247 descripcion problemas fitosanitarios orquideas
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PORTADA
UNIVERSIDAD NACIONAL
FACULTAD DE CIENCIAS DE LA TIERRA Y EL MAR
ESCUELA DE CIENCIAS AGRARIAS
DESCRIPCIÓN DE PROBLEMAS FITOSANITARIOS DE ORQUÍDEAS
EN DOS AMBIENTES:
ZONA PROTECTORA CERROS DE LA CARPINTERA, CARTAGO Y
ORQUIDEARIO 25 DE MAYO, SABANILLA DE MONTES DE OCA
Willy J. Salazar Casasa
Campus Omar Dengo
Heredia, Costa Rica.
2009
i
DESCRIPCIÓN DE PROBLEMAS FITOSANITARIOS DE ORQUÍDEAS EN DOS
AMBIENTES: ZONA PROTECTORA CERROS DE LA CARPINTERA, CARTAGO Y
ORQUIDEARIO 25 DE MAYO, SABANILLA DE MONTES DE OCA
Trabajo final de graduación presentado, como requisito parcial para optar al grado de licenciado
en Ingeniería Agronómica
TRIBUNAL EXAMINADOR
Universidad Nacional, Heredia, 2009
ii
RESUMEN El presente estudio fitosanitario de orquídeas se desarrolló en dos zonas de muestreo, por un lado en la Zona Protectora Cerros de la Carpintera (ZPCC) de Cartago (condiciones silvestres), y por otra parte en el Orquideario 25 de Mayo (O25M) en Sabanilla de Montes de Oca de San José (plantas cultivadas). El objetivo de esta investigación consistió en comparar la diversidad de patógenos y artrópodos asociados a lesiones visibles en las plantas de las dos regiones. Las muestras recolectadas fueron orquídeas o secciones de sus tejidos con enfermedades o síntomas provocados por artrópodos. El material enfermo se analizó se analizó en el Laboratorio de Fitopatología, para esto se usó la cámara húmeda, aislamiento de tejidos en diferentes medios de cultivos según el tipo de patógeno. La identificación de los patógenos se efectuó con base a sus características morfológicas, la aplicación de pruebas bacteriologías y la presencia de síntomas asociados a infecciones virales. Las plantas con ataques por artrópodos se catalogaron según el organismo causante de los síntomas. Los artrópodos recolectados se criaron en el Laboratorio de Entomología, posteriormente se identificaron con el uso de claves dicotómicas y la ayuda de entomólogos de la UNA, la UCR y el INBio. En varias orquídeas afectadas, sin presencia del agente causal, se determinó la familia del artrópodo según el patrón de alimentación, así como por los síntomas y los signos presentes en los tejidos. En los dos ambientes se encontró con mayor frecuencia antracnosis y mordeduras de artrópodos. En menor cantidad fueron observadas pudriciones bacteriales, marchitez causada por Fusarium, infecciones de Cercospora, infecciones por patógenos de suelo, síntomas asociados a la infección de virus y pudrición negra. Las enfermedades como roya, mancha foliar asociada a Harpographium y mildiú negro solo se observaron en La Carpintera, mientras que la falsa roya y la ampolla negra solo se presentaron en el Orquideario. Los ataques por artrópodos se presentaron en las dos zonas, excepto los causados por ácaros que solo se hallaron en las muestras de los cerros. Los artrópodos asociados a las orquídeas causaron mordeduras, raspaduras, minas foliares, agallas, orificios o decoloraciones por succión de savia. La mayoría de problemas fitosanitarios correspondieron a colectas del O25M, donde no existe un equilibrio ecológico. Los patógenos se observaron en todas las zonas de la Carpintera, pero con menor proporción en el bosque primario. La principal enfermedad fue la antracnosis, con mayor incidencia en el bosque secundario. Las únicas enfermedades letales fueron, por un lado, infecciones por bacterias en bosque secundario; y por otra parte pudrición negra y marchitez en charral. Los ataques por artrópodos también se presentaron en todas las zonas, con mayor incidencia por insectos masticadores. La mayor diversidad de síntomas ocasionados por artrópodos, fueron en el bosque secundario y en charrales. Los insectos chupadores se presentaron en todos los ambientes excepto en el bosque primario. Ninguno de los artrópodos provocó lesiones serias en las plantas, posiblemente por la existencia de factores que los controlaban. Descriptores: Ecología, Diagnóstico fitosanitario, Orquídeas, Patógenos, Artrópodos.
iii
ABSTRACT SUMMARY
The present phytosanitary study in orchids was developed in two zones: in the Carpintera Protective Zone Hills (CPZH) of Cartago (wild conditions) and in the 25th of May Orchidearium (25MO) in Sabanilla, Montes de Oca, San José (plants in cultivation). The objective of this investigation was the compare the diverse pathogens and arthropods associated to visible injuries in the plants of the two regions. The samples were orchids or sections of its tissues with diseases or symptoms made by arthropods. The infected material was analyzed in the Phytopathology Laboratory, in the humid chamber, isolations in different media according to the type of pathogen. The identification of the pathogens was made based on the morphological characteristics, the application of bacteriological tests and the presence of associated symptoms to viral infections. The plants with injuries made by arthropods were catalogued according to the organisms that cause the symptoms. The collected arthropods were reared in the Entomology Laboratory; they were identified with the use of dichotomy keys and the aid of the UNA, UCR and INBio entomologists. In several orchids, without the causal agent, the family of the arthropod was determinated according to the feeding pattern, and also by the symptoms and the signs presents in the tissues. In both ambients there were more injuries of antracnose and bites in the tissues by arthropods. In few cases were observed the bacterial infections, wilt of Fusarium, Cercospora infections, soilborn infections, symptoms associated to viral infections and black rot. The diseases that only appeared in the CPZH were Rust, Leafspot associated to Harpographium and Black Mildew, whereas in the 25MO were False Rust and Black Blister. All the injuries by arthropods appeared in the two zones, except the mites that occurred just in the Carpintera. The arthropods associated to the orchids caused bites, scrapes, leaf mines, galls, tissue hollows or discoloration by suction of the sap. Most of the phytosanitary problems appeared in the Orchidearium, because it does not have ecological balance. In the Carpintera there were pathogens in all the zones, but with smaller proportion in the primary forest. The main disease was anthracnose, with greater incidence in the secondary forest. The only lethal diseases that were observed were, bacterial diseases in secondary forest; and black rot and Fusarium wilt in the fallows. The injuries by arthropods also appeared in all the zones, with greater incidence by chewing insects. The greater diversity of injuries took place in the secondary forest and the fallows. The sucking insects appeared in all the environments except in the primary forest. None of the arthropods caused serious injuries in the plants, possibly because there were factors that controlled them. Key words: Ecology, Phytosanitary diagnosis, Orchids, Pathogens, Arthropods.
iv
DEDICATORIA
A la memoria de mi padre
Dr. Eduardo Salazar Zúñiga
v
AGRADECIMIENTOS
Mi agradecimiento a las organizaciones e instituciones que hicieron posible el desarrollo de esta tesis:
Orquideario 25 de Mayo, Movimiento Cívico del Cantón de la Unión, Campo Escuela Istarú, Jardín
Botánico Lankester, Ministerio del Ambiente y Energía – Sistema Nacional de Áreas Conservación:
división Área de Conservación Cordillera Volcánica Central, Instituto Nacional de Biodiversidad,
Laboratorio y Museo de Entomología de la Universidad de Costa Rica y los Laboratorios de Fitopatología
y Entomología de la Escuela de Ciencias Agrarias de la Universidad Nacional.
A los profesores que siempre me han apoyado, les guardo todo mi aprecio.
A mi familia, por ser ejemplo de lucha y tenacidad.
A quienes me acompañaron en las giras de colecta en la Carpintera: Pilar Casasa, Tamara Casasa, Roger
Castro, Roger Mesén, Carlos Ossenbach, Mario Ossenbach, Adrián Rivera y Emily Serrano.
Gracias a la müsica y a las plantas.
vi
ÍNDICE GENERAL
CAPÍTULO I.------------------------------------------------------------------------------------------------------------1 1.1 Introducción ------------------------------------------------------------------------------------------------1 1.2 Objetivos-----------------------------------------------------------------------------------------------------2
CAPÍTULO II. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA -----------------------------------------------------------------3 2.1 Antecedentes de la Zona Protectora Cerros de la Carpintera ------------------------------------3
2.1.1 Datos generales-------------------------------------------------------------------------------------------3 2.1.2 Importancia de la Zona Protectora---------------------------------------------------------------------3
2.2 La familia Orchidaceae -----------------------------------------------------------------------------------5
2.3 Sanidad vegetal de las orquídeas -----------------------------------------------------------------------5
2.4 Principales problemas fitosanitarios -------------------------------------------------------------------6
2.4.1 Enfermedades abióticas ---------------------------------------------------------------------------------7 2.4.1.1 Quemaduras de sol --------------------------------------------------------------------------------7 2.4.1.2 Desbalances hídricos ------------------------------------------------------------------------------8 2.4.1.3 Enfermedades causadas por temperaturas extremas ------------------------------------------8 2.4.1.4 Problemas nutricionales --------------------------------------------------------------------------8 2.4.1.5 Otros desórdenes fisiológicos causados por agentes abióticos ------------------------------9
2.4.2 Enfermedades bióticas-----------------------------------------------------------------------------------9 2.4.2.1 Antracnosis --------------------------------------------------------------------------------------- 10 2.4.2.2 Marchitez de las orquídeas --------------------------------------------------------------------- 11 2.4.2.3 Manchas foliares de Cercospora--------------------------------------------------------------- 11 2.4.2.4 Roya ----------------------------------------------------------------------------------------------- 12 2.4.2.5 Pudrición Negra---------------------------------------------------------------------------------- 13 2.4.2.6 Enfermedades causadas por bacterias--------------------------------------------------------- 15 2.4.2.7 Enfermedades causadas por virus ------------------------------------------------------------- 15 2.4.2.8 Otras enfermedades presentes en orquídeas ------------------------------------------------- 17
2.4.3 Lesiones ocasionados por artrópodos --------------------------------------------------------------- 18 2.4.3.1 Insectos masticadores --------------------------------------------------------------------------- 19 2.4.3.2 Insectos succionadores de savia --------------------------------------------------------------- 23 2.4.3.3 Ácaros fitófagos --------------------------------------------------------------------------------- 25
CAPÍTULO III. METODOLOGÍA ------------------------------------------------------------------------------- 27 3.1 Ubicación del estudio------------------------------------------------------------------------------------ 27
3.1.1 Zona Protectora Cerros de la Carpintera ------------------------------------------------------------ 27 3.1.2 Orquideario 25 de Mayo ------------------------------------------------------------------------------ 27
3.2 Recolección de muestras-------------------------------------------------------------------------------- 29
3.3 Análisis de las muestras vegetales con daños asociados a patógenos -------------------------- 30
3.3.1 Aislamiento de hongos y oomycetes ---------------------------------------------------------------- 30 3.3.2 Aislamiento de bacterias ------------------------------------------------------------------------------ 30 3.3.3 Identificación de patógenos--------------------------------------------------------------------------- 30
3.4 Análisis de muestras con lesiones asociadas a artrópodos--------------------------------------- 31
vii
CAPÍTULO IV. RESULTADOS Y DISCUSIÓN -------------------------------------------------------------- 32 4.1 Quemadura de sol---------------------------------------------------------------------------------------- 32
4.2 Enfermedades bióticas ---------------------------------------------------------------------------------- 33
4.2.1 Antracnosis---------------------------------------------------------------------------------------------- 33 4.2.2 Marchitez de las orquídeas---------------------------------------------------------------------------- 35 4.2.3 Cercosporiosis ------------------------------------------------------------------------------------------ 36 4.2.4 Presencia de patógenos habitantes del suelo en orquídeas epífitas------------------------------ 37 4.2.5 Roya------------------------------------------------------------------------------------------------------ 38 4.2.6 Mancha foliar asociada a Harpographium sp. ----------------------------------------------------- 38 4.2.7 Mildiú negro -------------------------------------------------------------------------------------------- 39 4.2.8 Pudrición negra----------------------------------------------------------------------------------------- 39 4.2.9 Falsa roya o mancha de Cephaleuros virescens --------------------------------------------------- 39 4.2.10 Enfermedades causadas por bacterias --------------------------------------------------------------- 40 4.2.11 Enfermedades causadas por Virus ------------------------------------------------------------------- 41
4.3 Comparación de las enfermedades en las dos zonas de estudio -------------------------------- 43
4.4 Lesiones ocasionadas por artrópodos ---------------------------------------------------------------- 45
4.4.1 Lesiones causadas por insectos masticadores ------------------------------------------------------ 46 4.4.1.1 Mordeduras y raspaduras de tejidos----------------------------------------------------------- 47 4.4.1.2 Minas---------------------------------------------------------------------------------------------- 51 4.4.1.3 Agallas -------------------------------------------------------------------------------------------- 53 4.4.1.4 Orificios en hojas y seudobulbos -------------------------------------------------------------- 54
4.4.2 Lesiones por insectos succionadores de savia------------------------------------------------------ 54
4.4.3 Lesiones por Ácaros ----------------------------------------------------------------------------------- 57
4.5 Comparación de síntomas causados por artrópodos en las dos zonas de estudios --------- 57
4.6 Consideraciones finales --------------------------------------------------------------------------------- 59
CAPÍTULO V. BIBLIOGRAFÍA --------------------------------------------------------------------------------- 60
viii
ÍNDICE DE CUADROS
Número
de cuadro
Título
Página
1 Uso de Tierra de la Zona Protectora Cerros de la Carpintera
3
2 Orquídeas afectadas por quemaduras de sol observadas en la Zona Protectora Cerros de la Carpintera y en el Orquideario 25 de Mayo
32
3 Orquídeas de la Zona Protectora Cerros de la Carpintera con antracnosis
34
4 Orquídeas del Orquideario 25 de Mayo con antracnosis
34
5 Orquídeas afectadas por marchitez causadas por Fusarium sp. en la Zona Protectora Cerros de la Carpintera y en el Orquideario 25 de Mayo
36
6 Orquídeas con manchas foliares ocasionadas por Cercospora sp.
36
7 Orquídeas en las cuales se determinó la presencia de patógenos habitantes del suelo en la Zona Protectora Cerros de la Carpintera y en el Orquideario 25 de Mayo
37
8 Orquídeas con pudrición bacteriana en especies de la Zona Protectora Cerros de la Carpintera y el Orquideario 25 de Mayo
41
9 Orquídeas con síntomas asociados a la infección de virus colectadas en la Zona Protectora Cerros de la Carpintera y el Orquideario 25 de Mayo
42
10 Mordeduras y raspaduras en tejidos en las orquídeas recolectadas en la Zona Protectora Cerros de la Carpintera y el Orquideario 25 de Mayo
48
11 Minas en tejidos en las orquídeas recolectadas en la Zona Protectora Cerros de la Carpintera y el Orquideario 25 de Mayo
52
12 Agallas en las raíces de orquídeas colectadas en la Zona Protectora Cerros de la Carpintera y el Orquideario 25 de Mayo
53
13 Lesiones en orquídeas de la Zona Protectora Cerros de la Carpintera y el Orquideario 25 de Mayo
54
14 Lesiones causadas por insectos succionadores de savia en orquídeas de la Zona Protectora Cerros de la Carpintera
55
15 Lesiones causadas por insectos succionadores de savia en orquídeas del Orquideario 25 de Mayo
55
ix
ÍNDICE DE FIGURAS
Número de figura
Título Página
1 Mapa de la división política de la Zona Protectora Cerros de la Carpintera 4
2 Mapa de la distribución de tipos de uso de suelo de la Zona Protectora Cerros de la Carpintera
4
3 Estructuras distintivas de Colletotrichum. A. Acérvulos, B. Setas, C. Conidios 10
4 Glomerella cingulata. A. Peritecio en hoja con paráfisis, ascas, ascósporas y perífasis, B. Paráfisis y asca con ascósporas, C. Ascósporas
11
5 Estructuras distintivas de Fusarium 12
6 Estructuras distintivas de Cercospora 13
7 Estructuras distintivas de Sphenospora 13
8 Principales estructuras de oomycetes que afectan las orquídeas 14
9 Insectos masticadores que causan lesiones en las orquídeas: A. Orthoptera (Familias: Acrididae y Tettigoniidae), B. Coleoptera (Familias: Curculionidae y Chrysomelidae), C. Hymenoptera (Familia: Formicidae). D. Larvas de Lepidoptera (Familias: Tortricidae y Geometridae), E. Larvas de Diptera (Familia: Cecidomyiidae)
20
10 Xylosandrus sp. Hembra y macho 21
11 Stethobaris sp. (Sin. Diorymerellus) A. Estados inmaduros B. Adulto 21
12 Mordillestena cattleyana. A. Larvas con vista dorsal, frontal y lateral B. Pupa C. Adulto
22
13 Larvas de Eurytomidae. A. Huevos, B. Primeros instares de la larva, C. Larva adulta
22
14 Insectos succionadores de savia que causan lesiones en las orquídeas: A. Hemiptera (Familia: Miridae), B. Homoptera (Familia: Aphididae), C. Homoptera (Familias: Diaspididae y Coccidae), D. Homoptera (Familia: Pseudococcidae)
24
15 Ácaros fitófagos de la familias Tenuipalpidae (A. Brevipalpus, B. Tenuipalpus) y Tetranichidae (C. Tetranichus)
26
16 Orquideario 25 de Mayo: Sistema de cultivo de las orquídeas en barandas y macetas
28
17 Cantidad de géneros de orquídeas con síntomas de enfermedades en los dos sitios de estudio
44
18 Cantidad de géneros de orquídeas con enfermedades en las diferentes zonas de muestreo de la Zona Protectora Cerros de la Carpintera
45
19 Cantidad de géneros de orquídeas con síntomas causados por artrópodos en los dos sitios de estudio
58
20 Cantidad de géneros de orquídeas afectadas por artrópodos en las diferentes zonas de muestreo de la Zona Protectora Cerros de la Carpintera
58
x
ÍNDICE DE ANEXOS
Número de anexo
Título Página
1 Nombres científicos 72
2 Permiso de colecta de orquídeas (Pasaporte científico) 73
3 Evaluación de la muestra y el sitio de recolección 74
4 Preparación de medios de cultivo 75
5 Fotografías de los problemas fitosanitarios 76
1
CAPÍTULO I.
1.1 Introducción
Las orquídeas son plantas monocotiledóneas que pertenecen a la familia Orchidaceae, se encuentran
distribuidas sobre toda la superficie de la Tierra, habitando ecosistemas y regiones de orografía muy
diferente entre sí (Dressler 1993). Ellas son empleadas en la decoración de jardines, exhibiciones o usadas
con fines comestibles (i.e. Vanilla spp. y Laelia automnalis). En Costa Rica el cultivo y la
comercialización de estas plantas se han intensificado, debido a que existe gran cantidad de horticultores y
coleccionistas que las cultivan, además de varios centros de investigación e instituciones dedicadas a su
conservación (Ortiz-Arias 2002).
Las orquídeas que habitan los ecosistemas naturales permanecen en un equilibrio dinámico, donde hay una
integración y autorregulación entre los elementos bióticos y abióticos, debido a la presencia de
mecanismos que reprimen o controlan los agentes antagónicos. Sin embargo, pueden existir factores que
amenazan la conservación de estas plantas como son: la deforestación, los incendios forestales, la
contaminación ambiental, la erosión genética y las asociaciones antagónicas. En los ambientes alterados
ese balance ha sido roto y las especies sometidas a nuevas condiciones son dependientes de agentes
exógenos para sobrevivir y reproducirse normalmente (Rivera 1998).
El estado sanitario de las plantas es afectado por agentes bióticos y abióticos presentes en los diferentes
sistemas. Las plantas en ecosistemas naturales se conservan, pues los organismos conviven en armonía,
permitiéndose la autorregulación de las diferentes especies, mientras que en ambientes alterados, se
requiere de la ayuda del hombre para controlar el desarrollo de los problemas fitosanitarios (Rivera 1999).
La observación de estos problemas en orquídeas empezó probablemente con el inicio de su cultivo Desde
el siglo XIX se hace referencia, como lo hizo en 1885 Williams, quien se refirió a los diferentes enemigos
como artrópodos y patógenos que afectan las orquídeas.
Una forma de contribuir a la conservación de las orquídeas es la identificación de los organismos o
factores que las afectan. El reconocimiento de los problemas fitosanitarios reales o potenciales permite
que estos se puedan controlar evitando la pérdida de valiosas especies (Rivera 1998, Rivera y Corrales
2007).
