3eme type tissus musculaires
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TISSUS MUSCULAIRES
Origine mésoblastique
T.M. défini par ses propriétés contractiles,
Responsable des mouvements du corps.
peut être dissocié en petites fibres régulières correspondant aux
myocytes ou "fibres musculaires.
3 types de tissus musculaires :
1) T.M. strié squelettique: contrôlé par le système nerveux
cérébro-spinal et à commande volontaire.
2) T.M. strié cardiaque: contraction rythmique et involontaire.
3) T.M. lisse associé aux viscères et aux vaisseaux. Sa contraction
est sous la dépendance du système nerveux végétatif.
Généralités
TISSU MUSCULAIRE STRIE SQUELETTIQUE
T.M. associé au squelette et bien vascularisé et
cellules renferment un pigment rouge, la myoglobine.
La dissociation du tissu donne des fibres, très longues, qui correspondent aux
cellules musculaires ou rhabdomyocytes.
Ces éléments sont associés à du tissu conjonctif pour former des organes, les
muscles striés squelettiques. Ce sont des organes de la vie de relation, à commande
volontaire.
Ils sont très nombreux et sont raccordés aux os par des tendons.
T.M. strié squelettique participe à la constitution de l'appareil locomoteur.
Les rhabdomyocytes constituent la plus grande partie du tissu et se caractérisent
par :
présence de striations transversales,
multiplicité des noyaux dans une même cellule,
contraction rapide.
Généralités
RHABDOMYOCYTE
Cylindre de 20 à 100 µm de diamètre.
Longueur varie, selon sa localisation, quelques mm à plusieurs cm.
Myocyte renferme de nombreux noyaux de 5 à 10 µm de long et de
1 à 3 µm de large, allongés suivant l'axe de la cellule, et situés à la
périphérie, plaqués contre la face interne de la membrane plasmique.
Nombre de noyaux est fonction de la longueur de la cellule.
Membrane plasmique ou sarcolemme , revêtue par un glycolemme.
Partie centrale du cytoplasme est occupée par les myofibrilles,
constituant le myoplasme (partie spécialisée du cytoplasme).
Reste du cytoplasme est le sarcoplasme surtout visible autour des
noyaux.
Organisation générale
Structure du muscle striée
Myoplasme
Aspect général
Myofibrilles, très nombreuses, sont des cylindres de 1 à 2 µm de
diamètre qui s'étendent sur toute la longueur de la cellule et lui
confèrent une double striation, visible en M.P. dès le faible
grossissement après coloration à l'hématoxyline-éosine :
Striation longitudinale, peu apparente entre les myofibrilles
Striation transversale nette avec une alternance régulière de
bandes sombres et de bandes claires.
Myofibrilles polarisent la lumière au niveau des bandes sombres ou
bandes A (anisotropes). Les bandes claires ou bandes I (isotropes) ne
dévient pas la lumière.
Myofibrilles sont des empilements réguliers de structures
élémentaires cylindriques, les sarcomères.
Structure d’un sarcomère
Sarcomère : unité
contractile. Mesure environ
2,5 µm de long avec une
longueur variable suivant
l'état de contraction du
muscle.
limité par 2 stries Z (ou
stries d'Amici), situées au
milieu de la bande claire.
Au milieu se situe la bande
sombre, A avec une longueur
constante de 1,5 µm qui est
centrée par un espace clair, la
strie H (strie de Hensen), elle
même centrée par une fine
ligne sombre, la ligne M.
Les myofibrilles représentent 70% des protéines du muscle avec 2
constituants principaux :
filaments de myosine
filaments d'actine
Rectilignes et parallèles les uns aux autres, orientés selon l'axe cellulaire.
Ces 2 types de filaments sont associées à d'autres protéines filamenteuses
qui constituent le "squelette du sarcomère".
1. Filaments de myosine (54% des myofibrilles) épais (15 nm) mesurent
1,5 µm de long et sont situés dans la bande A.
2. Filaments d'actine (25% des myofibrilles) plus fins (7nm de diamètre)
mesurent 1 µm de long. Ils s'insèrent sur la strie Z, s'étendent sur toute la
longueur de la bande I et pénètrent dans la bande A jusqu'à la strie H. A ce
niveau, les filaments d'actine se placent entre les filaments de myosine.
