �DD" ���# �

�� �� ����� �� ����� ����������� ��� �������� �� �� �� �� �� ��� �� �9������#

/�0���� �# )���� ��� ����� ����������� '1)� �� ��� ����������� ��� �����������

� ��� �������� ��������� ����������� �+� ������� �� ������������ ��#�#� �� �#�#� ��� �.��'���� ��="0

�+�� ���� �� �-��

D�

���� � � ������ � � ��

��� �� ��� � � � �� ��

-���D

� � �

���� � � ���� ��� � � � ��

E ���������

�����������

�D=�

����� � �� ��� �� ��� � ��� � �� � ���� � �� � ��� - � �� �� ���D ����� �� ����� ��� � ��� � �� �� �#

��������� �# �� ��� ��$�� �� ��� �������� ��������� ����������� �+�� ���� �� �������� �.����� �D=" �� � � ��� �� �� �� ��� �� �9������ �� ���#

��" ?��� � ��� � � ����� � �� ���� �� ���� �� �# )���� ��� ���� � �������� ��� � � �� �#

��" �� ���� ���� � � � �� ����� ��� E� ������� ���� � � �� �� �.����� ��>"#��" 1� �� ��� �� �������

��� � � � �� � ���� ��������� �������� � � ���� � � ������ � � � ���� ��������� �������� � � � �#

1����� �# ��� ��� � �������� D ��$$�� ������ ����� ����� ��� ��������� ���'�������� �+�� ���� ��� ��� ��������� ���� � ���� � �� ��� ��������� ��$$�� ������ � ������ �� � ��� � � � ���� � � � ��������� � �� ��� � �� � ���� � ����# ��� �� ���� ������ ��������� ���� ��� � ���� ������� � ������ ��� �� ��� ������ ��� �� �� ����� ���� � � �� ��� �� ��������� �� ���� �� ���� ��� ���� � � ���� � � ����� �� ��$$�� �� ��� ���������� ��� ���� �� ���� ��� ����� ������ � ������������ �� ������ � ���� �� � � ��������� ���� ������ ��� � � � ���� �"� �� ���� ������# ����� � ����� ���� ��� ���� ���� ���� � � �� �� ���� � ������� ���� �� ����"� ���� '1)

� $��� �9����� � �� ���� �� ��� ������ ��� �� �9����� ���� ���7��9���F��$���; ����� ������������ ���������� ����� ��� �� ��� � ������ ����� ������"#

�����# ��� ������ �� ������� �� ��� �������� � ��� �������� ��������� ������������+�� ���� �� ��$�� �� �.����� �D="� ��$���� ���� �� ��� ��� ���� ��� ��������� ���� ����� � �� ��� ��������� ��$$�� ������ � ������ �� � ��� � � � ���� � � ���������� � �� ��� � �� � ���� � �.��� ��#

��� ��������� ���� � ��������� ���� � �� ��� �� �+�� ���� �� ��$$�� � ������

�'��('�� $%('���� )������� 758

Page 16: stephenslab.uchicago.edustephenslab.uchicago.edu/assets/papers/Stephens2000a.pdf · 2016-12-02 · # & $ ˘ #+ $ $ $ $˛ # ˆ ’1) : $ #, =EE DD#ˇ D E ˜E E D˜ ˜! $ " ’1)

�� � ��� � � � ���� � �� ��$�� ��

��� � -�����

D�

���� � � ������ � � ��

���� �DA�

��� ��� ��������� ���� �� ��$$�� � ��������� � �� ��� � �� � ���� � �� ��$�� ��

���� � -���D

� � �

���� � � ��� �D!�

����� � �� ��� �� ��� � ��� � �� � ���� � �� �# �� ���� � ��� ���� ���� ���� � ��#

�� �.����� �DD" �� ��$�

� � ���

���� � � ������ � � ��

��

� �� ���� �� � �

� �� ��#

����

��

���

���� � � ������ � � ��

��

� �� ����� �

� � �

� �� ��

� ���

���� � � ������ � � ��

-���

D���� �

���� � � ��-��

�D

� �� ��� � ����# �

"� � �������

�� �� �������� �� ���� � � � ��� ��� ��� � ���� ��� ����� ���� ���� ���7��9���F��$���; ���� � ��� %?%? ���� �� ��$���� �� 8����� �� � � �� =� � >" ������� ��� C����� �� >"# + ��� ����� ���� �� ������� ������� ��$��� ���� ���� ������� � �����$� ������ ��������# �� � ������� ���������$� �� ��� �� �������� � ������� ���� ����� ��� ������ �'������ ��������# ���$��� ������� � ���� ���� ���� ���� �� ����� �� �� �� ���� ������ ������� ��� ������� ��� ����� ������������ � ��� ������������� � ��� �'������ ������ �� �������� �������� � ��������#�������� ��� � ���� .������ ��� �� ��� ��#" �� � C������� $�������� ��� ���'��� �� � �� ������ �������� ���� �� ��� �'������# ,� ���� �� ����� ������� ��� ������ � ��������� � ������ � ������ ���� �������� ���� ����� �� ���� ���� � ��������� �����$� ������ ���� ����#

3�� � �������� ���� �� ��������� ��� ��� � �����$�� � � ���� �� � ���� ������� � ���� �� ��� � ��������� � �� ���� �� ����$� ���� �� ��� ���� ��� ����������������# %����� �� ���� �� �������� � ��� ����� � ��� �������� � ������ ���� ����������� �� ����� ����� ��������� ������ ������� ����� ���� ���� ���� ������� ������������� �� ��� ��������� � �� ������� ���� ���� �������� � �������� ��������������� ��$�� �� ��� ������"# � �� � ���� � ������ � ��� �����$� �9������ � ��� ����� ����� �� ��$� ����� ����� ������ � ��$� ��� ���� ��� ����� �������" �� ���� ���� ������ ������� ���� �� � �� � 1�� 2���'1���� DEE ���������" ��.����� � ��������� ���� ����# �$�� �� ����� � � ���� � �� �������� ���� ���� � ��� ������ �����$$� ��'���$�� � ���� � � ������� ��� ���� � ����� ���� ���� �� �� � ����������$������ $�� ������������ � ������ �����#

734 �" #��%���� ��� $" &���''

Page 17: stephenslab.uchicago.edustephenslab.uchicago.edu/assets/papers/Stephens2000a.pdf · 2016-12-02 · # & $ ˘ #+ $ $ $ $˛ # ˆ ’1) : $ #, =EE DD#ˇ D E ˜E E D˜ ˜! $ " ’1)

%����� ����� ��$� �������� �������� ���� ���� � ��� ������ �� �� �� ����������� ������ �� ��������� ��� ������ � ����������� ��������� ���� ��� ���� ���� ��� � �� ����$�������# �� ��� ,1 ���� ��� ���� ��� ���� ��� ������������ ���������� ��� ����� $��������D����� ��� ��� ������ � �� ����� " ��� ���� ��� �>" �� ��� ������� �� � ���� $��������D�$# + ������ ������ � ��� $��������� �� ���� ��$�� �� ��� �������� ���� ��� $

�� ����� ��D

�� ��� �� �� $������� � ���$�������# ���$��� ������ �� ���������� �� �$�� ���� ��� �����$������� ������ �� �� ����������" ��� ����������� � ��� ������� �� �� � ����� ������ ������$�� �� $��� ����$� �D �� ����� ���� ���������" ��������� ���� �� ��D� ���O� ��� �� ���� ����� ����� ��� �� ����# )������ ���� � ������ ��#���� �� .��� �������� ����� ��� � � �� ��� ��� � �� � ������ � ������ ���� �������� ���� ����# �� ���%?%?���� �� ��� ,1 ���� ��� �� ��������$� ��� �� ������ ������ � ��������� ���������$�" ������ ��� � �� ���� $��������� ��� �� ������� �� � ������ ��� ������ ���&����� ���� ����� ��&����� ����� �� ��� ��������� �� ��� ��������# �� �� ������������� �� ��$��� ��&����� ���� �� � � � �� ��� ���� � ��$� �� ��������� � �� ����$���������� ����� �� ��$� �� ����� �� ��� ����� ���� �� ����� ������� ���� ��� ���������� ����� �������� ���� ���� � %��� ?�� �����# ������� ��������� � ����� ����� ����� �� ���� $��������� �� �������� � 1����� A#

�"�" $�����5����%������ �(������� 4,% ���� ��� �������� ������������ �#�#� ��� ���� ������ ���� �.����� ��A"��$�"� ��� ����� � �� �� ��� ������# ���� ���� � ��� ���� ��$���� � ��$����������� � ��� ���������� � ��� � �� ������� � ��� ������ �� ���� ����� ��� ���'���# ,� �� ����� �� ��� �� �������� � �������� ��"" ���� �� 4,% �� ���������������� '1)

� �� ������ ��� ��� � ����� ����������� 'N���� � �������# ���� �� ,1���� ��� � " ���� ��$� /�� $������� ��� ��$� ��� ����� $��� �� ��� ������� ����� ������ �� ���#

3�� ���� �������� ��� ����� �� ��������� �� �# +����� ���� �� ���$�� �� 4,%�.������� � �������� ���������� �#�# ��������� �� ������� � ��� �������� � ��� �� ����� ��� ��������� ��'���$�� �� ���� ������# ���$��� �� 4,% �� ,1 �� ����������������� �� ���� �� ��� �� �������� ����������� � ��� ������ � ��� �� �� ������� ���������� �� ����� �� �9����� ����� � .������� � �������� ��������� �� ���������� � ����#

�"�" #��('���� ��6(���� ������ ������� ���� ��$�� �� 7��9��� ��� ��$���; �� <�"� �� �� ����� ��.������ � ����� �E�� � �� ���� �� �� ������ ��������� �� ���� ��.����� ������ �� � � �� D�E"#%������� ���� ���� �� � ���� �� ��� ���� ��D� ���� ��� ����� � ���� ������ ���������� ������������ ��� ����� � ��� ��� ��.�����# ��� ��������� ����� �$������ ������� �� ���� ������ ���

� � E�= E�=E�� E�

� �# �D>�

*�� ���� ���� �� ��� D�E ��&����� ����� ��� � ��� �������� � ��� .��������� ����������� �.������ ��>" ��� �� " ������� � �� � ��������� ��������# ,� ���� ��� ��������������� � ���� �� ��� �� �9����� ������ ���� � ����� .���������� �� ��������� ��+������� +#

�'��('�� $%('���� )������� 735

Page 18: stephenslab.uchicago.edustephenslab.uchicago.edu/assets/papers/Stephens2000a.pdf · 2016-12-02 · # & $ ˘ #+ $ $ $ $˛ # ˆ ’1) : $ #, =EE DD#ˇ D E ˜E E D˜ ˜! $ " ’1)

7��9��� ��� ��$���; �� ����� ����� ���� � �E ��.������ �� ��� ��� ���� ��� ����������������� � ��&����� $��� � � �� � D�E� �E�E� �=�E"# ,� ���� ���� ���� ���� DEEEE ���������� ����� ������ �� �.��$����� DEEEE �� ��� �� ����� ,1 ������� '7�

� " � ���� ��� ��������� �������� ���� � �������� ����"# �� � ������ �� ������� ����������� ��'�� ���� �� ����� DEEEE ��� �E ��� �� ��� �� ��� ����� �����������'1)

� # ��� ��������� ���� �� ���� �#

�� ��� ������ ��� �������� � ��� ���� ���� ������� �� ��� ������ ���� �� � ��������� ���� ���� ������� �� ��� ���� ���# �� ��� ���� ��������� ����� � � D�E� DE EEE�� ��� �� ������ '7�

� � '1)� ������ � ������ � �������� �������� ���� ��� � ���

������# �� � � �E�E� DEEEE �� ��� �� '1)� ��� ��9����� � ���� ��� ��� ������

���������� ��� DEEEE �� ��� �� '7�� ��� ��# �� � � �=�E� ������ ������� ����

������� � $��� �������� ���� ��� � ��� ������ ����� DEEEE �� ���� ��� �� ��� �� '7�� ��������� ��� ��� ������ �� ��$�� ����� � ��������# ��� ,1 ������������� � ���

7��9���F��$���; ���� ���� � ������ ���� ������ �������� ����$����# 7��9��� �����$���; �� <�" ���� ����� �� ��� ���� ��������� ���� � � �E�E� �&����$�� �� ���� � ������� ��� �������� ��������� � ����� ���� ��� � ��� ������� ��� ���� ��� � ������� ��� �������� �������� ���� �� ���� � �������# �� ������ �� ���� ���� ����� ,1������� ���� � ��� ������ � �������� ����� ��$� � ���� �� ��� � ������� ��� ��������� ����� ��� ������� ����������� �������� ��� ������������ � ���� ������ ��������� ���� � � ��� �� ��� � �������# ���� ������ �� � $��� ������ ����������� ����� � ������� �������� ����� ��� $��� � � ���� ���� ���������� ��� ��� �������� $�������� �������� � ����� $������ ���� ���# �� � � �=�E� ��� ����������� � ��� � ��'����� ������� �� � ������ ���� �� $��� � � ��&����$�� ��������" � ������� ���������� ����$�� �� ��� DEEEE ��������� ���� � ����� �� ��� �������� ��� ����� ���� DE �������� ��� �� ��� ��� ��� ���� � ��� � � ��� ��� ��.����� � ������ �������"# +� � ����� ��� �� �� ��� � ��� � ������� ������� ��$���� ��������� ���� ��� ���� ��� ���� ������"#

+����� �� �������� ��� �������� ��� �� � ��$�� ���� �� ���������� �� �� ��� �� ������� � ��� 7��9���F��$���; ����� ������������ � ��� �� ��� �� !D ���� ��$� �� ���� ��� � ��� ������ �� ������ �� � ����� ���� � ������� ������" �<� 6� �E��6# ,� �������� DEEEE ��������� � � ����� 7��9���F��$���; ���� � �� ��' ����� �� ��� � ����� ����� ��������� ����� ��$���� �� (# ?# 7��9���"� ������������ � � � ��� � �������� ������ ��������� �� 7��9��� ��� ��$���; �� <�"� �� D6 �� ���������� �� ���� ��� � <�A!� �E��D� ���� �� ���� ���� �������� ���� � >�!D� �E��6#��� ���� �� ����0 ���� ���� ��� �� ����� � ����������� ������ ��� �� ������ �����#

��� ����� ��� �������� ����� � ��� ���� ���� �� ���� �� �� �� ����� ���� ��� ������������ ������� �� DEEEE ��������� � ��� '7�

� ���� � � �=�E ��� �� ���.����� ��:��� ���

733 �" #��%���� ��� $" &���''

��!� �� '�"�� �� �� ���"���� ���������� $���� ���� � � � � �� �����& �!�����!� ��� ��� %� ������ 7A�

� �� 7��� � �� �"������ ���� � �" A ��-�� �� ��#� �B $588;�&�

��� �!�� � ������ =�3�

� '7�� 2�4444 ��� ��3 '1)

� 2�4444 ��� ��3 '1)� 2�4! ��� ��3

D#E !�6<� �E�A ���6=� �E�A" !�66� �E�A �<�E�� �E�>" !�D � �E�A ���>!� �E� "�E#E A� A� �E� �6�=D� �E� " 6��E� �E� �D�=6� �E���" 6�E � �E� ���=E� �E��D"�=#E D�<�� �E�� ���> � �E�� " <�!<� �E��D ���6 � �E��6" =�6!� �E��D �>�E>� �E��<"

���� ����� �� � � �� �� 7��9��� ��� ��$���; �� <�"� ���� I,# ��� ��������� ��.����� ������� ��� ����� �� � �� ��� ���� D �� ��� �� � �$�����#

Page 19: stephenslab.uchicago.edustephenslab.uchicago.edu/assets/papers/Stephens2000a.pdf · 2016-12-02 · # & $ ˘ #+ $ $ $ $˛ # ˆ ’1) : $ #, =EE DD#ˇ D E ˜E E D˜ ˜! $ " ’1)

����������� �� ��� ���� ���� ������# ���� �� ������ �&��� � ��� ��$���� ����������������� � ��� � ������� ������� �� ���� ����# + ������ � ����$� ����� ����� ��������� �� ���� � ��$��� ��������� ���� � ��� ������ ��� �� ���� ���� ���������������� ����� ��� ������� ��������� ��� ��� �������� ��$����� � ��� � ������� ���������� ����� ��$� �� ����� �� �������� � ������� � ��� �������� � ��� ������ #

�� ��� ��� ��� �������� ����� �� ��� �� ��� � '1)� � ����� ������� ��� ��������

����� �� ��� ������ ��� ��������� ��:��� ��� �������� ��$����� � ��� � ������� �������#,� ���� � ���� ��� ���� ��� ���� ����� �� �������� ����� ����� ��� � ��� �� � ����� �=EE� � DD# �� � � D�E ��� � � �E�E ��� ������� �� ��� ���� ���� �������� ���� ��� ������� ���� D� ��� �! ��������$��" ������� ��� �� ��� ���� ���� �� '1)

� ������� ���� ������������� ����� ��� ����� ���� ���� �������� ���������# ,� �������� ������� ��� �� ������� ���� �� '1)

� ���� � � �=�E� ��� ������ �� ��� ���� ���� �������� ���� �� ��� ���� ������ � D� ���������� ���� ��� ���� �� ��� ���� ���" ��� �������� ���� ��$���� �����'���� ���� ��� �������� ��$����� �� ���� ����#

�"." 8�2�'��� �(������ �� ��6(���� ����7��9��� ��� ��$���; �� <�" �� ���� ����� ���� � ���� ��� ������ ���$�� �� �� �'���� ����� ��������� � =E ��.������ � ����� DE� ����� ��� �� � �� �� ��$�� ��� ����� � ��E ���

� � E�= E�=E�= E�=

� �# �D �

���� D��" ��� D��" ��� � � ������ � ��� ������ ������� ������� �� 7��9��� �����$���; �� <�"� ���� ,5� ����� �EEEE �� ��� �� '7�

�E���E� ���� ��� ������ ������� ������ ����� ����� �EEEE �� ��� �� ��� ,1 ������� '1)

�E���E# ��� �������� ����� �� ���

�'��('�� $%('���� )������� 736

���� �� '�"�� �� �� ���"���� ���������� �� �����#� ���������� � ���� �!����� �� �"������ �C�������� � �" A ��-�� �� ��#� �B $588;�&� ��� �!�� � ������ =�6. $�& ���������� � ���� ���"��� $D& ���� �3���� � ��#����� $ & �!����� !� ��� 54444 �"��� � �" %� ������ 7A�

�4�5�40 $!& ��� �"�� !� ���54444 �"��� � �" %� ������ 7��

�4�5�40 $�& �����#� ���������� � ���� $���� ����� �� ��#� � "�*�"�" �� 5�4&�!����� !� ��� 54444 �"��� � �" 7��

�4�5�4 $D& �� ��� ����� � �� �" �� E��� �� �'" $588?&��� ��� ���� �� ����� =4444 ��� ���� $ & �� 5 "����� ��� ���� $D D D� �� ������ �� �������� �� ������ ���� ����� ��� ����� �� ����� -�� � �#�� #���� �� �4 �� 4�7 �� 5�4 ������#���& $���� ���� ������� ��� ��� F���������G� ����� �� ��� � � ��� ����� �� �� �� ���� � E��� �� �'"$588=&0 ��� � �� � �� ��� � �" ��� �"� �� ��� � �� �!����� � �" ��� -�� � ���� ������ !� ����� �� �� � � ���"�� � � $� �" � ���" �� ��� � ��& �� -#� �� � ���� �� ����� 54444 �� ��� ��� ���� ������� =4444&

Page 20: stephenslab.uchicago.edustephenslab.uchicago.edu/assets/papers/Stephens2000a.pdf · 2016-12-02 · # & $ ˘ #+ $ $ $ $˛ # ˆ ’1) : $ #, =EE DD#ˇ D E ˜E E D˜ ˜! $ " ’1)

������� ������� ����� '1)�E���E ��� ����������� � ���� ���������� ���� ���� �� ��� ��

�9����� � ��� �� ����� ������������ �� ���� ����# �� ���� �� ���� �� � ������ ������� ���� �������� ���� � ������� ���� ���� ����� �E ��� �� ��� �� '1)

�E���E# ������� ���� ������ $���� ����� ���� ����� �� �� ���� $��� ��� � ���� �� ���# D��" ������� ����"� ��� ��� �������� ����� ���� � ��� �� ���� � ����� � 6�� ���������� ���� ����������� ����� �� ��� � ��� �� �� ��� ��������� ��:������ ��� �������� ��$����� � ���������� ����� ���� �� ����� �� ������� �� � ����� � �EEE

� � 6D"#�� �� � ����� ��� ������ ������� �� �� ,1 ���� ���� ���� ������� �� ����� ���

%?%? ���� � ��$���� �� 8����� �� � � �� =� � >"� � �� ����� �� ����� ����� ����� ��$����� ��

����������� ��������� � ��������������� ������������"#

,������ � ���������� ��� ����� �������� � ��� �� �� �� ������ ����� ���� ��������� ��������� ��� �� ���� ����� ���� ��� �#�# ��� ��������� ���� � ���� ������ ������ ����� ����� ������ ���� ��D� � ���� ������� �� �� ���� �� � ���� �� ���� ���� ��� �����������# ���� ������ ������� � � ��� �� ���� � ������� �� ��� ��������� ������������ �������� �� ����������� � � ��� �� �� �������� �9������ �� ����� ��� ������������ ������������ � >�"# 8����� �� � � �� =" ���� � %������F�������� ������ ��������� � %���$ ����� ���� ��������� ����������� ��E ������ ��� ���� ���� ��� �����$������� ������� "����"��E� �� ����� �.����� �!"#