Estudios recientes muestran una amplia diversidad de problemas fitosanitarios en las orquídeas cultivadas,
como indican AOS (1975 y 1995), Arditti (1987), Ochoa et al. (1991), Rivera (1990, 1992 y 1998), OSEA
(1993), RHS (1995), Cloyd (1999), Monge (2000), Ángel (2001), Gates (2001a y 2001b), Chacón (2002),
2
Freitas-Astúa et al. (2002), Ortiz-Arias (2002), Ching-Liang et al. (2003), Corrales y Rivera (2003), Ortiz-
Arias et al. (2003), Rivera y Corrales (2003a y 2003b), Cárdenas (2003a y 2003b), Kondo et al. (2003),
Voegtlin et al. (2003), Amorosi (2004), Gioria (2004), Gutiérrez (2005), Johnson (2005a y 2005b),
Kitajima et al. (2003 y 2005), Martin (2006), Calvo (2007), CAES (2007), Suárez y Mora (2007), Rivera
y Corrales (2005a, 2005b, 2007 y 2008) y Salazar et al. (2005, 2007 y 2008). Por el contrario, en
orquídeas creciendo en condiciones silvestres, se ha dado más énfasis a las interrelaciones simbióticas de
las plantas epífitas (Benzing 1990) y la información sobre las enfermedades y organismos fitófagos es
limitado (Walter 1983, Benzing 1990, Janzen y Hallwachs 1999, Chacón 2002, Rivera y Corrales 2007,
Salazar et al. 2007 y 2008).
El presente trabajo pretende conocer las relaciones antagónicas en un ecosistema poco alterado y otro
altamente intervenido, con el fin de contribuir a una mejor comprensión de los problemas fitosanitarios en
ambos ambientes. Para lograr esto se proponen los siguientes objetivos:
1.2 Objetivos
Objetivo general
Comparar los problemas fitosanitarios en orquídeas creciendo bajo condiciones silvestres de la Zona
Protectora Cerros de La Carpintera y las cultivadas en el Orquideario 25 de Mayo, por medio del
diagnóstico y la identificación de los organismos asociados a lesiones visibles en las plantas.
Objetivos específicos
1- Describir y diagnosticar la causa de los diferentes tipos de lesiones y enfermedades observados en las
orquídeas nativas presentes en la Zona Protectora Cerros de la Carpintera y el Orquideario 25 de Mayo.
2- Identificar los patógenos y artrópodos causantes de síntomas, así como las enfermedades abióticas
presentes en las orquídeas nativas de las dos zonas estudiadas.
3- Comparar los problemas fitosanitarios presentes en orquídeas nativas de los dos sitios de estudio.
4- Comparar los problemas fitosanitarios en las orquídeas de las diferentes zonas de muestreo de la Zona
Protectora Cerros de la Carpintera.
3
CAPÍTULO II. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA
2.1 Antecedentes de la Zona Protectora Cerros de la Carpintera
2.1.1 Datos generales
La Zona Protectora Cerros de la Carpintera (ZPCC) fue creada mediante Decreto Ejecutivo 6112-A del 23
de junio de 1976. Su manejo se rige por la Ley General Forestal No. 7575 del 13 de febrero de 1996.
Cuenta con 2.396 hectáreas y se distribuye entre cuatro cantones: La Unión (974 has), Cartago Centro
(964 has), Desamparados (429 has) y Curridabat (28 has) (Figura 1) (Ossenbach et al. 2003b).
La ZPCC se encuentra bajo régimen de propiedad privada. El 23 de noviembre de 1999 la oficina de
atención al usuario, Ministerio del Ambiente y la Energía (MINAE), tenía registradas 928 propiedades
desde 100 m² hasta fincas de 450 has (Ossenbach et al. 2003a). A continuación se hace referencia al uso
de la tierra de la ZPCC (Cuadro 1 y Figura 2).
Cuadro 1. Uso de Tierra de la Zona Protectora Cerros de la Carpintera
Uso de tierra Área (has) Porcentaje Bosque primario 618 26 Bosque secundario 194 8 Charral 57 2 Cultivos y pasto 769 32 Suelo desnudo y ciudades 256 11 Reforestación/recuperación 502 21 Total 2.396 100 Fuente: SINAC (1993) citado por Ossenbach et al. (2003b)
2.1.2 Importancia de la Zona Protectora
Los Cerros de la Carpintera forman parte de los últimos bosques primarios de altura del Valle Central de
Costa Rica, los cuales son remanentes de lo que fue una sólida cubierta forestal de bosque premontano y
montano bajo. Su importancia específica consiste en ser parte de un corredor biológico entre la Cordillera
Volcánica Central y la Cordillera de Talamanca. Sin embargo, su diversidad se ve amenazada por la
construcción de carreteras y urbanizaciones a ambos lados de la autopista Curridabat-Cartago
(Camposanto La Unión s.f., Ossenbach et al. 2003a).
4
Figura 1. Mapa de la división política de la Zona Protectora Cerros de la Carpintera (Fuente: Ossenbach et al. 2003a)
Figura 2. Mapa de la distribución de tipos de uso de suelo de la Zona Protectora Cerros de la Carpintera
(Fuente: Ossenbach et al. 2003a)
5
2.2 La familia Orchidaceae
La familia Orchidaceae agrupa gran cantidad de especies del Reino Vegetal. Se estima que existen 25.000
especies (Pupulin 2005), agrupadas en alrededor de 900 géneros, además de 70.000 híbridos artificiales
inscritos (Rivera 1998). En Costa Rica hay 1.461 especies, de las cuales 330 (35% de las orquídeas
centroamericanas) son endémicas (Ossenbach et al. 2007).
Las orquídeas son plantas herbáceas, perennes, cuyo tamaño oscila de 3,0 mm, hasta varios metros de
altura. Presentan diversos hábitos de crecimiento debido a su gran variabilidad morfológica; crecen sobre
los árboles (epífitas), rocas (litófitas) y en el suelo (terrestres), pero la mayor parte de la familia es epífita
(Ortiz-Arias 2002). Las flores pueden medir de 0,2 a 30,0 cm de diámetro (Dressler 1993).
Esta familia se encuentra prácticamente en todos los continentes; sin embargo, su distribución no es
uniforme, sino que se concentra en las regiones tropicales del planeta. Aún en los trópicos, la distribución
de estas plantas varía entre los continentes y de una a otra región. La mayor diversidad de especies a nivel
mundial se encuentra en las regiones septentrionales de los Andes Suramericanos, las montañas del Istmo
Centroamericano, Madagascar, la región de Indochina y el sureste de China, las islas de Sumatra, Borneo
y Nueva Guinea (Pupulin 2005).
En las últimas décadas se han afectado negativamente los ecosistemas tropicales, debido a los diferentes
modelos de desarrollo políticos y económicos, los cuales suelen ser destructores de las riquezas naturales.
Esta corriente ha puesto en peligro muchas especies de la flora y fauna nativa, particularmente aquellas
adaptadas a ecosistemas muy específicos, como es el caso de las orquídeas (Rivera 1998).
2.3 Sanidad vegetal de las orquídeas
Tradicionalmente, cuando se habla de sanidad vegetal se piensa en el binomio planta-agente causal,
dejando de lado una serie de conceptos ecológicos. Para entender los problemas fitosanitarios, se deben
tomar en cuenta las condiciones ambientales, ya sea en sistemas inalterados o en sitios donde el hombre ha
hecho modificaciones más o menos significativas (Rivera 1999).
Los componentes bióticos y abióticos pueden, en determinados momentos, interferir con el normal
desarrollo de una planta en particular. Ninguno de esos componentes puede analizarse por separado, pues
existe una intrincada red de interacciones que inhiben o aceleran los procesos sanitarios. Estas
interrelaciones pueden ocurrir dentro de los ecosistemas en equilibrio o en sistemas que han sufrido
distintos grados de alteraciones (Rivera 1999).
6
En su estado natural, las orquídeas silvestres forman parte de un sistema, en el cual éstas interactúan de
forma equilibrada con otros seres vivos, por lo que sus poblaciones sobreviven y se multiplican libremente
en condiciones ambientales idóneas. Cuando las plantas se extraen de su ambiente natural y son
manipuladas conforme a los intereses humanos, el balance natural se rompe y comienzan a incrementarse
los problemas fitosanitarios, cuya incidencia puede afectar el rendimiento esperado del cultivo o deteriorar
la calidad del material vegetal (Cárdenas 2003a).
Cuando las orquídeas se extraen del bosque y se colocan en una colección o explotación comercial,
algunos de los organismos asociados al buen desarrollo de las plantas estarán ausentes, mientras que otros
(no necesariamente benéficos) serán más comunes. Esos cambios en la composición e interacciones de las
poblaciones, pueden afectar el funcionamiento de las plantas, haciéndolas más vulnerables a problemas
sanitarios (Rivera 1998).
La sanidad vegetal es un aspecto importante a considerar para la conservación de las orquídeas. En la
medida que se conozcan los agentes que afectan las orquídeas, así se podrán diseñar estrategias y métodos
apropiados para mantener las diferentes especies (Rivera y Corrales 2005b).
2.4 Principales problemas fitosanitarios
Todo problema fitosanitario es la expresión de una causa biótica o abiótica que bajo ciertas condiciones
interfieren negativamente en el desarrollo normal de las plantas. Los factores bióticos involucran
organismos de origen animal (artrópodos y moluscos) así como diferentes microorganismos (patógenos);
mientras que los factores abióticos son los elementos inertes de la naturaleza (Rivera 1998). Estos
problemas fitosanitarios son más frecuentes en zonas alteradas por los seres humanos, particularmente en
plantas cultivadas en viveros o colecciones.
La cantidad de información disponible sobre los agentes que afectan las orquídeas refleja su gran
diversidad, distribución mundial, importancia e interés tanto en profesionales como en aficionados,
expertos o principiantes. Esta información suele estar dispersa y es difícil de evaluar. Muchas veces el
único punto de referencia es el nombre común de las enfermedades o el agente causal, lo cual causa
confusión debido a la diversidad de nombres usados en diferentes regiones o países (AOS 1995, Arditti
1987).
7
“Existen horticultores que desconocen o ignoran los cuidados sanitarios en las orquídeas; sin embargo,
han desarrollado técnicas empíricas para brindar los requerimientos que demandan las plantas. Ellos tratan
de crear las condiciones ambientales que semejen los nichos ecológicos donde habitan en forma
naturalmente.”1
Las orquídeas, al igual que todas las plantas, conviven con una serie de factores que eventualmente les
provocan algún tipo de lesión, ya sean de naturaleza biótica o abiótica. En condición silvestre, estos
problemas rara vez alcanzan niveles muy altos, debido a que hay un balance regulador entre los
componentes del sistema; mientras que en condición de cultivo es necesario incluir en el manejo
inspecciones constantes para detectar los problemas, aprender a reconocerlos y combatirlos (Monge
2000).
2.4.1 Enfermedades abióticas
Las enfermedades abióticas son desórdenes fisiológicos o efectos adversos que provocan los componentes
no vivos del ecosistema en las plantas. Rivera (1998) indica que en ambientes inalterados, hay un
equilibrio sostenible entre las orquídeas y el medio ambiente, sin embargo, cuando se pierde la armonía
hay factores abióticos que las afectan. Estos problemas corresponden a quemaduras de sol, desbalances
hídricos, temperaturas extremas y desbalances nutricionales.
2.4.1.1 Quemaduras de sol
El exceso de luz solar que reciben las plantas propicia el desarrollo de las llamadas quemaduras de sol. La
sobreexposición a los rayos solares puede causar amarillamiento generalizado, parches cloróticos,
crecimiento pobre o quemaduras de diverso grado en los tejidos más expuestos. Las hojas suelen perder su
brillo, se decoloran y necrosan mientras que los seudobulbos desarrollan manchas necróticas y se tornan
frágiles (Rivera 1990 y 1992, AOS 1995).
En la familia Orchidaceae hay plantas que presentan un amplio rango de requerimientos de luz, que va
desde la exposición directa a los rayos solares, hasta orquídeas que habitan en la penumbra de bosques
densos. Cuando los tejidos reciben más radiación de la necesaria en forma sostenida, se reduce el
contenido de clorofila y hormonas, provocando el lento desarrollo de la planta (Rivera 1998).
1 Amorosi. 2003. Prácticas culturales de manejo de cultivo de orquídeas. Clínica de Orquídeas, San José, Costa Rica. Comunicación personal (†).
8
2.4.1.2 Desbalances hídricos
Tanto la falta como el exceso de agua pueden causar serios problemas fisiológicos de diferentes
intensidades. La falta de agua causa deshidratación de hojas, seudobulbos y raíces, ocasionando
corrugaciones, pérdida de brillantez y clorosis. La planta presenta crecimiento reducido, desecación en las
partes más viejas, y caída de hojas. El exceso de agua puede provocar amarillamiento foliar, muerte de la
raíz, y desprendimiento de la planta por falta de anclaje al sustrato.
El suministro irregular de agua también tiene efectos negativos. Esto ocurre cuando no se brindan los
regímenes de humedad apropiados, por lo tanto pueden ocurrir grandes fluctuaciones en la disponibilidad
del líquido. Cuando ocurren estos problemas se forma la “hoja acordeón”, que es el corrugamiento de la
lámina de las hojas (AOS 1995, Rivera 1998).
2.4.1.3 Enfermedades causadas por temperaturas extremas
Las orquídeas que se mantienen a altas temperaturas durante la época seca pueden presentar síntomas de
deshidratación, botones florales quemados y muerte de brotes nuevos; mientras que a bajas temperaturas
ocurre quemadura en los tejidos. Los cambios bruscos de temperatura, aún sin llegar a extremos, crean
cierta predisposición en las orquídeas, al desarrollo de enfermedades infecciosas (Rivera 1998).
2.4.1.4 Problemas nutricionales
En condiciones silvestres los problemas nutricionales en las orquídeas son leves o no existen, pues la
lluvia transporta los compuestos orgánicos e inorgánicos de lo más alto de los árboles hasta el suelo. En
cultivo, el suministro natural de nutrimentos se reduce y no siempre existe una adecuada distribución de
los elementos nutritivos, por lo tanto es necesaria la fertilización artificial.
Las aplicaciones en exceso de fertilizantes pueden causar decoloraciones y quemaduras, pero también
ocurre un incremento de suculencia de tejidos debido al exceso de elementos mayores. Estos procesos se
dan por la acumulación excesiva de sales solubles en los márgenes de las hojas y meristemos radicales.
Las plantas sobrefertilizadas con compuestos nitrogenados tienden a formar tejidos muy ricos en agua y
compuestos orgánicos, los cuales son altamente apetecibles por organismos antagónicos.
Las deficiencias nutricionales son poco frecuentes en orquídeas cultivadas, especialmente porque suelen
fertilizarse periódicamente, y la mayoría de los sustratos usados para cultivarlas son de origen orgánico,
los cuales al descomponerse liberan minerales. Los síntomas de desnutrición ocurren bajo condiciones
muy particulares, varios ejemplos son: el uso de fragmentos de roca que no aporta ni retiene minerales,
sustratos orgánicos muy degradados, excesiva lixiviación de sales y fijación de minerales por efecto del
pH.
9
La carencia de macroelementos es más notable que la deficiencia de elementos menores. El déficit de
nitrógenos y fósforo causa poco crecimiento de las plantas. La falta de nitrógeno induce raquitismo y
amarillamiento de follaje, mientras que la deficiencia de fósforo propicia coloraciones púrpura en las hojas
y poco crecimiento radical. Las deficiencias de potasio se presentan en hojas viejas, las cuales se tornan
amarillentas con necrosis de las puntas y márgenes. Si el problema es calcio se ven quemaduras en el
ápice de las hojas jóvenes que se extienden hacia el resto de la lámina, acompañado de un halo clorótico
(Rivera 1998).
2.4.1.5 Otros desórdenes fisiológicos causados por agentes abióticos
Las orquídeas pueden presentar daños por el contacto con productos artificiales, principalmente por
agroquímicos. Los agroquímicos mal empleados o no aptos para las orquídeas pueden intoxicar las
plantas, causando gran variedad de síntomas como: necrosis en las hojas, arrugamientos, bandas blancas y
amarillas, cambios de tonalidad en las hojas, defoliaciones, aborto de flores y malformación de escapos
florales.
Las plantas también son afectadas por productos artificiales que provocan la contaminación ambiental;
entre estos se pueden mencionar los químicos volátiles causantes de la lluvia ácida (nitratos, sulfuros,
cloruros y fluoruros) y partículas producto de combustión de motores. En el agua pueden estar presentes
aceites, detergentes y sales inorgánicas que afectan en el proceso normal de absorción de las raíces.
Otros problemas abióticos en las orquídeas pueden ser efectos de granizo, vientos fuertes, rayos y la
deposición de polvo y hollín sobre las hojas. Los dos primeros elementos pueden provocar daños
mecánicos, mientras que los rayos causan quemaduras en las plantas cercanas a la zona de impacto o
provocan la síntesis localizada de ozono, el cual es tóxico en las plantas. El polvo y el hollín, por otra
parte, pueden afectar la fotosíntesis o producir compuestos nocivos al reaccionar con la humedad (Rivera
1998).
2.4.2 Enfermedades bióticas
Las enfermedades bióticas son producidas por agentes vivos, por lo tanto son transmisibles de un
individuo a otro (Rivera 1998). Los organismos capaces de causar estas enfermedades se denominan
patógenos, entre ellos los más comunes son hongos, oomycetes, virus, bacterias y nematodos. También
existen géneros de plantas parásitas, algas y protozoarios que causan alteraciones fisiológicas (Arauz
1998). A continuación se hace referencia a varias de las enfermedades que suelen presentarse en las
orquídeas.
10
2.4.2.1 Antracnosis
Esta es una enfermedad que causa manchas foliares ovaladas, circulares o de forma irregular, color café
oscuro, negras o grisáceas. Sus cuerpos fructíferos son acérvulos, visibles como pequeños puntos oscuros
organizados en anillos concéntricos o líneas curvas. En especies de hojas carnosas causan depresiones con
bordes bien definidos, pero en hojas delgadas las manchas forman hundimiento leve o ausente. En
seudobulbos las lesiones tienden a ser ovaladas o irregulares, con un hundimiento muy marcado y colores
que van de café rojizo a negro (según la especie hospedante). Las flores pueden ser infectadas desde
estados tempranos, aún cuando están en capullo, se observan manchas oscuras y hundidas a lo largo de
todo el botón, y deformaciones irreversibles. Si la infección ocurre tardíamente, presentan manchas
ovaladas o circulares en pétalos y sépalos. Las manchas en flores son de color negro o café, que al
coalescer pueden destruir todos los componentes florales. Los ataques en los escapos y espátulas pueden
inducir el aborto de las flores (Rivera 1998, Cárdenas 2003a, Gutiérrez 2005).
El agente causal de la enfermedad es un hongo de amplia distribución que presenta tanto la forma asexual
(anamorfo) como sexual (teliomorfo). El estado anamórfico es más frecuente y corresponde a
Colletotrichum gloesporioides (Figura 3), el estado teliomórfico es Glomerella cingulata (Figura 4) que se
desarrolla en las partes más viejas de la lesión. Ambas formas originan gran cantidad de esporas que son
diseminadas por el salpique de lluvia, organismos vectores, o labores culturales; la fase del teliomorfo
produce peritecios con ascosporas que son diseminadas principalmente por el viento. El hongo penetra con
rapidez en los tejidos cuando se mantiene un ambiente con alta humedad relativa y superficial. Las
quemaduras de sol, nutrición desbalanceada, baja luminosidad y los daños mecánicos ayudan a
incrementar la infección (Rivera 1998).
Figura 3. Estructuras distintivas de Colletotrichum. A. Acérvulos, B. Setas, C. Conidios (Fuente: Barnett y Hunter 1972)
11
Figura 4. Glomerella cingulata. A. Peritecio en hoja con paráfisis, ascas, ascósporas y perífasis, B. Paráfisis y asca con ascósporas, C. Ascósporas (Fuente: Hanling 1998)
2.4.2.2 Marchitez de las orquídeas
La marchitez de las orquídeas es una enfermedad que afecta las raíces, rizomas y la base de los
seudobulbos, presentando síntomas similares a deficiencias nutricionales, pérdida de vigor, coloración
amarillenta, distorsión de la lámina foliar, así como el corrugamiento de hojas y seudobulbos. En
conjunto, estos síntomas dan una apariencia de marchitez general que conllevan a la muerte de la planta.
En las orquídeas esta enfermedad puede ser tanto fulminante como degenerativa, pues las plantas muy
susceptibles pueden morir en transcurso de unos meses, o iniciar un proceso irreversible donde declinan
lentamente hasta sucumbir por la infección.
El agente causal de esta enfermedad es el hongo Fusarium oxysporum (Figura 5) que produce tanto
conidios como clamidósporas. Los primeros tienen capacidad de infección por un tiempo relativamente
corto, mientras que las clamidósporas pueden permanecer vivas por un tiempo más prolongado en
residuos orgánicos, dentro del sustrato, o adherido a la superficie de las macetas (Rivera 1998). El hongo
puede penetrar por las raíces o a través de las heridas en rizomas durante las prácticas culturales (Cárdenas
2003a).