Leur proximité permet les interactions moléculaires à l'origine de la
contraction musculaire.
Sur les C.T. en M.P., l'organisation du sarcomère apparaît également très
régulière.
Au niveau de la strie M, les filaments de myosine face à face sont reliés entre eux
par le myomésine et la M-protéine.
Un filament est constitué par l'assemblage de 300 molécules de myosine, alignées
parallèlement, mais régulièrement décalées.
Chaque molécule de myosine a P.M. de 450 000 Da et peut être comparée à une
crosse de Hockey.
Les têtes, bilobées, sont du côté opposé à la strie M et font saillie à l'extérieur du
filament. Elles sont disposées en hélice avec un pas de 43 nm, à raison de 6 têtes par
tour.
Par digestion à la trypsine, la molécule se scinde en 2 parties :
Méromyosine légère : partie rectiligne de la molécule comprend 2 chaînes
identiques enroulées en spirale.
Méromyosine lourde (environ 300 000 Da) : tête et col de la molécule et
comprend 2 sous-unités parallèles et l'extrémité de la molécule de myosine est
bilobée.
Au niveau des têtes se situent les sites de liaison avec l'actine et
l'activité ATPasique de la molécule.
Structure des filaments de myosine
Dans le rhabdomyocyte, le filament d'actine est doublé par une protéine filamenteuse,
la nébuline.
L'extrémité libre du filament d'actine se termine par une molécule de tropomoduline.
Structure de filaments d’actine
Au nombre de 6 autour de chaque filament de myosine (dans la bande A),
ils sont constitués de 3 types de molécules :
1. Tropomyosine : protéine filamenteuse, longue de 40 nm comprenant 2 chaînes
longitudinales spiralées et constitue 11% des myofibrilles.
2. Actine F (filamenteuse) : formée par l'association de monomères d'actine G
(actine globulaire). Chaque monomère possède un site de fixation pour la
myosine, l'actine filamenteuse forme deux chaînes spiralées.
3. Troponine fixée à l'extrémité de chaque molécule de tropomyosine et
constituée de 3 sous unités :
- Tnt qui se fixe sur la tropomyosine
- Tnc qui fixe les ions Ca++
- Tni, liée à l'actine au repos, inhibant l'interaction de l'actine avec la
myosine.
Structure de filaments de myosine et d’actine
Formé de 3 molécules, associées aux filaments contractiles :
Nébuline, allongée le long des filaments d'actine.
Titine, protéine allongée sur la demi-longueur du sarcomère.
Une moitié de la molécule est inclue dans le filament de myosine.
L'autre moitié, spiralée, est tendue entre l'extrémité de la myosine et la strie Z.
α-Actinine forme un réseau transversal au niveau de la strie Z. Sur le pourtour
de la myofibrille, elle est associée à des filaments intermédiaires de desmine.
Au cours de la contraction, le sarcomère peut raccourcir de 40% au maximum.
Longueur de la bande A ne varie pas et la bande I se raccourcit.
Filaments d'actine pénètrent plus ou moins loin entre les filaments de myosine.
Au maximum, les bandes I et H disparaissent presque totalement.
Squelette du sarcomère
Fonctionnement du sarcomère
1. Aspects morphologiques
Squelette du sarcomère
Troponine Tropomyosine
Au repos, la sous-unité Tni de la troponine est liée à l'actine et le
filament de tropomyosine s'interpose entre la tête de myosine et l'actine.
La contraction est déclenchée par les ions Ca++.
La fixation de Ca++ sur la sous-unité Tnc de la troponine provoque la rupture
de la liaison entre l'unité Tni et l'actine et modifie la conformation de la
molécule.
La tropomyosine se déplace légèrement, permettant le contact actine-
myosine et la levée de l'inhibition de l'activité ATPase de la tête de
myosine.
L'hydrolyse d'une molécule d'ATP en ADP fournit l'énergie nécessaire à la
mobilisation de la tête de myosine qui interagit avec l'actine, réalisant une
traction sur le filament d'actine (de 7 à 10 nm environ).
2. Aspects biochimiques
Comprend les constituants habituels du cytoplasme cellulaire :
1. Mitochondries (sarcosomes) allongées suivant le grand axe de la cellule. Elles
sont riches en crêtes, témoignant de leur importante activité.