8����� �� � � �� >" ��������� ������� ��$��� ���� %?%? ���� �� � ��� ���������������� ����"� ���� ���� ��� ����� ���� � ���� ��� � �����$� ������ �������� ��� ��� ������ ��� �/�� ���� ������� ����� ���� �� ��� ���$��� $��� �E �� ��� ���� �����# 3�� � �� �� ������ ��� ���� �� ��� �� ��� �� � ��� � ����� �� �������� ���� ���� � ��������� �������# �� ���� ���� ����� ���� ���� ���� ������ � ��� ���� � ��������������� ���������� �$� ���� ������ � �EEEE ���������� ���� �� �� �� ������ �=EEEE ���������" ��� ��$� $��� ���������� ���� ���� � ��� ������ ������� ����# D��""#,��������� ��� ������ � ��� �� ������ � � ��� ��������� � ��$�� ��� ��������� ������ �������� ������� ��� ������ � ��������� ��� ��� �����$� ������ ���� �� ������$��� $���� ����� ���� ��$��� � ���� � ������� � ��� ��������� ���O� ������ � ��� ����� ��� ������ �������� ����� ��� ������� ��E������ �� � �� ������ ���� � ���������� ���� �����# �,� ���� 1������� �� " ��� ������� ���� ���� �� � D�E ��� ���� ��� ���������� $�������#"

�"4" ��������''����+� ���������� ��� ���� ������ � � �� ��� � ���������� � � ���� )*+ ���# +������ ��$������� ������ �� ������� ��� �� ��� � �������# + � �� ���� ������ �� �� ��� �'���� ���(��� �� �� ����� ������� ���� �� ���� ��D� ��������� � ��������� ��� ������ ������ ��������� � ��������� �� � ��� �� ��� � �������� ���� �������������� ����� �.��� ����# 2���� ���� ������ �� ��� @��� ����������� � �� ������������� �� ��$������ ����� ��� ������� � ��� ���� �� ��� � ������� � ���� �� ������ �%���� � !="#

��� � �� ������� � �� ,1 ���� � �� ���������� �� �������� ��� �� �� ����������� �����E ������� ��� ���������� ��� ���� ����� � � E� �� # # #� � �� ��������� ���� � ������� ����� � ����� E � � ��$$� ��� ���� � �� ��������$�� � � ����� ������# ���� ����������� ��� ���� ��&������ � ��� ������ � �� ��� ���� ��� ������ ��� �� � ��� ������ ���������# *����� �� !" � �� ����� ��� 7��9���F��$���; ����� ����������� ��

73; �" #��%���� ��� $" &���''

Page 21: stephenslab.uchicago.edustephenslab.uchicago.edu/assets/papers/Stephens2000a.pdf · 2016-12-02 · # & $ ˘ #+ $ $ $ $˛ # ˆ ’1) : $ #, =EE DD#ˇ D E ˜E E D˜ ˜! $ " ’1)

� �� ��� �� ����� �� ����# �� ������� ���� ����� ������ �������� �� � �� ����������� � ��� ������ >� ��� ��� ��� ��� �D� �D� �D� �D� �6# ����� �� �� ��� ������� �������� �$� ������� � ���� ��� � � ���� �� �� �� ����� ����� ��� �������� �� ������ ��� C����� �� >"� ���� �� ����� ���# �#" ���# 6 � ����� ���� ���� �������������� ������� �� ����� ���� �� ����� �� �� � �� ������� � ��� 7��9���F��$���;����� ����������� '7�

�E��E�E ���� ���� ������� �� ����� �� ����� ����������� '1)�E��E�E#

,� �� ���� �� ��� $��������� ��������� �� ���# 6��" ���� �EEEE �� ��� �� '7��E��E�E ��� ��

��9����� � ����� �� �������� ���� ��� � ��� ������ �������# �,������ ���# 6��" ������������� =EEEE �� ��� ��� �� ����9�����#" ,� �������� �EEEE �� ��� �� '1)

�E��E�E ������ ���9��� �� ��������� ��� ��������� �9������ � �� ����� �����������#

���# < ���� � � ������ � ���� ���� �����$� ������ �������� ������� �� ����� ������� ����������� '1)

�E��E�E ��� �� ����� �� %?%? ���� � ��$���� �� ���� ���C����� �� >"� � �� ����� �� ����� ����� ����� ��$����� ��

�������������������������������"#����� ���� � �� �������� � ����� � �� C������� �������� ��� ����� ��� �� ���� ������� � �� �� �� ��� ������� ����������� � � ��$�� ��� ����# �� �� �� �����"����� ���� � � E� ���� ������� ����������� �� �������� � ��� ������� ��� � ������$� ������ ���$� ��� �� ������� �� � ����� � �� �� �� ���� ������� ���'��������# + � ������ � ��� �������� ��� $��������� � ��� ���� ���� �����$� ��������������� ������� ���� � ����������� � ��� � ����� �� � ��.����� � ������ ����� ���������� ��� ������ � ���# <"� �������� ���� �� ���� ���� �� ,1 ���� �� ���������� ���9����� ���� ������ ������ ����� ��� ��� ���� �� ����� �� ��� � ��� %?%? ���� ���� �� � ��$�� ��� ��� ��� ��� ���� ����� � ��� %?%? ���� � ��� �� ����� ������$� ������ ����� $�� �B �� ���� ��� ������ $����"#

+� � �� ��������� ��� �� �� �� ������ �� ���� � ��� �'���� *1� ���� ������������ �� ���� ��� C����� �� >" ��� ������� ���� �����# ��� ���� ��� � ������� ���� ��$�� �� ?��� �� � � �� A" ��� ������ � AE ��� �� *������� 1������� ���

�'��('�� $%('���� )������� 73=

���� �� '�"�� �� �� ���"���� ���������� � ���� �!����� !� ��� 7A��4�54�4 �� 7��

�4�54�4 �� ��� �"������"�� ��������� ���� � �" +��� �� >����� $588?& ��� �!�� � ������ =�;. $�& -#� �������� ����������� ���� ���"���� ���� �!����� !� ��� 54444 �"��� � �" ��� %� ������ 7A�

�4�54�4 $���� � ���� �!��� 664&0 $!& ��� �"�� !�� ��� 54444 �"��� � �" ��� %� ������ 7��

�4�54�4 $���� � ���� �!��� 64 &0 $�& �F���� ���G ���"��� �� ��� ���������� � ���� �!����� !� ��� 54 "����� �"��� � �" ��� %� ������ 7��

�4�54�4

$D&� �� ���������� � ���� ���"��� �!����� � �" ��� ��"!��� �"��� �� �)� =4444 � �"7A��4�54�4 $ & �� 7��

�4�54�4 $����������� ����� � ��"�� ��� �"���� � D&

Page 22: stephenslab.uchicago.edustephenslab.uchicago.edu/assets/papers/Stephens2000a.pdf · 2016-12-02 · # & $ ˘ #+ $ $ $ $˛ # ˆ ’1) : $ #, =EE DD#ˇ D E ˜E E D˜ ˜! $ " ’1)

���� +����� ���� ����� �� �$� ���������� �� � ��� P'��� � � �� �� ���� � ���� �������"# ����� ���� ��� C����� �� >"� ��� �� ��� ���� ���� �� � ����������������� �� ��� �� � ����� ��D� �������� � ��� �������� �� � ������# ��� ��������� �� ���� �� � E� �� # # #� � =" ��� ��� ��.����� �������� ��������� ����������� �� ���9������ ������ ���� �� ��� � �������� ����� ��������� �� +������� +# ���# =

737 �" #��%���� ��� $" &���''

���� �� '�"�� �� �� ���"���� �����#� ���������� � ���� �!����� !� ��� ����� �� 7���4�54�4 �� ���

�"������ "�� ��������� ���� � �" +��� �� >����� $588?& ��� �!�� � ������ =�;. $�& -#� �������� �����#� ���������� � ���� ���"��� $���� ����� �� ��#� � "�*�"�" �� 5�4& �!����� !� "������ � �"��� ���)� 54444 �!����� � �" ��� ���� �� ��� �!���� �� � ��#� � $�"� ��� & ���� " � �� � ��� ��� ������ �� �" �� +��� �� >����� $588?& $���� � ���� �!��� 5�= �& $��� ����� ���"��� �!����� � ����#� ����� "������ "����� ���0 �� ��� � �� �� ����� "����� � ���� !������� ���� ����"�������� ���� ����� � ��� ��#� !� ������� �� ��� $5885& ��� ��� � ����� ������� � �" H��!�� �� ������ $588:&&0$!& ��� �"�� !�� ��� 54444 �"��� � �" ��� %� ������ 7��

�4�54�4 $���� � ���� �!��� 64 &0 $�& � F���� ���G���"��� �� ��� �����#� ���������� � ���� �!����� !� ��� 54 "����� �"��� � �" ��� %� ������ 7��

�4�54�4

$D&� �� �����#� ���������� � ���� ���"��� �!����� � �" ��� ��"!��� �"��� �� �)� =4444 � �"����� $ & �� 7��

�4�54�4 $����������� ����� � ��"�� ��� �"���� � D&

���� "� '�"�� �� �� ���"���� ���������� �� �����#� ���������� � ���� �!����� �� "�� ��������� ������ I�1 ����� �� !� +��� �� >����� $588?&. $�& ���"���� ���������� � ���� �!����� !� ��� -#��������� �"��� �� �)� =44444 � �" 7��

�4�?�4 $���� � ���� �!��� 5? �&0 $!& �����#� ���������� � ���� $��������� �� ��#� � "�*�"�" �� 5�4& ���"���� !� ��� ��� �"� -#� �������� �"��� � �" 7��

�4�?�40 $�& �����#����������� � ���� $���� ����� �� ��#� � "�*�"�" �� 5�4& �!����� !� ��� ��� ��"!��� �"��� �� �)� 3�="����� � �" 7��

�4�?�4$D&� �� !� "������ $��� ��� "����� ��� �!�� � ��� ������ �� ���� ;& � �"��� ���)� 54444 � �" ��� ���� �� ��� �!���� �� � ��#� � $�"� ��� & ���� " � �� � �!����� !� ��� �����$ &� ����� ���� ;�= �

Page 23: stephenslab.uchicago.edustephenslab.uchicago.edu/assets/papers/Stephens2000a.pdf · 2016-12-02 · # & $ ˘ #+ $ $ $ $˛ # ˆ ’1) : $ #, =EE DD#ˇ D E ˜E E D˜ ˜! $ " ’1)

���� ��� ������ ������� �� ����� ��� �� ���� ��� �����# ��$� ��&����� ���� ���������� ��� �����$� ������ ���$�� ���� ���� �� ����� �� ����� ���� ����� � ���� ��� �� ��� �� '1)

�E�>�E# ��� $��������� � ��� ���� ���� ���$�� �� ����� ����� ����� ������ ������� ���� �� ��� �����$� �������� �� ���� ��$� ���� ��������# �������� � � ��� �������� ��&������� �� ��� �����$� ������ ���$�� ������� �� ����� �� ���� ��� �����# ������� ��$��������� � �� ���� � ���� ����" ��������� ���� ������$� ������� �� ����� ����� �� �� ��������#

�"�" 3�/���� ����� ������� �0��� ����� �� � ������ �� �������� � )*+ ��.����� ���� ��� ���� �� ���� ��� ������� ���� �� ��� �� � ����# + ������ �� ����� � ��� �� �� ��$�� �� ��������� 7��9��� �� >!"# C���:�� ��� ��.����� �� ���� �� ��� ���� �����$� �E� ��� ��� ���� ������ �� ���� �� � ���� �� � ������ ����� � ����������� ��� ��� ��.�����#����� ���� ��������� �� � ������� ���� �� �������� �����# ,� ��� ���� ��� ������� ��������� ���� �� ����� ����� ��� �������# ?������ ����� � ������� ����� ����� �� ���� ������ )*+ ��.������� ��� ���� ��������� ���� ���� ��#

�� ��� ������� ����� �� ��� ���� ����� � ��� �� ��������� ������� ��� ����������� ����������� �#��� ��� � ���������# �������� �������� ���� ����� �������� ����� � ������ ��� ����� � ��� ���$��� ������� � ��$�� �� �9����� ,1 ������� ������ ��# ������� ��� ��� ������ ������ �� �� ��$������# ����� ���� � ��� ������� ������� ��� �� �� ������ �� ����� �� ������ ������� � ���� ������ �� ��������� �������� D0 ���� ���� �� ���� � �� ������ �� �� ,1 ������� '1) ������ �������� � ��� � � ����� � �� ���� �� ���� ������� ��� ���� ��� ���� ������� � � �� ��$$�� �� ��� �� ������ �$��� ��������� �� �� �#

2���� ��� ������� ����� �� ��� ���������� � ����� � �� �.��$���� � � ���.��G������ ���� ����H �7��9��� �����$���; � � =" ����� �� � ����� ������������ ��� ������������������ ��� ��.����� ����� ��� �������� �� ��������� �� ���# A# ��� ��� � �� ����� �� �� ��$$�� �� ��� �� ������ �$��� ��������� �� �� � �� � ��� � ����0

��" ��� ��� � � ����� �� �� ��� �� �� � ��� ���� �� ������ ���� ������ � ����� � ���� ���

��" ��� ��� � � ����� �� ��� �� �� � ��� ���� ��� ��� �� �� �������� � ��������� ���� ���� ����������� � � �� ��$� ������ �� � ������ � ������������#

�� ��� ��� �� � ������� � ��� ����� �F� �� ���# A� ���� �� ��.������ � ���� � ��� ������ � ��� ���� ������ ���� ��� ������ �$���� ��� � ��������� � �� � ���� � � �� ���� ������� 6� <� D � =# 1���� � ��� � � ��� ������� ��� ����� ��������� ��������� ���� � � ��� � � ����� �� ���� �� ��� ��� �$��� ��������� �� �� � �� �.��$���� ������� ��� �$���# +���� ���� �������� D ���� �������� ������ ��� �� ������ �$������������ �� �� � �� ������� � ��� � � ����� � �� ���� �� ���� ���������������� ��" � ��"# ���� �������� ������ �� ,1 ������� '1) ����� �� ��� �� ����������� � ���� $��� ��� ���� � ������� � ���$��� $���# ��� ������ �� ��� ������ ���� ���� ������ ����� �� �� �.����� � "� �� ��� �$����� � ��� � ������� �������#

��� ������ � ������ �� �� ���� �� ���� ��� 7��9���F��$���; ���� � �� ������������ ����� ��������� �� 7��9��� ��� ��$���; �� <�"� ��� � �� ����� �� ����� ����� � � �� �$����� ��

������������������!���������� ����"���� �����#

�'��('�� $%('���� )������� 73:

Page 24: stephenslab.uchicago.edustephenslab.uchicago.edu/assets/papers/Stephens2000a.pdf · 2016-12-02 · # & $ ˘ #+ $ $ $ $˛ # ˆ ’1) : $ #, =EE DD#ˇ D E ˜E E D˜ ˜! $ " ’1)

��� ��� � � �������� %?%? ���� �� �� ������� ����� ����#" ,� ���� ���� ������ ������� ��&����� ������� �� ������� ����� ����� �� ���� ��� ������ � ����� ,1 ������� ������������� ������� � �������� ���� � ��������� �� ��.��$������ � ��������� ���� ����� %(?+"# ��� ��� � ����� � ������� ������� ���� ���� ���� ��� @��� ��������� � ������� ��� � ��������� ��� � �� ���� ���� ��� ��������� � � ��������� ���� ���� ����#,� ��� ������� � ���� ���� � ��� ������ � ��� �� ���� ���"� ��� ������ �� ������� �� ��� ��������� � ��� ������ ���� ����� ����� �� ��� �� � ��� �������������������� ���� ���� ������ ���� ���� ����# ������ ��� �� � ���� ���� ���� ������ ������ �� ��� �� ��� � ������� �� ��� ����#" �� ��� ���� ����� �� � ������ �9������ ���� ���� ���� ����� �� ����� � ���������� �� ���� �&�� � ��� ��� ����� ��������� �� � ��� ������� ������ �� ��� ����� ��� �� �����$�� �� ����� ������� ������$����������� ���� ����� ����� ��������� ���� ��� ��� ��������� � ���� ���� ���� ����#

,� ������� ����� 5 ���� �� ������ ������� �G�������H" ��� �$������ ���� ������������� ������� ��� �� ����� �� ����� ������� ��$��� � ���������� � ��� � ���� ����� ��� ���� � ��� %(?+# 2���� ,1 �� ����� ��$��

����� 5� ��

$

$������������ ���5������

��������'�������

# �6E�

������� �� �� �������� � ���� � ���� ���5��� ������� �� � ��� �� ���� � � ��� ���������� ����������� � � ��� �# ��� ��� � ����� ����������� �� ���� ��$�� ��

'N� ��� � ������� �5�������� ���� ������ ������ �������� ���� ��� ����� ��� �� ��������� ���� ��� ����������# ,� ����� � ����� �5����� �� ��'/�� �� �� �� ��� ��� � ��� ��� � ���������������� �� ����������� ������� ������������� ���� ��������� ��# ,� ��� �� � ��������� ������ �9����� ����� ������������ ����� ���� ����� ������ � ���� ���� ����#

� ��������� � � ������ ���� �������� ���� ����� �� ����� �� ,1 ������� ������� ���� ������ �� ������ � �������� ��" ��� ��" ��$� � ������� ���� � ��������� ���� ��������� �� �� � �� ��� ���� � ��� %(?+# *�� ���� ���� ��� �� ���� �������� � ��� ���� ���� �������� �� ��� ������ � ��� ��� ��� ��� ����� �� ��� ������ � �� ��� �9����� �� ��� ����� ��� �����$�� ������ ��$�� ��� ����# �� ����$� �������� ������� �� ������ �� ��� 7��9���F��$���; ����� �����������# ,� ���� �� ��������'������ � ������ �� � ������� �� ��� �� ���� ����� ����� ���� �� �&����$� ���

73? �" #��%���� ��� $" &���''

���� �� %���� ���� �� � � ����� ��� � �� $ ����& �� ������ �� �C���� ���� �9� $����& ��"�� �������� �� � ��� ���� ��� ��� �-��� ��� "����0 ��� � � � -#� �� ������ ���� ��!����� 59=0 ��� ��� !�� ������ �� ������ ��� � � �� ����� !� � � �� �� !� � � �0 � ��� �� �� � �� ��� ����� !�� � ���� ����� $ �'� & ����� �� ����� � ��� ���� �� � "������0 ��� ���� ��� � �� �� ��� "������ 3 �� = � ������� ���� ��!����� � ��� ��� � �� � � !�� � �

Page 25: stephenslab.uchicago.edustephenslab.uchicago.edu/assets/papers/Stephens2000a.pdf · 2016-12-02 · # & $ ˘ #+ $ $ $ $˛ # ˆ ’1) : $ #, =EE DD#ˇ D E ˜E E D˜ ˜! $ " ’1)

� ���� ���� � ��� �� ������ ���� ��� ������ � ����� �� ����# ���# ! ���� � � '������ � ������ �������� ������� �� ���� ��$�� �� 7��9��� ��� ��$���; �� <�"� ������EEEEE �� ��� �� '1)� ��� �EEEEE �� ��� �� '7�

�E�<�E ��� � �� ����� �� � � �� "#��� ������ ������� ���� �� ����� ,1 ������� �� �� �9����� ����� �������� ������������ �� ���� �� ���� � �������� �� ���� ��� ��"# 1� ��� ������ ���� ������� � �$������ � ���� ��� ���� ���� �9������ ����� ������� ����� ������� �� ����� ���� ������� ����#"

,� ���� �� ���� ���� ,1 ����� �� ��� ���������� �� �������� ���� ������� ��������� ����� ����� ��� ������� ��� ����� � ������ �������� �� � ��� �� ���� ������#�������� �� ���������� �� ����� �$�� ���� ��� ���� ��� � ��� ������ ������� �� ��� �������������� ���� ��� � ��� �����$� ������ ������� �� ���� ��������# ���� ���� ���������� �� ��� ����$���� �(# ?# 7��9���� ������ � ��������" ����� �� � ������� ��� ��� ����� � ����� �� ��/�� �� ��� ��� � ��� � � �� �� ��� �� ��� �# + �������� ��$��������� � ���� ��� �� ��� �#

�� #�������

9"�" )�����'��� ��� ��� �� ��� ���$��� ������ �� ������� ��� ���������� ����� �� �9������ �������� �� ������� �� $������ ��� 7��9���F��$���; ���� � �� ,1 ��� ��������� � �� �9���������� �����������# 4����� ��� ���� �� ��� ������ � ,1 ��� �� �� ����� �� ����������� � �� � ������� ��������# �� ��� ��� ��� $����� ���������� ��� �����������������.������ ����$�� �� 7��9��� ��� ��$���; �� <�� �� �� � " �� ��� ��������� C�� ���7��9��� �DEEE" �� ��� ���������� ��������� 7��9��� ��� %��@�� �� A" �� ��� ����������� ������� ����� ��� 1��� �DEEE" �� ��� �������� ������� ����� ��� � �&����$��������� �� ��� �������� ,1 �� �� �>"#

3�� ��������'���� ��� ��� ��$�� ��� � � ��$�� ����� ������������ �� ��� ,1��� ����� �� ���������� ��� �� � ��$���� � ��������� ��������� ��������# �� ��� ����������� ��$���� �� ��� ,1 ��� ����� �� ����� ����������� ���� ������� � � ����� %������F�������� ���� ��# %�� ��LM $�� �� ��� �� ���� �� ��� ����� ������������� �� ������������ �� ���# %�� ������� � �� �� %������F�������� ���� � ��� ��������� �� ����� �� ����� ����������� � ����� �� ������ � � ���� � ��� � �������� ��#�# �������� ���� �� �� �" ����� � ��� �������� ����# ,� �� �� ��� .������ �� ������ ���� ���� �� ����� ����� ��� ������� ���� ������� �������� %?%? ������ ����� ����� �� �� ������ �� ��� �� � �� ���� �� ����� ����� �� ,1 ���� ��� ��# ���

�'��('�� $%('���� )������� 738

���� $� '�"�� �� �� ���"���� ���������� � ���� �!����� �� �-��� ��� ���� ����� �� !� A ��-�� ����#� �B $588;!& $���� ��!�� 3&. $�& ���������� � ���� ���"��� $D& ���� �3 ���� � ��#����� $ &�!����� !� ��� 544444 ��� ���� �� � � �� � ���� �4 � ;�4� ����� ���� 34 "�0 $!& ��� �"�� ��� 544444�"��� � �" ��� %� ������ 7��� ����� ���� 54 "�

Page 26: stephenslab.uchicago.edustephenslab.uchicago.edu/assets/papers/Stephens2000a.pdf · 2016-12-02 · # & $ ˘ #+ $ $ $ $˛ # ˆ ’1) : $ #, =EE DD#ˇ D E ˜E E D˜ ˜! $ " ’1)

���� � �������� ���������� �� � ��$����� �� �� �� ������� �� ���� �������� ��$$������������ �� ���� �� ������ ��������� ��������#

2���� �������� �� ������� � ��$��� ��� ��������� ����� �� ,1 ����� ������������ ������ ������ �� ��� ����� ���� � ��� ��� � ����� ����������� �� � � ���� � �� �������� ����� ��� �� �������� ����� �� ���� ���� � ��� �������� ����������� �� �.��������="# 1���� ��� ������ �� .������ �� ��� ����� � � ����� � ����� �.������� �� ���� �� ������� � ������ ���� ���'���������" �� ����� �����#

3�� ��� ��� �������� � � � ��� �����$� ��������� ��� ���������� � %?%? ��� ,1 ����� �� ����� ����������� ����� �� ����$� �� �� � ������ ��������# �� �� ���/��� ���������� �� ��� �� ������ � ���� ������# �� ���� ���� ,1 ����� ���� ������������� � ���� ��� ���� ����� �� �� �� ��������� ����� �� ��� ������� ����� ��" �������� ����� � ����� ��������� ���� ��� ���� �� �������� ������ ����������� ��� �� ��� ������ ��$��� ��� �� ����� ��� �� ��� ����� � ����� $� ��� ����� ���� ����� �� �������� %?%? ���� �� ��9���# ,� ��� �� ����� ��� ��� ���������� ��� �� ���� ����������� ���� �� %?%? ���� � �������� � ��$� �� ��$������� ��� �� ��@������ �������� ���� �� ������# +����� ��� � ��� � �� �� �&�� ���� �� ��.����� � ������ ���9����� ,1 �� ���� ��� ����" ����������� �����$�� �� �� %?%? ������ ����� ���� �� �� ��$� � �������� ����� ���� �� � ���� ����� � ���� �# ���$��� ��� ��������$$�� �� ��� ����� � ������ ���� ��� ����� ������������ �� %?%? ����� ��� ���� �������� �� ���� ������ ��� �� ��� �� � ������ ��� ���� #

%?%? ����� �� ��$��� � $��� ������ ��� ���� �� C������� ���������# +��������� �� ���������� �������������� ����� ,1 �������� ������������ ��� �� ���� �� �������� ������ ���� ���� �� ��� ��"� �������� ���� � �� ����� �� ��� �� ����� � ������� ���� ����� ���������# �������� �� ����$� ���� %?%? ����� ,, ���� 1����� 6" ����� $� ����� ��� ���� ���� ����� ��#�# ���� �� � � $��� �� ��� ����� ���� �� ������� ����"�� ���� � �� ������ $�� ���� ����� ��� ��� �� �9����� ���� � ����� ��� ������C������� � ������ ��������� �� ��� ���� ������ ������������ � �������� �&�� ������� ���� �������� ������ �� ��� ���� ����� ��$������ ��� ��� �� ����� ������� �� ����� � ��� ���� ���� ����� �� ������"# %?%? ����� ����� �� � �� � G���$���$���H �E� ��� ��� ,1 � ���� ��� ��� �����$� ������� ������ � ��� ������ ��������������9��� �� ��� ��$�� ���� 1������� �� ""# 1���� ��� ,1 ������� ����� ����� %?%? ����� ��� �� �� �9����� ��� ���� ��� �" �� �E� ��� ����� � ��� � ��� �9����� �� � ������ �E� ��� ����������� � ��� � ������� ������� ����� � �� �� ������ �� � ���� �� ����E# +� � ����� ���� ����� �� ���� � ��������� ��� ��� �����$� ������ ���� �� �E������� � �� ���� ���� ���$� ����� �� ��������� ������ ���� ���� ���$��� $��� ������ ������$� ���� � ������ ��� $��� ������ ���$�� �� ���# D��" �� ��� ��"# ,� �������� ,1 ����� ����� � � ���$��� $��� � ��� ���� � ����� ���� ���������� �������� �� ��������� ������ ,1 ������� '�E

����� �� ���$����� �9����� �� � � �� �� ����� �� ���������#+����� ���� ��� �� ������ � ����� �@� ���� � �� �� ���� �� ��� ��� ������������ ����� �� ��� ���� ����� ����� � ���� ��� ������ � �� ���� �� ,1 ������������ �� ������ �� ���� ���� �� ��� �� 7� �� ��� %��� �� >"" ��� ������ �������� ������#

�� ��� ,1 ��� %?%? ����� ����� �� ��� ������ .������ � �� �� ��� ������ ����� �� ��� ��# +����� �������/����� ��� ��9��� � ���� ,1 ������� � ��$� � �������$������ ����0 ������ ����� ������ ������������ �� ��� ������� �� ����� ���� ����������� ���� ����� ��� �� ��� ����� � �� ������� � �� �� ������ ���� ��� �� �������"���� ������� ��� ��$������� � � %���$ ����� �� ���� � ���� �� ������ �����# �,� ������$��� �� ��9��� � �����$� ��������� ����� ��� ����������� � ��� ������� �� ���� ����

764 �" #��%���� ��� $" &���''

Page 27: stephenslab.uchicago.edustephenslab.uchicago.edu/assets/papers/Stephens2000a.pdf · 2016-12-02 · # & $ ˘ #+ $ $ $ $˛ # ˆ ’1) : $ #, =EE DD#ˇ D E ˜E E D˜ ˜! $ " ’1)

�� ��� �� � ������ � ������ ��� ���� � @��� �� ���� �� ��� ����$�� �������#"����� �� ���� �� %?%? ���O� ,1 ���� � �� �$������ ������� ��� ��&����� ���� ������ ���� ��$� �� ��� ������ ��$���� � ������ ����� � ��� ��$������� ��� �����������# 1 � ���� ������� ��������� �� �������� �� �� � ��� ��� ,1 ������ ������������ �� 1����� A#< ���#

9"�" * �������+����� ���� �� ��$� ����������� � ���� ����� ��� ������ �� �� �� �������� � ����� ����� � .������� � �������� ��������� �� ��������������# ,������ �� ��� �� ��������,1 ����� ���� ��� ����������� ���� �� � � ��/� (���% (% � �������� ���� �� � �� # # #� $� ���� ������ ���� � ��� �������� ����������� � � ��$�� �# �� ��� �� �� �� ������� ��� ��������� ����� ��� �������� ����������� � ��� �� ����� �������� � � ����� �� ��$��� �� ���� � ���� ��� �� �� �������������� � ����� ��������� �� � ������� ���� ����� �������� ������� ��� �� ��� �������� ��� ���� � ��������� ������� �� ������������ ��� ��� �� � � ��� %(?+ ���� 1������� �DEEE" �� �� ������"#

+����� �� ��$� ��������� ���� �� �������'��/�� ���� � ����� ������������ 7��9���F��$���; ���� ��� ��� %?%? ���� � 8������ P� �� ��� ������������$� ���� �������� � �� � ��� �� ������� ��������� ��$$��� �� ��� �� $������������� ��/� �7��9��� ��� ��$���; � � <�B 8����� �� � �� � >" ��� ���������� ���������C�� ��� 7��9���� DEEEB C���� ��� ����������� � "# +� �$��� �������� � �� ������ �� � ��$��� ������� ,1 �������� �� ����� �������# ,������ �������� � ��� ����������������� ���� ������� ���� �� ���� �� ������ � ��� ��� �� �9����� ����������������� ���� ���� � ��� ���������# 3�� ���� ���������� ����� � ��� ���������� ��� D� ��$���� � ��������'���� �� ���� ������# ,� ��� ���� � � $������ ������� ��/�� ����� �� %���$ ��������� � ��� ��������� �������� �� ��� ��� �� ��� � ��������� � �������� � ���� ���� �� ��� ������ ���� ��� �� 7��9��� ��� ��$���; �� <�""#

1� ����� ��� 7��9���F��$���; ��� 8�����FP� ��F���������� ����� ��$� ���� ��'������ � �� ������ ������� �������� ��$$��� �� ��� �� ��� ������� �7��9��� ���%��@�� � � AB 8����� �� � �� � " ��� ������� �1���� DEEE"# +� �������� � �� ������ ��� ��� ������� ������ �� ��������� �DEEE" ��� ������� �� ����������� ��� ���������� ������� � ��$� ���� �� �������� �� � ����� � ��� ���# 1� ����� �� �������� ��� ����� � ������� ������ �� � ���� � ��$� ��� �� �9������ ������� �� �� ����������������"#

%�� �������� ��.����� ���� ������� ������ � ��.������ ����� ��� �������� � �������� ���� �� � ��� � ����� ����� $������ �� ���� � �� ��&����� ��� � �� �� ����� ��# 2���� ��� ������� ����� �� �� ������ ��� �� ���� ��� � ��LM $� ��������� ��� ���� � ���� ���� ��� �� ����� �� ���9�����# %�� � ��� ���� ���� ���� ��������� � �� �� ��� ����� ����� $��� ������� ��� � ��� ��� �� ��� �� ��� ���9����� � ����� ��� ,1 ����������� � ��� ����� � ���� ������� ����� ��� $������# ����&��� � ��� ��'$������ ����� ��� ���� �� ����� ��� ������ �� ��� ����� ��������� ������ ��� � "� ����� ��� �� �������� �� ��� ������ ������ �� � ���� �� ��� ����������� � ���� ,1 � ��� �� ����� �������� � � ��� �� ��"# + �� ��� ������� ���� ��� ��� %?%? ���� � ���� ��� C����� �� >" �������� � ��.����� ����#

3�� � ������ ���� � ���� ���� ���� �� ������� ��$� ������ �� � � � ������'����� ������ ���� ��������# ,� ��� ���� ����� � ������ � ��� ��� � �� �� ����� �� ���� G����H" �� ��.������ � �����# ,� ��� ����� ����� ��� �� ������ ��� � ����� ������� �� �� ������� ������ ���� ���� �����'�������� �� ����� � �1*4�"� �����

�'��('�� $%('���� )������� 765

Page 28: stephenslab.uchicago.edustephenslab.uchicago.edu/assets/papers/Stephens2000a.pdf · 2016-12-02 · # & $ ˘ #+ $ $ $ $˛ # ˆ ’1) : $ #, =EE DD#ˇ D E ˜E E D˜ ˜! $ " ’1)

���� ����$�� � $��� �� ���� � �� ��� ����# ���� ��������� ��� ������ � ������� ����������# �,� � � ���� ���� �� ��� �� ���� $����� � ��� ��������� ��� ���� �� 1*4����#" )����� ���� ��� ��������� ��������� ��� �&��� @��� ��������� �� �������������� �� ,1��� %?%? ���� ��� ����� ��� ������ �� ������ � ��� ����� � ������ ���� � ��� ��� ������ ������� ���� �� ���� ��# �� ��� ,1 ���� �� ���� �� ��$� ���������� ���� ������ ������� ����� ������ ��� ��� ��������� ��� �&��� ��� �� ��� ����� �� �������$��� ������ ����� ���� � ��� ��� � � �� ��� ���� �� � �� ����� ��� ����������� ����� ��� '���� � ���� ������� ��� ���� �� � ���� �������# %������� ��%?%? ���� � ������� ��$$�� �� �� �������� ���� ��� �$������ � ����� � � ��������������� ������ � ��� ��������� ��� ������# �� ��� ��� �� � �� ��� ��������� ������ ���� ��������� ��� �� �$������ �� ������ ���� ���� ���������� ��� �� ���� ���� ���������� ���� ��� � �� ������� �� ���� ����#

9"." :�''� ��� ����'��3�� ������ �� �� �9����� ,1 ������� ��� ����� ������$�� � �� ������� � ������������ ��������� ��������# ,� ����� �� ����� � ����� � ���� ������ ,1 ���� �� ��������� �� ��&����� ������ ����� � ��� �������� ����������� �#���# %��� � ��� ���� $��� ��� �� � ��������� �������$� ���� ��� ���� � ���� �� ��������� ���������� ������� ���������� �� ��� � ��������� ��$������ ��������� ��������� ���� ��� D" ��� ��� � ��� ������� � ��������� � ��$� ��� �� �9������� �$�� �����9������ ��� ������� �� �������� ��� �� � ������ � ��� � ��� � � ���������.�����# �� ������� ���� ������� �9������ � ��$� ���� ���� �� �� ����� ��� ��� ����� ������ � �������� ������ ����� ��$� ���� ��������� �� ���� �������# ,���������� ��� ,1 ���� � ���� �� ���������� ����� ��������� ��� ���� �� � %���$ ��� �� ��� �� �� ���� � ��� %(?+� �� �� $����� �� ��.������ � ������� �8�� �� � �� � <B,���� �� � �� � <" � ��� �������� ������# ,� �� ���� �� ������� � ���� ��� ��@����� ��������� � J�� �� � � �� "� �� ����� ���� ����� ����� ��� �� ��������� ����� �������� ���%(?+� ���� ���������� ��������� � ��� ������� � ��� ����������� �����# ����� �� � �� ������������ $����� � ��� �������� � ���������� ����� ���� � ��� ������� �������� ���� �� 7��9��� ��� ��$���; �� <�" ��� *����� �� !"#"

9"4" &����������� ������ � ��� ���� � �������� ���� ��� ,1 ������ ��� ���� ��� �� ��9��������# 1 � ������� ��������� ������ ������� ���������� �� ��� ��" ��� ��� ���$������� � ��� � ������� �������� ��� �&����$� �� �� ��/� �8�� �� � �� � <" ��� ��������$� ��/� � ��� ��� � ������# ���$��� � ����� ����� �� ��&�� �� ��� �� ��$������� � ��� � ������� ������� ����������� ��������� ���� ��� $������� � ������������ ������������ ��� �� ��� �� ����� � ��$� � � ��� � ��������� �� ����#+����� �������� ������ �� � ��� �� �� �$������ ���� �� ���� �� ��� ����# ����� ��� �� ��� �� ��$� ��������� � ��� $������� � �� �������� ������ �� ��� ���������� � ��� ������� ����� �� ����� ��� �� ��� � ������ �������� �� �����# �,� ������� �����LM $� ���� ��� �=" �� ���������� � ��$� � ����� ������ ����� ����" $�������� �� ��� ���������� ������# �� ��� ��� ���� ���� �� �� ���������� �� =" � ���� �� ,1 ������� '1)

� ���������� ����� $������� � ��� ������� �� "���� ��� �� ��� � ������ � �� � ������� ��� ������� �� ���� ����#" + ������ ��������� ����� ������� �� ����� � ������ ��$���������� ��� �� ��� ����������� � ��� ������� �� ����� ������������ ��$���� �� ����� � $�������� �� ����� ������ ������������ ����� ���� ��� ���� ��������� ������������ �� 1�������

763 �" #��%���� ��� $" &���''

Page 29: stephenslab.uchicago.edustephenslab.uchicago.edu/assets/papers/Stephens2000a.pdf · 2016-12-02 · # & $ ˘ #+ $ $ $ $˛ # ˆ ’1) : $ #, =EE DD#ˇ D E ˜E E D˜ ˜! $ " ’1)

�DEEE""# ,� ��������� �� ����� ������ � �������/�� 4���� ����������� ���� )�$��� ���1 ��� �� E" �� ��� ��" � ��� ������� ��$� � � �������� ��� ����� � ���� ������������ � ���� ��� �������� �����$�� �� ��� ��� � ��� ������� ��#�# ��� ���� ��� � ���������"# +����� ���� �������� �� �� �������� �� ���� ������ ��������� ��� ������������� ��� ���� ��� ���� ��� ������� ���� ���� �� ��� ����� �#

9"�" ;(�(�� ���''������� ������'����� ��������� �� ���� ������� �������� ���� �������� � ����������� ���������� ��������# ,� ���� ����� �� ��$� ���������� ������ � � ��'�� ��������������� ���� ����� ��� �� ���� �$������� �� ��� � ����� ����� � G� �H���� ����# +����� ��� ��� �� ��� �� �� ���� ������ ��������� �� ����� ������� �� ������� ������ �� ��������� ��� ����� ��������� �� ��� ����� ��� ��� ��� ������� ���� ��������� �� ��� ����� ���� ����� ��� �� � � �� � ��� ��������# ��� � ������ ����� � ��� � ��� ������� ��� � ��@���� �� �� ���� �� �� ������ � ������� ������ ����� $������� �� ������ ��������# ,������ ��� ��� ���� ���� ��� ��� ����� ��� � �������� � ��� � ������� ������ �# ����� �� ���� �� ������ ���� �� ������������ ��$�� ��� � �� �9����� ��������� ������ �� ����� �������� � �� � '��� ������� ��� �� ������� �������� ��� �� ��� ���������� � ��� ����� � ��������� ����&���� ����� ��� ���� �� ���� ������ ���� ����#

,� ����� ���� ��� ��$�� ��� � �� ������'����� ����� �� �� � ���������������� �� ���� �� � �� ���������� ��������� ��������� ������ ������ �� ����9������ � �� �������� ��� � ��� ���� ���� �� ����� �������� ����# ��� �$���������� �� �� �������� � ��� �9����� ����� ��$���� � ����� ��������� �� � ������# +������ ������������� � ��� � � �� �� ��� ��� ����� ��������� � ��� ������ ���������� ��� ��� �� �� $�����#

��%�����������

�� ��� ��� � ����� (���� 7��9���� +�������� 8�� ��� 1� � ��$���; �� ��� ���������������� � ��� ������ �� ���� ������ )�$�� C����� ��� ,�� ���� �� ��$��� � ��� ���� ����� ��� *�� 1�������� Q� ���������� ��� ��� �������� �� ����� � ���� ��� ������ $�����# ��� ���� ����� ��� �������� �� � ����� �� ��� 2��$������ � 3������� � ��� � ����� (������� ������� ���������� E=!<�A"B ��� ����� ����� �����$�������� �� ����������� ��� 4������ 1������� (������� ?���� ����� 7(O%�<� ! ���C�������� ��� C����� 1������� (������� ?���� ����� <6O%%,E !>># 4��� � �������� ��� ������� ���� ��� ������ ���� �� ��� ,���� *���� ,�������� �� %���� �����1�������� ?� ������� 28#

� ����& �' #������� � ��(����) �� ��*����� ��� ������� ����

?������ � �� ���� � ����� ����� �� ����� ����� ������������# ,� ���� ��� ��� � ����������� ���� ��� �� ��� � ������ ����� �� � # ���� �� ������� ��� �� ��.����� ���� ����� ����� �� ��������� �� 1����� =#D" �� � ������ ����� ���� ����� ��� ����� � ��� ��.������ ��� �������� �� ��� ��.����� ����� ������ � �� � �������� G���H# ��� ���� �� ��� � ����� �� ���� ��� ���� � ��LM $� ��������� � �� ��� ��>" ��� �� " � ��������� ��������# ���$��� ��� �� ����������� � ��� ������ ������� ��� �� � ������ ��� ������ �9������ �� ��� ��$�� ����� � ���� �D� # # #� � �� �� �� �� ��������#�� ���� � �� �� ������ ���� ���� ��� ������ �������������� ���� ��D �� ��� ��� ���� �� ��D"� �������� � � �� � ��������� ����� �# ��� ����� ���� ��

�'��('�� $%('���� )������� 766

Page 30: stephenslab.uchicago.edustephenslab.uchicago.edu/assets/papers/Stephens2000a.pdf · 2016-12-02 · # & $ ˘ #+ $ $ $ $˛ # ˆ ’1) : $ #, =EE DD#ˇ D E ˜E E D˜ ˜! $ " ’1)

�������� ��� ����� �������� � ��� ���� ����� ���� ��� ��� � ��&����� ��� � ������ ����� ���������� ��� ��������� �����#+������� � �������� �� � ���� �� ��#��� �� ���� �� �� �� ��� �� ������ � ��� � �

�� � ����� � �� ���� � ��� ���� ������� � ������� � ���� ��� � � ����� � �������$$�� ������ � ��� ����� � ��� �������� ��� ���� �� ���� ��� �������� � �"� ����� � ���� ������� ����������� ���� ���� ���� ���� ��# ,� ��� �� �� ������ ��������� � 4������������ ���� ���� �� �.��$���� � ������� � �� � � �� �� ��������� ����������� ���� ���� ���� '���� �� ��� ���� ������� �� ������� � ��� � �� � �� # # #� �� ����� ��� �� ��� ����������� ���4���� ����������� ���� ��� ���� ��� ��� ������� �� ���� ��� ��� �$����� �� ��������� ������# ����� ������� ����� �� � � ���� # # #� � � ��� � � ���� # # #� � � �� ��$�

������ ����

�������� ���������� # # # �

������� � �� �6��

�����

����������� �

���E

��������

���

�� ��

��������� # �6D�

��� ������� �� �.����� �6�" �� �� ������ ���� �� ����� 7������� .��������� ���� �� ��� ���$��� �� 6""0