2.4.2.3 Manchas foliares de Cercospora
El síntoma de la enfermedad se inicia como minúsculos puntos amarillos en el envés de las hojas, luego se
hacen visibles por el haz y crecen hasta alcanzar 6,0 mm de diámetro. Cuando la infección avanza pueden
observarse lesiones ligeramente hundidas con el margen oscuro y levantado. La parte central de la mancha
12
se torna purpúrea o negra y eventualmente las hojas caen. La coalescencia de las lesiones puede deteriorar
extensas áreas de la lámina foliar (Rivera 1998).
Figura 5. Estructuras distintivas de Fusarium (Fuente: Rivera 1998)
Los conidios de Cercospora spp. se forman en unas estructuras llamadas esporodoquios (Figura 6) y se
dispersan por el viento o por arrastre y salpique de la lluvia. Estas estructuras son visibles en algunos
casos como puntos esparcidos sobre la superficie lesionada, en la mayoría de las especies de orquídeas se
infectan cuando el follaje es joven, pero los síntomas se tornan más evidentes cuando la hoja envejece
(Rivera 1998).
2.4.2.4 Roya
En general, los síntomas de las royas son muy similares entre sí y se detectan con facilidad. En el envés de
las hojas se notan manchas amarillas, que en pocos días se abultan formando pústulas. En algunas especies
de orquídeas se forma un halo amarillo alrededor de estas estructuras y en otras solo se observan puntos
levantados llenos de uredósporas. Las plantas muy susceptibles forman numerosas pústulas por el haz y el
envés, cubriendo extensas porciones a veces circulares, recubiertas por una masa polvosa de uredósporas
de color amarillo, anaranjado o café. La roya provoca defoliación prematura en las plantas, crecimiento
raquítico y floración muy pobre o nula (Rivera 1998). A nivel mundial se conocen cuatro géneros que
13
causan esta enfermedad, pero los más frecuentes son especies de Sphenospora (Figura 7) y Uredo (Arditti
1987, Rivera y Corrales 2007).
Figura 6. Estructuras distintivas de Cercospora (Fuente: Rivera 1999) Figura 7. Estructuras distintivas de Sphenospora (Fuente: Rivera 1998)
2.4.2.5 Pudrición Negra
Esta enfermedad puede presentarse en todos los órganos de la planta. Por lo general comienza en la parte
basal, abarcando raíces, rizomas y la base de los seudobulbos. Cuando las condiciones climáticas son muy
húmedas las lesiones avanzan con rapidez cubriendo la mayoría de la hoja y provocando su caída. Los
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tejidos afectados presentan coloración negra o marrón y de consistencia acuosa pero firme. Con frecuencia
estas infecciones son acompañadas por invasiones secundarias de otros organismos.
La enfermedad es causada por los oomycetes Phytophthora cactorum y Pythium ultimum (Figura 8).
Ambos son organismos que producen esporangios y zoosporas que funcionan como propágulos
infecciosos. Los esporangios son diseminados principalmente por el viento o el salpique de lluvia,
mientras que las zoosporas pueden movilizarse a cortas distancias por sí mismas, nadando en finas
películas de agua; también pueden ser arrastradas por el agua en movimiento y al estar cerca de un
hospedante se dirigen a él para establecerse. La diseminación a grandes distancias puede ocurrir por medio
de agua y componentes de sustrato contaminados, así como el transporte de orquídeas u otras plantas
ornamentales afectadas por los mismos patógenos. Las esporas sexuales de los oomycetes se conocen
como oosporas, estas estructuras son de sobrevivencia (AOS 1995, Rivera 1998).
Figura 8. Principales estructuras de oomycetes que afectan las orquídeas (Fuente: Rivera 1998) Según Cárdenas (2003b), en Costa Rica, el desarrollo de la enfermedad se da en dos épocas bien
definidas: en los meses de enero y febrero, con ataques débiles por la poca humedad y entre los meses de
julio a octubre, cuando se presentan mayores infecciones debido a las lluvias intensas.
15
2.4.2.6 Enfermedades causadas por bacterias
Las bacterias que causan enfermedades utilizan las heridas o aberturas naturales de las plantas para
penetrar e iniciar la infección, que es más efectiva cuando existe suficiente humedad sobre los tejidos
susceptibles. Las bacterias fitopatogénicas, con excepción de unos géneros, no producen esporas, por lo
que los propágulos son sus propias células. En las orquídeas, estos patógenos suelen producir pudriciones
suaves, pudrición café, mancha bacterial café o la ampolla negra.
Las pudriciones suaves las causa Erwinia carotovora, la cual afecta tejidos suculentos de hojas,
seudobulbos, rizomas y raíces. En las hojas inicia produciendo manchas de apariencia acuosa, luego la
superficie se arruga y se ablanda. En los seudobulbos aparecen áreas de color verde oscuro, amarillas o
cafés, con corrugamiento y flacidez de los tejidos, además suele producir olores desagradables.
La pudrición café es producida por E. cypripedii, la cual provoca manchas de apariencia acuosa
generalmente en el centro de la hoja. Las infecciones tardías se tornan de color café oscuro, invaden el
centro de la planta y la eventualmente le causan la muerte.
La mancha bacterial café comienza como manchas acuosas en cualquier parte de la hoja que se tornan de
color café oscuro o negro. Si se extiende la invasión, en poco tiempo puede causar la muerte de la planta.
El agente causal es del género Acidovorax (Suárez y Mora 2007).
Otra enfermedad de menor importancia es la ampolla negra, asociada a la presencia de bacterias del
género Xanthomonas. Los síntomas son abultamientos de la epidermis en los seudobulbos que en su
interior están llenos de líquido. “Se le considera como una enfermedad cosmética porque no hay evidencia
de que limite el desarrollo de las plantas, solo da mala apariencia a los tejidos”2 Cuando la ampolla
revienta, el tejido subyacente queda oscuro, reseco y deprimido (Cárdenas 2003a).
2.4.2.7 Enfermedades causadas por virus
Los virus de plantas tienen diferentes formas y tamaños, algunos son elongados formando barras rígidas o
flexibles de 10-18 x 300-2000 nm en promedio. Otros virus tienen forma de bacilos con tamaños variables
de 52-75 x 270-289 nm. También hay estructuras poliédricas con diámetros entre 17,0 y 809 nm. La
2 Rivera, G. 2005. Curso: Introducción a la Orquideología. Laboratorio de Fitopatología, Heredia. Com. pers.
16
estructura está constituida por cadenas simples de ácido nucléico y rodeados de una capa proteica llamada
cápside.
El efecto nocivo de los virus en una planta no solo resulta del desvío de energía y compuestos vitales de la
célula para producir más virus, sino que también altera los procesos metabólicos como la producción de
metabolitos y compuestos ajenos al normal metabolismo celular. Los síntomas que provocan los virus en
orquídeas son muy variables aún en el mismo hospedante, por lo que para su apropiada identificación se
debe hacer pruebas serológicas o moleculares (Rivera 1998).
En Costa Rica se han descrito e identificado numerosos virus como el Cymbidium Mosaic Potexvirus
(CymMV), Odontoglussum Ringspot Tobamovirus (ORSV), Cucumber Mosaic Cucumovirus (CMV),
Cymbidium Ringspot Tombusvirus (CymRSV), Tobacco Rattle Tobravirus (TRV), Orchid Fleck
Rhabdovirus (OFV) (Rivera 1998, Chacón 2002, Ortiz-Arias 2002, Freitas-Astúa et al. 2002, Ortiz-Arias
et al. 2003, Kondo et al. 2003, Kitajima et al. 2005).
Los virus de CymMV y ORSV se consideran los más importantes en las orquídeas no solo por ser
cosmopolitas, sino por sus efectos nocivos. En las hojas desarrollan estrías cloróticas o necróticas,
manchas cloróticas, moteados y mosaicos. En los tejidos se pueden presentar patrones lineales,
hundimientos y anillos. En flores producen jaspeados, variegados, deformaciones y manchas necróticas.
La transmisión de estos virus es mecánica (Chacón 2002).
El CMV es uno de los virus multirraciales, con mayor distribución a nivel mundial y un amplio ámbito de
hospedantes. En las orquídeas causa mosaico foliar y estriados en las hojas, mientras que en flores induce
el desarrollo de jaspeados. Es transmitido por áfidos de manera no persistente y puede diseminarse
mecánicamente o por semilla. En las orquídeas se ha encontrado solo en Phalaenopsis en Japón y Taiwán
(Rivera 1998, Cárdenas 2003a) y en diez géneros de orquídeas en Costa Rica (Chacón 2002).
El CymRSV en orquídeas produce anillos cloróticos concéntricos en las hojas. No parece estar muy
disperso entre las orquídeas, aunque es fácilmente distribuido por contacto foliar o mecánicamente
(Chacón 2002).
El TRV tiene amplia distribución en Euroasia, Norte y Centroamérica, China y Japón, pero está poco
distribuido en Nueva Zelanda y Australia. Es transmitido por nemátodos en forma persistente no
circulativa, por semilla y mecánicamente. En las orquídeas provoca la deformación de flores y mosaicos
17
foliares (Chacón 2002). En Costa Rica Chacón (2002) lo detectó por primera vez en nueve géneros de
orquídeas.
El OFV causa síntomas de anillos cloróticos o necróticos y moteados en muchas orquídeas por todo el
mundo. Es transmitido por Brevipalpus californicus en forma persistente con mayor eficiencia por adultos
y ninfas (Kondo et al. 2003, Kitajima et al. 2005).
Otros virus que afectan las orquídeas como son: Tomato Spotted Wilt Tospovirus (TSWV) Tomato
Ringspot Nepovirus (ToRSV), Cymbidium Mild Mosaic Rhabdovirus (CymMV), Trichopilia Isometric
Virus (TI).
2.4.2.8 Otras enfermedades presentes en orquídeas
El mildiú negro y la fumagina son dos enfermedades secundarias muy parecidas que suelen presentarse en
muchas plantas que crecen en los trópicos (Arditti 1987). El mildiú negro se ha documentado en orquídeas
provocado por hongos de los géneros Meliola y Lembosia; mientras que la fumagina es causada por
Capnodium y Cladosporium (Rivera 1998, Ángel 2001, Cárdenas 2003a, Rivera y Corrales 2007). En
general estos hongos se reproducen superficialmente en hojas y tallos, formando una película de color
negro (Arditti 1987). Los hongos de mildiú negro son parasíticos con hifopodios, que forman un micelio
negro sobre los tejidos; mientras que los hongos que producen fumagina son saprófitos y suelen crecer
sobre ligamasa (excreciones azucaradas) de escamas, cochinillas, pulgones y moscas blancas (2001). Los
efectos negativos que causan las fumaginas consisten en limitar la fotosíntesis, pues recubren las hojas,
tallos y brotes impidiendo el paso de la luz (Ángel 2001).
La falsa roya es otra enfermedad leve en las orquídeas, causada por Cephaleuros virescens. Se considera
de tipo cosmética porque no causa lesiones severas, sino que da mala apariencia a las hojas. Inicia con
manchas negras o verde oliva en el haz de las hojas, luego se desarrollan colonias anaranjadas o amarillas
de apariencia afelpada. Cuando crece libremente puede bloquear la luz solar, afectando el proceso de
fotosíntesis, generando manchas oscuras en el tejido (Rivera 2005b, Salazar et al. 2007).
A continuación se mencionan otras enfermedades de origen fungoso registradas en Costa Rica (AOS
1995, Rivera 1998, Rivera y Corrales 2007).
• Mancha de la hoja causada por Alternaria sp. en Cattleya.
• Mancha de flor causada por Botrytis cinerea en Cattleya, Epidendrum, Gongora, Guarianthe,
Miltonia, Phalaenopsis, Peristeria, Pescatorea, Psychopsis, Stanhopea, Vanda y Xylobium.
• Manchas difusas por Cercosporidium sp. en Cattleya, Encyclia, Lycaste, Stanhopea, Trigonidium.
18
• Mancha causada por Curvularia lunata en Cattleya.
• Mancha de la hoja por Diplodia sp. observada en Cattleya, Cymbidium, Epidendrum, Oncidium y
Vanda.
• Marchitez causada por Fusarium oxysporum f. sp. vanillae en cultivos de Vanilla spp.
• Manchas foliares por Graphium sp. en Cattleya, Cochleanthes, Coelogyne, Guarianthe, Lycaste y
Oncidium.
• Manchas foliares por Guignardia sp. en Ascocentrum y Vanda.
• Mancha de la hoja por Macrophoma sp. en Cattleya.
• Mancha zonal causada por Mycoleptodiscus en Brassia, Cattleya, Elleanthus, Gongora,
Guarianthe, Maxillaria, Oncidium, Psychopsis, Sobralia, Stanhopea y Xylobium.
• Moteado café por Nectria tjibodensis en cultivos de Vanilla.
• Mal de hilachas causado por Pellicularia koleroga en Vanilla.
• Mancha de hoja por Phoma oncidii-sphacelati en diferentes especies de Oncidium.
• Manchas foliares causadas por Phyllosticta sp. en Aspasia, Cattleya, Encyclia, Epidendrum y
Vanilla.
• Pudrición de raíces por Sclerotium rolfsii en Phaius, Phalaenopsis y Spatoglottis.
• Mancha foliar causada por Schyzothirium sp. en Elleanthus, Oncidium, Pleurothallis, Sobralia y
Stanhopea.
• Mancha foliar por Septoria sp. en Dendrobium.
• Además pueden presentarse bajo ciertas condiciones myxomycetes creciendo superficialmente en
Guarianthe, Oncidium, Phaius y Trichopilia.
2.4.3 Lesiones ocasionados por artrópodos
Los artrópodos asociados a las orquídeas pueden ser benéficos o antagónicos. Entre los benéficos se
encuentran los polinizadores o controladores biológicos (Dressler 1981, Benzing 1990, Roubik y Hanson
2004), mientras que los antagónicos corresponden a organismos fitófagos (Rivera 1998, Monge 2000,
Calvo 2007, Suárez y Mora 2007).
Las lesiones que causan los artrópodos en las orquídeas se han documentado ampliamente a partir de
cultivo (Dodson y Gillespie 1967, AOS 1975 y 1995, Rivera 1990 y 1998, OSSEA 1993, Rivera y
Corrales 2005a, 2005b y 2007, Salazar et al. 2005, 2007 y 2008, entre muchos otros), mientras que esta
información en condiciones silvestres es limitada (Benzing 1990). Estos organismos se clasifican como
insectos masticadores, insectos succionares de savia, y ácaros fitófagos (Rivera 1998).
19
2.4.3.1 Insectos masticadores
Los insectos masticadores se distinguen por poseer un aparato bucal con mandíbulas para masticar o
morder los órganos de las orquídeas. Los síntomas que provocan son mordeduras, raspaduras,
perforaciones, túneles, agallas o minas. Las lesiones las pueden realizar adultos o larvas de diferentes
órdenes, entre los cuales se conocen ortópteros (Familias: Acrididae, Gryllidae y Tettigoniidae),
coleópteros (Familias: Curculionidae y Mordellidae), himenópteros (Familias: Formicidae y Eurytomidae)
y larvas de lepidópteros (Familias: Acrolophidae y Tortricidae) (Figura 9). Otros insectos que
eventualmente dañan flores y botones son las cucarachas (Orden: Blattaria Familia: Dictyoptera) y
tijerillas (Orden: Dermaptera) (Costa Lima 1956, Dodson y Gillespie 1967, AOS 1975 y 1995, Rivera
1990 y 1998, RHS 1995, Ángel 2001, Gates 2001b, Gioria 2004).
Los ortópteros que eventualmente alimentan de orquídeas son los grillos (Familia: Gryllidae) y chapulines
(Familias: Acrididae y Tettigoniidae), los cuales lesionan las plantas desde sus estados ninfales y
conforme crecen producen daños más notorios. Estos insectos muerden hojas, seudobulbos, partes florales
y raíces de las orquídeas (Rivera 1998). Dodson y Gillespie (1967) mencionan: “Ellos pueden causar
estragos al devorar completamente todos los brotes nuevos, suculentos y tiernos, pero cuando estas partes
jugosas se acaban, no dudan en consumir cualquier otra sección de las plantas”.
Los curculiónidos que afectan a las orquídeas son los géneros Xylosandrus (Subfamilia: Scolytinae) y
Stethobaris sin: Diorymerellus (Subfamilia: Baridinae). El adulto de Xylosandrus es de color negro, mide
entre 1,8 a 2,0 mm de longitud (Figura 10) y construye galerías o túneles en los seudobulbos, causándoles
pudriciones y manchas oscuras que ocasionan la muerte de la planta hospedante (Monge 2000). Por otra
parte, Stethobaris es de color negro o marrón, de 5,0 mm de largo (Figura 11), generalmente se alimenta
de hojas tiernas, seudobulbos y botones florales permitiendo que los patógenos secundarios infecten las
plantas (CAES 2007). Las larvas roen los escapos florales, el interior de los ovarios y las mismas flores
(Gioria 2004). A veces deterioran las raíces de las orquídeas (AOS 1975, CAES 2007), pero estos
síntomas no se han comprobado en orquídeas de Costa Rica. Estos picudos son plagas de importancia en
cultivos de orquídeas de Costa Rica (Corrales y Rivera 2003, Rivera y Corrales 2007).
En la familia Mordellidae se conoce la especie Mordillestena cattleyana como dañina en especies de
orquídeas. Las larvas son de forma elongada y alcanzan una longitud de 7,0 mm, cuando estas salen del
huevo perforan los tejidos foliares haciendo minas en dirección de las nervaduras. Los adultos son
pubescentes de forma cuneiforme y miden 3,0 mm de largo (Costa Lima 1956). En la Figura 12 se ilustra
la morfología de los diferentes instares de M. cattleyana. En Costa Rica se ha visto en plantas de los
géneros Cattleya y Vanda (Rivera y Corrales 2007).
20
Figura 9. Insectos masticadores que causan lesiones en las orquídeas: A. Orthoptera (Familias: Acrididae y Tettigoniidae) (Saunders et al. 1998), B. Coleoptera (Familias: Curculionidae y Chrysomelidae) (Andrews y Caballero 1989), C. Hymenoptera (Familia: Formicidae) (Coto y Saunders 2004). D. Larvas de Lepidoptera (Familias: Tortricidae y Geometridae) (Stehr 1991), E. Larvas de Diptera (Familia: Cecidomyiidae) (Stehr 1978)
AOS (1975 y 1995), Ángel (2001), Gates (2001b), Rivera y Corrales (2007) mencionan daños de
importancia por Eurytoma orchidearum (Familia: Eurytomidae), conocida como la avispa de las
orquídeas. Los adultos son negros de alas transparentes, las hembras miden 4,0 mm de longitud y los
machos son más pequeños. Las larvas son ápodas de color blanco, con cuerpo recurvado, miden de 3,5 a
4,0 mm de largo (Figura 13), perforan seudobulbos o brotes de la planta, dejando un orificio de salida que
es el síntoma característico y pueden provocar desde crecimientos anormales hasta la muerte de la planta.
Otras especies atacan las raíces, desarrollando la formación de agallas en la cofia (Gates 2002b, Gioria
2004).
21
Figura 10. Xylosandrus sp. hembra y macho (Fuente: Couturier et al. 1994) Figura 11. Stethobaris (Sin. Diorymerellus) A. Estados inmaduros B. Adulto (Fuente: Costa Lima 1956)
Con mucha frecuencia se ven hormigas en plantas a punto de florecer (i.e. Myrmecophila), pero estas no
causan mayores daños, sino que por el contrario alejan otros insectos verdaderamente dañinos (Rivera
1990). Sin embargo, Rivera y Corrales (2007) se refieren a daños directos de hormigas del género Atta sp.
(Familia: Formicidae) y Suárez y Mora (2007) comentan los efectos indirectos de pequeñas hormigas
negras que protegen algunos insectos succionadores de savia.
Janzen y Hallawachs (1999) mencionan abejas de los géneros Eulaema (Familia: Apidae Subfamilia:
Euglossini) alimentándose de plantas de Catasetum maculatum, pero basándose en los estudios de
Dressler (1981) y Roubick y Hanson (2004) posiblemente sean abejas polinizadoras. Cuando estas abejas
causan lesiones a las orquídeas lo hacen para obtener la recompensa el néctar, aceites y lípidos de las
flores (Walter 1983).
Las larvas de lepidópteros que afectan las orquídeas son especies de la familia Acrolophidae,
microlepidópteros de la familia Tortricidae y otras orugas que pueden presentarse de manera fortuita
22
(AOS 1975 y 1995, Salazar et al. 2008). La larva de lepidóptera llamada la polilla de las orquídeas
(Familia: Acrolophidae) se alimenta de las raíces, brotes jóvenes y seudobulbos, aunque a veces puede
deteriorar las hojas de las plantas. Las larvas son de color gris o rojizo que forman un capullo con seda
grisácea muy resistente (Rivera 1998, Salazar et al. 2007). Sus signos corresponden a pequeñas esferas de
excrementos en el sustrato, adheridos a finos hilos de seda.