2. Appareil de Golgi fragmenté, avec des éléments à proximité de chaque pôle
des noyaux.
3. Polysomes et le réticulum granuleux
Peu abondants, ils se retrouvent en périphérie de la cellule.
5. Enclaves intracytoplasmiques variées telles que les vacuoles de pinocytose,
les vacuoles lipidiques (le glycogène) et de la myoglobine.
6. Réticulum principalement lisse observé en M.E..
Sarcoplasme
Système de tubes membranaires, entourant les myofibrilles.
Rôle fondamental dans la commande de la contraction musculaire.
Formé d'un double réseau de tubules.
1. Tubules T: invaginations de la membrane plasmique pour former dans le
cytoplasme de petits tubes transversaux entourant chaque myofibrille. Ils
forment des réseaux anastomosés plans au niveau de la jonction entre la
bande A et la bande I.
La lumière de ces tubes communique avec l'espace extracellulaire.
2. Tubules L constitués par le réticulum lisse de la cellule.
Manchons fenêtrés peu épais, qui entourent les myofibrilles entre les tubules T.
Sur C.T., ces manchons se présentent des tubes longitudinaux (d'où le nom) de 30
à 60 nm, situés le long des myofibrilles.
De part et d'autre du tubule T, le réticulum se termine par une citerne
transversale légèrement dilatée (de 40 à 100 nm).
Sur C.L.: au niveau de la jonction A-I, 3 lumières de tubes superposées.
Le tubule T est au milieu : la triade.
Appareil sarcotubulaire
Système T = Système transverse.
Origine : invagination de la mbne plasmique et entoure chaque myofibrille
Rôle : transport le Ca++ de l’extérieur à l’intérieur de la cellule.
Réticulum sarcoplasmique : tubules longitudinaux qui entourent chaque myofibrille.
Ils fusionnent de part et d’autre du tubule T pour former 2 citernes terminales.
2 citernes terminales + 1 tubule T = Triade
Nbre de Triades= Nbre de Sarcomères multiplié par 2.
Ultrastructure du réticulum sarcoplasmique
La stimulation nerveuse de la fibre musculaire crée, au niveau de la plaque
motrice , une dépolarisation membranaire qui se propage le long de la fibre. Cette
onde de dépolarisation se transmet également le long de la membrane
plasmique à l'intérieur des tubules T.
Au niveau de la triade, les trois tubes sont couplés.
La dépolarisation du tubule T entraîne la libération dans le sarcoplasme
du calcium contenu dans les citernes du réticulum, c'est à dire les tubules L.
Les ions Ca++ diffusent dans l'épaisseur des myofibrilles, se lient à la
troponine des filaments d'actine et déclenchent la contraction.
Ca++ : médiateur intracytoplamsique de la contraction musculaire
La membrane plasmique renferme des glycoprotéinesprotéines
trans-membranaires spécifiques : sarcoglycanes.
Rôle du système sarcotubulaire
Sarcolemme
Variétés de rabdomyocytes
diamètre réduit avec un sarcoplasme abondant.
riches en myoglobine et en enzymes oxydatives. Les mitochondries
sont nombreuses, de grande taille, situées en périphérie (sous le
sarcolemme) et en travées entre les myofibrilles. Au niveau des
myofibrilles, l'activité ATPasique est faible.
Strie Z est épaisse (63 nm).
Innervés par des fibres nerveuses de petit diamètre (neurones
toniques).
La contraction est relativement lente et le métabolisme est
essentiellement aérobie.
1. Rhabdomyocytes de type I
2 types principaux de rhabdomyocytes
Diamètre plus grand avec un sarcoplasme peu abondant.
Myofibrilles sont tassées les unes contre les autres. Sur coupe, elles occupent la
presque totalité du volume cellulaire et sont réparties de façon homogène.
Pauvres en myoglobine (fibres plus claires) et en enzymes oxydatives.
Mitochondries moins nombreuses.
Activité myofibrillaire ATPasique forte.
Stries Z sont fines .
Innervés par des fibres nerveuses de grand diamètre.
Contraction plus rapide et métabolisme plus souvent anaérobie.
3. Autres Rhabdomyocytes banals Fibres présentant des caractères intermédiaires entre les fibres de type I et les
fibres de type II.