������ ����

����

�(��

����� ������ # # # �

����� ��� � �66�

����� ��� # # #� �� ��� ��� .��������� ������ ���(�� # # #� (� ��� ��� ����������� .����������������# ��� ������� � ����� �� ��$�� �� �.����� �6D" �� ���� �� ������ ���� �� � ����� �� ���� � ���� �� ��� ���� � ������ ������� ���� �� �� ���� ��� �� ��� ��������� ���� "# �� ���� � � < .��������������# +����� �� � � ����� ��� ������ ���� � ��#�#� ������� ������ ���� �������� �� ����������� �� ��� ���� �� ��� ���� ��� ,1 ������� ������ �� ���� ������ ���� � ��#�#� �� � $��� ,1������� �� ��� �� ������ ��� � ���� � �� ���� ��� � " ����� �� ���������#

+���������

C��� %# ��� 7��9���� (# ?# �DEEE" ,�������� �� ���� ����� �� � �����$���� �������# ,����� �� &�� �� ���! F =#

C��� ��� %# �� " )�������� ������� �������� ��� ������ ����� �����������# 6������� ���� DE�6FDED #C����� 4# ��� ����������� Q# �� " %��� � ������ ���� ���� � ������� ����� ��� �&����$� �������

�� ���� �� �� �������� ����� � �������� �������# 6������� ���� !A6F!!6#?���� %# �# �� <" , �������'�������� ������ C������� ������� �������'���� ����# 7� ��� �������� ����� ���

>�>F>D<#?���� 7#� + �� �#� �& ��� )# ��� (�����/����� )# ?# �� A" *����� ������� � �� �� P ����������

��������# !�� $� ��� 6����� �� �!= F�!AA#)�$���� +# ?# ��� 1 ���� (# J# �� E" %��� �� ����������� $�� ���� �������� ����� ���������"# 7� 1� ������������ C� ��� 6 6F<<D#

)����� 4# �� >A" )�� �������� �� ������� ��������# "���� ����� $����� ����� <F�E=#)����� 4# ��� 8���/� �# 7# �� A�" + ������� ������������� � ��� �� ���FI�� ������'$���� ��&����#�� ���*�*�� ��� A >F!<D#-�� A�" ��� ��� ����� ����$��� � �� ��� �� ������� �� ������� ��������# ��������� �������� � ����

�� �F�A#-�� " 4������ �������������� �� ������'$���� ������� ���# �� ���*�*�� ��� �AAFDE=#)����� 4# ��� ��$���; � 1# �� =" ?�������� ��� ��������� ��������� ����� ���������# �� 1�#� 6����� ��� <E�F

<D�#�������� +# �# �# �� !E" ���� ���� � ��� ������ ����� � � ��������� ��&���� ������ ����� ���������"# 7� 1��������� ���� C� ��� �==F�!<#

������� 1# *# ��� 7��9���� (# ?# �� >!" ��� ��������' ���'����� �� �� � ������'$���� ��&����# �� ���*�*����� =�=F=<=#

������� 1# *# ��� 8���/� �# �� 6" �� ���'$�� �������� �� ������� ��������# �)�$ 7� -���� 5����� ��� 6<=F6>A#

�$���� 7# �� 6" �������� �!������ )��������# *�� P��0 ����#������ �# Q# �� ! " $���������� ��! ���� 6������# C����0 1�������#

76; �" #��%���� ��� $" &���''

Page 31: stephenslab.uchicago.edustephenslab.uchicago.edu/assets/papers/Stephens2000a.pdf · 2016-12-02 · # & $ ˘ #+ $ $ $ $˛ # ˆ ’1) : $ #, =EE DD#ˇ D E ˜E E D˜ ˜! $ " ’1)

���������� 4# �DEEE" ���� ����� ��� ������� ����� �� � ������� �� ����# � �� ��������#����������� Q# �� >�" �$������� ����� �� )*+ ��.������0 � ��� � ������ �������# 7� $� ��� �#� � ���

6A>F6!A#����������� Q#� 8������ %# 8#� P� ��� Q# ��� C����� 4# �� " J������� � ���������0 � %��� ?�� �� ����

������� � ��������� ���� ����� �� ������� �� ��� � ����� ����# )$� "���� ����� $����� ����� ����A6F�>=#

7� ��� +# ��� %���� 5# J# �� >" 1� ������ �� ��/��� ��������0 �� � ������� �� ���� � ������ �� ����� ���� �� ����# �������� ����� ��� �A6F�>=#

7����� ?# Q# �� A" ���� ���� ��� ��� �/���� � ��������# ,� $����# -��� $��� -�� � � �������� ���� �# (#7���� 1# (�������� ��� )# Q# 1����������"# J���0 ?��� �� ��� ��#

7����� ?# Q# ��� �� ���� �# +# �� D" ?��������� %��� ?�� ��� � ������ �� ��������� ���� ��������������"# 7� 1� �������� ���� C� ��� A=!FA #

7���� �# (#� (��������� 1# ��� 1����������� )# Q# ����" �� A" $����# -��� $��� -�� � � ��������# J���0?��� �� ��� ��#

7��9���� (# ?# ��� %��@�� � 4# �� A" +������� ��������� �� �� ��� � )*+ ��.������ ���� ��� �������# 7�-��!�� &�� �� �� <! F=ED#

7��9���� (# ?# ��� ��$���; � 1# �� <�" 1� ������ ��������� ������������ �� ��� ��������# ,����� �� &�� �� ���6�F�= #-�� <�" +������� ��������� �� ������� ��������# �������� ����� �� 6E!F6� #-�� <�" 1� ���� ����� �� ������ ���� �� � $������ ��$��� ���# ��� � ,���� 1� ���� "��� C� ���� <E6F

<�E#-�� =" 2����� ���� ����������� �� ��� ��������' ���'����� ��# $���� &������� ���� !!F >#-�� !" ? �������� ����� �� ��� ��������# )$� 8� � $���� � ���� ��� �A=F�>D#-�� " ��� ���� � ������� �� ���� �����# �� � � ���*�*�� �� =A!F= E#����������� �# ?# �� =" �������� �$����� � ������� �� ���� ��� �������$� ������ ������������# ,������������

��� �>=F� <#����� �# %# �� ><" 4��'��� ���� ��� ��� ����� �� ���� �� ��# 7� $���� &�� �� �� �F <#,����� %#� ?�� *# ��� 8��� +# �� <" 1�.������ � ������� �� ������ ������ �������# ����� ��� ����� ����9��� ��� ��A><F��A>>#

8��� ��� Q# �# ?# �� >D�" 3� ��� ������� � ���� ��������# 7� � � ���*�*� +� ��� D!F<6#-�� >D�" �������������� ��� ��� �$���� � ���� ��������# ,� �:������*� ��� � ���*�*� ��� ������������ ���� 7# 8�� ��� �# 1��//�����"� ��# !F��D# + ������ 0 *���'����#-�� >D�" ��� ��������# ��������� �������� � ���� ��� D6=FD<>#8��� +#� J��� Q# 1# ��� ���� �# �# �� <" 1�.������ � ������� ��� C������� ������ ���� ���� �# 7� ����������� ����� ��� D!>FD>>#

8������ %# 8#� P� ��� Q# ��� ����������� Q# �� =" ���� ����� �&����$� ������� ��/� ��� ������ ���� �� ��.����� ���� ����� %������F�������� �� ����# 6������� ��� �<D�F�<6E#-�� >" %��� � ������ ���� ���� � ������� ����� ����� ����� � ��� ��������# 6������� ����

<D F<6<#-�� " (�� ����# -��!��� �������# 2��$������ � ���������� 1�����# �+$����� �� ����������� ��������� � ��������������������� ����#"

J��� Q# 1#� ?���� (# ��� ���� �# �# �� " (�@����� ���� ��� ��.������ � ������� �� ����# 7� ��� ������������� ��� �EDDF�E6�#

%���� 4# +# 4# �� !=" ��������� ������������ ��� ��� ������������ ����# ,����� �� &�� �� �� 6�>F66E#*������ (# �� !" + ������ ������� � ������� �� ��� � ���������� ����# 6������� ��� !��F!�A#(������� +# �# �� A" ��������� ������� ��� �� �������# ,� $����# -��� $��� -�� � � �������� ���� �# (#

7���� 1# (�������� ��� )# Q# 1����������"# J���0 ?��� �� ��� ��#(����� C# )# �� >!" ���������� ���! ����# *�� P��0 ����#1�������� 1# Q# ��� Q���� %# ?# �� �" + ������ ����'����� ��������� ������� ���� �� ����� �������

���� ����# 7� 1� �������� ���� C� ��� A>6FA E#1�������� *# �DEEE" )�������� � G�� � ������ ������� � ��'7������� ����$����� ����� � ����� ����� ���

�� ��� ������� ��� C������� ���������$��H ��� Q# )����� ��� 1# Q# 8� ��"# 7� 1� �������� ����� C� �� 6EF6D#1���� 4# �DEEE" 1� ����� � ������� ���������# ,����� �� &�� #� � �� ��������#1�������� %# �� " 4��� � ���� � �������� ����� �� ������� ��������# &! � ;�� ����� )�� �������� )����

�� �� D!6FD!A#-�DEEE" �� �� � ����� ��� ��� ��� � �� ���# ,����� �� &�� �� ��� �E F�� #������� %# �� 6" ,�� � ��� ���������� )������� D�� ���# *�� P��0 1�������#I������� �# *# ��� (����� C# )# �� !" $���� � ��� ���������� (��� ��� !�� D�� ���# *�� P��0 1�������#������� 4# �� !E" )�������� � G���� ���� � ��� ������ ����� � � ��������� ��&���� ������H ��� +# �# �#

�������"# 7� 1� �������� ���� C� ��� �A!F�A #����� ,# Q# ��� C������ )# Q# �� >" 7�������� ��������� �� ���������� ����# 6������� ��� < F=�E#������� 1# �� A " �#� !��� �� ��� 6������ �� ��! ������ $# D� ,�� ,����� �� 6�� ���+!�����# ?�����0

2��$������ � ?����� 4����#

�'��('�� $%('���� )������� 76=

Page 32: stephenslab.uchicago.edustephenslab.uchicago.edu/assets/papers/Stephens2000a.pdf · 2016-12-02 · # & $ ˘ #+ $ $ $ $˛ # ˆ ’1) : $ #, =EE DD#ˇ D E ˜E E D˜ ˜! $ " ’1)

��������� � ��� � �� !� ��� ���� ��� �����

�� ����� �9�#������ �� �*�����",� �� � ����� ������� �� � � ����� ��� $�� � ������ �� ���� �����# �� �� � ��� ��� ���������������-� ������� ������� �- ��� ��� � ���� ����� ��� � ���� �������� � ���� ����� ����� ������� ��������# *� ���� �� ��$� ����� ��� �� ��$�� ������ ���������� ������.���R (�������� �� ��������� ���� .������#,�������� �� ����� �������� �� ��� ���� ��������� ���� �$����� � �������� ������# ����

������ �� ������� ��� �������� �� ������������� ���� �)*+" �� � �$��� �� ��&����� ����� ������� ����� ��� � � � ������� ������� ����� �� ��&����� �������# 4������� ��� ������� �� ��� ����'����� � ����� ��� �����.���� �������� � ��� ��&����� ���� � ������� ��� ��� ������� ����������� �� ���� ����������# ���� �� ��$� ��� ������� ������� ��&����� ��.������ ��� �������� ����� ��������� �� ������ � ����� ����� ��� )*+ ��.������ ����� ��� ����� � "# ,�������� �� ��.����� $������� ���� ��$$� ����� ���� �������� �� ��� ����# %�������� ���� � �� ���������� � ���� ������- ���� �� ���� ����� � �� ��� ����������- ���� ��������� ���� �������� ��� �$������� ������ ���� ��� ������# ������� ��� ������� � ��� ������� ���� �� ��� �� � ���� �� ������ � � ������� �� �� ���� ��� � ��� �� � �������� �� ��� ��$��#��� ��� ��$���� �� ��� ����� ��������� �� ��� ��$�� ��� � ��� � ������� �� ���� �,1"

�������� �� ��� ������� � )*+ ��.����� ���� ���� �������� �� ��� ��������� ������������� � ��� �� ��# ����� ����� ��� � ��$� ���� � ���� ���� ��� �������� �$����� �� �������� � ��.����� $������� ��� ��� ��������� � ����� ���� � ��� �������� �������� �� ���� ������ �� $������ ������� ��/� ��� ������� �����$����# ��� ������ ������ �� �� ����$���� �� ���� ����� ��� ������ ���� �� �����F����� �������� �� ���������� ����������(����� ��� S����� � !" � ��� �$���� � ���������� �� ���� �C������ � >A"#��� ������ ������ ����� ����� ��� C������ � >" ������� ����� ���� ��� ����� ���������$�

����� ��� �� ��� ������� � ��� �� ��� �� ��� *������� 1������� ��� ���� +���� �*1�" ���� ��������� �� ������� � �# ���� ��������� �� � ������� �� �� �� ��9��� � ��� ���� %���$ ����� %���?�� �%?%?" ����� ��$� ��$����� ��� ��� �����# ?�$����� ��� ��������� � ,1 ��$� �����$���� �� ��� �����#, ��� ��� � ���� � �� ����� � ������ � �# 3�� ���� ����� , ��� ���� ���������� ���� ��� �

���� � �� ������$� �� �� �� ��� ������ � ���$���� ���������� ��� ������ ��� ������� � ���$����� ��� ��&����� �� �� ��������B �� � �� �� �� �� ��� ��� �������R 1� ��������$����� �������� � ������� ������� ��/�� �� $����������� ������ ����� ���� ���'����� ��$� ������ �������� $�� �������� ������ ���� ������ �� ������# 3�� �������� ��������� #$%&'�(� GC������� ������� � ����� ���� ������� ��� ���������H� �$����� ��

�������������������������������

�� � �� @���� � ������� G���������H-� ���� � �����������-���� ��� ���� �������# ������� �� � ����� ��� �����$� ��/� � ��&����� �������� ��� �� �� ��:��� ��� � ��� ������ � �� �� �������# ������� ��$�� ���� � ���������� ������.��� �� �� �� ���� �� ���$�� �������#+����� ���� �� ��� ���������� $� � � ����# ����� ��� ��� �������� #$%&'�( ��$� ����

��������� �� �������� $������� �� �� �� P'��� � ��� ��� ����� �� ��� ��� ������ ���� ��� �������� ������ .������ ���� � ����� ������ �������� ��� �� ������.��� ��$����# ��� *1� ���� ���������� ���� ��� �� ���� ��� C����� �� >" �������� � AE P'��� � �� ���� �$� ������������ ��� � ����� ���.�� �$��� �� ����� �2�4" ����� �� ���� ��� � �# + ������ ���� �������� ��������� #$%&'�( � � ����� ��� � ���� �� ��� ?����� �� 7������ +������� ��2��$������ ?��� J��� �������� � �!EE P'��� � �� ���� ��� ���������� �� ��� ��$��2�4 ������ �� �E ��������# ���� �� ������ � ��� ���� ���� ���� ������ �� ��������# %����� ������� @���� ������ ���������� ��� 2�4 ���� ��� �� � ��� ��$������ ���� ���� � ���� �� ����� ��2�4� �������� ��� ���� ��������� �������� ��� �� ����� � ��� ���� �����# ��� ��$������ � ��� ,1 ������ ��$���� �� 1������� ��� )���� ���� �� ��$� ���������� ���� ��� ��� �����$�������� ����� ���� � %?%? ����� �� ����� �� �� ��/�� ���� ����� ���������� ������� ���������� ,1 ��� %?%? ����� �� �� � �������$� �������� �� �������� �� ����� ���� ���� �#� ������� ��� ������ ��$� ��$���� �� � ������ � �� ��� ���������� ��� ����� �� ���

���� �� ��� ������# ���� ���� ������ � ��$���� ����� ��� � ����� �� �������� ��� �9��������������# 1������� ��� )���� ��� � �� ����������� � �������� � ����� � ��� �������� ������������ ���� ������� ��� ������ ��������� � �������� �� ��� ������� � ��� ������ � �������$�������# , ��$� ����� ������� �� ������� ��� $�� � ������#

767 &���(���� � ��� $�%�� � #��%���� ��� &���''

Page 33: stephenslab.uchicago.edustephenslab.uchicago.edu/assets/papers/Stephens2000a.pdf · 2016-12-02 · # & $ ˘ #+ $ $ $ $˛ # ˆ ’1) : $ #, =EE DD#ˇ D E ˜E E D˜ ˜! $ " ’1)

�� �� ������ � �)����� -� ��� �� ������< ,���� ��� �� $������< "���", ��� ��� � ����� ���� ��� ������ � ��� $�� � ������ �� ������ ���� ���� ������ ������ ����������� ��$�� ���� ��������� �� ����� � ��� ����� �������� � �� �������� ��� ��� �� ���'��� ������� � ��� ��������� ���� � ���� �� �������� ��$���� �� ������� ���������� � ��� ������� ���� ���������� � �@� ����������#

, ����� ���� � � ��� ��.����� �� ����������# 2���� ��� ������ � ��� ������ ������ � ���C������� $���� �� ��$�

����� �������� �� �

������� ��������

����� �

������� ����� ��

������� ����� �� ��� �����

� "��� ���"��� ��� ��

� � "��� ����

���� ����� ��" �� ��� ���� ����������� �� �# ?����� ����" �� �$����� �� "��" �� �� ����� ��'��������� ��� �������� "��" � � �� ��� ���" �� ��� �� ���������# ���$��� ��� ��$�����%���$ ����� %��� ?�� �%?%?" ���� � �� ������� ���� ����������� ���$����� ��� ������ ���� ������� ���� �� ���������� $������ � � ���� ����

����� �� �� ��� ��� E#

���� �� ������ ���� � "��� ���� ����/�� ��� �� ���� $�� ���������" �� $������ �� ��� %���$����� �� �$�����B ���� �� ������ ���� ��� �� $��� �� � �� ��� ���� ��$�� � � ���� �� ���� "���# ) ��� ������ ��$� ��� ������ �� �� �� � �� ���� �� ������ ���� ���� ��R

1������ , ��$� �� ��� ����� � ��� ������H ��������� ��� ��� �� ������ � � G���$��� $���H� �E���� �� ��� � ��� � ������� �� ���� �,1" ���� �� ��������� �� ��� �����B �� ��� ��� ��&����� $����� � �������� �������� ������� ��&����� $���� � ��������� �� � �� ���� � �� ����� ����������� � ��� ������ ���� � �� �� '�# ) ��� � �������� G�9������H ����� ������� ��� �� ����������R ?�� ��� ������ ��� ��� � ������� � ���� ���� R ,� �� $��� � ����� ���� �� %?%?���� � �������� � ��� �� ������� �$��� ���� ��9���� �� ��� ����R

������ �� ��� ���������� ����������� ��������� ����� � �� ���#� ������ ���� �*�� !�� ������ ����9�����B �� 7� �� ��� %��� �� >"� �� ��� ��� � ������ �� ������� � ��� �� ��# ?�� ��������� �������� �� ��������� ��� � ������� � �$������� "��� �� ������ ��� � �� ��� ������ ���� ������� ��������� ���� R

+� ��� ������ ��������� �� ����� ��������� ����� A6E"� � ��'����$�� %?%? ���� � �������������� ��������� $�� ��� �� @��� ������� ��#�# �� ����" @����" �� ������ ��������� � �� ,1���� � ���� ��� � ����# ���$��� ����� � �� ��$� � ����� �� � ��� �� ��� ���������� � ��%?%? ���� �B �� �� ������ � ��� '� �� � %������F�������� ����� ������� �� �������� � �� ����� ��������� � @���� ���� �B ��� ����������� � '� �� �� ,1 ����� ��� ������ ��� ���� ���� � %������F�������� �����# ,� ������� ���� ���� �� ������� �� � ���� ���� ��� ���� ���C����� �� >" ������ B ��$� ��� ������ ��� � ����R

�������� ��� ������� ���������� ��������� �� ������� �� ��������� � ��� ��������� ������# ,� ������� ���� ����� � ������ ����� ���� �$������� ���� ����� ���� ��� ������ ����������� ����� ��� ���� � ���������� ����"# ,� � ����� ���� � ���� �� ��� � ����� �������������� � � �� �� ��9���� ��� ��� ����������� �� ��� ����������� � � ���� ������� ��������/��# +�� ���������� ���� � ���������� ����� � ��� ����������� � �R ,� � �� C��������������� ��� ����������� ���� � ��� �� ���������� �� �������� �� �� ������ ���� ����� ������ �� �� �� �� ������ � ���� ���� ��� � ��� � �� � ����� ���� �� ��# ��� ���������� � �������� ���� ���� �� �� �������� ��� ����� ��9������� �� �� ���������� '� �� G��� �H �� ��� �#� �������� � ���� ����������� �� � �� �� ����������� � � �����"� �� �� �� ������ � ����/������������ ����� ���� ���� ������� ��$���� �� ������ ��.����� ������� ����� �� ��� ������ ��������� � 4+% ��� CJ312% ������� �� )����� �� � # �� >""#

������ ��� ������ �������� ��� ������� � ���� ����'����� ��������� ���� � �� ������������������ ��� ����������� ���������� � ���������� ����� ��#�# %�� �� � # �� "� *���� �� � #�� " ��� J� �� � # �DEEE"" ����� ����� �� �� � ������ � ����������� %?%? ���� �� � �$� �

&���(���� � ��� $�%�� � #��%���� ��� &���'' 76:

Page 34: stephenslab.uchicago.edustephenslab.uchicago.edu/assets/papers/Stephens2000a.pdf · 2016-12-02 · # & $ ˘ #+ $ $ $ $˛ # ˆ ’1) : $ #, =EE DD#ˇ D E ˜E E D˜ ˜! $ " ’1)

�� ��� ������ ���� ���� � ����� ����� ��� ������ ��� ��������� ��� ��� � ����� ��&������� ���� �� ���� �����# +�� ����� ��� ����� ��������� � ������.��� ���� �� ���� ����� ������������� R ?�� ��� ��$������� �� ������ �� ��$����� � ��&����� G�'������� ����� H �)������ ���� ��� � >" �� ��� ������ ���� ����R +�� � � �������� ������ ����� ����� ��#�# C��� ���C����� �� >"" �������� ������ � ���������� ��������� ���� � �� ����� �������� ������������� � C������� ������ ������ �B ��� ���� ��������� ������� �� ��� �������� ������������� ���� �� ��������� �� ���� �����R��� ������ ��� � �� ����������� � ��� �������� ��$�� ���� ���������� ����� ����

��������� � �� ������ ������� � ��������� �� ���� �������� ���� � ��� ����� ���� �� � ���������� �������� ������ ��$$��# , ��� ���� ��� ������ ������ �� ��� �� � ������ �� �� ����� �����'����� ������� � ��������� �� ��� ,1 ��� %?%? �������# ,� ��$�� � ����� ������� ������ ��� $�� � ������ � ��� ������#

��� $�� � ������ ��� ������ �� ���� ����#

������ � �� ����� �9�#������ �� 5:���� "����� ��� �� ����� � ����� , ��� ��� � ���������� ��� ������B ����� �� ����� ���������# ������������� ���� �� ������ � �������� ��� ��� ��������� ��� ��� � ������� � ����� ��� ������ ��� ���� � ���� ��� ����� ��� ��� ����� � ����� � ��$� ���# 1������ , ���������� ��� �� ��������� ������� � ��� �� � � ������� �� ���� � ��� � ��� � � ��$��� ��� �������� ��� �9���������� �������� ��� �9������� � ����� �����# ,� ������� �������� ����� �� ����� ���� ����� ���������� ���� �� ���� ��� �� ������ �$�� � ������ �� ���� � ��������� ��� �������� �� ������ ���������� �������# ���� �� ���������� �������� �� ���������� � ��� ������ ���� �� ����� ������������� � � ������ ���� ��� ������ � ����� ��� ������ �������� � ��� � ��������#, �� ��$� �� .�������# ���� ����� �������� � � ���� ����� �� ��� � �� ��� � � ����� ��'

�������� �� �� �� �$����� �� ������ � ��� ��������� ���� � ���� ����������� �������� ����� �����# ��� ������ ��$�� � ������ ���� �� ���� ����� � ��� ���� ����� � �� � ���� � �� ���# ,��� �� ��� ��� �� �����# + �� ��� ������ �� ���� ����� � �� � ��� .������� ���� ��� ������� ��/��# ��� ��� ������� �� ��� ���� :�������� �� ��/� ��� ���� �.���/�� ������ ����'�����R ,� ���������� �������� �� �� �������� ������ ���� �� �� �� ��� ���� ��� ���� ����� ����R ,� � ��� ����� � �� ��� ����� ���� �� � �R ���� �� ��� � �� ��� �� ��� � �� ����������� � ��� �� ��������� � ����� ������� ����R ��� ����� ��� � ��� � ������ ����� .������� �� ���� ������'�������������� ������ � ������� ������� ����# 1� �� �� �� �� � �� ����� ��� ��� ��� � ��$�� ����� ���� �� ��� ��$����� �� �� �$����� �� ��������� � ��� ���� � ���� ���� ��$������� ������R %� ���� .������ ������� ��� ���� � ���� ���� ���� ��� ���� ���� � �G��9���H �� � � ������ �� ���� �� ��� ��� �� �� ���� �# ,� ��� ��9���� ������ �� ���� ���� ��������� ��$�� ��� ���������� $��� � � R 3�� ��� ���� � ��9��� �� � �� � ������� ��� �������R

!�" #��$��� �9�#������ �� 5:���� "C���:� ���� �� � � �������� ������ ���� ��� 7��9���F��$���; ���� ��� ��� ��� � ��������� ���� ���� � ��� ������# ,� ��� ������ 7��9���F��$���; ����� �� ������� �� �.������ ����� ��������� � " � � �� �� ���������� � � ��� # # #� �� �� � �� ���� � ������ �����# ���� �� $��� ����� ������� <� �� ��.������ � ����� �# ��� ��� � �.������ ������� �� ������������� ���� �$��� ���� �� ��� �������� ������ ��

� � � �

� �� �

�����

����

� � �� ���

�� � � �� � ��� � � �

� �� �

�0�E

� � �

� �� � ���# �6<�

,� 1�������F)���� ������ �� % �� ��� ���������� � ����� �� ���� % � ��� ������� %� E� ����D # # # B ���� �.����� �6<" ��� ��� ��

� %� ��� %� �%��� � �%����

���� �� ���� $�� ������ ����������� �%��# ���� ��������� � �.����� �6<" ���� %� ��� �%�� � � �� � �� � � ��# � %� ��� � �%�� ��� ������� ��� � %� �%��� ��� ��� ������9������ �� �.����� �6<"#,� ��� 7��9���F��$���; ����� $��� ��� ���� � ������ � � �� �$��� ��� ����� � �����

76? &���(���� � ��� $�%�� � #��%���� ��� &���''

Page 35: stephenslab.uchicago.edustephenslab.uchicago.edu/assets/papers/Stephens2000a.pdf · 2016-12-02 · # & $ ˘ #+ $ $ $ $˛ # ˆ ’1) : $ #, =EE DD#ˇ D E ˜E E D˜ ˜! $ " ’1)

�.������ �6<"# , ������� �� ���� ������.��� ���� ���� � ����� � ����� � ��� �.������#(����� �� %� �%��� ��� ��������� �� � ��������� �����������

+� �%��� %� � � %� �%����� � %������� � � %� � � � %� �%���# ����

� %� � � � %�+� �%��� %� � �%����

������ � �� � ������� �� ���� �������������

� E� � �+ � � E� � � ���# # # � � �������� �������� �� ��� ����� ����� ���� �� � ����� ������� � ��� �� ��# ��� ����� ����������� ��� ������� �� ���� �� +�#�#�#

,� ��� 1�������F)���� �����

� %� � � %� �%���

�� �%��� %�

�� �%��� %� � �%���#

��� � ������� �� ���� ������������� ��

� E� � � �

�� E� ����� ��� E�

# # #� ����� ����� ��� �����

� ���

� � �

�� E� ���# # # � ����� ��� � ���

�� ��� �����# # # �� ��� E�

� � �

����������

#

�6=�

��� ����� ����������� �� � ������� �� ���� �� ��#�#� ���������� �� ��� ������H ��#�#�# ,� ����� ����� � �.����� �6=" ��� ������ �� �$������ �� ��� �������� �� ��� ������� ���� � ��� ��������� �� ��� �� ��� ��� ����� �� ��� ��$���� ��������#

+ ���� �� ���� � ��� ���� ���� ���� � � �� �������� �� �.������ �6<"� �$�� ����� �������������� � ��� �������� ������ �� ���� � �������� ��#�#�#

��� 1�������F)���� ������� �������� ���� ����� �� �� � ���� ����������� ��� � �$� ��������� � � �.������ �� �� ������ ����� ������ � ����� ���� �������� �� ����� �����#

���* ��1����� ���� �� ��$� � ��� � � ������ ����� �.������ �� �� ���� # # #� ���� ���� � � ���� �� ��������� � ��'������$� ��9����� ����� &�

� � &�� �6A��� ����� �� ��� � ����� ������� ��� �� ��� �������� � ��� �%0 % � � � �� # # #� �#

���� �� �9����� ��������� � ������� �� ���� ������������� ������ � ��� 1�������F)����������� ���� ��� � �� ����� ����� � �# �.������ �6A" ��� ������ � ���� ������� �� ������������ � �������� �� � %���$ ����� ���� �������� ������ �� ��� ��� ����� �� �� ��� �� ������������ ���� � �� �� �� ����� � ��������#

%�&� '�()� �9�#������ �� )����< $����("���� ����� ���� �� � ������ ���������� � ��� ������� � � ��� �������� ����# ?����� � ������ ������� �� ���� ���� �� ��� ���������� � � G��H ����� �����������# �� ����� ���� ����� ��� ����$�����#

��" ��� ��������� � ��� ������ � ��� ������ �������� � ��� ���� �� ����������/�� �� �#���� ������������ ����������� � �� �T�"�� �� ��� ��� � � ��$�� ��� ����� � � ��� ���� �� ��� ��� � ��# 2���� ������'����������� ������ ��� ����������� �� �� ����#

��" ?���������� � ��������� ����������� ��#��� ���� �� G���H � �#��� �� � ��� ����� � ������ ����������� �� ��� ������ � ��� ���� ��$�� ��� �� ��# 1� ����� ��������� ��������� ��� ����� ������������ �� ��� ����� �� ��������� ����� � ������� �� ����#

&���(���� � ��� $�%�� � #��%���� ��� &���'' 768

Page 36: stephenslab.uchicago.edustephenslab.uchicago.edu/assets/papers/Stephens2000a.pdf · 2016-12-02 · # & $ ˘ #+ $ $ $ $˛ # ˆ ’1) : $ #, =EE DD#ˇ D E ˜E E D˜ ˜! $ " ’1)

��� ������ ��� � �� ����������� �� ����� ��� ���� ���# ��� ��������� ����$���� ������������ �� ���� ���� ��� 7��9���F��$���; ������ ���� �� �� ���� � ��� � � ��������� ����� �� ��� ��������'���� �� ���� ��$�� �����#��� ��� �� ��$�� ����� ��� ��� � ����� � �� $��� �� �������� �� ��������� ���� ��� 7��9���F

��$���; ���� �� ��� ���� ��� ��" �������� ��� ������ �������� ���� ��������� ���� � ��������� � ��� ����# ,� �������� ����� � � ���� ������� ��� ����� �����#%��� ?�� ����� ��� �� ���� � ��������� �� ����� ������� ���� � ����������# ��� ������

���� ���� ����� ��� ��$�������� � ����� � ����� ������� � �� ���� $�� � ����� � ������ �����# %�� �������� �� ���� � ��� ���������� ���� ���� � ��� ���������� �� ����� �� �������# 1 � ���������� ������ � ������ ��� �� ���#

1������ ������ � ��� ���������1���� �� ����� ��� � �������� ��� ����� ������ �� �� ������ ������� � �� ��� ���$����� � ��������� ������� �� � $��� ���� ��� � ��� �������� ����# ���� �� ��� �������� ���� � ��� ��� � ������ ���� ���R

1�*!�����,� � ��� �������� ����� �� �� � ���������� �� �� ����� �� $������ � ��� ������ �����R

$��� �� �����?�� �� ��$�� �������� �� �������� ������� �������� ���R +� �� ��� � ������ � ��� ������� �� �������� ��� �������� �������� ��������� ��� ��������� �� ����� � ���� ��� ���� ������ �� � � � ��� ���������� ��������� ������� ������ ���� ����� ��� ���� ������� � ����� #

, � �� � ��� �������� ���� ����� ��� � ��� ��������� �� ��� ������� ����� �� , � ��������� ������ ���� � � � ��� ������� �� �� ����� � $������ ��� �������� ������ � ���������� ���������#+����� , ��� ��� � ����� ��� ������ �� � $��� ��������� ��� ����� �����#

�� �� *� +�,���� �9�#������ �� -��*�����", � ��� � ��� ��� ������H ��������� � 4������ ������H� ���������� � ��� ��������� � � ���������� ��� ���� � ��� (�� 1��������� 1����� �� � A ��������� � !E"# + � ������� � ��� ����� � ����������� ��� ��� ��$����� � ������ ����� �� ��� � ������� � ������� ��� ����� � �������$�����/�� ��� ���� ��� , ���� ��� � ����� ���� �� ��� ���� ����� �� ���� � ��� ����� �����#,� ���������� �� ��� ��� ��� �� ������ � ��$� ����� ���������� �� ��� ���� � (# +# ������ �� ����

����� � 4������ � 7������� ��� ��$�� � 4������ � 1���������# 1 �� ���� ���� ������� ��� ������ ��� �� �� ���� ���������� ��� ���� ������������� � ��� ��� ��� ��# ��� ����'��� � ��� ��� ���$�� ������� �� �� �������� ���� ��� ���� � ��� � ������# ,� � ���� � 4������������H� � ��� , ��������� ��� ��� ���� , ��� ��$� ��� ��������� � � � � ������������ ��� ���� �� ���������� ��� �� ��� �$��� , �������� ������� � � ����� $����� � ����� � ���"��� ����� ��������� � !D� � D"� �������� � �������� ���� � ���� ��� ������ �� �������#,� ����� 1����� =� G+���������H� 1������� ��� )���� � �� ���� ��� ��� ����� �� ����� �'

������� ������ ���� ������� �� ��� �������� �#�# �������� �� ����� ���������$�# ���� � � ���� ���� G�� � C������� $�������� ��� ������ �� � �� ������ �������� ���� �� ��� �'������H# , ��&�� �� ��� ����� ������# ��� ����� ��$��� � �� ���� � ���������� �� ���������� $�� �������� ��� ��� ���� �� �� ������� �� �� ������ ��� �� � �'������ �� ������ ������ � �!���� ��.������ ������� �������� �� ���� �� C������� @����������# ���� ��� ��� ��� ������ � � ��# ��� ������$� ������ � ������ �� ������ ������� �� ��������� � ��� ������� ����� ����� � ������ , ������ ��� ������H ������� � G���� ���� � ������ ��� �����$������� ���� ����H� , ���� ��� � ��� � ��� ������H ������ � � � ������ �� ����#�� ������ ���� � ���� �� ��� ���� ����� � ��������� ������� � ����� ��� ���������0 ����� ��� ����

� ��� ���� �������� ��� ������ ���� ������� �� ��� ��� �� � �$� �� �������� � ����������� ���� �� �� � ��� �������� � ����� ��� ��������� � �$�� �� ������ �� �������� ��� �.��� ����� ��� ���� ������ ������� ��� �� ��$���� ���� � ������� �����������9����� ��� ���� �� ��� ��������� ���������� �� �� �����# ������ �� ����� �������� �������� ��� ���� ��������� ����� �� ���� � ������ ��� ������ ��� �� � ��.����� ��� ����� � �������� � �� � ���� ���# 4������ ������H� G�� � ������H ��������� ��� ��� ���� ���� ����� ���� �� � ������ �� ��� ����� ���� �� ��� ���������#

7;4 &���(���� � ��� $�%�� � #��%���� ��� &���''

Page 37: stephenslab.uchicago.edustephenslab.uchicago.edu/assets/papers/Stephens2000a.pdf · 2016-12-02 · # & $ ˘ #+ $ $ $ $˛ # ˆ ’1) : $ #, =EE DD#ˇ D E ˜E E D˜ ˜! $ " ’1)

%�&� *��� ���� �9�#������ �� 5:���� ", ���� ��� � ���������� ��� ������ � �� ����������� ��� ��� ������ �����# %� � ��� �� ������ ����� ���� ���� � � ��� �������# ,� ���������� , ���� ��� � ������ ��� ����� �� ��������� � ������� �� ���� ��� �� ���� � ���� ��� ��� ������ ������� �� ��� ���� ��� '������� �9������#

%����� ��� ������� �� � ������ �� �� ������� ��� ���� ���� � � ��� ������� ������������ �� �� ������� ���� ��� �� ������� �� ���� ���� � ��� � ��� � ��� ������� �� $���� ������# 4������ ���� ����� ��� ������� � �� ���� ���� $�� � � ������ ��� ������� ���� � � ���� $������� �� ��� ������� �� � ������ �� ������������� ������� �&���� ��$$�� ������������#

�� ������� ������� ��� ���� ��� �������� ��� ������� � � �� �� ��� � ���� ������������� �� � ����# ,������ �� �� ����������� �� � �����# ���� ����� ������� ����������� ������ ��� � ����� ��������� ��� ������� �$����" �� �� �� ����������# ����� ��� ������ � ��� �� �� ����� �� ����������� �� ���� � ������ ��� ��� ������� � ��# +����� ��� �������� ������ �� ��� �������� �� �� ��� �������������� � ������� ��� ��������� � ��� ������#

+� � ������ ��� �������� � ��� ������ ��� ��� �� $����� �� � ������ ���� ���� � ���� ��� ������ ���� ����� ��� ������ � ��� �� ��# ��������� �� ��� ������ ��� ��� ������ �� ������ ������� �� ����� ���� � ����� ������� ����� �� ����� �������� �������� �� �� �� ��#

+� �� ��� ���� � � ��� �������� �� ��� ����������/� ��� ��� � ����� ������� �� ������������� �� � ��$���� � ��� ��������� ��������� ������ ��� �� ����� �"# ��� ��� � ����� �������������� � ��'�� ������ �� ���� ������������# C� ������ ����� ����� �� ���� ������������������ �� ���������� �� � ������� �� ���� �������� ���� � ��� �&���� � ��� �������" ������� �� ������ ���� � ��� ��� � ����� �������# �� ��� ���� ������ ���� �� �� ������������ �� ��� � ������� �� ���� ���� �#

��� ������ �� ���� � ������� �� ���� ���� � ��� ����������# ����� ��� �� �$��� � ���'����# ��� ���� �� ���� ��� � ������� �� ���� ���� � � 7��9��� ��� %��@�� �� A" ������ ���� �������� � ��� 7��9���F��$���; �������"� ��� ��� ��� � ������� �� ���� ���� � ��� �� �� ������ ����� � �������� �� �9�����# ,� �� ������� �� �9����� ���� ��� %���$ ����� %���?�� ���� � � 8����� �� � # �DEEE" ���� ��������� �DEEE" �� �� ������"#

�� '� +,� � �9�#������ �� ���� #���< ��� ��� ���", ���������� )� 1������� ��� 4������ )���� � ����� ������� �����# 1�$��� ����������� ��$������� ������ � � � ��� ����� ����� , ��� �������� � ���� � , ��� �������� ���� � ����� � �������� ����������� � ����#

1 ��� �� �������� ������ ��� ��������� ���� ����� � �� �� ����� �� � ������� ���# ,� ��� � !E���� � ������� � � �� �� �$������� ���� ���� ��� ����������� ��� ��� ���� � ��� ���� ���� �� ���� ������ ���������# ���$��� ��� ��� ���� ���� $��� �� ��� ���� �� � ���� � ��� ������F����������� ������ ��� �������� � �� 1������� ��� )����# �� ����� ��� � ������ ������� �������� �$����� � ��� .������ � ��� ���� ���� � ��� ������ ��� �� �����# ���$������ ������ ������� ���� ��9������ ���������� ���� 8��� �� ��� �� � ������ ��� ������ ������������� � ��� �������� ������# ���� ������ ��� ��$�����/�� ������� �������� ����� ����� �� ����������� � ��� ���� �� �� ���� �� � ������ ��� �� 1������� ��� )���� �� ����� ���������� ���� ��������� ���� ��������� .������� ���� ��� �� ��$� ���� �������� �� ��� � !E�#

%� ���� ���� ������ � ��� ���� ���� � � ������ ���� � ��� ������ �������# ,� ��� � � �����$����� ���� ��� $������� � ��� �������� ���� ��� �� � ��� ���� � O��"� ����� �� ����� �� ��/�# +����� �� �������� ���� ���� � ��� ������ ������� �� ����� �� � ������ ���� ������ ��� ���� ���� � �� ��� $��� � �� �������� ���� ���� �� �� ������� �� �� �������� ���� ���� � ��� ���� ����$�#

������ , �� ��� ����� ������ ��� ���� �� ����� ����� �� � ��� ���� ���� �� �� �� ������ ���� ��� ����� ���� ���� ����� ��� �� ����� �� ���� ���� �����# %� �� �������� �� �� ��� �������� ��������� ��� ���� ��� ���� ���� � �������� �� ��� ������ ���� ���� ������� � �������� ������� ������ � ����� ���# ����� �� � ������ �������� ������ �� ��� ������� ����� � �&����� ����$������� � �� �� ���� � �� ���������� ������� ������# ���$��� �� � �� ����$� ��� ����� �� ���������� �� ��� ��� ����� �� ����� ��� � ����� ������ � G.����'��������H ������ ��������� ��� � ��� ���� ���� � ��� ������� �����# ) )� 1������� ��� 4������ )���� ��� ��� ��� � ���������� � ������� �� ���� ����� �� ��@������ ���� ��� �������� ������ � ������ �� ���� ����������� ���� �����R

&���(���� � ��� $�%�� � #��%���� ��� &���'' 7;5

Page 38: stephenslab.uchicago.edustephenslab.uchicago.edu/assets/papers/Stephens2000a.pdf · 2016-12-02 · # & $ ˘ #+ $ $ $ $˛ # ˆ ’1) : $ #, =EE DD#ˇ D E ˜E E D˜ ˜! $ " ’1)

���- �� !��&.� � �9�#������ �� 1�����"3�� � ��� ��� ����� ������ �� ���� � ������ ����� �� ���� ��� � �������� ������.��� ��$$�� ���$��� ����� ���� � ��� � ���� ��� ����������� ��������� �� �����# , ������� � � ������ ������� ���$��� � �� � ��� ���������� ���� ��� ������ �������#��� %���$ ����� %��� ?�� �%?%?" ������� ��������� �� C��� �� �� " �� �� ��� � ����

� ���� ��� C����� �� >" ��� ����� �� ��� �� ��� ����# 2���� � ����� �� �����" ����������$� ������� �� � ��� �� ������� �� �������� ������� ���� ���� � ��� �� ��� $����#1������� ��� )���� ��� ���� ��� ������ ������ � ��� � ����� ���� ���� ����# <" ��� ��������1����� 6#6" ���� �� �9����� ��������� ��� �$�����#+ ������� � ����� �� %?%? ������� ���� �� ��� � �� ���� �� �� ������ � ��� (�F

C������/���� �7����� ��� 1 ���� � E" � ���� ��� ��� ������ ������� ����������� � �# ,� ���������������� � �������

������ �� �,�

D

�,���D��� �����,���D����

����� �� ��� ,� ��� ��������$�� ��� ��� �� ��� � ������� ��� ��� ��� ������ ����� �� ��� ����� ��� ��������� ������ � �# �� ���� ���� ���

������ ��

���� �� ��#

��� �� � ���� ���������� �� � ����� ������� ��������� �� � �� ����� (�FC������/����� ��� �� ���� ��� �����$� ������� ���� ���� ������� �� 1������� ��� )���� ����� 6 ��� <" ����� ������� ���� � ���� ��� C����� �� >"# ,� �������� ������� ��� ���� ���� ����� ��@����� �� ������ ��������� �� C��� �� �� "# ��� ��$������ � ��� ����� ������� �� ���� �� ���� �� ��������������� ���� ����#��$� ����������� �� ������ � �E! ��������� ���� ���# ���� $���� � � ���� ������ ���� ���'

������ E#E= �� ��� ������� ��������"# �$��� =EE ���������� $���� � � ��� � ���� �� ���# ������ ����� �� ���� = �� � � =EE %�/ 4����� � �����#��� ���� ���� ������� ������������ ��� ����� � ����� ��� �� � $� � $�� ��� ����� � � EFDE

�� ��� ���� ���� �� ��@����� �� ����# ����� �� �� ��������� ������� � ��� ����� ����# >"������� ����� �� ���������� $��������� ������� ����������� ���� � ��� %?%? �� �����# ���� ����� ��� ������� ����� ��� ����� )�*� ����� � �� ��� ������ � $��������� ������� ��������������� ��� ����� ��� ���������� $��� ����� � ��� ��� ���# + ������ �� ��� �� ������� �� ������� ��� ���� ���� ��������� ��� ��� (�FC������/���� �$��� �� �� ��� ����� ���# ,� ��� ��� ���� ��� �������� ������������ �� ��� ���� ����� �� �� �� ��9��� � ���� ��� ������������ ���� �� ���� ��������� �� ?��� �� <" �� �� ��.�����#

���( /� /&� �� � � %���� !����� �9�#������ �� ��������< ����� �",� ����� ���# D 1������� ��� )���� ��� �� %���$ ����� %��� ?�� �%?%?" ������ ����� �������� ���$�� ����� $��� ������ ������� ���� ��� ��� ������� ���� ����� � ��������� ���� �,1" ���$�# �� ��$� ������������ �������� ����� �� ������ ��� ���� ���� � ����� ������ %?%? ������ ������� ������� ������ �$�� �� ������ ��������# �� ��� ������� � ����������� �� ���� ����$��� ��� ������� � ��� � � ��$� %?%? ����� ����#1������� ��� )���� ������ ��� � �� � �����/�� � ����� ���� ��&������ ������� �������

%?%? ��� ,1 ���������# �+����� ��� ���� � ����� ��� ,1� � ��� ��� G,1H �� � ����� ��������"# ,� %?%? �� ����� ��� ������ ���� � ��� ������� �� ����������� �� � ���� ���������� ������# ��� ��/� � ��� ������ ����� ������� � ��� �� ��� � ��������# 1��� ��.������ ���� ��� ������ � �������� � ������ ������ ��� ��� � ����� ���� ��� ��9���#,� �������� ,1 ���������� ��� ������ ���� �� � ���� ���� �������# ��� ��/� � ��� ������ �����

�� ����� ���� �� ��� �� ��� � �������� ����� ������� ���� � ��� �� ��� � ��.����� �������#�� ���� ��.������ ��� ����� ����� � ������ �� � ��� �������#��� ���� ��� ���� �� ���# D ������� =E ����$����� ��� �� DE ������ ����� �� �� ������ � ��� ,1

�������# +� 1������� ��� )���� ���� %?%? �� ���� ��� ,1 ��$� �������� ��� � �� ���������������# +������� ���� ��� ������/� ��� %?%? ���� ��� �� ���� ��� �� �����#1������� ��� )���� ������� ���� %?%? �� ���� ���� � ���� G���$��� $���H �� ������ �

������ ���$� ���� �� � �����# 3�� �� ������ ������� ���� ���� ��� �� ������ ���� ���� ����

7;3 &���(���� � ��� $�%�� � #��%���� ��� &���''

Page 39: stephenslab.uchicago.edustephenslab.uchicago.edu/assets/papers/Stephens2000a.pdf · 2016-12-02 · # & $ ˘ #+ $ $ $ $˛ # ˆ ’1) : $ #, =EE DD#ˇ D E ˜E E D˜ ˜! $ " ’1)

� � � ����� ���� ���� �8����� �� � #� � =" ��� �� �� � ���� �� ��� �'���� ���� � � ��� �������� ���� �8����� �� � #� � >"# + ������ ����� �� � ��� ��$��� ���� ���� ��&����� ���$���$���� ��� � � ���� ��� �������� �� ��� �� ����� ��� ���� � 7���� �� �"# 1��� �� ���# �� ��%?%? ���$� ���������� �� ��� +'(,$%� ����� � C���� ��� ���������� �� "� ������ �������"�� ��� ���� � ���# D � ������ �E ����������� ���� �� ��&����� ���$��� $���� � �# ��� ���$� �� ���� ��� � ��� ����� � 1������� ��� )����#

��� ����� ����������� ���� �����$�� �� ������� ����� ��� ������#

������ !���-� �9�#������ �� �!����< 6!� �����" � � � ���, #��.� �-� !�*�� 9�#������< ��( =���"������ �� ���������� ��� ������ � � ��� ������ �����# 3�� �������� ��� ����� �� ��������� �1����� A#< ����� �� ��� � � $���� ���� �� �� ���#

3�� ������� � ��������� � ��� � ��$������� �� � ���� ���� ����� �� ������ .��������� ������$� ���� $���� ����� ��� ������ �����������# ,� � ������ ��� ���� ���� $���� �� ��� $���������$� �� ������ ���� �� ��� ��� �� ����� ����� � ���� ��� �9��� �� ��� � ������������� 9# %��� ��������� ������.��� ��� ����� � ������� �������� ���� ��$���� � � �������� $���# ���$��� �� ������ ���� $��� �� �� ���� ��� � ��� �������� ��������� �� ������

&���(���� � ��� $�%�� � #��%���� ��� &���'' 7;6

���� ,� ���� �� ��� ���������� �� ����� �� #���� �� �. D� ����� ���� �� ����� ���"��� � �" ��� �'�'�"������0 �� ���������� ���"��� � �" ��� "����� �� ������ �� ������0 �J � ���"��� � �" �@������"����� ���� ��� �*�"��� 8=K ��-���� ��� #��

���� -� ����� � �" �%A�/�1 $DDD& ��� �"���� � ��� ���� 3 ���� �� ������ �� ������ $����������&.��� �%A�/�1 ���"��� ��"!�� �"��� � �" ��� -�� ��� ���� $544444 ��� ����& �� 54 �������� �

Page 40: stephenslab.uchicago.edustephenslab.uchicago.edu/assets/papers/Stephens2000a.pdf · 2016-12-02 · # & $ ˘ #+ $ $ $ $˛ # ˆ ’1) : $ #, =EE DD#ˇ D E ˜E E D˜ ˜! $ " ’1)

��9��� � ��������� �� ���� �� �� ��$� ������ � � � $���� ��� �� �� ������ ������� �� �� �����!� $��� ��#�# 7� �� ��� (���� �� D�""# ���� %���$ ����� %��� ?�� �%?%?" ��'���� �� �� �� ���� ������ � ������� ��$������� ���� ����� $����������� ��.������� ��� ����������� ��� �� ��� ���� ������ � ���� �� � ������� �� ���� ���� � �� ��$� ������������ �C��� ��� 7� ��� � >"# ���� �� �� ����� ��� �� ��$� ���� ��$������� ������� � �� ������ �� %?%? ���� �� � ������� �� ����# �� �������� ��� � ������������ �� 1����� A#� ���� ��� ��� � ������� �� ���� ����� �� ���� ������ �� ��������%?%? ��� ����#��� ��9������ �� ������� ��$������� � �������� �9��� ��� �� �� $�� �� �� ���� ��� ����

���������� � 9 ����� ��� ��������� ������������ ��� ����� ��� � � �������� 9 �� ����� ���� ����� ����# 3�� �� ��� ���� �������# ,� � � 1.� ��� �� �� ��� ����� ��� ������ ����������� �� ����� ������� ���� �� ���� ����

9���� ��������

���� � � �� # # #� .#

2���� ����� ������ �������� � ��� ������� � �9���� � E �� � � � �� # # #� .#����� �� ���� ���� ��� �� �� ��� � ���� � ����� 9� �������� �� ��� �� ������ �������

���� ���� ������ � ����� � ����� E# 3�� ��� ���� ��� ��� �������� ���� � ��� 9���� �� ���������������� ���� � ��� � ������� �� ���� � %?%? ��������� � ����� ��� ������� � ������$�� $���� ��� G�����������H ��&����� �� E#,� �� �� ���������� ���� ����� �� ��� �� �� ��� ��������� ����� 1����� =#�� ����� �� ����� ����

��� � ��������� �� �������$�# ��� ������ � ��� ����� ���� ��� ��� ��$�� �� �$������� ���������� �� ��$��� ���� �� �� �9����� ���� �� ��� ����� ���# %�� � �������� ����� ������� ��$� �������� ���� ��� �������� � �� ����� ������ � ��� �� ������ �� �� ������ ��������� ���� ���� �� ��� ����� ��� ������� � ���������� ������� �� ����� � ����� �� ����� ������� 7� �� ��� (���� �� D�"� ��� ��� ������� ���������"#

0& &� 1�� � � '& �� 2�& �������� 9�#������"1������� ��� )���� ������� � � ��������$� ������ � �� � ������ ���� �� ������$���� ��� � ��� ��.������ � ������� �� ���� �1,1" ���� �� � ������� ���� ��������� ���# �� ��$��� �������� 1,1 ��� ��������� �������� �� ����������� �� ���� ������� �� ����� �� ����� � ���������� �J�� ��� ?���� � >B J�� �� � #� DEEE"# + ������.�� ��$�� �������� �� ��� 1,1 ���������� ��� �� �$���� �� 1������� ��� )���� �� ����� ��� �� ���� �� G���������� ������ ���H �� ����� �� ������ �7����������� � !"# ���� �� ��� �� ���� ���� � ��$����� 1,1 � ������� �� ��������� ���#+� ���� ��� 1,1 ����������� ��� 1������� ��� )����� ��� 7��9��� ��� ��$���; �� <"

����� ���� ��������� +E��� � ��� ��

+���� ����������E

+�� ���� ��#

�� ���� ����������� �� ����� ��� �!���� (����� ��� ����

(�� ��� ������� ���# # # �� E� ���+E� ��� �������# # # +E� ��� E�

(�������� ������� ���+E� ��� �������

#

��� ��� ������ �� ���� ( � (�� �� ��� ��� �� � � ��#,� � ����� � �� ������� � 1,1� �� ���� �������� $ �� ��� �� +E� ��� E� ��� ���� �����'

��$�� �������� ����� � # # #� �$��� � ���� ��� �!���� ��� �� �� �� D� 6� # # # ���� ��������� �� �$ ��������# +�� ���� �������� ��� ������� �� ��� �� �� ���� ��� ������� ������# +���� ���� ���� �� �������� �� �� � �� ���� ��� ��9����� � $������� �� (����� � # # #� (�$��� ������� �������� &# ,� ���� ����� �� ������� � ��� ������� �� �� �� ������� ���� ������ ��� �� ����� � # # #� �$��� �������� � ��������� �������� � (����� � # # #� (�$��� # ��� ������ �� ���� ����� �� �� �.�� � ��� ��� � �#����� � ��� (

�%���# (��� ���� ���� � ����� ��� �� ���� � � �������

��� � ������ ���� ���� ���� �������#�� ���� ���$��� ���� ���� ���� � �� ����� � # # #� �$��� �� ���9����� ������� ����� �� ��� ��&��

������ �� ����� ��������� ������# ���� �%��� ���� � � ��/�� ����� ���������" ���� ��$� � � �������

7;; &���(���� � ��� $�%�� � #��%���� ��� &���''

Page 41: stephenslab.uchicago.edustephenslab.uchicago.edu/assets/papers/Stephens2000a.pdf · 2016-12-02 · # & $ ˘ #+ $ $ $ $˛ # ˆ ’1) : $ #, =EE DD#ˇ D E ˜E E D˜ ˜! $ " ’1)

�������� ��� ���� ��� �������# + �������� ���� �� ����� �� � ���� �� � �� ��� ���� ��>��� ��� ������ � # # #� �$���$ � ����� �% � ���0 � �%���� � �#

�� ������ �� ���� ���� 7��9��� ��� ��$���; H� +E��� � ��� ��� �� ���� �� ���# 6# ������ �� ��/� $ � �EEEE ��� ���� & � <� �� �������� �� ���� ���� ����� �� ���� � ��� �$������������ ����# ��� ����� � �������� ��� ��� ��������# ���# �E ������� ��� ������ ���$������ ���� �� �$� ���� � �� ����# ���# �E �� � �� ���������������� �� ���# 6��" �������� �� ��� ��� � 1������� ��� )����H� ��� +'�������# J����� �� ��� ���� ���� ���� ��� �� � ��������� ��� 1,1 ���� �������� 1������� ��� )����H� � � ��$� �9������#

���( +.� �3 ����� +� ��4���( � � �&����� ������ �9�#������ �� ��������< ����� �"�� ���������� ��� ������ � ����� ������ ����� ���� �� � ���������� ��� � ������$� ����� ����� � ������� �� ���� ��� %���$ ����� %��� ?�� �%?%?" �� ���� �� � � ��� �������#,� �� ����������� ���� ��� ������� �� ��� ���� � � ������� �� ���� � ����� ��$����� ����%?%? �� ���� �� ��� ���� � ���������# ?�� �9������ �� ������ �� �������� � �� ������$������ �����������R ��� ������H ����� ����������� ������� � � �� � ����� ����� �����# ?����� ���������� ������� �� ���� �����/�� �� � � � �� ��� � ���� ����� ���� ��� ���� �� ���� ������ �� ������ �� �� �� ��� ������H ����� �����������R ��� ����� � �������� ���� ���� ��������� ��� ������H ����� ����������� ���� ������� �� � � ���� ��� �� $����� �� ��� ��#

�� ��$� ���� ���� �������� � �� ����� �� �� ����� � � ������� �� ���� ����� �� � ���������������� ������� �� ������ ���# ����� ��� �� �������� � ����� � C���� ������ ���������� �� ����������� ����� �� ��� ��� �� ������ ��� �� ��� � � ������ �� ��� ��������#�# (������ �� A""# �� ����� ��� ������ �� ������ �� ��� ���� G� ����'����H �� � ���� ���� ���� ��������� � ��� ����$�� ���� ? ��� ��� ������ ���� � ������� ��������� @#,��������� � ��� � ����'���� ������ $�� ��� ���� ����� � ��� � ����� ������������� � � ������� �� ��� ���������# �� ��� � ������� �� ���� � ��������� $�� ��� ����� ����� � ���� � ������� ���������#

,��� ���� �� ��� ��� � ������ ���� ��� �� � �� ���� � ������ �9����� � ��������� ���� ��������� � ����� ������������# ,� �� ���� �� ���� ���� �� ��� ����� ����������� ������� � ������ � ��� ��

��@� � � ��@� � ��� �� ��@�� � �� � ?�#���� �� �� ��� �� � ��� G�������$� ������H ����� ������������ ����� ��� ��� ��$������ � �������� ������� �� ���� ������� ���� ��� ������ ��$�� ���� �������� � ����� ����� ���� � ���� ������� �� ���� ���� ��� ������������ � ="#

��� ���� ���� � �� ����� � ����� �� ����� ���� � ��� � ������� �� ���� ���� �� ��� ����$� ���� ��� ����� ������$� ���� � �� ������ � � ��� ��# � �� ������� ����� � �� E#= �

&���(���� � ��� $�%�� � #��%���� ��� &���'' 7;=

���� �.� 1��"���� ���������� �� #� �� -#� �������� � �� �%� ���� ��"����. ��� ���� ����� ���!����� ���� �� #� �� ���� � ���� 6 � ��� �� ��� ���� ���� ��� ����� �"�� ��� �� " %��-���� ��� ������ ���� �!���� �� ��� "������ � ����� "�� �*

Page 42: stephenslab.uchicago.edustephenslab.uchicago.edu/assets/papers/Stephens2000a.pdf · 2016-12-02 · # & $ ˘ #+ $ $ $ $˛ # ˆ ’1) : $ #, =EE DD#ˇ D E ˜E E D˜ ˜! $ " ’1)

����� �� ������ ���� ��� � ��� ���������� ������� �)# �) �� ���� ���� � ����� ��� �@$�? � � ��?� �@$�� �)������ �@$ �� �� ���� ��� � ��� ��@��@�? �# +� ������$� ���� ��� � � �� ���� ������� �� �$����� �@$� � ��� �@$�? �# ���� � ���� � ������� ��@� �.�� � ��� ��� � ����������� ��@�? � �� ��� ��#��@� �� ������ �� ���� �� � ����� � ��� �� ��@�� � ��%� ? �� ���� ��� ����� ������������ ���� ������$�� �� �.������ ��@� � ���@�? � �� �� ���� �� ����# ���� ������$� ������� ���� ��������� ��� $������� � �) ��� �� ��������� ��� �������� � ��� ���� ���� �������� ����#

'�� *���� ���� �9�#������ �� ��������< ����� �"1������� ��� )���� ��$� ��� �� ������� � ��$� ��� � ��� 7��9���F��$���; ���� ������� ��� �������� � ������ ��� ��������� �$����# ��� �������� ��� �� ��� ������������� ����� ����������� ��� ��� � ��$� ��� ��� ������ � ���$��� ��� � ������� �� ���� �� ������� � ����������� � ��� �� �# 1������� ��� )����H� � ��$� ��� � �� ���� �� �� � ������$� ���� ��%���$ ����� %��� ?�� �%?%?" ������� �8����� �� � #� � ="# ,� �� �� �������� � ������ �� �� %?%? ���� ��&��� �� ��� 7��9���F��$���; ��� 1�������F)���� �� ���# ��� ������ ���� ���� � �� �.����� �!" �� �� � ������ � �������� �$���� ��� � ��������� ������������� ��� �� ���� ���� �� �� � ��������� �������� ��� ���� � ������������� � �������#���� ����� � ��� �� $�� � ������ ������� �$����B ��������� ���� ��� �� ��� ����� �������������� � �� � ������ ������� �� ��������� ������������ � >�"# �� ����� ������� �� � ���������� �������� � � #3�� %?%? ���� �� ��� �� � �� ������ ����������� ���� ��� 7��9���F��$���; �

1�������F)���� ����������� �� ���� ����� ���� �� ����� ����������� ��� ��������������������� ���� ��� ���� � ������ � ����� ��� ����� � ��������� ���.�����# ���$��� �� ��� ������$�� �������������� � ��� ��� �$������� �����B �� ��$� ��� � �� �������� ����� ����� � ������ ����� �� ������� � �����#1������� ��� )���� ����� � � ����� ���� �� �����# ,� ���� ���������� 8����� ��� C����

������� ��� �� ����� ���� � �� ����� �� 1������� ��� )����H� ���� ����# ���� �� �����$������� �� ��� �� ���.���� ����� ���� �� �� �� ������# 1������� ��� )���� �� ���� ������ ��� $������� � �� � ������� �� ���� ������� ��� ��� � ������� ���� ��� ���� $��� � � ������ ��� �� �� �� � ��� ���� ��� ���� $��� �� �� ���� � ����� � D# ,� �� � ������ � ��� ���� ������� �� �� � D# �� �� �������� �� �� ��/�� ��� �������� �� ������$��� �� �� �����������# �� ��� ��� ���# �� ���� ��� ������� � ���� ������� �� �� 4���� C���� � �E ����� ���� ��� �� ��/� � =E ��� �EEE �����# +� �� ��@��� ��� $��� � �E �� ��������$� ������� �� ������ $��� ��E � E�EEE� ���������� ��$����� � ���� ���� ���� ��� ���� $��� � � � E�E� �� � �E ����# %�� ���� $������� �� ��� ������ �� ����� ��� ������ ������ ���� ��� � � ������ � ��$�������#

!��� 2�� �� �/!+!��� 9�#������< �����*!���"%� � ���� ������� � ��� ��������� ������� ��� ��������� ���� � � ����� �������� ����������� ��� ����� ��� ��� ������ ���� � ������������� �$������� ����� ����������" �� ������������# ,� ��� ���� � ��� ����$��� �������� ���� �� �� ���� �� ��� ����� � � �������� �� �

7;7 &���(���� � ��� $�%�� � #��%���� ��� &���''

���� ��� 54 � ���� ������ �� ��� ���� �� � � 4�4445 ���� =4 ����� �� �� ���� �� 5444 ���. � �'�'�"��� ���� 54 �� � ���� �� �� �� ��� ���� �� � �� ����

Page 43: stephenslab.uchicago.edustephenslab.uchicago.edu/assets/papers/Stephens2000a.pdf · 2016-12-02 · # & $ ˘ #+ $ $ $ $˛ # ˆ ’1) : $ #, =EE DD#ˇ D E ˜E E D˜ ˜! $ " ’1)

��������� ������ ������ ���� � � ����# ,� ��� ���� � ��������� �� ��� ������ ��� ���� ����� � ������������ ������ ��� � ��� ��� �������� ������� ��� ��������� ���� �� � �������� ���� ����# ���$������� ������� ����� ��� ��� ��$�����# ��� ������ ��� � ��$������ ���� ����� �� � ����������� � ������� �� ���� �,1" �� � ������$� ���� � ������� � %���$ ����� %��� ?���%?%?" �� ���� �� � � �������� � �� ���������# +� � ��$���� � � �������� ����� ������������ ��������� ����� � %?%? ����� ���� %�� �� � # �� "� J����� ��� 1� � �� " ���1� � ��� J����� �DEEE""� , � ��������� � � ���� ��� ������.��� � ���� ����� ���� �� ��#