Figura 12. Mordillestena cattleyana. A. Larvas con vista dorsal, frontal y lateral B. Pupa C. Adulto (Fuente: Costa Lima 1956)
Figura 13. Larvas de Eurytomidae. A. Huevos, B. Primeros instares de la larva, C. Último instar larval (Fuente: DNHE s.f.)
Las larvas de los tortrícidos, comúnmente llamados enrolladores de hojas o “bellmoths”3, son
microlepidópteros que se alimentan de hojas terminales o inflorescencias, son de color amarillento o verde
3 Polillas con forma de campana (Fauske 2002c).
23
pálido de cabeza negra, las orugas adultas miden cerca de 10,0 mm de largo y se contorsionan cuando son
molestadas (AOS 1975).
Las cucarachas y tijerillas son insectos de menor importancia, distribuidos universalmente en las
colecciones de orquídeas, viveros y explotaciones comerciales. Los daños que causan se restringen a las
raíces jóvenes, espátulas y flores. En las raíces se presentan pequeñas mordeduras en el meristemo apical
o a los lados, por donde posteriormente pueden iniciarse infecciones microbianas. En las flores el daño es
más notorio, pues estos insectos son atraídos por el azúcar de los nectarios ubicados en espátulas, sépalos
y pétalos, donde perforan la superficie al alimentarse, deteriorando la flor (Rivera 1998).
2.4.3.2 Insectos succionadores de savia
Los insectos succionadores de savia son artrópodos que poseen piezas bucales modificadas para tener
acceso al interior de las células y alimentarse de ellas. Los principales insectos de este grupo que afectan
las orquídeas pertenecen al orden Heteroptera, los cuales son conocidos vernáculamente como chinches,
áfidos, escamas y cochinillas (Figura 14). Otros individuos que ocasionalmente se alimentan de las
orquídeas son los trips (Familia: Tysanoptera).
El chinche rojo, Tenthecoris orchidearum (Familia: Miridae), se considera como uno de los principales
insectos antagónicos en las orquídeas. Los adultos miden cerca de 5,0 mm de largo, son anaranjados y las
alas anteriores son azul oscuras con el borde anaranjado. Los huevos son depositados en hojas o
seudobulbos. Tanto las ninfas como los adultos succionan la savia de las plantas, causando puntuaciones
blanquecinas o moteados cloróticos en los puntos de alimentación, seguidamente las especies afectadas se
debilitan, reduciéndose su normal desarrollo. Algunos chinches inyectan toxinas o facilitan la entrada de
patógenos por las heridas; en algunos casos provocan el corrugamiento de los órganos afectados (Gioria
2004, Rivera y Corrales 2007).
Los áfidos (Familia: Aphididae), comúnmente llamados pulgones, causan la reducción de crecimiento y la
atrofia de órganos, afectando brotes, botones florales e inflorescencias completas. Son insectos pequeños
(máximo 3,0 mm de largo), alados o ápteros. Se distinguen por poseer apéndices abdominales dorsales
llamados sirfúnculos, por los cuales secretan ligamasa que favorece el crecimiento del mildiú negro y
fumaginas (Neves s.f., Gioria 2004). Algunas especies provocan lesiones indirectas al transmitir partículas
de virus o cuando inyectan sustancias tóxicas en las planta. Las principales especies que afectan las
orquídeas en Costa Rica son de los géneros Aphis, Cerataphis, Sitobion y Macrosiphum (Voegtlin et al.
2003, Rivera y Corrales 2007).
24
Figura 14. Insectos succionadores de savia que causan lesiones en las orquídeas: A. Hemiptera (Familia: Miridae) (Fuente: Maldonado 1969), B. Homoptera (Familia: Aphididae) (Fuente: Neves s.f., Voegtlin et al. 2003), C. Homoptera (Familias: Diaspididae y Coccidae) (Fuentes: Andrews y Caballero 1989, Rivera 1998), D. Homoptera (Familia: Pseudococcidae) (Fuente: Johnson 2005b) Las escamas son insectos que producen daños al succionar la savia, sus lesiones varían según el tipo de
tejido que colonizan. Su apariencia es diferente a los insectos comunes; los adultos son inmóviles y se
mantienen adheridos a la superficie de las plantas. Causan clorosis, pérdida de brillo en la epidermis,
25
desarrollo anormal de la planta, marchitamiento, secamiento o la muerte. Cuando la infestación es alta
aparecen áreas necróticas rodeadas por un halo amarillento o café en el haz (Rivera 1998, Ángel 2001).
Las especies de escamas se distinguen por la morfología de su armadura4. Se pueden clasificar como
escamas suaves, como por ejemplo Aspidiotus, Coccus, Parlatoria y Saissetia; duras Chrysomphalus y
Diaspis y estrelladas del género Vinsonia (AOS 1995). Las suaves, a diferencia de las demás producen
ligamasa, que es el precursor del crecimiento de mildiú negro y fumaginas (AOS 1975, Cloyd 1999).
La cochinilla, Pseudococcus longispinus (Familia: Pseudococcidae), se encuentra debajo de las brácteas
de seudobulbos, sobre raíces, axilas de hojas, a veces viven en el interior de las inflorescencias. Los daños
más evidentes son la reducción del crecimiento, clorosis en los órganos afectados y deformación en las
flores. Su cuerpo es blando de coloraciones blancas, rosadas o amarillentas. Se diferencian de las escamas
porque en los diferentes estados ninfales y adultos tienen la capacidad de moverse durante toda su vida
(Rivera 1998).
Los trips son insectos muy pequeños, miden entre 0,5 y 5,0 mm de largo, se caracterizan por tener un
aparato bucal raspador-chupador y las alas están casi desprovistas de venas. Los trips se alimentan de las
la superficie tejidos, causando deformación de los botones así como decoloraciones y estrías en pétalos y
sépalos. Hacen raspaduras en la epidermis de las hojas causándoles una apariencia plateada (Dodson y
Gillespie 1967, AOS 1975 y 1995). Las lesiones efectuadas por estos insectos pueden favorecer el ataque
de bacterias y la diseminación de virus (Ching-Liang et al. 2003).
2.4.3.3 Ácaros fitófagos
Los ácaros fitófagos forman colonias numerosas en las hojas y son difíciles de observar sin ayuda de la
lupa. Poseen un aparato bucal diseñado para remover savia y clorofila de la superficie más externa de la
hoja, causando bronceados, que se manifiestan como coloraciones blanquecinas o plateadas. Con el
tiempo provocan ligeros hundimientos y áreas necrosadas. Estos artrópodos también se alimentan de polen
de las orquídeas, induciendo una falsa polinización y provocando necrosis en los tejidos florales. El signo
más evidente es la aparición de mudas y a veces telarañas muy finas (AOS 1975, Rivera 1998).
Según Rivera (1998), los ácaros son muy numerosos en los trópicos y sus poblaciones son reducidas en
condiciones ambientales poco alteradas. Los ácaros se consideran de gran importancia porque
comúnmente afectan plantas en invernaderos y de forma secundaria pueden transmitir virus (AOS 1975,
Freitas-Astúa et al. 2002, Ching-Liang et al. 2003). Las especies más conocidos por sus lesiones en 4 Armadura: estructura de protección, formada por secreciones cerosas y mudas ninfales (Rivera 1998).
26
orquídeas son Brevipalpus y Tenuipalpidae de la familia Tenuipalpidae (Ochoa et al. 1991), así como
Tetranichus (Familia: Tetranichidae) (Rivera y Corrales 2007) (Figura 15).
Figura 15. Ácaros fitófagos de las familias Tarsonemidae (A. Brevipalpus, B. Tenuipalpus) y Tetranichidae (C. Tetranichus) (Fuentes: Ochoa et al. 1991, Mello 2007)
27
CAPÍTULO III. METODOLOGÍA
3.1 Ubicación del estudio
3.1.1 Zona Protectora Cerros de la Carpintera La ZPCC está localizada aproximadamente a unos 6,0 km al sureste de San José. La cima de los cerros es
divisoria de aguas entre la vertiente Atlántica y la vertiente Pacífica. Los tres picos más altos (los que se
conocen propiamente como La Carpintera) tienen altitud entre los 1800 y 1855 m. Otras altitudes
importantes son el Cerro Quirazú (1794 m), Alto Lima (1651 m) y Alto Negro (1747 m) (IGNCR 1981 y
1989). Esta región cuenta con 71 especies en 37 géneros diferentes de orquídeas5. El clima en La Carpintera
presenta el patrón típico del Valle Central, con una estación seca de diciembre a abril y otra lluviosa de
mayo a noviembre. La zona tiene precipitación anual de 1.800 – 2.400 mm, temperatura anual entre 15 –
23° C y humedad relativa anual entre 70 – 90% (Ossenbach et al. 2003a).
3.1.2 Orquideario 25 de Mayo
El Orquideario 25 de Mayo (O25M) es una colección privada de orquídeas inscrita ante el MINAE como
vivero artesanal desde el 8 de Julio del 2003 por medio de la resolución OSJ-SC-No V-001. Cuenta con
800 plantas cultivadas6 en un área de 200 m2, que corresponde a estructuras de madera colocadas en forma
vertical y macetas con tierra o sustrato. Las orquídeas están cultivadas en diferentes tipos de medios:
macetas con tierra o sustrato especial (Fibra de coco, carbón y piedra pómez), fibra de coco fijadas a tubos
de PVC y sembradas en tierra (orquídeas terrestres) (Figura 16). Esta colección privada está ubicada en Sabanilla, cantón de Montes de Oca, San José (9° 57’ latitud norte
y 84° 02’ longitud oeste), a una altitud de 1.250 m. La zona presenta precipitación anual de 1.820 mm,
temperatura anual entre 16 – 24º C y humedad de 83 % (IMN 2005). El O25M está constituido por colectas a nivel nacional y plantas de viveros con el fin de facilitar los
esfuerzos de conservación in vivo de la familia Orchidaceae. La conservación de las plantas se realiza por
medio de un plan de manejo, que consiste en técnicas de horticultura, aplicación de agroquímicos y
abonos. Además se lleva a cabo un registro de la época de floración y fotografías digitales de las especies. En este sistema de cultivo se presentan interacciones benéficas que también ocurren en los ecosistemas
poco alterados. Llegan insectos polinizadores que fecundan las flores y existen hongos micorrízicos que
ayudan a la germinación natural de las semillas de las orquídeas. 5 Especies autóctonas. 6 Especies autóctonas y exóticas.
28
Figura 16. Orquideario 25 de Mayo: Sistema de cultivo de las orquídeas en barandas y macetas
29
El orquideario ha trabajado junto a orquideólogos para promover la investigación de estas plantas, como
son los casos de diferentes publicaciones: Ossenbach 2003, Ossenbach et al. 2003a, 2003b, 2007; y
logística de actividades referentes a las orquídeas: 2do Seminario Mesoamericano de Orquideología y
Conservación 2001 y 1er Congreso Internacional de Orquideología Neotropical 2003. Del mismo modo
mantiene contacto con taxónomos para la identificación de las orquídeas. Actualmente el orquideario se
interesa en continuar los estudios en la ZPCC, enfocado a la biodiversidad y conservación ecológica de
esta zona.
3.2 Recolección de muestras
Las muestras empleadas en el presente estudio se colectaron mediante el procedimiento de muestreo de
juicio7 a partir de las orquídeas que presentaron problemas fitosanitarios visibles. Las muestras tomadas
fueron plantas o secciones de tejido con problemas fitosanitarios y artrópodos provocando lesiones
evidentes en ellas. El trabajo se efectuó desde febrero del 2006 hasta octubre del 2007
Las muestras de la ZPCC y el O25M fueron aquellas físicamente accesibles y representativas de la zona.
En la ZPCC se usaron mapas cartográficos y GPS (Global Positioning System) para ubicar senderos y
caminos internos de la región. Debido a que las colectas de La Carpintera incluyeron organismos
protegidos legalmente, se contó con el permiso respectivo del MINAE (ANEXO 2).
En cada uno de los sitios donde se tomaron las muestras se hizo un registro de la misma y las condiciones
ambientales en que se encontraban, con el uso del formato estandarizado del “International Plant Genetic
Resources Institute (IPGRI)” de recolección de germoplasma y modificado según las características
requeridas para este estudio (ANEXO 3).
En el campo se realizó un diagnóstico preliminar de las posibles causas de los problemas fitosanitarios
presentes en las orquídeas. Las muestras fueron empacadas, etiquetadas y llevadas a los Laboratorios de
Fitopatología o de Entomología de la Escuela de Ciencias Agrarias (ECA) de la Universidad Nacional
(UNA), para los análisis pertinentes. Se efectuó el diagnóstico fitosanitario de las plantas a partir de los
síntomas de las enfermedades o lesiones de artrópodos. En todos los casos se hizo un registro fotográfico
de los problemas fitosanitarios con el uso de cámara digital y rastreo fotográfico con “scaner” (ANEXO
5).
7 Muestreo de juicio: muestreo intencional, para seleccionar una muestra pequeña de una población heterogénea, ya
que el investigador con su experiencia, puede identificar los elementos que representen lo mejor posible a la
población (Quintana 1996).
30
3.3 Análisis de las muestras vegetales con daños asociados a patógenos
En el Laboratorio de Fitopatología se registraron las muestras con la información recolectada in situ. Cada
muestra se incubó en cámara húmeda a temperatura ambiente, colocándolas sobre placas petri invertidas
dentro de cajas plásticas conteniendo una toalla húmeda. Para conservar la humedad, cada una de las cajas
se introdujo en una bolsa plástica transparente. El tiempo aproximado de incubación fue de 24 a 48 horas.
Los patógenos asociados a las muestras se identificaron por medio de los siguientes procedimientos.
3.3.1 Aislamiento de hongos y oomycetes
Se seleccionaron los tejidos con síntomas tempranos de la posible enfermedad, se lavaron y se cortaron
segmentos de 5,0 – 10,0 mm2 de la línea de avance de la lesión, para después desinfectarlos
superficialmente con alcohol al 70% y luego con hipoclorito de sodio (NaClO) al 0,5%, por inmersión
durante 60 segundos. Seguidamente se enjuagaron dos veces consecutivas con agua destilada estéril para
remover el exceso de cloro. Finalmente se tomaron los cortes con pinzas estériles y se depositaron en
papel absorbente estéril para remover el exceso de agua. Una vez drenado el líquido, se colocaron en
placas petri en el medio de cultivo correspondiente. Los hongos se aislaron en medio de cultivo papa-
dextrosa-agar (PDA) acidificado y los oomycetes en agar agua (AA) en un inicio y luego agar-jugo de
vegetales (V8). Indistintamente del medio usado, los cultivos se incubaron en oscuridad a temperatura
ambiente por ocho días para que se desarrollaran las estructuras morfológicas características para la
posterior identificación.
3.3.2 Aislamiento de bacterias
El procedimiento para el aislamiento de bacterias fue casi idéntico al descrito para hongos y oomycetes,
con la diferencia de que los tejidos afectados se colocaron en un medio de PDA sin acidificar. Una vez
que crecieron las colonias de bacterias, se hizo el reaislamiento por estriado con asa bacteriológica en un
nuevo medio de cultivo, finalmente se obtuvieron cultivos puros a partir de una sola colonia (Arauz 1998).
3.3.3 Identificación de patógenos
Los hongos y oomycetes se identificaron por sus rasgos morfológicos, haciendo preparaciones para
microscopio en lactofenol azul. La observación microscópica se hizo, según cada caso, a partir del
material proveniente del campo, material mantenido en cámara húmeda o del crecimiento de cultivos
puros. La identificación se efectuó de acuerdo con la presencia o ausencia de rasgos morfológicos como:
tipo de micelio, oosporas, esporangios, acérvulos, coremios, esporodoquios, picnidios, peritecios,
conidióforos y conidios.
31
Las bacterias se identificaron usando las pruebas básicas de bacteriología (APS 2001) como: tinción de
Gram, pruebas de anaerobiosis, crecimiento bacterial en los medios Papa-dextrosa (PD), Yeast extract-
dextrose-CaCO3 (YDC), Yest-pentose agar (YP), Beef-yeast extract alcalino (BY alcalino) y B de King
(KB). En el ANEXO 4 se describe la elaboración de los diferentes medios de cultivo.
La identificación tentativa de enfermedades virales se hizo con base a los síntomas presentes en las
plantas, debido a que no se contó con las facilidades más precisas de pruebas serológicas o moleculares.
3.4 Análisis de muestras con lesiones asociadas a artrópodos
Los artrópodos recolectados se llevaron al Laboratorio de Entomología de la ECA. Se anotó la
información respectiva de cada individuo: lugar y fecha de recolección, hospedante y órgano afectado. El
diagnóstico involucró la descripción de los síntomas presentes en las orquídeas y la clasificación
taxonómica de los agentes causales. Los individuos obtenidos se colocaron en el Museo Entomológico de
la ECA, para futuros estudios.
Los artrópodos inmaduros asociados a las plantas se criaron desde larva a adulto en jaulas o recipientes.
Se alimentaron con secciones de la planta hospedante y se les dio un ambiente adecuado para evitar la
desecación. Durante su período de crecimiento se observaron los individuos, con el objetivo de anotar sus
cambios, la aparición de eventuales controladores biológicos o registrar la salida de los adultos de su pupa,
cuando estaban en proceso de metamorfosis completa.
La identificación preeliminar de los adultos se hizo con claves dicotómicas, luego verificadas por
entomólogos de la UNA, de la UCR y especialistas en el Instituto Nacional de Biodiversidad (INBio).
En varias orquídeas no se presentó el agente causal; sin embargo, se manifestaron lesiones que son
particulares de ciertos insectos. En tales casos se determinaron las familias de los responsables según el
patrón de alimentación, los síntomas y los signos presentes en los tejidos afectados. En pocas muestras se
presentaron síntomas que podían ser causados por diversos tipos de insecto de diferentes órdenes, por lo
tanto no se logró asegurar el tipo de organismo responsable de las lesiones.
32
CAPÍTULO IV. RESULTADOS Y DISCUSIÓN Una vez que se recolectaron las orquídeas con problemas fitosanitarios de los dos sitios estudiados, se
realizó el diagnóstico correspondiente de las muestras. A continuación se presentan los resultados de esta
investigación y su respectiva discusión. Primero se hará referencia a las enfermedades y posteriormente a
los artrópodos. 4.1 Quemadura de sol
Una de las enfermedades más frecuentes en este estudio fue la quemadura de sol. Esta enfermedad ocurre
cuando la radiación solar es mayor a la requerida por las plantas y puede causar tanto escaldaduras como
edemas en los tejidos, afectando su fisiología (Rivera 1998).
Las quemaduras de sol se presentaron en orquídeas de la ZPCC y del O25M (Cuadro 2), pero con menor
frecuencia en condiciones naturales. Las especies con esta enfermedad fueron aquellas que evidentemente
estaban expuestas a los rayos solares (Lámina 1: 1-2)
Cuadro 2. Orquídeas afectadas por quemaduras de sol observadas en la Zona Protectora Cerros de la Carpintera y en el Orquideario 25 de Mayo Síntoma en los órganos afectados
Orquídeas de ZPCC Orquídeas del O25M
Necrosis de las hojas desde del ápice hacia la base
Elleanthus spp., Epidendrum sp., Maxillaria spp.1, Pleurothallis spp., Sobralia sp.3
Elleanthus sp., Epidendrum parkinsonianum.2 4, Guarianthe spp., Maxillaria aciantha 2, Sobralia sp., Stelis sp., Trigonidium egertonianum, Vanilla pompona, Warcewiczella discolor
Necrosis de las hojas en zonas donde ha incidido la radiación solar, con tejido clorótico generalizado
Epidendrum oerstedii 2, Octomeria costarricensis
Hongos oportunistas: 1 Cladosporium sp., 2 Colletotrichum sp., 3 Pestalotia sp. y 4 Phoma sp.
Las lesiones se presentaron tanto en hojas delgadas (Elleanthus spp., Epidendrum sp., Maxillaria spp.,
Sobralia sp., Trigonidium egertonianum y Warcewiczella discolor) como en hojas carnosas (Epidendrum
oerstedii, E. parkinsonianum, Guarianthe spp., Vanilla pompona, Octomeria costarricensis, Pleurothallis
spp. y Stelis sp.), como resultado de la intensidad lumínica mayor a la requerida por las plantas.