2. Rhabdomyocytes de type II
Ces 2 types de fibres sont mélangés en proportions
variables dans les muscles des Mammifères.
Au sein du muscle strié squelettique, il existe de petites structures sensorielles
fusiformes qui renseignent l'organisme sur l'état de tension de l'organe.
Ces fuseaux neuro-musculaires sont entourés d'une mince capsule conjonctive.
A l'intérieur, il existe quelques cellules musculaires fusales, associées à des fibres
nerveuses sensorielles.
Leurs myofibrilles sont périphériques et leurs noyaux sont centraux et volumineux.
-cellules à chaîne nucléaire renferment 10 à 20 noyaux alignés en une travée
centrale.
- cellules à "sac nucléaire" renferment près de 100 noyaux groupés en amas.
4. Rhabdomyocytes des fuseaux neuromusculaires
LE MUSCLE STRIE SQUELETTIQUE
Les rhabdomyocytes sont associés au tissu conjonctif, aux vaisseaux et aux
nerfs pour former un muscle.
Le corps musculaire est la partie contractile du muscle et se prolonge à chaque
extrémité par un tendon.
Organisation du corps musculaire
Les cellules musculaires sont entourées par une membrane basale.
Cette dernière est à distance du glycolemme.
Par endroits, l'espace entre la basale et la cellule s'épaissit pour loger une
cellule satellite (petit élément isolé, fusiforme, indifférencié ayant conservé des
propriétés des myoblastes embryonnaires) intervenant dans la régénération
musculaire.
- L'endomysium est l'espace conjonctif très fin entre les basales de 2 cellules
voisines. Il renferme des capillaires (Cap) et quelques fibres conjonctives
(collagènes et fibres réticulées) qui solidarisent les myocytes les uns aux autres.
- Des faisceaux primaires regroupent 20 à 50 cellules de type I et de
type II en proportions variables. Ces faisceaux primaires sont limités et
entourés par du tissu conjonctif plus dense, le périmysium.
-Des faisceaux secondaires regroupent 3 ou 4 faisceaux primaires.
La périphérie de l'organe est limitée par une aponévrose fibreuse, l'épimysium.
Les tendons formés de tissu conjonctif
fibreux dense orienté assurent la jonction du
muscle avec les os ou le cartilage en
s'insérant au niveau du périoste ou du
périchondre.
Le muscle strié squelettique est richement vascularisé.
Les artères abordent le corps musculaire par l'extérieur, se ramifient dans le
périmysium pour alimenter les capillaires de l'endomysium.
Vascularisation sanguine
Jonction myotendineuse
En plus de l'innervation vasomotrice dépendant du système nerveux autonome,
comme dans tous les organes, il y a une innervation spécifique, dépendant du
système nerveux cérébro-spinal.
Cette innervation spécifique est à la fois motrice et sensitive.
Innervation cholinergique et commande la contraction.
conditionne le développement musculaire et prévient l'atrophie musculaire.
Elle conditionne le type de rhabdomyocyte :
- Fibres motrices de petit diamètre, à conduction lente (20 m/s), provenant
des motoneurones toniques de la moelle, innervent les myocytes de type I qui
prédominent dans les muscles de posture. Elles se terminent en plaques.
- Fibres motrices de gros diamètre, à conduction rapide (30-60 m/s) provenant
des motoneurones phasiques de la moelle, innervent les myocytes de type II.
Elles se terminent en grappes. Les terminaisons sont petites et elliptiques.
L’innervation du muscle
L'innervation motrice
Elle informe en permanence le SNC sur l'état de tension et de contraction du
muscle. Elle est associée à 2 structures spécialisées : les fuseaux
neuromusculaires et les organes neurotendineux.
TISSU MYOCARDIQUE
Généralités
Il s'agit du T.M. strié constituant le myocarde.
Au M.P., il est organisé en fibres musculaires anastomosées.
Chaque fibre est composée de cellules myocardiques alignées, réunies entre elles
par des lignes sombres de 2 µm d'épaisseur, les stries scalariformes d'Eberth
(zones de jonctions intercellulaires).
Cardiomyocytes, ont une activité contractile rythmique et spontanée.
La plupart ne sont pas innervées.
Vitesse de contraction plus lente que celle des cellules musculaires
squelettiques.
L’innervation sensitive
On distingue 3 types de cardiomyocytes
1) Cardiomyocytes sont les plus nombreux.