4��������� ���������� ������� �� �� ����� ��� ����� � ��� ��� ����'�� ����� � ���������� �� �� � �����# +� ����� ���� �� � ������ ������ �� ����������� �� ����� ���� ��� � ���������� ���� ���� �� ��������� �� ��� ��� �� �� ��� � ���� �� ������������� ��� �������� � �������� � �� �� � ���# ���� ����� ��������� ���� ,1 �� �� � � ����������������� ��������$�#

, ��� � � ������� �������� �� ��� ������ � ��� ������ ��������������� �� ����� �� ,1 �� �������� � �� ������� ������� �� %?%? �� ����# ��� ��������� �� 1����� A ��������� ����%?%? �� ���� �� ��$� �� ��$������ ���� ����� ��� ��� ���������� � ������ ��� ����� ��$��� ��� ������� �� �������� ��� ����$�� ����" ������� ,1 �� ��$� �� ��$������ �� ������������ ���������#

��� %?%? ����� ���� �� ��� ����� ��� ����� ������ ������ � ��� �������� ���� ��� ������������ ��� ���� �� ������ ��� ���������� ����# ���� ��� ��$������� ��� �����$�������# + �� �������� � ��� ����� � ���� ����� �� �� ��� �� �9����� �� � � ���������# ���$��� �������� ��� �� � ��� ������ ��� �� ����� �������� ���� ���� �$$�� ��� ����� ����������������� �� �� ���� ����� ����� �� ���� � ��� ���� ������� �� ��� � ������� �� ����������� �� ����� ���� ����� ��� ���� �� ������� ��� �����# )����� ���������� � ��� ����� � ��������� � ���������� ��������� ��� � ������� � ��� � �������� ��� ���������� �9�������� ����� �� �����������#

2��� ���-�5���5�3 %�&� ���6���. � � ��.� 7�5���8 �9�#������ �� ��!���� -� ������< "�� ��� ��"��� ������ ��$� ��������� � �� ����������� ����� � � �������� ����� �� ��� ��������#����� ��������� ���� �� ���� � ���� %���$ ����� %��� ?�� �%?%?" ��� � ��������� ���� �,1" ��������� �� ���������� ����������# +� �� ��� �� ���� ������� ����� ��� ,1 ���������������� � ������ � ���� � ��� � ��� ����� ���� � ��� ����# �� ��$� ���$���� ������ ��������� � ���� %?%? ������� �� ����� ��� ����� ����������� ����� �� � �� ��� ������ ��������� ���� � ��� � ��� �� � ��� ���� ���� � ����� ����# 4������ �� ������������ ���� ������� �� ��$� � $��� � ���������� ����# 2������ ���� ������� ��� ���� �� � �����$�� ���� ���� ������������ ���.������ ��� ���� ��� ������ ��$$�� � ���� ���� � ��� ���� ��� ���������� ���� ���$��� �# 3�� ��� � ��$� ���� ��LM $� ������� �� ���������� ���� ������ ���� ������� ���� ������� ���� � ��� � ��� ��� ���� � ��� ���� ������ �� ��������� � ���� ����"� ��� �� �� ������ �� ���� ��� �� ��� ������ �� ��� ,1 ��� ���� ���� ��� ������ �������# ,� �� ����������� � ���� � ��� $��� ���9������ ���������� �� ���� �� �� ��/��� ��� ����� �� �������� ��� ������� � ��$�� �9������ � ��� ����� ����������� ��$�� �� ���� ����� ���� ����� $��� ��� ���� ����� �� �����������#

3�� ���������� ���� � �� �������� � � ��� C������� ������� �� ������������� ���� ��'.����� ���� ��#�# %���$��$� �� � # �DEEE�"" ������� ��� ������H ����$���� ���� C������� �������$��� ����� � �������� �� �$�� ���� ��H� �������� �� �� ��� � ������ ���� ����#?������� ��� ���.���� � ��� ���� ���� ������ ���� � ��� � ��� �� ��� ������ �� ����� ���'������ �����# ��� �������� �� ������ � ���� ����� �����$� ������� �� ������� � ��� ������������������ ��� ��� ���� ��� � ��9��� � ���� ��# ) ��� ������ ��$� ��� ������� � ���� ����������� �� ���� � �� ��������R �� �� ��� ���� ������� ����� ��� ����� ��� �� ���� �� � ��'����� ������� �� �������� �� ���.���� ��#�# %���$��$� �� � # �DEEE�""#

������� ,1 ��� %?%? � �� �������� �� ������� ��9���B ��� ��$�� ��� � ���� ��� ������ � ��������# +����� ����� ������� �� � � ���� ������ ���� ���� ��������� �� �� ������� �� ��� ��� ��@����� �����# �� ��������� �� ��$� ���� ���� ����� �� �������� ���� �����������#

!�" ��& �9�#������ �� �������< $�����"4��� � �� ������� �������� ��� ���� ���������� ���� �������� ����� ��� ��� �� �� ��/���������� �E# ��� ����� �� �� ��0 ��� �� � ��� ������� ��������� � ��� �������� ��

&���(���� � ��� $�%�� � #��%���� ��� &���'' 7;:

Page 44: stephenslab.uchicago.edustephenslab.uchicago.edu/assets/papers/Stephens2000a.pdf · 2016-12-02 · # & $ ˘ #+ $ $ $ $˛ # ˆ ’1) : $ #, =EE DD#ˇ D E ˜E E D˜ ˜! $ " ’1)

����� ���� �� ��� ���� ������ � �������� ���� ����# � ������� ��� �� ������� �� ��� ����� ��� $�� � ������ ���� ������-�� � �������� �����������#��� � �����'�������$� ��������� ��������� �� ���� ����� ���� ������/� ���� � �����$�� �������

�� ��� � ���� ������ ��������� � �� � � ��� ������ ������ ���# J������ ��� ��������� ���������� ���� ������ ���� ������ � ��� �� ����� � � �������# %���$ ����� %��� ?���� ���� ���� ���� ������ �� ������� � %���$ ����� � ��� ����� � �����# ,� ���� � ���������������� ���� �� ����������� � ��� ��������� �$������� �� ��� ��� ����� ��� ���@��� � ����� ��� %������F�������� ���������� ����# 1���� ������� ��� �������� � ��� ���.����� � $�����#C� �������� � ������� �� ���� � ��� � ����� ����������� ���� ���������� � �� ��� ����#�$��� ������ �� �� �� ������� �� ��� ���� ���� �������� �� � ���� � �������� �������#��� ������ ��$��� �� �� �� ���� � ���� ������� ���� � ��� ��$��� ��� �� � �������� ���'

���� ������� � ��� �������������� ���� ����# ����� ������ � ��� ������ � ����� � ������������� �� �� $�� � ��������� �� �� �� �� ����# ��� �9���� � ����� ������ ����$�� �� ������ ��� G�����H �� ��� � ��� ����� ��������� ��� � ������� ��� �$������� ������ �� ���������� ������������� � )���� ��� 8���/# )���$����� �������������� ���� �� �� ������ ����� ������� � �� ��� ��� � ���� �������#4������ � � ���� ��� �$���� ��� , ��� �� ��� ������� ��������� ���� , ���� ���� ������

��� �� ���� , � ������� � ��� ������# ���� ��$� � ������� �� ���� � ��� ���� ���� ��$��������� ����� �����������# � ����� �� ��� �� � �� � ���������� (�� ������� �� ���� ������ ���� ��� �$�� �� �� ��� ��( ���� ���#3�� �������� ������� ��� ������� � ��� ��������� � �� � ���� � �������� $��� �E# ���

������ ��������� ���� ����� �� �� ������� ������� � �E� ��� ���� �� ������ ���� � �E ���� ��������� �� ��� ���� ��� � �� ���� � �� �� ���� ������� � ������ ��������# ���� �� ��� ����� � ����� �� ����� ������� ��� ��� �� �� � ��������$� ���� ���� �������� ����� � ��������� ������$�� ���� ���� ������� .���� ��# 1 � �������� �� ������ ����#

9���:2� �� �9�#������ �� -������"��� 7��9���F��$���; ��� ��� 7����F�� ��� ����� ��������$�� ���� � ���� , ��� ������� �>�� � ������� �� ���� �*,1" ��� !���� �>�� ,1 �2,1"� ��������� � ������� �� ����#� !��� ��� �� ��/�� ����� ������� � �� �� ���� ��/�� ��# ��� *,1 ������� �$��� ������ ��������� ���������� � ,1# ��� 2,1 ������� �� ����� � ��'������ � ��� %���$ ����� %���?�� ��$����� ����� ��� ��� �� ������ � ���� �� ��������� � ������ �� � � �� ��/����������# ���$��� ����� �� ��/��� �������� ��� ��� .������� � �������� �� ��� ������H ����������#J�� =�� � �� = �� � � �� � " ��� �= ���=��� �� � �������# ���� ��� � �� �������� ��������

"���=��� ��= ��� =����� ���= ��� �

�=����� �= ���=��� �� ���= ���

��� �� �� ���$�� ��� � ������ �����0

��" ��� ��� � ����� ������� �� *,1 �� �= ���=��� ��� ��� ������ �������B��" "���=��� �� ��� ���� �>�� ������ � �= ���=��� ��� ���� ��� � ����'���� ������� �= ���

=����� ����� ��� ���� ��/�� �������� $����� �� � ������� � = �� ��#

+� � ���� � *,1� ��� ������H ���� ���� ��" � ���� �� �9����� ����� ������� ������ �� ����������$��� ������ �������# ,� �������� 7����F�� ���'��� ����� ���� �� � ��"� ������� ���� ������� � ������ ����� ��� � ������ ����� � �� ��/��� �������� � ��������� �� ������� ��� ��� �����# ,������������ �� ����� ������ ��� ����� ������� �����" �� ��� ������ � ��� �������� �����" �� �������� �� ��"# ��� ��� ������ .������ �� ���� �� ����� ����� � � ��� �� �������� G��� �H �����R+����� ���� .������ �� �� ���� � ������ �� ������� �� ���$������ �� ���� � ������

� �������� ��� � �������� ��� �.��'������ ���� ������ ��� ����������� ������� ��� 7����F�� ��� ���� �� ������ �� ��� ������ �� �� �� ��� ���� ���� �� ��� $�� ��9�����" �������� ���� ���� %��� ��� ��� �� A""� ����� �� � �������� �������� � 2,1# ,���������� ����������$� ��� � ����/��� ��� ����� �� ��� ����FC����� C������� ���� �� � ��� ������ ��� ����� �� �� �������� ��� ����� �������� � 2,1 �7� �� ��� %���� � >"# ��������� ����� �=��� ��� �

����� � � �� # # #� $ �� � ����FC����� ������ �� ��� ���� ��� ���� ��"���=��� � �"��E�=��� ����� ��� �E � �� �� ����E� �� �� �� �� ��=" � 7� �� ���

7;? &���(���� � ��� $�%�� � #��%���� ��� &���''

Page 45: stephenslab.uchicago.edustephenslab.uchicago.edu/assets/papers/Stephens2000a.pdf · 2016-12-02 · # & $ ˘ #+ $ $ $ $˛ # ˆ ’1) : $ #, =EE DD#ˇ D E ˜E E D˜ ˜! $ " ’1)

%��� �� >"� ���� �A!� ����� ��$$�� �� ������ ��� ���� ���������� � ����� � � �� # # #� $ ����$������� � 9� � �������=��� �� � =���� � � �� # # #� $ ����� ����= ��� =��� �� ��� ��� �������� �����������# ����� �� ��$����� 2,1 ����� ��.���� � ������ � �$�� ��� � �� ������� �&����� ��� ��� � � ����� �� ���� �� ����E� ���� ��� ��$��� � ������$� ������� ��#�# %��� ���1������ �� A"� )�?���� �� � # �� !" ��� Q����� ��� 8�� �� "" ��$� � ������ � �����'��� ���� ���� ��� &�� ��'���$�� � ��$� ���� $�� ��� ����� � ����� �� ���� �� �� �����#

+� �� 7��.��� �9�#������ �� ��������< ����� �"��� ������ ��� ���� � � ������� �� ���� �,1" ����� ��$���� � ����������� �� %��� ?�������� ����� ��� ������ ������� ������ � �&����$� %��� ?�� ����/���� � ����� $������� ������������ ����� �# +����� ���� ����� ������� �� �������� ������� �� ��� ��������� �� � ��� ������������ ����� �� ���� ����� ����$����� ��$� �� �������# ,� ��������� �� ������ �������� ����� � ���� � � �������� ���������� ����� ��� �� �� ������ � ��� �������� ������������ �����'���� � ��� ����� $������� ����� ������� ��� ������� � ����� �� ���������0 ��� % � E � ��� % � ��� � �� # # #� $B % � �� # # #� "� �� ��� ������ � ������� ���� �� ����� ����� �� ����� � �� ��� %#3�� �� ��� ��������� � ���� �� %������� ����������� ����� ��$���� ���� ��� $����� ��� # �������# # #� ���"� ��� � ����� �����������# ��� ���� �� ��� ����� ��������� � ��� ��� � �� �������� ��� ������� � ������� ������������� ��$���� ���� ��� $����� �#� % � ���� %� # # #� �$� %� ��� ���� ����%���$ �� %#

C�� %���$ ����� %��� ?�� �%?%?" �� ���� ��� ,1 ��$� ���� ���� �� %��� ?�������� ������� � ���������# ����� ����� �����'��� � ������� �� �������� ,1 ��� ������ � � �� �� ���� � ����� �� ���� ��� � ��� ������ �8�� �� � #� � <B ,���� �� � #� � <"#+�������$��� �� %?%? �� ��� �������� @���� ��� � ������ � �#� % �� .���� �&����$� �������� !"# ��� ����� ��$���� �� �����$� ������� ��� �� � C������� ��� ���� ��� �� ��� ��� ��� � ����� ����� ������# * ������ � ������ � %��� ?�� ����� ���� � ,1��� %?%? �� ���� �� ���� ������ ��� ���� ���0 ��� ��� ��� �� ���������� � ��$�� ������#����� ����� �����'��� � ������� �� ���������� �� %?%? ������� ����� ������� @���� ���� ������ � ��� # ��$���� ������ ��������$�# ���� �� ��� ��� ��� ��$������ ���� �� ��� �� ��������� �� ������ ����� ��� ��� ���� DEEE"# +����� �� �� ������ ����������� ���������������� �� ���������� �� � ������ ��� �� %?%? �� ����#

���� � �� ��� ���� ��� ����� ���������- ,1 ������ ���� %?%? �� ���� $�� ��� ����� ���� ��������R +� ���� ���������� ��� ���� ��� �� ��� ��� B ���� �������� ��� �� ����/�� ������ ����������� ���������# ,1 ��� ���� ���� ���� � � $��� ���� ��� � ��� �������� �� ?# Q# 7���� �7������� �� ���� � ="� ��� ������ �������# ,� ��� ���� � ���� ������ ��� ����� �� ����0 �� ���������� �������� ������ ���� ������ ��������� �����������# �� ���� �� � �� ��� ������ � ����� ��� � ��� �������� ��������� �� ���� ������� ��� ��� ���� ������ ��� ���� �� %��� ?��������� � ���� � $��� � ��� ���������# ,� ��@������ ���� %?%? �� ���� � ��� #� �� �����$��� �� ������������� ��� �� �&����$� ���� �� %������'��@����� ��������#

;���8 ��� ;� �&�� �-������ $� � 9�#������< �����*!���"+ ������� � ������� �� ���� �,1" ���� ��� � �.����� �<" �� ������� ����� ��� �� ��� 'N����� ����������� �8��� ��� %������ � =6"� �#�# 'N���� � �������# ���� ����� ��$���� � ��$����� �&����$� ������ ���� � 'N����#

C������ ����� �� ������� �� ������ ���� ������� �� ���� �� ��������� ���� �� �� � '7��

���� ���� ����������� ���� ���� �� �� 1����� =#D� �$�� ��$ �� ���� �I������� � !� � >"# 7���������� ���� ���� ����� �� � ������ � � ��� �� �� ����� � � ���� ����

4�

��$������� � �

� �� �

���� � � �� ���

� ������ � � � ��$�� ������ � � � *�

���� �����������

&���(���� � ��� $�%�� � #��%���� ��� &���'' 7;8

Page 46: stephenslab.uchicago.edustephenslab.uchicago.edu/assets/papers/Stephens2000a.pdf · 2016-12-02 · # & $ ˘ #+ $ $ $ $˛ # ˆ ’1) : $ #, =EE DD#ˇ D E ˜E E D˜ ˜! $ " ’1)

� ���� � �� ��$�� ���� � *� �

���� �� *# �� ���� ��� � ���� ��$�� �� �������� ����� �� ��� � � ���� ���� ���������� ��� �������� ���� $������� *�$� ��� � ��� ���� ��� ���������� $������� �*� ���$-� ��� � ��� ��� �������� ���� � ���� �� ����������� ��&����� �� �T�# ����

���� � ������(�����(���� � ������'1)

�E���

��� � � �0 ����� �� E#2�� � ��� �� ��� 'N�E ���$���� ��������� �� �E ������������ , � ��//�� ���� ��� ���� ��� �

"��=" ����� ����������� ���� ��� � �� ��� � '1)���= �� ����" ��� ��� �� ��������� ������� �� ��� ��

�E��E ��� ����� ��$� ��&����� � ������� ������# ��� ���� ������� �� ��� ��� � � ������

'��� ��

� '���� �6!�

���� ��$���� �$����� �� � ��� ��� ��������� ��������� ���� �� �#�# ���� '� � '1)��# ��������� �6!"

�� �� ��� � �� ��� �� "���# C�� �9������ �� �� ���$���� �� � �� �� ����� ��� ���� $������(�� � '1)

� ����'��� � ��

$��$������������

��������'�E������ �

�� ��

�$��

( ����� � �

�� �6>�

���� �� �� ��� ���� �.���� ��������� ��� � ������� � ( �����# ,�� ��� ����� $������� �� ��� �D���� �� ��� ��� ���� ���� � ��������� ��D"� ����� ������� �D� � ���D �������� ( ����� �� ���� ����� �'N� �� �'1)

� ���� ������� #� ( �����# ���� �� ���� �� �� �.����� �6!" �� �� �$�������� ��������� ���� �B ���I������ �� "#���� ��� �6>" ��.����� ��� �$������ � '1)

� �� � � �� � ����� ���

$��$������������

��������'�E������ �

����

�$��

(������� � �

� �6 �

���� (���� � '�����'���� ��� ���� ��� ���� ���� � ��� �� ��� ���������

���� � �E ��

��� (���� � ��

� ������ ������ ���� ��������� �6>"� ��� ��� �� ��.���� �������� � ������� ���� ���� ��� ����#3��� ��� S�� �DEEE" ����$�� ��������� �6 " ������������ ��� ������� ��$�� ����� ������ ����� �� �� �� ��$�� ���� ���� ��� ��������� ���� ��� �� �� � ������� �� �� � ��/�$ � �� '�#�������� �.����� �6!" �� ��@������ ���� ��������� �6>" � �6 " ���� ,1 ���� ��� �9�����#��� ����� ����� � ���� ���� ��D"� �6>" ��� �6 " ����� � ��� .����� � ��� ������# C��� ��

���� �� ��� ������� �� �� � ��������� ��� ��� ������ � ������ ����� �� �� �� ��� $���������� ��� ���� ����#

��� �&����� ������ ����� �� �������� �� ���#

�� ����� � ��� ����������� �� ����� ����������� � ����# �� ���$���� �� ������� �� ���� ���$��� � � ��� �� ������#1�$��� ����������� �%��� %���� 1������� ��� I������" ����� ��� ����� � � ��$��� �9������ ����

���� ����� ������ ���$�� �� � ������ ���� ���� �� ��&����� ���$��� $���� �E# +����� �� ���� ��� �� ��� � ���������� ��9������ �� ��� �� �� ��� ��� ��������� �� ��� �����-� �������� �� �������� �� �� ���� ��� � ��� � � ��/� � ��� ���� �� ��� �� ���� ������� �� ������ ������ �� ������ �� �� ��������- ���� �� �� �� � ������ ����������� �� �� � ��� ���� �#%��� � ��� ��������� � 7���� ��� �� ��� �� D" ������ � ������� ���� � ������ �� ������

7=4 &���(���� � ��� $�%�� � #��%���� ��� &���''

Page 47: stephenslab.uchicago.edustephenslab.uchicago.edu/assets/papers/Stephens2000a.pdf · 2016-12-02 · # & $ ˘ #+ $ $ $ $˛ # ˆ ’1) : $ #, =EE DD#ˇ D E ˜E E D˜ ˜! $ " ’1)

� � ���� ���� ���� �� ��&����� ���$��� $����� ��� �� � ��� ��$�� ��� �� 7���� �� �" � ���G��$���� ������ ���������H ���� � �� ����� �� 8����� ��� C����# ������ �� ���� ��� ��� ������� �� ���� ��� ������ �� ��� ������ ��� �� %���" ��� �� ��$�� ������� ����������� DEEE"#�� ��� � ��� �������� ����� ��������� �� %��� ����� �� ����" ��� I������# �� �� ��������� %���$��$� ��� ������� ���� �� ��� %���$ ����� %��� ?�� �%?%?" ��� ���� ��� ���� C������� �������� � ��� ������ �������� �� �������� �� ��� �� ������� ���������� ���� ������� ���� � �������� ���� �� � ����� � �� ����� � � D� ����� ���� ���� � ��� ������� ������� � ���� ���� � ���� ���� $���� �����$�� ��������������#

��� � ��$� ���� � ��� 7� ������ �����$�� �� ?��� ��� J��H� ��� � ���� ���� ������ ��� ������ �������� ���� ��� ��@����� ���� ���� ��������� �� 1����� A#6" ��� $��� � ������$�# ��� ������ � ��������� ��� � ��$� ���� ���� ��� ��� &��� � �� ����� �������� �� � ������� �#