Varios autores mencionan que la sobreexposición de las plantas a radiaciones solares causa daños de
importancia en los tejidos y que estas lesiones pueden convertirse en puerta de entrada para ciertos
33
microorganismos patógenos (Arauz 1998, Rivera 1998). En las observaciones hechas se logró encontrar
hongos oportunistas desarrollándose sobre los tejidos lesionados por los rayos solares, tales como
Cladosporium sp., Colletotrichum sp., Pestalotia sp. y Phoma sp. De ellos el más importante fue
Colletotrichum por ser el causante de una de las principales enfermedades en orquídeas (Gutiérrez 2005),
mientras que los otros tres hongos se consideran como patógenos débiles y de poca importancia
fitopatológica en orquídeas (APS 1975, Arditti 1987). Sin embargo, Cárdenas (2003a) ha encontrado a
Cladosporium desarrollando lesiones serias de fumagina en orquídeas.
4.2 Enfermedades bióticas
Las enfermedades bióticas que se determinaron a lo largo de esta investigación fueron: antracnosis,
marchitez, cercosporiosis, síntomas asociados a patógenos del suelo, roya, mancha foliar asociada a
Harpographium sp., mildiú negro y pudrición negra. Otras enfermedades correspondieron a manchas
foliares por Cephaleuros virescens, enfermedades causadas por bacterias (pudriciones suaves, ampolla
negra) y síntomas atribuibles a la infección por virus. Los detalles de cada uno de esos problemas de
origen biótico se presentan a continuación.
4.2.1 Antracnosis
Varios autores mencionan que la antracnosis es una de las enfermedades más importantes en las
orquídeas, así mismo hacen referencia a la variedad de síntomas que desarrolla (Dodson y Gillespie 1967,
AOS 1975 y 1995, Arditti 1986, Rivera 1990, 1992 y 1998, Ángel 2001, Cárdenas 2003a, Gutiérrez 2005,
Martin 2006, Rivera y Corrales 2007 y 2008, Salazar et al. 2007, Suárez y Mora 2007). En los resultados
de esta investigación se registraron diversos hospedantes, con antracnosis en diferentes órganos y
síntomas variables según la especie de orquídeas (Cuadros 3 y 4). Esta enfermedad se encontró en hojas
(Lámina 1: 3-5, Lámina 2: 2-3), seudobulbos (Lámina 1: 6, Lámina 2: 1-2), frutos (Lámina 2: 3) y flores
(Lámina 2: 4-5).
En este estudio la antracnosis fue determinada en nueve géneros distintos a los mencionados por (Rivera y
Corrales 2007), los cuales correspondieron a Comparettia, Lepanthes, Oerstedella, Osmoglossum,
Phragmipedium, Prosthechea, Stelis, Stenorrhynchos y Warcewiczella. Esto amplía más el ámbito de
hospedantes en orquídeas en Costa Rica, y hace suponer que a futuro se puedan encontrar nuevos géneros
de la familia Orchidaceae con esta enfermedad.
34
Cuadro 3. Orquídeas de la Zona Protectora Cerros de la Carpintera con antracnosis
Orquídeas Síntoma en los órganos afectados Comparettia falcata, Epidendrum barbeyanum, Maxillaria sp., Prosthechea lívida
Hojas y frutos con manchas necróticas ovaladas, hundimiento del tejido
Epidendrum sp., Maxillaria sp., Oerstedella spp., Warcewiczella sp.
Hojas con manchas necróticas redondeadas que tornan a color café, leve hundimiento del tejido
Lepanthes sp.1 Hojas con manchas de color rojo y el tejido hundido Epidendrum spp.2, Maxillaria sp. Hoja con manchas necróticas o café, ovaladas o redondas con
hundimiento leve o profundo según el tipo de hoja Stelis sp. Hojas con manchas necróticas irregulares y hundimiento del
tejido Xylobium sp.1 Hojas y seudobulbos con manchas necróticas redondas y una
leve hundimiento de los tejidos Prosthechea livida, Oncidium spp., Xylobium sp.1
Hojas y seudobulbos con manchas necróticas redondas y un leve hundimiento de los tejidos
Prosthechea ochraceae Seudobulbo con manchas necróticas o grises, redondeadas o irregulares con leve depresión
1 Especies que presentaron la forma sexual de la enfermedad (Glomerella sp.) 2 Una de las especies tuvo crecimiento de Pythium sp. en forma secundaria.
Cuadro 4. Orquídeas del Orquideario 25 de Mayo con antracnosis
Orquídeas Síntoma en los órganos afectados Epidendrum coronatum, E. parkinsonianum, Lockhartia oerstedii
Hojas con manchas necróticas ovaladas, con hundimiento del tejido
Phragmipedium longifolium, Stenorrhynchos speciosum, Trigonidium egertonianum
Hojas con manchas necróticas redondas de color café, con leve hundimiento del tejido
Stelis sp. Hojas con manchas necróticas en el haz formando una gran mancha, pero con leve hundimiento del tejido
Oncidium sp. Hojas con manchas necróticas ovaladas con un halos amarillo, hundimiento del tejido
Laelia undulata, Prosthechea livida1, Xylobium squalens
Seudobulbo con manchas necróticas ovaladas o irregulares, con hundimiento del tejido
Epidendrum coronatum Flores con manchas necróticas irregulares o redondeadas, con hundimiento del tejido
Cochleanthes aromatica, Osmoglossum egertonii, Pescatorea cerina, Prosthechea lívida
Flores con manchas necróticas redondas y leve hundimiento del tejido
Epidendrum barbeyanum, E. coronatum
Flores con manchas necróticas irregulares o redondeadas, con hundimiento del tejido
Huntleya burtii Flores con manchas café redondeadas formando anillos concéntricos
Acineta densa Aborto de flores Epidendrum oerstedii, Rossioglossum schlieperianum
Flores con necrosis en el pedúnculo, provocando su caída
1 Especie que presentó la forma sexual de la enfermedad (Glomerella sp.).
35
La literatura señala que Colletotrichum spp. puede presentar la fase perfecta del hongo llamada
Glomerella (Sutton 1980, Bailey y Jerger 1992), lo cual se observó por Rivera y Corrales (2003a) en 31
géneros de orquídeas incluyendo híbridos de Cattleya. En el presente trabajo se observó también la fase
teliomórfica del hongo en tres géneros: Xylobium, Lepanthes (Cuadro 3) y Prosthechea (Cuadro 4) donde
las dos últimas plantas son nuevos informes.
La aparición de Glomerella y Colletotrichum como agentes causantes de la antracnosis demuestra la
amplia diversidad morfológica y patogénica de este hongo en orquídeas. Las investigaciones de Broker et
al. (1991) muestran que este tipo de hongo hallado frecuentemente en la forma mitospórica, recurren a la
recombinación sexual para generar variabilidad genética.
4.2.2 Marchitez de las orquídeas
La marchitez de las orquídeas es una enfermedad que está ampliamente documentada (Arditti 1987, AOS
1995, Rivera 1990, 1992 y 1998, Rivera y Corrales 2007). El origen de este problema es la infección
causada por Fusarium spp. en las raíces y el rizoma. Rivera (1998) comenta que los síntomas son
pudriciones secas, asociada a diversos tonos de púrpura o rosa en el tejido del rizoma, acompañadas por
deshidratación y distorsiones en la parte superior de la planta.
La marchitez se presentó en las dos zonas de muestreo, pero con mayor incidencia en el O25M (Cuadro
5). La enfermedad causó pudriciones secas en las raíces y rizomas de las orquídeas, asociadas a
coloraciones púrpura y rosadas en las zonas de avance de las infecciones. Se identificó por un decaimiento
de las plantas, coloración verde claro o amarillenta de los seudobulbos y acucharamiento de hojas
carnosas. En Costa Rica las infecciones por Fusarium se han determinado en 14 géneros de orquídeas
(Rivera y Corrales 2007). En este trabajo el patógeno estaba asociado a varios de esos géneros, de los
cuales Prosthechea es un nuevo informe.
La presencia de Fusarium fue distinta en las dos zonas de estudio; por un lado, en las orquídeas de la
ZPCC no causaban enfermedades de tipo terminal (Lámina 2: 6), mientras que en el O25M las infecciones
eran más agresivas (Lámina 3: 1-2). En condiciones naturales había equilibrio ecológico debido a la
diversidad de elementos y factores que eventualmente controlaban los procesos infecciosos del patógeno.
En el orquideario la enfermedad de marchitez se favorecía por desbalances ecológicos, donde las
orquídeas se hallaban en un monocultivo, colocadas muy cercanas entre sí y se realizaban aplicaciones de
fungicidas que controlaban los patógenos, pero también mataban los controladores biológicos.
36
Cuadro 5. Orquídeas afectadas por marchitez causadas por Fusarium sp. en la Zona Protectora Cerros de la Carpintera y en el Orquideario 25 de Mayo
Orquídeas de la ZPCC
Síntoma en la planta Orquídeas del O25M
Síntoma en la planta
Brassia verrucosa, Oncidium warzcewiczii
Marchitez de la planta, pudrición seca, coloración roja en corte longitudinal del rizoma
Epidendrum parkinsonianum
Raquitismo general de la planta, hojas rojizas, decoloración del rizoma
Prosthechea spp. Marchitez de la planta, con pudrición seca en rizoma. Amarillamiento de los seudobulbos
Guarianthe skinneri Marchitez de la planta, con pudrición seca del rizoma
4.2.3 Cercosporiosis
En condiciones silvestres esta enfermedad solamente se determinó en Epidendrum radicans, afectando
tejidos florales, mientras que en la colección se presentó en varias especies con infecciones en el follaje.
En todo el mundo se han descrito manchas foliares en muchos géneros de orquídeas causadas por
Cercospora spp. (Arditti 1987, Farr et al. 1989) y en Costa Rica se ha documentado en 23 géneros (Rivera
y Corrales 2007).
Como se muestra en el Cuadro 6 las infecciones causadas por Cercospora sp., fueron más frecuentes en el
O25M que en la ZPCC. En cultivo se presentaron diferentes patrones de manchas foliares (Lámina 3: 3-4),
mientras que en La Carpintera solo se presentó formando manchas levemente hundidas de color blanco o
gris en pétalos y sépalos (Lámina 3: 5).
Cuadro 6. Orquídeas con manchas foliares ocasionadas por Cercospora sp.
Zona de muestreo
Especies colectadas Síntoma en los tejidos afectados
ZPCC Epidendrum radicans Manchas foliares blancas o de color grisáceo en las flores Stelis sp. Manchas necróticas y café oscuro diminutas principalmente por el envés y por
el ápice de las hojas Maxillaria cedralensis M. cucullata M. endresii
Diminutas manchas necróticas y café oscuro a lo largo del tejido foliar con un halo amarillento, coalescen en una mancha clorótica
Oncidium storkii Manchas necróticas en la lámina foliar con un halo amarillento
O25M
Paphiopedillum wardii Manchas necróticas en la lámina foliar causando una depresión del tejido, con un halo amarillento alrededor de la necrosis
La literatura consultada informa que las infecciones de Cercospora ocurren en hojas y no en flores. La
infección de este hongo en las flores de E. radicans pudieron suceder de la misma forma en que ocurre en
las hojas. Rivera (1998) explica que Cercospora infecta el follaje cuando es joven y desarrollan los
37
síntomas cuando los tejidos envejecen; en las flores se vieron las infecciones los tejidos cuando estaban en
senescencia.
4.2.4 Presencia de patógenos habitantes del suelo en orquídeas epífitas
La infección de los patógenos de suelo se ha documentado por varios autores en orquídeas epífitas (i.e.
Arditti 1987, AOS 1995, Rivera 1998, Gioria 2004, CAES 2007). En muchos casos esto obedece a malas
prácticas de cultivo, donde se utilizan herramientas sin desinfectar, se usan sustratos contaminados o las
plantas están cercanas al suelo. Los patógenos de suelo son Phytophthora, Pythium, Armillaria,
Rosellinia, Fusarium, Rhizoctonia, Verticillium y Ceratocystis, los cuales suelen diseminarse por el
salpique de agua (Arauz 1998).
En el O25M solo se presentó Rhizoctonia sp. en Lycaste (Lámina 3: 6) y en la ZPCC se presentaron
Rhizoctonia sp. en Lepanthes sp. y Stelis sp.; Verticillium sp. en Prosthechea ochraceae (Lámina 4: 1); y
Pythium sp. en Epidendrum sp. En el Cuadro 7 se desglosan los patógenos de suelo asociados a las
orquídeas recolectadas en los dos sitios evaluados.
Rhizoctonia causó claras lesiones en Lycaste, mientras que en Lepanthes y Stelis se detectó cuando se
analizaron los aislamientos a partir de tejidos que originalmente presentaban antracnosis (Cuadro 3). No se
pudo determinar la relación que tenía Rhizoctonia con las muestras que provenían de La Carpintera, sin
embargo pudo ser un hongo patógeno en estado latente o tal vez un organismo endofítico. Estudios hechos
por Otero et al. (2002) explican que este hongo tiene diversidad y especificidad de hospedantes de
orquídeas, tanto como patógeno como organismo endofítico.
Cuadro 7. Orquídeas en las cuales se determinó la presencia de patógenos habitantes del suelo en la Zona Protectora Cerros de la Carpintera y en el Orquideario 25 de Mayo
Sitio de muestreo
Orquídeas infectadas
Enfermedad Patógeno asociado
Síntoma en los tejidos
O25M Lycaste sp. Marchitez Rhizoctonia sp. Necrosis de la base del seudobulbo y clorosis generalizada
Lepanthes sp. Asintomática Rhizoctonia sp. 1 Raíces asintomáticas Stelis sp. Asintomática Rhizoctonia sp. 1 Raíces asintomáticas Prosthechea ochraceae
Marchitez Verticillium sp. Marchitamiento de la planta, raíces débiles y con pudrición seca
ZPCC
Epidendrum sp. Asintomática Pythium sp. 1 Tejidos asintomáticos 1 Presencia de estos patógenos en forma secundaria a partir de aislamientos de tejido con síntomas de antracnosis. En las raíces de Prosthechea ochracea se desarrolló un micelio blanco que correspondió al hongo del
género Verticillium. La planta tenía clorosis generalizada y síntomas de antracnosis en los seudobulbos
38
(Cuadro 3). La planta se encontraba en condiciones precarias, se halló bajo la sombra de árboles en el
suelo reduciéndose su capacidad fotosintética, estaba infectada por Colletotrichum y además tenía
deficiencias nutricionales. Bajo estas circunstancias era mayor la probabilidad de que algún hongo
fitófago oportunista se encontrara asociado a la planta.
Pythium se encontró como organismo secundario en tejidos de Epidendrum infectados por Colletotrichum
sp. (Cuadro 3), posiblemente ese oomycete se desarrolló a partir de propágulos presentes en esos tejidos
cultivados en el laboratorio. Se conoce que Pythium es como un organismo patógeno de suelo asociado a
especies de orquídeas (Arditti 1987, AOS 1995), por lo tanto también se incluyó en los resultados.
4.2.5 Roya
En Costa Rica se ha identificado roya en orquídeas por infección de los géneros Sphenospora y Uredo
(Rivera 1998). Rivera y Corrales (2007) han encontrado a Uredo asociado a siete géneros de orquídeas y
en esta investigación Pleurothallis es un nuevo hospedante. Esta enfermedad correspondió al desarrollo de
pústulas por el envés de las hojas y clorosis en los tejidos infectados (Lámina 4: 2).
La roya solo se encontró en la ZPCC, en un área de suelo desnudo, con alta deforestación y poca
variabilidad interespecífica. En este tipo de ambientes el balance natural se ha roto y se incrementan los
problemas fitosanitarios. En Costa Rica la roya en orquídeas se ha identificado en jardines y colecciones
privadas (Rivera y Corrales 2007), pero este es el primer reporte de roya proveniente de condiciones
silvestres.
4.2.6 Mancha foliar asociada a Harpographium sp.
En la ZPCC se halló Lepanthes sp. con una mancha foliar necrótica ovalada en el ápice de la hoja y con
crecimiento de micelio blanco alrededor de la lesión (Lámina 4: 3). El hongo asociado al tejido enfermo se
identificó como Harpographium sp.
Farr et al. (1989) mencionan que Harpographium se considera fitopatógeno solo en plantas de Carya sp.
(Juglandaceae) y Platanus sp. (Platanaceae), por lo tanto no se puede asegurar su capacidad de infectar
orquídeas. Este organismo no se ha documentado como patógeno en orquídeas; se deberían realizar
estudios de patogenicidad para constatar si Harpographium es capaz de infectar orquídeas.
39
4.2.7 Mildiú negro
El hongo causante de esta enfermedad se identificó como Meliola sp. asociado a una planta de Maxillaria
sp. de la ZPCC. Esta enfermedad se ha documentado en varias especies de orquídeas en países tropicales
(Arditti 1987, Ángel 2001) incluyendo Costa Rica (Rivera 1998, Cárdenas 2003a, Rivera y Corrales
2007).
En la orquídea afectada se observó crecimiento de un micelio negro tanto por el haz como por el envés de
las hojas, sin causar infección del tejido (Lámina 4: 4). Se observaron manchas cloróticas en las partes que
se desarrollaba el hongo, esto porque estaba bloqueando el paso de la luz y por ende afectando los
procesos fotosintéticos. La planta se encontró en un ambiente con alta humedad y bajo sombra, las cuales
son las condiciones que Arditti (1987) menciona como las condiciones en que crece el mildiú negro.
4.2.8 Pudrición negra
La pudrición negra se ha diagnosticado en diferentes partes del mundo y se considera una de las
enfermedades más dañinas en las orquídeas, que causa frecuentes pérdidas en invernaderos (Cárdenas
2003a). La pudrición negra es una enfermedad cosmopolita que afecta muchos géneros de orquídeas
(Arditti 1987).
La única orquídea que se halló con síntomas de pudrición negra fue Guarianthe skinneri presente en el
O25M, causada por Phytophthora sp. La planta afectada mostraba avance de la necrosis desde la base del
seudobulbo (Lámina 4: 5). Los tejidos de las hojas, seudobulbos y flores fueron tornándose negros y
blandos, para luego provocar la caída de las hojas y botones florales. También se encontró Pythium sp. en
Epidendrum de la ZPCC, pero creciendo como organismo secundario en un aislamiento de tejidos con
antracnosis (Cuadros 3 y 7). Como se mencionó en la sección 4.2.4, este oomycete posiblemente se
originó a partir de propágulos en tejido aislados en PDA acidificado.
Estos agentes causales no se consideraron de gran importancia, debido a que se presentaron solo una vez
en cada uno de los sitios de estudio. No obstante, no se omite su relevancia, ya que son patógenos que
provocan enfermedades letales en orquídeas cultivadas en todo el país (Rivera y Corrales 2007).
4.2.9 Falsa roya o mancha de Cephaleuros virescens
La falsa roya, causada por el alga C. virescens, puede aparecer en una amplia variedad de especies
vegetales. Las plantas susceptibles a esta enfermedad son especies tropicales tanto cultivadas como
40
silvestres (Ordosgoitti 1999, López-Bautista et al. 2002, ACES 2003, APS 2004, Rivera y Corrales
2005b).
En el trabajo realizado, C. virescens se observó únicamente en el O25M sobre hojas de Sobralia sp. y
Stelis grandis (Lámina 4: 6); no se encontró en orquídeas de la ZPCC, pero no se descarta su presencia en
bosque natural, puesto que hay mayor diversidad biológica que en condiciones de cultivo. Esta alga se ha
encontrado en Costa Rica en 11 géneros de orquídeas (Rivera y Corrales 2007) y en esta investigación
Stelis llega a ser un nuevo informe.
Los síntomas causados por C. virescens iniciaron con el crecimiento de una mota amarilla que
correspondió a los cuerpos fructíferos del alga, conforme aumentaba su colonización en los tejidos foliares
provocaba manchas necróticas.
4.2.10 Enfermedades causadas por bacterias
Los causantes de estas enfermedades suelen ser bacterias de los géneros Erwinia, Pseudomonas, Pantoea
y Xanthomonas (Arditti 1987), pero también hay otros informes como Acidovorax (Rivera 1998, Ángel
2001, APS 2001, Stovold et al. 2001, Suárez y Mora 2007) y Burkholderia (Keith et al. 2003).
En esta investigación se presentaron dos tipos de enfermedades causadas por bacterias, las pudriciones
suaves y la ampolla negra. Las pudriciones suaves se encontraron en hojas y seudobulbos, mientras que la
ampolla negra se presentó solo en seudobulbos.
Las pudriciones en las hojas correspondieron a manchas de apariencia acuosa. En un inicio adquirieron
tonos verde oliva a verde grisáceo y negro, con frecuencia los tejidos presentaron una consistencia blanda
al tacto. En los seudobulbos se mostraron tejidos con decoloraciones verde oscuro o café, flacidez y
corrugamiento de los tejidos, acompañado en ciertos casos de olores nauseabundos.