2) Cellules cardionectrices spécialisés dans l'automatisme et dans la conduction de
la contraction, se regroupent pour former le tissu nodal.
3) Cardiomyocytes à activité endocrine peu nombreux chez l'adulte
CARDIOMYOCYTE BANAL
Se différencie de la cellule musculaire striée squelettique par :
Noyau, unique ou parfois double, allongé suivant l'axe de la cellule et central.
Position centrale, périnucléaire du sarcoplasme, abondant, riche en
mitochondries.
Inversement, la position périphérique des myofibrilles.
Présence de jonctions intercellulaires caractéristiques.
Chaque cellule, cylindrique, mesure 5 à 20 µm de diamètre. Ses extrémités sont
parfois ramifiées.
Caractères généraux
Myofibrilles sont périphériques.
En C.T., les myofibrilles sont disposées en travées radiaires et forment les
colonnettes de Leydig en coupe longitudinale.
Les myofibrilles sont comparables à celles des muscles striés squelettiques.
Elles s'apparentent plus à celles des cellules de type I (muscles rouges, lents et
toniques), en particulier le disque Z est épais mais les filaments d'actine sont
dépourvus de nébuline.
Myoplasme
Mitochondries nombreuses et petites
Glycogène plus abondant que dans le muscle squelettique.
Autres constituants du sarcoplasme : la myoglobine, abondante, de
petites vacuoles lipidiques, des cytochromes et de la phosphocréatinine.
Le système sarco-tubulaire diffère de celui du muscle squelettique :
* Tubules T (transverses) sont plus larges .
•Ils sont en regard du disque Z et non de la jonction A-I.
• Il existe une communication entre ces tubules T par des anastomoses
tubulaires longitudinales s'étendant sur plusieurs sarcomères de long.
* Tubules L (longitudinaux), formés par le réticulum sarcoplasmique, sont
peu développées .
• Ils s'étendent entre les myofibrilles et sous le sarcolemme.
• Ils sont plus nombreux, plus irréguliers et de plus petit diamètre que les
tubules T.
• Ils se rassemblent en regard du disque Z en une citerne transversale
unique, en rapport avec le tube T.
• Chaque tubule T est associé à une seule citerne transversale
diade.
Sarcoplasme
La membrane des stries scalariformes présente 3 dispositifs de jonction des :
Zonula adhaerens dont la cohésion nécessite la présence de Calcium.
Desmosomes maintiennent la cohésion entre les cellules et nécessitent la
présence de Calcium.
Nexus (jonctions de type "gap"), situés sur les portions latérales des disques
intercalaires.
Sarcolemme
Au sein des fibres, les cellules sont réunies par des jonctions intercellulaires
spécifiques, visibles en M.P., constituant les stries scalariformes d'Eberth.
Elles font 2 µm d'épaisseur et ont un aspect d'un escalier dont les marches seraient
décalées d'1 ou 2 sarcomères.
En M.E.,
Cardiomyocytes ont des extrémités ramifiées, unies par les disques
intercalaires.
Jonctions intercellulaires
Chaque cardiomyocyte porte environ 1000 jonctions de type "Gap".
Les canaux, formés par les polymères de connexine, assurent le transfert d'ions
entre les cellules, d'où un couplage électrochimique.
Ils permettent la contraction musculaire et conduction de la pourraient être le lieu
d'échanges métaboliques.
Autres régions du sarcolemme
La membrane porte de nombreux récepteurs :
Récepteurs muscariniques pour l'acétylcholine.
Récepteurs pour l'adrénaline et la noradrénaline.
Récepteurs de l'angiotensine
Canaux calciques et transporteurs de glucose (GLUT1 et GLUT4).
VARIETES DE CARDIOMYOCYTES
Myocytes ventriculaires sont larges (15 à 25 µm de diamètre) avec des
disques intercalaires tortueux, riches en Nexus.
Myocytes des atriums sont plus fins (6 à 12 µm de diamètre) avec des disques
intercalaires plus simples et plus pauvres en nexus. Les tubules T sont moins
développés
Cardiomyocytes
Grâce à ces Nexus, le myocarde se comporte comme un tissu musculaire syncitial.
Myocarde spécialisé constituant le système d'excitation et
de conduction du cœur.