��� ��������� � � �� ��� ������� � �� ������$� ����� ����������� �� �� ����� �� ������������# �� ��$� �� ��� ���� ��� � ��� ��� �� ����� � �� ��������# +� ���� �� 1����� A#<��� ����$� ���� ��� ��� � � G�������$� ������H ������������ � =" �� ������ � �� ������� �� ����������� ����� �� $��� �� �� ����� ������ �� ��� ������� �� ������ � ��� �������#

��� .������ � ���������� �� � ������� �� ���� �,1"-��������� ������� ����� ��������� ��$����� ����� �� �� �������� ���� ����- �� ����� � ������# ���# �D ���� ��� � ��� ���� ���� ��� ��� �������� ��$����� � ��� � ������� �������� ������� ��� �� ��� � ���������� �� DEEEE�� ��� �� '1)

�E��=�E �� ��� ���� � � �= �� 1����� =#D# ��� �������������� ��� �������� ��� �$������ ����

&���(���� � ��� $�%�� � #��%���� ��� &���'' 7=5

���� ��� $�& 1��"���� ���������� $"�� �� �"�� ���� ������& �� $!& ���� � ��#����� �� ��� �"�� ����������� ����� �"!� �� ��� ����� �� 34444 �"��� � �" 7��

�4�5=�4� � ��� ��� � � 5= � ������ =�3. ����� �)���� ��� � $�& ��� ��� ���"��� �� ��� ���������� �!����� � �" ��� 54: �"��� ��� � ��!�� 5������ ���� ��� ������ �� %� "����� �� ��� ���"��� ��� ���������� �� ��� ��� �"��� � � ���0 ��� ���� ���#����� � �#� "� � �!�������� ��� ���"���� $��� 54: �"��� �� �!����� � ���"��� �� 3�7� 54�54������ � ��� ��� ��� �� ��� ���� �� ��� � ��� ���&

Page 48: stephenslab.uchicago.edustephenslab.uchicago.edu/assets/papers/Stephens2000a.pdf · 2016-12-02 · # & $ ˘ #+ $ $ $ $˛ # ˆ ’1) : $ #, =EE DD#ˇ D E ˜E E D˜ ˜! $ " ’1)

����9����� ��������� ��$� ���� ����� �� � $��� � ��� ����� � �������� � ��� ����������� � ���� ������� �������# %������� � ��� �&����$� �� �� ��/�� ������ ��������� ����� �� ��$� ���������� ��$�� ��� �� � ������# �� ��� � ��� ��������� �� C��� ��� 7� ��� � � �� �� ��������� ����� �� �� �� ���� � �� �� ����� ��������� ��� �� � �� ����� �� �� ����# 3�� ������������������ ����� ���� ����� � ������� � �� � �� ��� ����� � �������� ��� � ����� ����&����������� �� ���� �� ��� ���� �����# ,���������� �� ��� �� � ���� ����� ��� ���� C��� ���7� �� � ��� ��� � ����� ����#�� ��� ������� � C��� ��� ���������� ����������� 7��9���� 8����� ��� C����� %���$��$�

��� �������� ��� ���� �� ������� ����������� � ��� ����� ���� ���� ��$� ��$����# ����� ������� ������������ �� �������� ��� � ������� � �������� ��� �������� � ���� � ��� ������ �#��� ������ �$�������� � ��&����� ����� �� ��� �� � ����� � ���� �� ��������� ����� ��� ����� � ��� ��������� �� %���$��$� ��� ������� � ����������� �������� ���� ���� ����# ,� ������� � � � � ��� � ���� ��� �� ��� ���������� �� �� ������� ���� ����������� ���� �� �%?%? ����� ��$$� ,1� ��� ���� ��&����� %?%? ����� ���� ��� �� ��� ,1 ����� ������$$� ��&����� ������ � ��� ������ ����# ��� �9������ � ��&����� ���� ������ �� �� ��� ����������� ��� 8����� ��� C����H� ���������� ���� ��� ��� �� ����� ����� ������ �� �&��� ����9������ �� ��&����� ���� � ���� �� ����������#��� ����� � 1������� �� " ��� �� �������� � ��� ���� ��� $������� � ��� ,1 ������� �� ���

����� ���� � �8����� �� � #� � >" �� ������� �� � D�E� ������ ��� � ��� $��� � ��� �� ����/� # �� ���� � �� ����� ����������H� ��� �� � ���� ������ ��� �� ��� ���� ���# �� ��� ������ ������� � ��� ���� � ����� ������ � ��������� ����� ��� ������ ���� �� ��� ����#�,���������� ��� ��������� �� ���# �� � ��&������� �� �� ���� � ����� � D �� ��� ���� ���� ��� � ������ ���� ���� �� ��&����� ���� �� � ����� ���.�������#",� ��� ���������� 1������� ������ ��� � ������ ����� � ���������� �������� �� ��� ������ � �

������ ������������� � ��� ������ ����� �# +����� .������� ��� �� ���� ��������� ����������� ��� �� ������� ����� ���� �����# �� ������ ��$�� �� ��� ����� �� ��������� �� ����� ����/�� ��������� ���� # �� ��� �������� ���� � ���� �� ���� ���� ��� ��������� ������� ���������� ��� �� ������� ���� �� �� ���� � �� � ������ ���� # ,� ����� �� ������� ������� ��� �������� ���� � ��� ����������� ��������� .������� ������ ����� ���� ������� � ��� ��������� ���� ��� $��� � �#����� ��� Q��� ��� �� ��� ���� ��������� ������ ��������� ��� �� ���� ��������� �

��� � ������ ���� ���� �� ����� ��� �� �� �� �$������ ��� ������� �� ���� �� � �����������$� ��������� � ��������� ��� �'������ �� �� ��������� ������ � ������# ��� � ������$�������� � ���� �� ������ ����������� ��� � � ������ ����� ��� ��� � �� ��$� � �@� �&��� � �������� �� ��� ���� ���� ���� �# ���� �� ��� ��� � �� �� ��� �� �������� ��� ���� ���� �� ��� �� � � � ���� �� ���� � �� ����� ���� ���� ��� �� � ���������� ������# ,������ ����� ��$�� ���� �� ��� � ��$�����/� ��� ������� ��������� ���� ���#�# )� (���/ �� � # �� >"� (���� �� � # �� "� 4�������� ��� (������� �� "� )�$�� ��� (������ "� *����� �DEEE"� 4�������� �� � # �DEEE�� �" ��� �� ��� 4�/������ �DEEE"" ��� ��� �������� ����� �� ���� ������� ������� � � � ��� � ������ �������� ���������� ������ �� �������#��� ����� ��$���� �� ��� ������ ��� ��� �������������� �������� � �� ������ �� �������

��� �������� ���� &��� ���������� �������� �� ��� ����� � ����� ������������� �� ������ ��� ,1� %?%? ��� �����# *��'���'���� ����� �� � ��'���$�� �� �� ��� �� ��� ��$�� ��� � ����������� �� ���� � � � ����� ��� �� �������� ���� �� ���� ��&����� �������# + ������ ������ � �������� ������������ ���� ��� ��������� ���� ��� � �������� � ��� ��$�� ��� � ���������� ,1���� ��� �� � ������ ��� �� ���� ���� �# ,� �������� �� ����������� J����� ��� %�� ���� �� �������� � ������ %?%? ������ ����� ��� ����������� � ��� � ��� ������ � ��� ��������� ��# 3�� ,1 ����� ����������� ������� � ���� � ��� ����� ��� �� ������� �� ��� ����������� ��# 4���� ������������ � ��� %?%? ����� ��������� �� ��� ����� ��� ��� ��������������� � $����� ������� � ����� ����� ������# � ���� ������ ����� ��� G���'���'���H %?%?������ ���� ��� �� �� � ���� $������ � ��� �� �� ��� ����� ��� ��� ��9������ ��������� ��%���$��$� ��� ������� �� ����� �� ���� ����� ��$��� � ������� �������# �� �� �����$����� ���� �������� ������ ������ � ������ ����������� � ��� ��������� ��������� ��� ��$�� �� � ��� �� ��� ��$�� ��� � � ��������� �������$� ��������� ���������� �� ���� ��� ��������������# �1� ��� ������������ ���� ������ � ��� �����'&� ������� ������� ��� ������ ����� ������ �� �������� ���� 7��9���H� ���������� ��������� ������ � ����� �.������#"1�$��� ����������� ���� � ��� ��������� ������� ��������� �� ������� �������� ��� �� ���� �����

7=3 &���(���� � ��� $�%�� � #��%���� ��� &���''

Page 49: stephenslab.uchicago.edustephenslab.uchicago.edu/assets/papers/Stephens2000a.pdf · 2016-12-02 · # & $ ˘ #+ $ $ $ $˛ # ˆ ’1) : $ #, =EE DD#ˇ D E ˜E E D˜ ˜! $ " ’1)

� ��������#�� ��� ������� � J����� �� ��� ���������� � ��� ���������� ��������� ���� �� ����� ����� ����� ��$� ���������� ����%?%? �����#�� �� ��@��� �� ���H� ��������� � ���� ���� �������� �� ��� ����������� ��� � ��������� �������$� ��������� ������ ���������#

�����H� ������� � ����� ����� ����� � ��� � ������ ���� � ������ ������������� ����� ��� ��� �������� �� ������� ���� �� �� ��# ��� �������� ������ �� �������� ���� �#�# ��� ����������� ��������� � ���� ����� ��� �������� � �� � ������# ������� � �� �� ��������'����������� ��������� ��������� ��� ���� ��� � ������� ��� �������� ���� �� �� ���� � ��#

������ �� ���������� ��� �������� ���������$�� &���� �� �������� ����� ��� 7��9���� ��� ��@�� ������� �� ��� � ����� ��� ���� ��� ������ �� ��� �$�� �� ����� ������� ������ ������� ������������ ��� ��� ��������� ���� � �� ����� ������� ��������#

+��������� �� ��� ���������

C���� 4# ��� C������ 1# �� >" &������������< ��� $����� "����� ������# ?� ������0 %,� 4����#C��� ��� %# +# �� " )�������� ������� �������� ��� ������ ����� �����������# 6������� ���� DE�6FDED #C����� 4# ��� ����������� Q# �� " %��� � ������ ���� ���� � ������� ����� ��� �&����$� �������

�� ���� �� �� �������� ����� � �������� �������# 6������� ���� !A6F!!6#C������ Q# �# P# �� >A" + �� �� )*+ ��.����� �$���� ������ ���������� �� ��� �� ����# 6������� ����

6 6F<E!#C���� 1# ��� 7� ��� +# �� >" 7����� ����� �� ������� ��$������� � �������$� �� ������# 7� -��!��6���� ��������� �� <6<F<==#

?���� %# �# �� <" , �������'�������� ������ C������� ������� �������'���� ����# 7� ��� �������� ����� ���>�>F>D<#

)�$��� C# ��� (����� 8# �� " 7�� �� ���� �� ��������� �������# &���������� ��� !F�EE<#)������� 4# ��� � ��� 1# 4# �� >" %�������� ��� ���������� �����# ����� ���� ����� ���� 9��� ��� �<AEEF

�<AED#)�?����� �# Q#� 8���� (# �#� (������� +# ��� ������ ��� J# �� !" ? ������ C���� ������ �� � ������

�� ����� ��� ��� ����� ������ �����# 7� ��� �������� ����� ��� E6F �=#)� (���/� +#� )����� 4#� � �@���� ?#� 1���� C#� ��� +#� 4��/'����� %# J#� ������� 7# ��� C����� )# �� >"

������������ � ���������� ������� ������ ��� ������� ��� ��� � �������� �� �� �� �� ���������������# 6������� ���� �DA F�D><#

)������ (#� ����� 1#� 8���� +# ��� %�������� 7# �� >" &�� ����� ��+!��� �� ����# ?� ������0 ?� ������2��$������ 4����#

�������� +# �# �# �� !E" ���� ���� � ��� ������ ����� � � ��������� ��&���� ������ ����� ���������"# 7� 1��������� ���� C� ��� �==F�!<#-�� !D" "��� �����# ?� ������0 ?� ������ 2��$������ 4����#-�� D" "��� ������ �������� ���# C��� ��0 Q��� ������ 2��$������ 4����#���������� 4# *# �DEEE" ���� ����� ��� ������� ����� �� ������� ������� ����# � �� ��������#����������� Q# �� >�" �$������� ����� �� )*+ ��.������0 � ��� � ������ �������# 7� $� ��� �#� � ���

6A>F6!A#7������ +# �# ��� 1 ���� +# �# %# �� E" 1� ����'����� ��������� � ��������� ������ ���������# 7� ����������� ����� ��� 6 >F<E #

7� ��� +# ��� %���� 5#'J# �� >" 1� ������ �� ��/��� ��������0 �� � ������� �� ���� � ������ �� ����� ���� �� ����# �������� ����� ��� �A6F�>=#

7� ��� +# ��� (����� )# C# �� D�" + ����� ��.����� �� ��� 7���� �� ��� ��$�� � ���� ����� � ��������# ,�&������ ���������� A ���� Q# %# C������� Q# 3# C������ +# 4# )���� ��� +# �# %# 1 ���"� ��# AD=FA6�# *�� P��03���� 2��$������ 4����#-�� D�" ,�������� �� �������$� �� ����� ����� ����� ��.������ ����� ���������"# �������� ����� �� <=!F

=��#7����� ?# �� �" (���������� %��� ?�� �������# ,������ 1���� ;BC� 1�� � 1���������� 2��$������ �

%�������� %��������# �+$����� �� ��������������� ��-$-�,����./0������#"7����� ?# Q# ��� �� ���� �# +# �� D" ?��������� %��� ?�� ��� � ������ �� ��������� ���� �����

���������"# 7� 1� �������� ���� C� ��� A=!FA #-�� =" +������� %���$ ����� %��� ?�� ���� ���������� � �������� ���������# 7� ��� �������� ����� ��

E F DE#7����������� 4# �� !" 4�����'�������� (������� ����0 �� ������ � � �� ��� � ����� ����� �� �

�EEEEEE# ����� 1�#� �� �� 6A>DF6A 6#7��9���� (# ?# ��� %��@�� � 4# �� A" +������� ��������� �� �� ��� � ��� ��.������ ���� ��� �������# 7�-��!�� &�� �� �� <! F=ED#

7��9���� (# ?# ��� ��$���; � 1# �� <" 1� ������ ��������� ������������ �� ��� ��������# ,����� �� &�� �� ���6�F�= #

&���(���� � ��� $�%�� � #��%���� ��� &���'' 7=6

Page 50: stephenslab.uchicago.edustephenslab.uchicago.edu/assets/papers/Stephens2000a.pdf · 2016-12-02 · # & $ ˘ #+ $ $ $ $˛ # ˆ ’1) : $ #, =EE DD#ˇ D E ˜E E D˜ ˜! $ " ’1)

������ 1# ?# �� !" %���$ ����� %��� ?�� ���������� ��� ������ ������� �� ������� ���# ��� 7� !��6����� �� !<>F!AE#

����������� �# ?# �� =" �������� �$����� � ������� �� ���� ��� �������$� ������ ������������# ,��������������� �>=F� <#

,����� %#� ?�� *# ��� 8��� +# �� <" 1�.������ � ������� �� ������ ������ �������# ����� ��� ����� ����9��� ��� ��A><F��A>>#

Q������ ?# 1# ��� 8��� +# �� " C����� 7���� �� ���� �� ������ ������� �� ���� ��������� ���� ��� ��#��� 7� !�� 6����� �� >>=F E�#

8���� �# ��� %������ +# �# �� =6" %����� � �������� �� �� ��/� �� %��� ?�� � ��������# 7� 5� 1������� ���� �� DA6FD!>#

8��� +#� J��� Q# 1# ��� ���� �# �# �� <" 1�.������ � ������� ��� C������� ������ ���� ���� �# 7� ����������� ����� ��� D!>FD>>#

8������ %# 8#� P� ��� Q# ��� ����������� Q# �� =" ���� ����� �&����$� ������� ��/� ��� ������ ���� �� ��.����� ���� ����� %������'�������� �� ����# 6������� ��� �<D�F�<6E#-�� >" %��� � ������ ���� ���� � ������� ����� ����� ����� � ��� ��������# 6������� ����

<D F<6<#-�DEEE" %��� � ������ ���� ���� � ��� ������� ����� �� ������� ����# 1�� ����� � 6������#J������ C# ��� 1� �� )# �� " %���$ ����� %��� ?�� ������ � �� ��� C������� ������� � ����������

�����# $� ��� &�� � �#� � �� !=EF!= #J�� 1#� 4���� )# 8# ��� )��� �# �DEEE" 4��������� ���� ���������� ����� %���$ ����� %��� ?��# 7� ����������� ����� � �� ��������#

J��� Q# 1# ��� ?���� (# �� >" 1�.������ %��� ?�� ����� �� ���� �� ����� �# 7� ��� �������� ����� ��� �E6DF�E<<#

J��� Q# 1#� ?���� (# ��� J�$������ �# �DEEE" + ��������� ��� ���� �� ��.������ � ������� �� ���� ������� ����# ,� ��+!���� $��� -�� � $������ � �������� ���� +# )����� Q# �# 7# �� ������� ��� *# Q# 7���"#*�� P��0 1�������#

%���$��$�� J#� %��@�� � 4# ��� ��$���; � 1# �DEEE�" ��� ��� � � ���.�� �$��� �� ����� # 6������� ��� ����� �����#-�DEEE�" ��� �&���� � ���� $������� � �������� ��������� �� ��� ��������# 6������� � �� ��������#%��� C#� *����� %# +# ��� J������ C# �� " C������� ���������� ��������� $�� %���$ ����� %��� ?��

�����# &���������� ��� �F�D#%���� 5#'J# ��� 1������� 1# �� A" ������� ��'���� ���� ��� ����� ��� ��� �� � ������ ��$��������� �

������ �� ����# 7� ��� �������� ����� ��� �D=<F�DA!#%���� 5#'J# ��� ���� �# �# �� A" 1� ������ ����� � �� ��/��� �������� $�� � �� �� ��������0 � ���������

���������# �������� ���� � >6�F>AE#*����� %# +#� %��� C# ��� J������ C# �� " %���$ ����� %��� ?�� �� ��� C������� ������� � �$�������

����� �� ������ ����� ��.������# ,� ����� ������� $���������� ��������)����!�� �� $���������� ������������������ ��� )�!����� �� � ��� $���������� 7��� �!���� 1������� -��� ���������� �� $� ��! ��&�� ��� ���� �# 1�����'%���������� �� � #"

*������ (# �DEEE" ���� ���� � ������� ���� ����� ��� ��� ������� ����� �� ����� ���������� ����� �# 6������� ���� 6�F <D#

3���� +# ��� S��� P# �DEEE" 1��� ��� �&����$� � ������� �� ����# 7� ��� �������� ����� ��� �6=F�<6#4��������� Q# 8# ��� (�������� *# �� " 2�� � ������� ������� ������ � ������ ������� ������������ ��

��������� �������# ��� 7� !�� 6����� �� DDEFDD>#4��������� Q# 8#� 1�������� %# ��� )����� 4# �DEEE�" ,�������� � ������� ��������� ����� ������ �������

����# 6������� ���� <=F = #4��������� Q# 8#� 1�������� %#� (�������� *# +# ��� )����� 4# �DEEE�" +�������� ������ �� ����������

��������# ��� 7� !�� 6����� �� �!EF�>�#(������� +# �# �� A" ��������� ������� ��� �� �������# ,� $����# -��� $��� -�� � � �������� ���� �# (#

7���� )# Q# 1���������� ��� 1# (��������"� ��# �A6F�>># J���0 ?��� �� ��� ��#(������ C# ��� S����� S# �# �� !" 4�������� ������������ � ����� �$������� �����-� ��� ���� �

���������� ���������# 7� $� ��� &�� �� ��� 6E<F6��#(����� )#� ��� ��� %# ��� 7������� )# �� " 1��������� ��������� � �� ����� ���� ��� ������ ���� ���� �

������ ������� ���������# $� ��� &�� � �#� � �� <=6F<AA#1� �� )# ��� J������ C# �DEEE" C������� ������� �� ����� ���� ��� �$���� �C+%C�"� $����� D#ED ����#

)����� ��� � %���� ����� ��� ? ����� 1������� )�.����� 2��$������� 4���������#1�������� %# �� " 4��� � ���� � �������� ����� �� ������� ��������# &! � ;�� ����� )�� �������� )����

�� �� D!6FD!A#�� ���� �# +# �DEEE" %?%? ���� ���� � ���'��� ��� � ������� ��� ������� ���� ����� �����# )���������� 1�#�� �� =6F!6#

I������� I# �� !" J������ ��������� �� %��� ?�� ����� ��� �9����� ������ �����������# /��� ,�����#2��$������ � 3����� 3����#

7=; &���(���� � ��� $�%�� � #��%���� ��� &���''

Page 51: stephenslab.uchicago.edustephenslab.uchicago.edu/assets/papers/Stephens2000a.pdf · 2016-12-02 · # & $ ˘ #+ $ $ $ $˛ # ˆ ’1) : $ #, =EE DD#ˇ D E ˜E E D˜ ˜! $ " ’1)

-�� >" *����� ����� ������� ��������# ,������ 1���� BD�# 1��������� )����� ���� ?������� %��2��$������� 4���������#-�� " )��� � ������� �� ����# ,������ 1���� BEA# 1��������� )����� ���� ?������� %�� 2��'

$������� 4���������#��� Q# )# ��� 4�/������� %# �DEEE"���� ��� ��� �� �� ������� ��/� ����� ����������R 6������� � �� ��������#����� ,# Q# ��� C������ )# Q# �� >" 7�������� ��������� �� ���������� ����# 6������� ��� < F=�E#����� ?# ��� ����� Q# �� " (�� ������� �� � ���� ������ ��� ��.������# ,����� �� &�� �� ��� D<>FD= #

&���(���� � ��� $�%�� � #��%���� ��� &���'' 7==