Las pudriciones en hojas y seudobulbos fueron causadas por Erwinia sp. en las dos zonas de estudio
(Lámina 5: 1-2), y solamente una vez se identificó Acidovorax sp. infectando seudobulbos en condiciones
silvestres (Lámina 5: 3) (Cuadro 8). Estas bacterias se han documentado por varios autores como
patógenos en sistemas de cultivo (AOS 1975, Arditti 1987, Rivera y Corrales 2007, Suarez y Mora 2007),
pero a partir de esta investigación se documentan en orquídeas colectadas en condiciones silvestres.
41
Cuadro 8. Orquídeas con pudrición bacteriana en especies de la Zona Protectora Cerros de la Carpintera y el Orquideario 25 de Mayo Orquídeas de la ZPCC Síntoma Orquídeas del O25M Síntoma Pleurothallis spp.1 Pudrición suave de forma
circular en el tejido foliar, con el centro necrosado y un halo acuoso
Brassia gireoudiana 1, Coeliopsis sp.1, Eriopsis wercklei 1
Machas necróticas y cloróticas en las hojas, con un halo de apariencia acuoso o aceitoso
Maxillaria sp.1, Prosthechea sp. 1, Oncidium globuliferum 2
Pudrición suave con necrosis o clorosis en seudobulbos
Lycaste sp. 1, Scaphyglottis imbricata1
Pudrición suave con necrosis y clorosis en los seudobulbos
1: Infecciones de Erwinia 2: Infecciones de Acidovorax. Para la identificación de esta bacteria se realizaron la prueba bacteriológica específica para identificar A. avenae subsp. cattleyae (APS 2001). Las enfermedades bacterianas en las plantas de los cerros se observaron principalmente en muestras que
estaban en el suelo de los senderos, charcos o tierra húmeda, excepto O. globuliferum que se encontró en
una cerca pero en un ambiente muy sombreado y con alta humedad relativa.
El número de plantas afectadas por bacterias fue mayor en cultivo que en condiciones silvestres. Esto se
explica porque los patógenos se desarrollan con más facilidad en condiciones alteradas que en condiciones
silvestres. En cultivo las plantas están muy juntas entre sí y al trabajar con ellas se producen frecuentes
heridas, de esta forma se facilita la entrada de bacterias fitopatógenas.
La ampolla negra fue determinada únicamente en el O25M afectando plantas de Brassia sp. y
Scaphyglottis lindeniana (Lámina 5: 4), las cuales presentaron lesiones en el seudobulbo. Los síntomas
correspondieron a la formación de un saco de contenido acuoso-gelatinoso bajo la epidermis. Mientras
Brassia sp. presentó hundimiento del tejido, en S. lindeniana se manifestó un abultamiento.
Xanthomonas se reconoce como una bacteria asociada al desarrollo de la Ampolla Negra en las orquídeas
(Cárdenas 2003b, Rivera y Corrales 2005b), pero no se había comprobado su fitopatogenicidad. Según
pruebas recientes se demostró que esta bacteria es la causante de los síntomas en las dos orquídeas
mencionadas (Arias 2007).
4.2.11 Enfermedades causadas por Virus
Otros problemas fitosanitarios observados fueron síntomas atribuibles a virus tanto en el O25M como en
la ZPCC. Las orquídeas que presentaron estos problemas se encontraron principalmente en el O25M,
mientras que en la ZPCC solo se halló una planta afectada (Cuadro 9).
Se considera que las infecciones de virus en las orquídeas pueden ocurrir en condiciones silvestres de
forma natural (Kado 1964 citado por Chacón 2002), sin embargo en la literatura consultada hay más
42
informes de estas enfermedades en orquídeas cultivadas (Chacón 2002, Ortiz-Arias 2002, Ortiz-Arias et
al. 2003). que en la naturaleza (Méndez et al. 2002, citado por Chacón 2002).
La orquídea colectada en la ZPCC se halló con síntomas atribuibles a infecciones virales (Lámina 5: 5).
Esta planta estaba en bosque secundario, alejada de sitios disturbados o sistemas agrícolas; es posible que
las lesiones se hayan manifestado de forma natural.
En las plantas cultivadas en el O25M presentaron mayor cantidad de daños asociados a virus, mostrando
claros síntomas en los tejidos foliares (Lámina 5: 6). Esto se explica por la introducción de plantas
provenientes que eventualmente había pudieron acarrear partículas virales. Chacón (2002) afirma que el
ingreso de plantas provenientes de viveros aumenta el riesgo de ingreso y diseminación de virus, lo cual se
incrementa cuando se efectúan malas prácticas de cultivo.
Aunque no se hicieron las pruebas correspondientes para detectar los virus, se determinó su presencia a
partir de síntomas que típicamente provocan en las orquídeas (Rivera 1998, Chacón 2002, Ortiz-Arias
2002, Ortiz-Arias et al. 2003). Los orquideólogos coinciden que “hay gran cantidad de investigación de
virus en orquídeas cultivadas”8, lo cual permite que “se puedan asociar ciertos síntomas con la presencia o
ausencia de virus, aunque para asegurar esto son necesarias las pruebas biomoleculares.”9
Cuadro 9. Orquídeas con síntomas asociados a la infección de virus colectadas en la Zona Protectora Cerros de la Carpintera y el Orquideario 25 de Mayo Sitio de muestreo
Especies Síntoma en los tejidos de las orquídeas
ZPCC Prosthechea sp. Manchas necróticas con leve hundimiento, formando un patrón de anillos, con halo clorótico
Oncidium sp. Rombos cloróticos a lo largo de las hojas Oncidium sp. Manchas necróticas irregulares formando un leve hundimiento. Al unirse
se forman rombos, con halo clorótico Laelia undulata Manchas necróticas irregulares formando un hundimiento de tejido, al
coalescer se forman rombos, con halo clorótico. Inicia con manchas cloróticas de forma romboidal
Maxillaria sp. Manchas necróticas irregulares formando un hundimiento de tejido, que coalescen formando rombos con halo clorótico
Maxillaria sp. Manchas cloróticas a lo largo de la hoja, con pequeñas manchas necróticas agrupadas formando una gran mancha
O25M
Trichopilia sp. Manchas necróticas diminutas formando un diseño en forma de rombo
8 Pupulin F. 2005. Horticultura. Jardín Botánico Lankester, UCR, Cartago. Comunicación personal 9 Rivera G. 2006. Virus en orquídeas. Laboratorio de Fitopatología, UNA, Heredia. Comunicación Personal
43
4.3 Comparación de las enfermedades en las dos zonas de estudio
La identificación de las enfermedades de las orquídeas es importante para el control de sus amenazas
reales o potenciales. El estudio de las enfermedades se ha realizado principalmente en sistemas de cultivo,
como respuesta del ser humano para mantener la buena calidad sanitaria de las plantas, pero también es
importante hacer investigaciones en sistemas silvestres, con el objetivo de tener una visión global de las
enfermedades que las afectan. La conservación de las orquídeas es posible cuando se brindan las
condiciones que permiten mantener los sistemas en que viven.
La quema de sol y la antracnosis fueron dos enfermedades comunes en las orquídeas recolectadas. La
quema de sol es causada por exceso de luz solar, mientras que la antracnosis es una causada por
infecciones de Colletotrichum que desarrolla manchas necróticas; tanto en condiciones silvestres como en
cultivo se observaron estas dos enfermedades con mayor frecuencia. Por otra parte, en las dos zonas de
estudio se encontraron otros problemas menos frecuentes que fueron la marchitez de las orquídeas, la
cercosporiosis, infecciones de bacterias y los síntomas atribuibles a la infección de virus.
En las dos zonas de estudio también se encontraron oomycetes, los cuales causan la pudrición negra, pero
solo se observaron sus síntomas en Guarianthe, causados por Phytophthora en el orquideario 25 de mayo,
mientras que en La Carpintera Pythium se determinó de forma secundaria a partir de tejidos con lesiones
de Colletotrichum.
Otro patógeno colectado en las dos zonas fue Rhizoctonia, pero al igual que en el caso anterior, solo
provocó síntomas en el O25M, mientras que en la ZPCC se observó asociado a las plantas de forma
secundaria.
Todas las enfermedades antes mencionadas fueron más frecuentes y más agresivas en las especies
colectadas del O25M que en la ZPCC, por lo tanto se estima que en cultivo se presentaron las condiciones
ideales para el desarrollo de dichos problemas fitosanitarios, mientras que en condiciones silvestres había
factores y elementos autóctonos que controlaban su desarrollo.
Las enfermedades que solo se manifestaron en La Carpintera fueron la roya, mancha foliar asociada a
hongos de Harpographium y mildiú negro, mientras que en el Orquideario lo fueron la falsa roya y la
ampolla negra. Estas enfermedades no se consideraron de importancia debido a que no fueron muy
frecuentes, pero su presencia muestra la variedad de patógenos que pueden desarrollarse tanto en
ecosistemas naturales como en sistemas cultivo.
44
En la Figura 17 se observa la frecuencia de problemas causados por patógenos en las dos zonas de estudio.
Figura 17. Cantidad de géneros de orquídeas con síntomas de enfermedades en los dos sitios de estudio
En las condiciones de cultivo hay menor estabilidad ecológica por lo tanto es normal encontrar problemas
fitosanitarios, mientras que en condiciones silvestres los problemas que se desarrollan no ocurren en
cualquier parte del sistema, sino que se manifiestan solo bajo condiciones donde las relaciones
antagónicas se favorecen. Por estas razones se hizo un desglose de las enfermedades que se encontraron en
las diferentes regiones de ZPCC (Figura 18). Las diferentes regiones correspondieron a:
• Bosque Primario: zona poco explorada por el ser humano, con mayor equilibrio ecológico
• Bosque Secundario: zona alterada por el ser humano o por desastres naturales, pero con
procesos que propician el equilibrio ecológico
• Charral: lugares con matorrales espesos con especies pioneras
• Áreas Disturbadas: zonas de cultivo, pastoreo o suelo desnudo
45
Figura 18. Cantidad de géneros de orquídeas con enfermedades en las diferentes zonas de muestreo de la Zona Protectora Cerros de la Carpintera
Se observó que la antracnosis estaba en todas las zonas de muestreo de La Carpintera, pero con mayor
incidencia en el bosque secundario. En bosque primario se presentaron menos patógenos, mientras que en
bosque secundario, charral y áreas disturbadas hubo más enfermedades. Las únicas enfermedades que se
consideran letales fueron pudriciones suaves causadas por bacterias, la pudrición negra y marchitez de las
orquídeas.
4.4 Lesiones ocasionadas por artrópodos
En la interrelación planta-herbívoro, las orquídeas siempre se verán afectadas por los artrópodos fitófagos.
Estos organismos causan diferentes tipos de síntomas en las plantas, pero solo se consideran plagas en
sistemas de cultivo, mientras que en el ecosistema son parte esencial del balance natural.
Durante el desarrollo de esta investigación se encontraron síntomas provocados por insectos masticadores,
insectos succionadores de savia y ácaros. Los insectos se presentaron en ambas zonas de muestreo,
mientras que los ácaros solo se observaron en la ZPCC. A continuación se describe el diagnóstico
fitosanitario de las diferentes las lesiones causados por estos organismos.
46
4.4.1 Lesiones causadas por insectos masticadores
Las lesiones más frecuentes fueron mordeduras y raspaduras de tejidos, en menor grado se presentaron
distintos tipos de minas. También se observaron casos aislados de agallas en raíces y lesiones por
oviposiciones en hojas y seudobulbos.
Los organismos responsables de los síntomas se agruparon de la siguiente forma:
• Herbívoros generalistas: Cuando se encontraron las lesiones sin el agente causal no se pudo
determinar alguna familia específica de insectos fitófagos. Los síntomas correspondían a
mordeduras de tejidos sin ningún patrón definido de alimentación. Se consideró que los posibles
agentes causales fueron grillos (Familia: Gryllidae), chapulines (Familias: Acrididae o
Tettigoniidae) o larvas de diferentes familias de lepidópteros o coleópteros.
• Coleoptera: Solo en dos casos se observaron coleópteros de las familias Chrysomelidae
(Subfamilia: Galerucinae) y Curculionidae, los síntomas que causaron en las hojas fueron
raspaduras y cortes curvos en láminas foliares respectivamente. En raíces se vieron agallas
asociadas a unas larvas de curculiónidos.
Otros síntomas fueron las perforaciones en flores que posiblemente las causaron curculiónidos del
género Stethobaris, conocidos como los picudos de las flores (Ángel 2001).
• Larvas de Lepidoptera: Se refiere a diferentes familias de mariposas nocturnas que en sus etapas
inmaduras se alimentan de las orquídeas, causando mordeduras en diferentes tejidos o haciendo
minas en hojas.
• Larvas de Diptera: las larvas de algunos dípteros causan minas diminutas en tejidos carnosos,
parecidas a las que hacen larvas de lepidópteros, coleópteros e himenópteros. Para realizar las
lesiones se ayudan de un gancho bucal que es un tipo de mandíbula modificada.
• Hymenoptera: Este es un orden muy amplio con especies de hábitos muy diferentes, algunos
pueden desarrollar minas foliares, agallas en raíces y habitar dentro de los tejidos de las orquídeas
(Ángel 2001, Gates 2002b). Cuando se hallaron lesiones de esta naturaleza, sin presencia del
agente causal, se determinó que pudieron ser provocadas por estos insectos. En un caso se observó
un himenóptero de la familia Eurytomidae asociado a agallas en raíces.
• Tettigoniidae: Aunque no se hallaron insectos de estas familias provocando lesiones se
relacionaron con orificios en hojas que son capaces de hacer orificios al ovipositar dentro de las
hojas (Saunders et al. 1998, Coto y Saunders 2004).
En los últimos años se han publicado trabajos acerca de los insectos masticadores en las orquídeas en los
trópicos (AOS 1975 y 1995, Rivera 1990 y 1998, Janzen y Hallwachs 1999, Monge 2000, Ángel 2001,
47
Corrales y Rivera 2003, Martin 2006, Calvo 2007, Rivera y Corrales 2007 y 2008, Salazar et al. 2007 y
2008), pero la mayoría de estas investigaciones no profundizan en el tipo de lesiones que causan los
lepidópteros, coleópteros y dípteros. A continuación se desglosan los resultados de los insectos que
afectaron las orquídeas así como los síntomas asociados a estas plantas.
4.4.1.1 Mordeduras y raspaduras de tejidos
Los insectos masticadores como los chapulines, larvas de lepidópteros y algunos coleópteros pueden
afectar negativamente las orquídeas (Dodson y Gillespie 1967, AOS 1975, Gioria 2004); sin embargo,
solo algunas especies de curculiónidos de los géneros Stethobaris y Xylosandrus se consideran de
importancia en las orquídeas en Costa Rica (Rivera y Corrales 2007).
Los tejidos mordidos o raspados se hallaron con frecuencia en las dos zonas de estudio, en hojas,
seudobulbos, flores y raíces. Los insectos asociados a las lesiones no causaron la muerte de las orquídeas,
pero se deben tomar en cuenta como plagas potenciales bajo condiciones de cultivo intensivo. En el
Cuadro 10 se desglosan los resultados de los diferentes insectos masticadores que causaron los síntomas
en las muestras recolectadas.
Los síntomas efectuados por herbívoros generalistas se presentaron en 12 géneros en la ZPCC (Lámina 6:
1-2) y ocho géneros en el O25M (Lámina 6: 3-4). Las lesiones no causaron la muerte de las plantas y
tampoco provocaron infecciones secundarias en los tejidos. No se comprobó cuales especies estaban
relacionadas con los síntomas descritos, sin embargo se observaron grillos (Familia: Gryllidae) y
chapulines (Familias: Acrididae y Tettigoniidae) cercanos a las plantas afectadas.
Se lograron identificar larvas de las familias Tortricidae (género Tina), Geometridae, Acrolophidae y
Limacodidae (género Acharia sin. Sibine). Las lesiones se observaron en diferentes partes de las plantas,
tanto en áreas silvestres como en el orquideario.
Los tortrícidos se asociaron al género Oerstedella en la ZPCC y a los géneros Cyrtopodium, Epidendrum,
Oerstedella, Polystachya y Warcewiczella en el O25M (Cuadro 10). Las larvas de estos insectos eran
pequeñas (7,0 – 12,0 mm de largo) (Lámina 6: 5) y cuando eran molestadas se contorsionaban hacia atrás.
El principal signo fue la secreción de seda para enrollar los tejidos foliares y florales, esto con el fin de
crear un refugio para pupar (Lámina 6: 6, Lámina 7: 1). Las formas adultas se caracterizaron por ser
polillas pardas o amarillentas con una envergadura de 12,0 – 30,0 mm (Lámina 7: 2).
48
Cuadro 10. Mordeduras y raspaduras en tejidos en las orquídeas recolectadas en la Zona Protectora Cerros de la Carpintera y el Orquideario 25 de Mayo Agente causal Síntoma Especies afectadas de la ZPCC Especies afectadas del O25M
Destrucción de los tejidos de la lámina foliar 1
Acianthera cogniauxiana, Epidendrum spp., Macroclinium spp., Maxillaria spp., Oerstedella sp., Oncidium spp., Pleurothallis spp., Prosthechea spp., Stelis spp., Stenorrhynchos sp., Warcewiczella sp. Xylobium spp.
Epidendrum sp., Pleurothallis spp., Prescotia stachyodes, Prosthechea crassilabia, Stelis sp.
Herbívoros Generalistas
Pétalos y sépalos comidos 1
--- Arpophyllum giganteum, Laelia undulata, Maxillaria hedwigiae, Miltoniopsis roezlii
Destrucción de tejido a lo largo de la hoja
Oerstedella sp. 2,3 Warcewiczella discolor2,3, Cyrtopodium macrobulbum 4, Stelis sp.5, Epidendrum phyllocharis 2,6
Pétalos, sépalos y pedúnculos comidos
Epidendrum sp.2,5, E. laucheanum 5
Elleanthus alberti 3, Polystachya foliosa 4 Epidendrum laucheanum5, E. radicans3
Pedúnculo de la flor masticado en la base
--- Oerstedella exasperata 3, 12
Larvas de lepidópteros
Seudobulbos roídos y raíces masticadas. Signos de heces adheridas a una seda resistente
Oncidium spp.8, Prosthechea sp.8 Arpophyllum giganteum 7, Oncidium sp.7, Sobralia chrysostoma 7, Brassia gireoudiana 8, Osmoglossum convalaroides8
Cortes curvados en el margen de las hojas (patrón en forma de “C”)
Acianthera sicaria1, Epidendrum sp.1, Pleurothallis spp.1 Stelis spp.1
Pleurothallis sp. 9 Curculionidae
Pequeños Agujeros en pétalos y sépalos 1
Epidendrum radicans, Oerstedella sp.
---
Chrysomelidae Tejido raspado a lo largo de las hojas
Epidendrum spp.1, Maxillaria sp.1 Pleurothallis spp.1
Epidendrum sp. 10, Octomeria valeroi11
1: Sin presencia del agente causal 2: No se logró desarrollar la forma adulta del agente causal 3: Tortricidae 4: Tina sp. (Familia: Tortricidae) 5: Geometridae 6: Acharia sp. (Familia: Limacodidae) 7: Polilla de las orquídeas (Familia: Acrolophidae) 8: Síntomas propios de polilla de las orquídeas 9: Exophthalmus scalpthus 10: Daños por Chrysomelidae (Tribu: Alticinii) 11: Daños por Chrysomelidae (Subfamilia: Galerucinae) 12: Parasitada por avispas (Familia: Eulophidae, Subfamilia: Eulophinae)
Uno de los tortrícidos colectado en el O25M estaba parasitado por avispas de la familia Eulophidae
(Lámina 7: 3-4). La presencia de estas avispas parasitoides demostró que aún en cultivo existen
controladores biológicos. Grissell y Schauff (2003) comentan que varias especies de Eulophidae parasitan
larvas de minadores y barrenadores de Lepidoptera y Diptera. En Costa Rica hay gran diversidad
biológica de estas avispas (Hansson 2004).
Las larvas de geométridos afectaron dos orquídeas del género Epidendrum de la ZCCP, mientras que en el
O25M los géneros afectados fueron Epidendrum y Stelis. Estas larvas de geométridos se diferenciaron de
los tortrícidos por tener seudopatas solo en los pares A6 y A10, medían de 5,0 a 10,0 mm de largo y su
color correspondía a los tejidos que comían (Lámina 7: 5-6). Los signos fueron pequeñas bolitas de
excremento cerca de los tejidos afectados y a veces restos de seda fina. Los adultos medían entre 15,0 –
18,0 mm. de envergadura, con las alas de color verde claro, presentando manchas café en la zona
subcostal y radio medial de las alas anteriores (Lámina 8: 1).