Paroi de l'atrium droit : Nœud de Keith et Flack et
nœud d'Aschoff-Tawara.
Au niveau des ventricules, elles sont organisées en
faisceaux au sein du myocarde banal.
Faisceau de Hiss dans la cloison interventriculaire
est relié au nœud d'Aschoff-Tawara et ses branches se
poursuivent dans les parois ventriculaires par le réseau
de Purkinje.
Au niveau de l'oreillette droite et de la paroi interventriculaire,
il existe des myocytes pauvres en éléments contractiles qui renferment
des granules sécrétoires de 0,3 à 0,4 µm de diamètre, denses en
M.E.
Ces cellules excrètent le peptide natriurétique cardiaque.
Cellules cardionectrices forment le tissu nodal.
Cardiomyocytes à activité endocrine
TISSU MUSCULAIRE LISSE
Généralités
Très répandu dans l'organisme.
situé au niveau de la paroi des vaisseaux et des viscères
participe aux grandes fonctions de l'organisme (la digestion, la
respiration et la circulation sanguine).
LEIOMYOCYTE Cellule fusiforme de 20 à 200 µm de long et 5 à 10 µm d'épaisseur.
Noyau est unique, ovoïde et central, allongé et nucléolé.
Cytoplasme subdivisé en myoplasme et sarcoplasme.
Léiomyocyte s'oppose à la cellule du muscle strié
Pas de striation visible en M.P.
Cellules pouvant être isolées
Faible proportion de cellules innervées
Contraction involontaire et lente.
Pauvre en myoglobine.
Muscles lisses sont des muscles blancs.
Majeur partie du sarcoplame est centrale, disposée en cônes aux 2
extrémités du noyau.
Sarcoplasme
Renferme :
Appareil de Golgi, lysosomes et enclaves lipidiques (glycogène).
Réticulum granuleux, peu développé dans la cellule mature.
Mitochondries, nombreuses et courtes.
Réticulum lisse, moins organisé que dans le muscle strié.
Accumule le Ca2+ et déclenche la contraction. Les citernes sont
longitudinales et en périphérie de la cellule. Elles renferment une protéine
fixant le calcium, la calséquestrine.
Occupe la périphérie de la cellule et n'est apparent qu'en M.E..
Constitué de filaments d'actine et de myosine (actine15 x plus
abondante que la myosine).
Filaments d'actine avec un diamètre de 6 à 7 nm et une longueur de 1
µm, dépourvus de troponine qui est remplacée par deux protéines
régulatrices, la caldesmone et la calponine.
Filaments de myosine épais (15 à 30 nm de diamètre) et courts
présentent des têtes de myosine sur toute leur longueur.
La protéine est différente de celle des fibres musculaires striées.
Myoplasme
Constitué par des filaments intermédiaires et les corps denses.
- Filaments intermédiaires de 10 nm: réseau dans l'ensemble du cytoplasme.
- Corps denses : zones d'ancrage des filaments d'actine et de myosine.
doublé extérieurement par une membrane basale.
Sur sa face externe s'insèrent les fibres réticulées (collagène III) et les fibres
élastiques de l'endomysium.
La membrane plasmique présente des zones spécialisées, mais pas de tubule T.
Cytosquelette
Sarcolemme
Zones d'adhérence Plaques d'adhérence liées aux plaques denses sous
membranaires.
zones d'échange en M.E. se présentent sous 2 aspects :
1) Vésicules plasmalemmales (Caveolae
intracellulares) (Cav), groupées entre les corps
denses.
2) Puits (P) et vésicules mantelées (coated vesicles)
(Vm) , recouvertes d'un glycolemme plus abondant.
VARIETES DE CELLULES MUSCULAIRES LISSES
Cellules myoépithéliales présentes dans les culs de sac sécréteurs des glandes
exocrines ectoblastiques (glandes salivaires, lacrymales, sudoripares et
mammaires).
En plus du léiomyocyte (plus abondant), il existe d'autres types de cellules
musculaires lisses
Cellules rameuses situées dans la paroi des grosses artères (aorte, artère
pulmonaire, tronc brachiocéphalique).
ROLES DU TISSU MUSCULAIRE LISSE
T.M. lisse a un rôle moteur et de soutien.
Il est en état de semi-contraction permanente (on parle de tonus musculaire).