49
Los tortrícidos y los geométridos consumen retoños, hojas y flores de muchas familias botánicas (Fauske
2002b y 2002c), los cuales afectan diferentes cultivos en Centroamérica (Saunders et al. 1998, Coto y
Saunders 2004). La literatura consultada no se refiere a estos insectos como dañinos en las orquídeas,
excepto en las publicaciones de AOS (1975) y Salazar et al. (2007 y 2008). Estos insectos son de poca
importancia en orquídeas de Costa Rica (Rivera y Corrales 2007), pero en este estudio se catalogaron
como plagas de importancia, debido a que en varios casos las polillas deterioraban flores de las plantas, y
estos órganos de las orquídeas son considerados como productos principales de orquidearios y jardines
botánicos.
Las lesiones causadas por la polilla de las orquídeas (Familia: Acrolophidae) fueron deterioros en
seudobulbos y raíces. Los insectos causales solo se presentaron en el O25M en plantas de Arpophyllum,
Brassia, Oncidium, Osmoglossum y Sobralia, mientras que en la ZPCC únicamente se observaron sus
síntomas en Oncidium y Prosthechea (Cuadro 10). Las larvas eran de color café oscuro y medían entre
12,0 – 15,0 mm de largo (Lámina 8: 2). Los signos correspondieron a túneles hechos con finos hilos de
seda grisácea, con excrementos adheridos por el exterior y las larvas haciendo sus capullos en el interior
(Lámina 8: 3). Los síntomas fueron mordeduras conspicuas en seudobulbos (Lámina 8: 4). Los adultos
obtenidos en el laboratorio eran polillas grisáceas, medían entre 20 y 30 mm. de envergadura y tenían un
diseño de manchas irregulares en las alas anteriores (Lámina 8: 5).
La familia Acrolophidae está constituida por cuatro géneros y sus larvas se alimentan aproximadamente
de 300 especies de plantas en zonas silvestres del Nuevo Mundo (Fauske 2002a). Varios autores
mencionan que Acrolophus popeanellus es la especie que causa daños en las orquídeas (NCAES 1914,
Leslie 1994, Ángel 2001).
Las lesiones causadas por Acharia sp. (Familia: Limacodidae) solo se ubicaron en una muestra de
Epidendrum phyllocharis del O25M (Cuadro 10). Esta polilla no logró desarrollar la forma adulta, pero se
pudo identificar a partir de las características morfológicas de la larva, según la descripción de Coto y
Saunders (2004). Presentaba la cabeza retraída en el primer segmento toráxico; en el dorso poseía tres
pares de protuberancias con espinas urticantes; en la parte media dorsal presentaba una mancha marrón
ovalada, rodeada de un borde blanco que asemeja una montura (Lámina 8: 6).
Acharia se ha documentado como una de las principales plagas en palma aceitera en Costa Rica (Mexzón
et al. 1996, Coto y Saunders 2004), pero se considera un insecto polífago (Bartlett 2004). Se podría
convertir en una plaga potencial en cultivos de orquídeas, mas su presencia en orquídeas fue ocasional.
50
En esta investigación, de los insectos masticadores, las orugas se observaron mayormente en cultivo que
en condiciones naturales. Dado que en el Orquideario se combaten los artrópodos con agroquímicos, se
eliminan tanto las plagas como los controladores biológicos, por lo tanto es posible que la población de los
insectos fitófagos aumentara y eventualmente causaran daños a las orquídeas. Además es posible que los
tejidos muy suculentos de las plantas hayan atraído a estos insectos.
Se observaron mordeduras de curculiónidos en orquídeas tanto en la ZPCC como en cultivo (Cuadro 10),
pero solo se encontró Exophthalmus scalpthus en una muestra de Pleurothallis del O25M (Lámina 9: 1).
Mientras que en los demás casos solo se reconoció el patrón de alimentación en forma de “C” sin el agente
causal (Lámina 9: 2). E. scalpthus se identificó según la descripción de Rodríguez (2008). Este insecto
medía 10,0 mm de largo, estaba densamente cubierto de escamas blanco-perladas, cabeza y rostro con
punteaduras dispersas, antenas delgadas con el escapo extendido más allá del margen anterior del
protórax, presentaba élitros con pequeñas manchas descubiertas, dispersas y ordenadas asimétricamente
(Lámina 9: 1).
Las lesiones de mordeduras en el margen de las hojas pueden ser causadas por especies hormigas
(Acromyrmex y Atta) o picudos (Familia: Curculionidae). Sin embargo, se diferencian porque las hormigas
hacen cortes semicirculares de forma continua (Saunders et al. 1998), mientras que los picudos hacen
cortes curvados de 5,0 mm en forma de “C”. En los resultados se observaron síntomas propios de
curculiónidos en las hojas, tanto en la ZPCC como en el O25M (Cuadro 10). La mayoría de plantas con
estos síntomas pertenecían a la tribu Pleurothallidinae, con base a esto parece que hay una tendencia de los
picudos a alimentarse del follaje de estas plantas.
En las plantas de Epidendrum radicans y Oerstedella exasperata de la ZPCC se observaron pequeños
agujeros en las flores (Cuadro 10, Lámina 9: 3), pero sin la presencia del agente causal, posiblemente se
haya tratado de otro curculiónido. AOS (1975), Ángel (2001), Corrales (2003), Gioria (2004) y Rivera y
Corrales (2007) han descrito síntomas parecidos causados por pequeños curculiónidos negros del género
Stethobaris.
Otros síntomas que se encontraron en orquídeas fueron raspaduras, pero con mayor frecuencia las
muestras de los cerros de La Carpintera (Cuadro 10). Las lesiones se presentaron como tejidos roídos de
las hojas carnosas (Lámina 9: 4) y delgadas (Lámina 9: 5). “Se determinó que las lesiones de este tipo
fueron causadas por crisomélidos.” 10
10 Corrales, G. 2008. Raspaduras en hojas de orquídeas causadas por crisomélidos. Profesor Jubilado del Laboratorio de Entomología, UNA, Heredia. Comunicación Personal.
51
Solo se colectaron dos crisomélidos en condiciones de cultivo alimentándose de orquídeas. Uno era rojo
de 5,0 mm de largo (Subfamilia: Galerucinae, Tribu: Alticinii) en Oerstedella exasperata (Lámina 9: 5),
mientras que el otro era de color amarillo de 13,0 mm de largo con cuatro puntos rojos en los élitros,
(Subfamilia: Galerucinae) (Lámina 9: 6) en hojas de Octomeria valeroi. Ejemplares de Galerucinae se han
documentado como plagas importantes en la agricultura, causando mordeduras o como vectores de virus
(Saunders et al. 1998, Moisset 2005). En la literatura consultada, solo Gioria (2004) menciona a un
crisomélido del género Diabrotica como plaga en las orquídeas en Brasil. Pero en esta investigación se
consideró que los crisomélidos eran solo organismos oportunistas.
4.4.1.2 Minas
Los insectos minadores documentados en las orquídeas pertenecen a dípteros, coleópteros (Familias:
Curculionidae y Mordellidae), himenópteros (Familia: Eurytomidae) y lepidópteros (Costa Lima 1956,
AOS 1975 y 1995, Ángel 2001, Rivera y Corrales 2007, Salazar et al. 2007). Hasta el momento, en Costa
Rica, las larvas de estos minadoras se han observado principalmente en orquídeas cercanas a zonas
silvestres. Tres ejemplos han sido adultos de picudos perforando en tallos de Sobralia en Guápiles11,
larvas de picudos en flores de Pescatorea en Sarapiquí12 y larvas de microlepidópteros minadores en hojas
de Phalaenopsis en Upala13.
Tanto en condiciones silvestres como en el orquideario se recolectaron hojas carnosas con diferentes
patrones de minas. Estas lesiones se presentaron en los géneros Epidendrum, Pleurothallis y Stelis de la
ZPCC; y en Maxillaria brunnea colectada en el O25M (Cuadro 11). Los síntomas en unas muestras fueron
causados por larvas de dípteros, larvas de lepidópteros (ZPCC) y un curculiónido (O25M), en otras
muestras no se encontraron los insectos asociados a las lesiones.
Los dípteros desarrollaron minas lineares e irregulares de un grosor menor de 1,0 mm en hojas de
Epidendrum sp. y Pleurothallis spp. (Lámina 10: 1-2). En el caso de Epidendrum, el minador era de la
familia Agromyzidae, pero en Pleurothallis no se pudieron identificar pues no se lograron sus etapas
adultas, solo se determinaron sus lesiones en las láminas foliares. Se conocen diferentes especies de
dípteros minadores en cultivos alimenticios (Saunders et al. 1998, Zumbado 1999, Coto y Saunders 2004),
11 Rivera, G. 2007. Perforaciones causadas por curculionidos en tallos de Sobralia sp. Laboratorio de Fitopatología, UNA, Heredia. Comunicación personal. 12 Salazar, W. 2008. Gira de campo: Identificación de problemas fitosanitarios en orquídeas. Horquetas, Sarapiquí, Heredia. 13 Rivera, G y Salazar, W. 2006. Gira de campo del proyecto: Identificación de problemas fitosanitarios en orquídeas de Costa Rica, minas en hojas de Phalaenopsis sp. Bijagua, Upala, Alajuela.
52
pero a partir de esta investigación se documentan asociados a las orquídeas. Es necesario realizar otras
investigaciones con el fin de identificar los insectos que causan las minas.
Cuadro 11. Minas en tejidos en las orquídeas recolectadas en la Zona Protectora Cerros de la Carpintera y el Orquideario 25 de Mayo Lesión Agente causal Especies afectadas Síntoma en las orquídeas
Epidendrum laucheanum
Mina linear en hojas. Pueden necrosar el tejido. Grosor >1,0 mm
Lepidoptera en estado pupal2
Pleurothallis spp. Mina en forma de mancha foliar. Envés raspado con una cobertura de heces y seda. Haz de color café claro
Hymenoptera1 Lepidoptera1
Pleurothallis spp. Minas lineares o irregulares en hojas. Pueden necrosar o corrugar el tejido. Grosor >1,0 mm
Diptera2 Pleurothallis spp. Diptera: Agromyzidae Epidendrum sp.
Minas en muestras de la ZPCC
Lepidoptera1 Diptera1 Hymenoptera1
Pleurothallis spp., Stelis sp.
Minas irregulares a lo largo de la hoja. Grosor < 1,0 mm
Mina en la muestra del O25M
Curculionidae1 Maxillaria brunnea Mina de serpentina inicia en el pecíolo, continúa en el seudobulbo. Se formó una celda pupal en el seudobulbo
1: Posible agente causal. 2: No se logró desarrollar la forma adulta del agente causal.
Las minas causadas por lepidópteros fueron de dos tipos, por un lado eran de forma linear en Epidendrum
sp., con un grosor mayor a 1,0 mm, y por otro lado con forma de mancha en Pleurothallis sp. (Lámina 10:
3). Los lepidópteros encontrados estaban en forma de pupa, los cuales murieron durante ese instar, por lo
tanto no se obtuvieron sus etapas adultas, con lo cual no se observaron las características morfológicas
para distinguir la familia a la que pertenecían.
Unas plantas de la tribu Pleurothallidinae colectadas en La Carpintera tenían minas inactivas sin el agente
causal y sin restos de los mismos (Lámina 10: 4). Con base a la literatura y los resultados antes
mencionados, se determinó que los insectos responsables pudieron ser himenópteros (género Eurytoma)
(AOS 1995, Ángel 2001), dípteros o lepidópteros. No se pudo determinar el tipo de insecto que provocó
las lesiones debido a la ausencia del agente causal, y además por la variedad de familias que pueden
ocasionar estos síntomas.
En el Orquideario 25 de Mayo se colectó M. brunnea con una mina inactiva, que iniciaba en el pecíolo de
la hoja y que seguía hasta el seudobulbos, en donde el insecto desarrolló una celda pupal14 (Cuadro 11). El
14 Celda pupal: Cavidad dentro del parénquima de las plantas en donde las larvas insectiles forman la pupa.
53
causante del daño pudo ser un curculiónido, debido a se encontró la cabeza de una larva de esa familia
(Lámina 10: 5).
4.4.1.3 Agallas
Las agallas son anomalías en la formación de tejidos producto de picaduras y secreción de toxinas de
insectos que inducen el crecimiento en extensión y por división celular. En las orquídeas estas lesiones
suelen ocurrir en la cofia de las raíces, y se le atribuyen a Eurytoma orchidearum, también llamada la
avispa de las orquídeas (AOS 1975 y 1995, Ángel 2001, Gates 2001a y 2001b).
Los únicos insectos encontrados en el interior de las agallas fueron, por un lado himenópteros en
Epidendrum de la ZPCC (Lámina 10: 6) y Arpophyllum del Orquideario (Lámina 11: 2). Por otra parte
larvas de la familia Curculionidae en Oerstedella de la Carpintera (Lámina 11: 1) (Cuadro 12).
Cuadro 12. Agallas en las raíces de orquídeas colectadas en la Zona Protectora Cerros de la Carpintera y el Orquideario 25 de Mayo Lesión Síntoma en las raíces Agente causal Especies afectadas
Eurytoma sp. Epidendrum sp. Curculionidae2 Oerstedella spp.
Agallas en muestras de la ZPCC Eurytomidae 1
Curculionidae1 Prosthechea sp.
Agallas en muestras del O25M
Engrosamiento de la cofia
Larvas de Hymenoptera 2 Arpophyllum giganteum
1. Posible agente causal 2. No se logró la etapa adulta.
La avispa de eurytomidae no se pudo identificar a nivel de especie, por lo tanto no quedó claro si
correspondía a un agallador o un parásito del agallador original. La literatura menciona que en la familia
Eurytomidae hay gran variedad de especies, donde hay tanto agalladores como parasitoides (Gates 2001a,
Roubick y Hanson 2004).
Las larvas de picudos asociadas a las agallas no se identificaron apropiadamente debido a que no
desarrollaron sus etapas adultas. En varias publicaciones se han observado larvas de curculiónidos dentro
de los diferentes órganos de las orquídeas (Costa Lima 1956, AOS 1975 y 1995, Monge 2000, Gioria
2004) o viviendo dentro de raíces (AOS 1975). Corrales y Rivera (2003) mencionan que en Costa Rica los
picudos que causan estas lesiones en orquídeas pertenecen al género Stethobaris.
54
En las muestras de Epidendrum y Prosthechea no se encontraron los agentes causales de las agallas, sin
embargo la literatura informa que estos síntomas se asocian a especies de las familias Eurytomidae o
Curculionidae.
4.4.1.4 Orificios en hojas y seudobulbos
Los orificios en hojas y seudobulbos en las orquídeas se encontraron sin la presencia del agente causal, y
provenían en su mayoría de la ZPCC (Cuadro 13). Por un lado eran orificios ovalados, de
aproximadamente 1,5 mm de diámetro en las hojas, dispuestos en línea recta, paralelos a la vena central;
las plantas con estas lesiones fueron de los géneros Pleurothallis colectadas en las dos zonas de muestreo
y Stelis del Orquideario (Lámina 11: 3). Las otras lesiones fueron diminutos orificios semicirculares de 1,0
a 5,0 mm de diámetro, distribuidas al azar en los tejidos carnosos desarrollando necrosis en los tejidos
afectados; se manifestaron en Epidendrum, Pleurothallis, Prosthechea y Scaphyglottis colectadas en la
ZPCC (Lámina 11: 4-5).
Cuadro 13. Lesiones en orquídeas de la Zona Protectora Cerros de la Carpintera y el Orquideario 25 de Mayo
Lesión Agente causal Especies afectadas Síntoma en los tejidos
Tettigoniidae1 Pleurothallis sp. Orificios ovalados en la hoja, dispuestos en línea recta, paralelos a la vena central
Orificios en muestras de la ZPCC
Sin agente causal Epidendrum radicans, Pleurothallis sp., Prosthechea sp., Scaphyglottis micrantha
Cárcavas circulares parecidas a puntuaciones en los tejidos. Diámetro < 1,0 mm
Orificios en muestras del O25M
Tettigoniidae1 Prosthechea sp., Stelis sp.
Orificios ovalados en la hoja, dispuestos en línea recta, paralelos a la vena central
1: Posible agente causal
Los orificios ovalados se asociaron a especies de ortópteros de la familia Tettigoniidae, pues algunos de
estos insectos depositan huevos dentro de las hojas (Saunders et al. 1998, Coto y Saunders 2004). “En las
orquídeas se han visto estos síntomas en colecciones de orquídeas en Costa Rica” 15.
4.4.2 Lesiones por insectos succionadores de savia
Los insectos succionadores de savia son organismos que ocasionalmente causan problemas fitosanitarios
en las orquídeas. El principal síntoma que provocan es el debilitamiento de la planta al extraer la savia. 15 Corrales, G. 2006. Oviposiciones de chapulines en orquídeas. Profesor Jubilado del Laboratorio de Fitopatología, UNA, Heredia. Comunicación personal.
55
Pueden ocasionar otros problemas fitosanitarios como malformaciones al inyectar toxinas, heridas que
permiten la entrada de patógenos, crecimiento de fumagina al secretar ligamasa o transmisión de
partículas virales. Algunos de estos insectos se consideran plagas de gran importancia en las orquídeas.
Los insectos que causan estos daños en orquídeas son los chinches rojos (Familia: Miridae), áfidos
(Familia: Aphididae), las escamas (Familias: Coccidae y Diaspididae) y las cochinillas (Pseudococcidae)
(Rivera 1998, Rivera y Corrales 2007).
En los Cuadros 14 y 15 se desglosan los casos que se presentaron tanto en la ZPCC y como en el O25M.
Cuadro 14. Lesiones causadas por insectos succionadores de savia en orquídeas la Zona Protectora Cerros de la Carpintera Agente causal Especies afectadas Síntoma en las orquídeas Chinches1 Epidendrum sp.
Oerstedella sp. Pinchaduras a lo largo de la hoja, ocasionando lesiones cloróticas o blanquecinas
Áfidos Oerstedella exasperata Leve deformación de las flores, causando un leve corrugamiento de los sépalos
Indeterminada2 Comparettia falcata Hojas sin síntomas. La escama estaba parasitada por un hongo
Chrysomphalus sp. Epidendrum sp., Maxillaria sp.
No hubo lesiones donde se esperaría la depresión o clorosis del tejido foliar
Escamas
Saissetia sp. Oerstedella sp. Hojas sin síntomas conspicuos, se presentan escamas parasitadas por un hongo
1: Posible agente causal 2: Parasitada por hongo Cuadro 15. Lesiones causadas por insectos succionadores de savia en orquídeas del Orquideario 25 de Mayo Agente causal Especies afectadas Síntoma en las orquídeas
Laelia undulata, Maxillaria ringens, Pleurothallis sp., Prosthechea sp.
Pinchaduras a lo largo de la hoja, ocasionando lesiones blancas
Chinches1
Prosthechea sp. Pinchaduras a lo largo del seudobulbo y hojas. Lesiones blancas y arrugamiento del tejido
Oncidium ansiferum Pinchaduras en hoja y flores Áfidos
Encyclia ceratistes O. ansiferum
Pinchaduras inconspicuas en las flores
Chrysomphalus sp. Guarianthe skinneri Clorosis en el punto de lesión y hundimiento del tejido foliar
Diaspis sp. Arpophyllum giganteum Colonias de insectos en las hojas, de apariencia algodonosa. Clorosis del tejido
Saissetia sp. Epidendrum phyllocharis Oncidium stenoglossum Scaphyglottis micrantha
Hojas sin síntomas conspicuos
Escamas
Aspidiotus sp. Elleanthus sp. Clorosis en el punto de lesión y leve depresión del tejido foliar
1: Posible agente causal
56
Las lesiones por chinches (Familia: Miridae) se observaron en las dos zonas de estudio, pero sin el agente
causal. En los cerros las plantas afectadas eran de los géneros Epidendrum y Oerstedella (Cuadro 14),
mientras que en el orquideario aparecieron daños en Laelia, Maxillaria, Pleurothallis y Prosthechea
(Cuadro 15). En hojas delgadas se desarrollaron manchas cloróticas por el haz de la lámina foliar (Lámina
11: 6). En las hojas gruesas, las lesiones fueron decoloraciones blanquecinas en los sitios de alimentación,
como se observó en seudobulbos, pero con corrugamiento de los tejidos (Lámina 12: 1). La mayoría de las
lesiones por pinchaduras provocaron el desarrollo de infecciones secundarias de Colletotrichum,
originando síntomas de antracnosis. En varias publicaciones se hace referencia a lesiones causadas por
Tenthecoris orchidearum (Wheeler 2001, Gioria 2004, Rivera y Corrales 2007) que desarrollan síntomas
similares a los encontrados en esta investigación.
Los áfidos colectados en las dos zonas de estudio, se alimentaban de las hojas y flores, pero sin provocar
síntomas conspicuos. En el O25M se recolectaron pulgones en inflorescencias, brotes y hojas adultas de,
Encyclia ceratistes, Oerstedella exasperata y Oncidium ansiferum (Lámina 12: 2-3), mientras que en la
ZPCC solo se asociaron a escapos florales de O. exasperata. La mayoría de las publicaciones sobre plagas
en orquídeas mencionan los problemas fitosanitarios por áfidos (Dodson y Gillespie 1967, AOS 1995,
Rivera 1998, Ángel 2001, Corrales 2003, Amorosi 2004, Rivera y Corrales 2007), pero no se conoce
mucho del efecto de estos insectos en condiciones naturales. Los pulgones se consideran de mucha
importancia porque transmiten seis de los 27 virus que afectan las orquídeas (Lawson 2002 citado por
Johnson 2005a). En Costa Rica se han documentado los géneros Aphis, Hysteroneura, Rhopalosiphoninus
Toxoptera como vectores del Cucumber Mosaic Virus (CMV) causantes de enfermedades en orquídeas
(Voegtlin et al. 2003), de los cuales solo Aphis se ha citado asociado a las orquídeas (Rivera y Corrales
2007).
Tanto en el O25M como en la ZPCC se observaron escamas en hojas e inflorescencias (Cuadros 14 y 15).
En varias muestras se vieron síntomas de clorosis y depresiones del tejido, pero en algunos las lesiones
eran inconspicuas. En condiciones silvestres se presentaron algunas escamas en los géneros de
Comparettia (Lámina 12: 4), Epidendrum, Maxillaria y Oerstedella, pero con lesiones muy leves,
mientras que en cultivo las escamas fueron más frecuentes, ocasionando clorosis en los tejidos de
Arpophyllum (Lámina 12: 5), Guarianthe, Elleanthus, Epidendrum, Oncidium y Scaphyglottis.
Se comprobó que en condiciones silvestres también había escamas, las cuales se consideran plagas en los
cultivos de orquídeas. Se determinó que en ecosistemas naturales estos insectos no afectan drásticamente
como sucede en sistemas alterados debido a la presencia de controladores biológicos. Por ejemplo, se
encontró una escama parasitada por un hongos entomopatógenos en Comparettia falcata (Lámina 12: 4).
57
Se presentaron individuos de Saissetia asociados a géneros de Epidendrum, Oncidium y Scaphyglottis en
el orquideario y en Oerstedella en La Carpintera, los cuales no parecían causar síntomas en los tejidos que
colonizaban, puesto que las plantas no presentaron clorosis o debilitamiento. Según los resultados
obtenidos, se mostró que estas especies de escamas no fueron tan dañinas en las orquídeas, aún así se
consideran plagas comunes en orquídeas cultivadas (AOS 1975, Gipson 2006, Rivera y Corrales 2007).
4.4.3 Lesiones por Ácaros
Las únicas lesiones por ácaros las causaron tetraníquidos en Oerstedella sp. en el Campo Escuela Istarú de
la ZPCC. Los ácaros medían 0,3 mm de largo, de color amarillo verdoso en los primeros instares y rojos
en la etapa adulta. Las lesiones consistieron en decoloraciones necróticas por el envés de las hojas debido
a las raspaduras que hacían en los tejidos. Los signos fueron mudas blancas de los inmaduros que
asemejan polvo muy fino (Lámina 12: 6).
Los ácaros de Tetranichidae y de Tenuipalpidae se han documentado en varios géneros de orquídeas en
invernaderos o plantas de interior, afectando el follaje y partes florales (AOS 1975 y 1995, Ochoa et al.
1991, Rivera 1998, Ching-Liang et al. 2003, Suárez y Mora 2007). Pero, en este estudio la planta
hospedante se encontró a la intemperie, brindando las condiciones de microclima ideales para el desarrollo
de colonias de ácaros.
4.5 Comparación de síntomas causados por artrópodos en las dos zonas de estudios
Los síntomas causados por los artrópodos se presentaron en las dos zonas de estudio; excepto las causadas
por ácaros, que solo se hallaron en condiciones silvestres. Se observó más cantidad de lesiones por
artrópodos masticadores en La Carpintera, y se encontraron más orquídeas afectadas por insectos
succionadores de savia en el Orquideario. La frecuencia en del tipo de lesiones se resume en la Figura 19. En los sistemas de cultivo los artrópodos plaga causan daños en las plantas, pero en ecosistemas estables
son seres fitófagos, que se alimentan de las plantas como parte de los procesos naturales. Los síntomas
causados por los organismos fitófagos son más frecuentes en condiciones de cultivo, y en condiciones
silvestres sus lesiones pueden ocurrir en cualquier parte del sistema. En esta tesis se pudo observar como
se distribuyen las lesiones causados por los artrópodos en las diferentes zonas de la ZPCC a partir de la
información de cada muestra (Figura 20). Las lesiones de mordeduras y raspaduras de hojas se observaron en todas las zonas, con mayor incidencia
en el bosque secundario. Las zonas que presentaron mayor diversidad de problemas por insectos fueron
los bosques secundarios y charrales; mientras que en el bosque primario y en áreas disturbadas hubo
menos ataques por artrópodos. Solamente en condiciones de charral se obtuvo una muestra de ácaros. Los
58
insectos chupadores (chinches, escamas y áfidos), considerados como las principales plagas en las
orquídeas de Costa Rica, se ubicaron en todos los ambientes excepto en el bosque primario.
Figura 19. Cantidad de géneros de orquídeas con síntomas causados por artrópodos en los dos sitios de estudio
Figura 20. Cantidad de géneros de orquídeas afectadas por artrópodos en las diferentes zonas de muestreo de la Zona Protectora Cerros de la Carpintera
59
4.6 Consideraciones finales
En el tema de conservación de orquídeas se debe continuar la investigación de problemas fitosanitarios;
pues aún no se cuenta con suficiente información sobre la diversidad de agentes que pondrían en riesgo el
desarrollo pleno de estas plantas. Cuando se deterioran los ecosistemas o hay un mal manejo de
colecciones in vivo se amenaza la biodiversidad, por cuanto especímenes escasos o en peligro de extinción
pueden desaparecer. Las enfermedades emergentes o los artrópodos que potencialmente pueden
convertirse en plagas, son aspectos de importancia en el marco de la manipulación de orquídeas, tanto en
condiciones naturales como en zonas alteradas por el hombre. Sin embargo se conocen otros factores
negativos como la deforestación, el trasiego ilegal de plantas, contaminación ambiental, la erosión
genética, los cuales también causan un impacto adverso en la conservación de estas plantas.
60
CAPÍTULO V. BIBLIOGRAFÍA
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ANEXO 1. NOMBRES CIENTÍFICOS Acianthera cogniauxiana (Schltr.) Pridgeon & M. W. Chase Miltoniopsis roezlii (Rchb. f.) God.-Leb. A. sicaria (Lindl.) Pridgeon & M. W. Chase Mordillestena cattleyana Champion
Nectria tjibodensis Penz & Sacc. Acidovorax avenae subsp. cattleyae Willems, Goor, Thielemans, Gillis, Kersters, & De Ley Octomeria costarricensis Schltr. Acineta densa Lindl. & Paxt. O. valeroi Ames & C. Schweinf. Acrolophus popeanellus Clemens Oerstedella exasperata Rchb. f. Arpophyllum giganteum Lindl. Oncidium ansiferum Rchb. f. Botrytis cinerea Pers. O. bryolophotum Rchb. f. Brassia gireoudiana Rchb. f. & Warsc. O. globuliferum Kunth. B. verrucosa Lindl. O. stenoglossum (Schltr.) Dressler & W.E. Higgins Brevipalpus californicus Banks O. storkii Ames & C. Scheweinf. Catasetum maculatum Kunth O. warzcewiczii Rchb. f. Cephaleuros virescens Kunze Osmoglossum convalaroides Schltr. Cladosporium oxysporum Berkeley & Curtis O. egertonii (Lindl.) Schltr. Cochleanthes aromatica (Rchb. f.) R.E. Schult. & Garay Paphiopedillum wardii Summerh. Colletotrichum gloesporioides (Penz.) Penz. & Sacc Pellicularia koleroga Cooke Comparettia falcata Poepp. & Endl Pescatorea cerina (Lindl.) Rchb. f. Curvularia lunata (Wakker) Boedijn Phoma oncidii-sphacelati Tassi Cyrtopodium macrobulbum (La Llave & Lex) G. A Romero & Carnevali
Phragmipedium longifolium (Rch. f. & Warsz.) Rolfe Phytophthora cactorum (Leb. & Cohn) Schrot.
Elleanthus alberti Schltr. Polystachya foliosa (Hook.) Rchb. f. Encyclia ceratistes (Lindl.) Schltr. Prescotia stachyodes (Sw.) Lindl. Epidendrum barbeyanum Kraenzl. E. coronatum Ruiz & Pav.
Prosthechea crassilabia (Poepp. & Endl.) Carnevali & I. Ramirez
E. oerstedii Rchb. f. P. livida (Lindl.) W.E. Higgins E. parkinsonianum Hook P. ochraceae (Lindl.) W.E. Higgins E. phyllocharis Rchb. f. Pseudococcus longispinus Targioni-Tozzetti E. radicans Pavon ex Lindl. Pythium ultimum Trow E. laucheanum Rolfe & Bonhof Rossioglossum schlieperianum (Rchb. f.) Garay & Kenn. Eriopsis wercklei Schltr. Scaphyglottis imbricata (Lindl.) Dressler Erwinia carotovora (Jones) Holland S. lindeniana (A. Rich. & Gal.) L.O. Williams E. cypripedii (Hory) Bergy et al. S. micrantha (Lindl.) Ames & Correll Eurytoma orchidearum Westwood Sclerotium rolfsii Sacc. Exophthalmus scalpthus Chapman Sobralia chrysostoma Dressler Fusarium oxysporum f.sp. vanillae (Tucker) W.L. Gordon Stelis grandis (Rolfe) Pridgeon & M.W. Chase F. oxysporum Scheltr. Stenorrhynchos speciosum (Jacq.) Spreng. Glomerella cingulata (Stoneman) Spald. & H. Schreak Tenthecoris orchidearum Reuters Guarianthe skinneri (Bateman) Dressler & W.E. Higgins Trigonidium egertonianum Lindl. Huntleya burtii Rchb. f. Vanilla pompona Schiede Laelia autumnalis (La Llave & Lex.) Lindl. Warcewiczella discolor (Lindl.) Rchb. f. L. undulata (Lindl.) L.O. Williams Xylobium squalens Lindl. Lockhartia oerstedii Rchb. f. Maxillaria aciantha Rchb. f. M. brunnea Linden & Rchb. f. M. cedralensis J.T. Atwood & D.E. Mora M. cucullata Lindl. M. endresii Rchb. f. M. hedwigiae Hamer & Dodson M. ringens Rchb. f.
73
ANEXO 2. PERMISO DE COLECTA DE ORQUÍDEAS (PASAPORTE CIENTÍFICO)
74
ANEXO 3. EVALUACIÓN DE LA MUESTRA Y EL SITIO DE RECOLECCIÓN*
Accesión: UNA- Fecha:
Provincia:
Cantón:
Altitud = m.s.n.m. Latitud = N Longitud = O
Nombre de Recolectores:
Otro número sinónimo de accesión: Nombre científico: Nombre común:
Fuente de la muestra: 1. Silvestre 2. Orquideario 3. Otro:_________________________________________________ Tipo de Muestra: 1. Plántula 2. Vegetativa 3. Flor 4. Fruto 5. Larva de insecto 5. Pupa 6. Insecto adulto Fuentes cercanas de agua: 1. A menos de 50 m 2. De 50 a 100 m 3. Ausentes Tipo de substrato: 1. Espaldera 2. Cerca 3. Paredón 4. Rama caída 5. Rama de árbol ( ) 6. Tronco de árbol ( ) 7. Suelo 8. Otro: ____________________________ Exposición a la luz: 1. Soleado 2. Sombra parcial 3. Muy sombreado Diagnóstico fitosanitario: * Modificado de “Recolección de germoplasma de Sechium en Costa Rica” del Programa de Recursos
Fitogenéticos de la ECA, UNA. Basado en el formato estandarizado del IPGRI
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ANEXO 4. PREPARACIÓN DE MEDIOS DE CULTIVO Papa-dextrosa-agar (PDA): Para su preparación se utilizan 200 g de papas peladas y partidas, las cuales se cocinan en 500 ml de agua destilada durante 20 minutos. Simultáneamente, en otro recipiente caliente y mediante agitación se disuelve el agar en 500 ml de agua destilada. El extracto de papas se cuela usando una gasa doblada en varias capas y se mezcla con el agar disuelto. A esta solución se le agrega 20 g de dextrosa. También se puede usar medio PDA en polvo (39 g/L) El volumen total se lleva a 1 L y el medio se coloca en cajas de Petri o tubos y se esteriliza por 20 minutos a 120º C y a 41 Kg/cm2 (French y Hebert 1980). Papa-dextrosa (PD): Se cocinan 200 g de papas peladas y partidas en 500 ml de agua destilada. Cuando hierva se le cuelan los trozos de papa. Por otro lado en otro recipiente se disuelven 20 g de dextrosa en 500 ml de agua. Se mezclan el agua de papa con el agua de dextrosa, la mezcla final se esteriliza por 20 minutos a 120º C y a 41,0 Kg/cm2 (French y Hebert 1980). Agar Agua (AA) al 3%: Medio de cultivo con nutrimentos que se utiliza para la obtención de descargas de ascosporas a partir de tejido foliar. Se prepara agregando 30 g de agar granulado en 1 L de agua destilada, que se calienta y agita hasta que el agar se disuelva completamente. El medio se distribuye en recipientes adecuados y se esteriliza durante 20 minutos a 120º C y a 41,0 Kg/cm2 (French y Hebert 1980). Agar-jugo de vegetales (V8): Medio muy nutritivo que estimula la esporulación del hongo. En su preparación se utilizan 800 ml de agua destilada, a la cual se le agregan 200 ml de jugo de vegetales V-8, 3 g de carbonato de calcio y 20 g de agar. La mezcla se calienta y agita hasta que los componentes se disuelvan completamente. El medio se coloca en recipientes apropiados, como cajas de Petri; los cuales se esterilizan durante 20 minutos a 120º C y a 41,0 Kg/cm2 (APS 2001). Yeast extract-dextrose-CaCO3 (YDC): Ingredientes: Yeast extract 10 g, Dextrosa (glucosa) 20 g, Carbonato de calcio 20 g, Agar 15 g. Para obtener un medio claramente lechoso, el CaCO3 tiene que estar finamente molida o pulverizada, de otro modo se llegaría a precipitar en el fondo. Se esteriliza la mezcla a 3,417 Kg/cm2 por 1 hora o se esteriliza separadamente la dextrosa en 100 ml de agua. El medio esterilizado debería enfriarse a 50° C. Antes de poner el medio en los platos se debe remover bien para que el CaCO3 esté bien suspendido, en tal caso se podría utilizar un "vortex” (mezclador) (APS 2001). Yeast-peptone agar (YP): A un litro de agua destilada se le agregan 5 g de Yeast extract, 10 g de Peptona y 15 g de agar, posteriormente se esteriliza en una autoclave (APS 2001). Beef-yeast extract alcalino (BY alcalino): En un 500 ml de agua destilada se agregan 0,5 g de Beef extract y 1 g. de Yeast extract, se ajusta el pH a 7,4 al añadir 16 g de CaCO3. Luego se añaden 10 g de agar y la mezcla final se esteriliza en una autoclave (APS 2001). B de King (KB): A un litro de agua destilada se le agregan 3.5 g de la base de B de King, y se le agregan 10 ml de glicerol (APS 2001).
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1 Quemaduras de sol en Pleurothallis de la ZPCC 2 Quemaduras de sol en T. egertonianum del O25M
3 Antracnosis en hojas de E. barbeyanum, ZPCC 4 Antracnosis en hojas de Oerstedella, ZPCC
5 Antracnosis en hoja de Lepanthes, ZPCC 6 Antracnosis en seudobulbos de O. bryolophotum,ZPCC
ANEXO 5. FOTOGRAFÍAS DE LOS PROBLEMAS FITOSANITARIOS LAMINA 1
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LAMINA 2 1 Antracnosis en seudobulbos de Xylobium, O25M 2 Antracnosis en Prosthechea del O25M
3 Antracnosis en frutos de Maxillaria, ZPCC 4 Antracnosis en flores de A. densa del O25M
5 Antracnosis en flores P. cerina del O25M 6 Marchitez de las orquídeas en Prosthechea, ZPCC
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LAMINA 3
1 Marchitez de las orquídeas en B.verrucosa, O25M 2 Marchitez de las orquídeas en G. skinneri, O25M
3 Mancha foliar de Cercospora en O. stokii, O25M 4 Mancha foliar de Cercospora en Stelis, O25M
5 Mancha de Cercospora en flores de E. radicans 6 Marchitez por Rhizoctonia en Lycaste, O25M
de la ZPCC
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LAMINA 4 1 P. ochraceae con marchitez asociada a 2 Roya en Pleurothallis de la ZPCC
Verticillium de la ZPCC 3 Mancha foliar asociado a Harpographium en 4 Maxillaria con mildiú negro, ZPCC.
Lepanthes de la ZPCC A1: Peritecio A2: Peritecio con ascósporas 5 G. skinneri con pudrición negra del O25M 6 S. giganteum con falsa roya del O25M
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LAMINA 5
1 Pudrición bacterial en hojas de Pleurothallis, ZPCC 2 Pudrición bacterial en hoja de Coeliopsis, O25M
3 Pudrición suave en seudobulbo de O. globuliferum 4 Ampolla negra en S. lindenianum
de la ZPCC del O25M 5 Síntomas de virosis en Prosthechea de la ZPCC 6 Síntomas de virosis en L. undulata del O25M
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LAMINA 6 1 Mordeduras por herbívoros generalistas en hojas 2 Mordeduras por herbívoros generalistas en flores
de Pleurothallis de la ZPCC de E. laucheanum de la ZPCC 3 Mordeduras por herbívoro generalista 4 Mordeduras por herbívoro generalista en flores
en Pleurothallis del O25M de L. undulata en el O25M 5 Larva de tortrícido en Oerstedella de la ZPCC 6. Cyrtopodium con larva de tortrícido del O25M
82
LAMINA 7 1 Flor de Cyrtopodium con pupa de tortrícido 2 Adulto de tortrícido del género Tina
del O25M Larvas de Eulophidae 3 Larva de tortrícido parasitada por eulófidos, O25M 4 Adultos de la familia Eulophidae
5 Larva de geométrido en E. barbeyanum, ZPCC 6 Larva de geométrido en Stelis del O25M
A: Larva de geométrido
83
LAMINA 8
1 Adulto de geométrido 2 Larva de Acrolophidae
3 Larva de Acrolophidae formando capullo con 4 Lesiones de Acrolophidae en Oncidium de la ZPCC
sustrato, heces y seda 5 Adulto Acrolophidae criado en Laboratorio de 6 Larva de Acharia en E. phyllocharis del O25M
Entomología (Foto: Cortesía G. Corrales)
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LAMINA 9 1 E. scalpthus en Pleurothallis del O25M 2 Daños por curculióniodos en Epidendrum, ZPCC
A B C D 3 Daños de curculiónidos en flores de orquídeas de 4 Daños de crisomélidos en hojas en Pleurothallis
la ZPCC. A, B y C: O. exasperata D: E. radicans de la ZPCC 5 Daños de crisomélidos (Tribu Alticinii) 6 Daño de crisomélido (Subfamilia Galerucinae)
en Epidendrum sp. del O25M en O. valeroi del O25M
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LAMINA 10 1 Mina por díptero en Epidendrum de la ZPCC 2 Minas causada por dípteros en Stelis de la ZPCC
3 Mina en forma de mancha por lepidóptera en 4 Mina inactiva en Pleurothallis de la ZPCC
Pleurothallis, ZPCC. A: Lesión B: Pupa de polilla A B C 5 M. brunnea con mina, O25M. A y B: Seudo- 6 Agalla en las raíces de Epidendrum con Eurytoma
bulbo con celda pupal. C: Restos de curculiónido de la ZPCC
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LAMINA 11 A
A A
B B C 1 Agalla en raíces de Oerstedella con curculiónidos 2 Agallas en las raíces en A. giganteum, O25M.
de la ZPCC. A: Lesiones B: Curculiónidos A y B: Lesiones C: Larvas de avispas dentro de las raíces 3 Orificios ovalados por oviposiciones de ortópteros 4 Orificios semicirculares en E. radicans
en Pleurothallis de la ZPCC de la ZPCC 5 Orificios semicirculares en Prosthechea, ZPCC 6 Pinchaduras de chinches en Oerstedella, ZPCC
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LAMINA 12
1 Pinchaduras de chinches en Prosthechea, O25M 2 Hoja de O. ansiferum con áfidos, 025M
A1: Colonia de áfidos A2: Detalle de áfido alado
3 Flores de O. ansiferum con áfidos del O25M 4 Escama parasitada en C. falcata de la ZPCC
5 Escamas del género Diaspis en A. giganteum 6 Ácaros de Tetranichidae en Oerstedella, ZPCC
colectada en el O25M