410.биоэкологические особенности перспективных сортов...

На правах рукописи

БАХАНОВА МИЛАДА ВИКТОРОВНА

БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПЕРСПЕКТИВНЫХ

СОРТОВ ЯБЛОНИ В УСЛОВИЯХ ЗАПАДНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ

03.00.05 "Ботаника"

АВТОРЕФЕРАТ

дисеертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Улан - Удэ

Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»

Работа выполнена на кафедре ботаники Бурятского государственного университета

Научные руководители кандидат биологических наук Буинова Mafw Гармаевна

доктор биологических наук, профессор Намзалов Бимба-Цырен

Батомункуевич

Официальные оппоненты доктор биологических наук, профессор Анцупова Татьяна Петровна,

кандидат биологических наук, доцент Батороева Интерна Сстг^чгг''

Ведущая организация Иркутская государстве сельскохозяйственная

Защита диссертации состоится « 28 » октября 2003 года в 15.01 .Tic заседании Диссертационного совета Д 212.022.01 при I<ji r< государственном университете по адресу: 670000, г. Улан — У >.. Смолина 24 а, ауд. 404. Факс: (3012) 210588, e-mail: [email protected].

I

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Б; -аског государственного университета

Автореферат разослан «/^> сентября 2003 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета, кандидат биологических наук £xf *-"? "~ Э.Н. Елаев


mailto:[email protected]

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы: Изучение адаптивных реакций растений к

неблагоприятным экологическим факторам составляет одну из наиболее интересных проблем ботаники, фитоэкологии растений. Для юга Бурятии, полностью укладывающейся в границах природного региона Западного Забайкалья, помимо сухости воздуха и почв, не менее характерен пониженный температурный режим среды. Подобное сочетание факторов способствует выработке своеобразных механизмов адаптации ассимиляционного аппарата. Последние составляют одно из проявлений адаптивной стратегии биосинтеза на уровне листа, а также регуляции водного режима, которые в значительной степени определяют уровень продукционных процессов.

Ранее исследования по морфо-анатомическому строению листа, водному режиму и содержанию хлорофилла в листьях разных сортов яблони в условиях Бурятии не проводились. В связи с этим, изучение анатомической структуры, водного режима, пигментного состава у плодовых культур в аридных условиях Западного Забайкалья представляет большой теоретический и практический интерес, так как они позволяют раскрыть экологические особенности сортов при их районировании и выявлении наиболее засухоустойчивых. Изучение анатомо-морфологических особенностей структуры листа, водного режима, содержания хлорофилла разных сортов яблони можно принять в качестве индикатора приживаемости растений в интродукции сортов на территории Бурятии.

Цель работы: выявление биоэкологических особенностей сортов яблони, культивируемых в Западном Забайкалье.

Для достижения цели поставлены следующие задачи: 1. Исследовать морфо-анатомическую структуру разных сортов

яблони, выявить их отличительные особенности в связи с их экологическими особенностями; 2. Выявить основные параметры водного режима: оводненность листьев, содержание форм воды, интенсивность транспирации, водоудерживающую способность, водный дефицит листьев у разных сортов яблони; 3. Изучить содержание хлорофилла и его сезонную динамику; 4. Дать сравнительную характеристику сортов яблони по всем исследуемым параметрам, а также практические рекомендации по районированию сортов.

Научная новизна: Впервые в условиях Бурятии получены данные по анатомическому строению, водному режиму и содержанию хлорофилла в листьях сортов яблони, позволяющие выявить их степень засухоустойчивости и приспособленности к условиям произрастания. Изучена сезонная динамика оводненности листа, фракционнрго__состава воды, содержания хлорофилла. Исследована j дневная, -динамика

^:з^р^-


интенсивности транспирации, водоудерживающей способности и водного дефицита листьев.

В связи с неблагоприятным режимом увлажнения максимальный водный дефицит наблюдается в фазу роста однолетних побегов. Соответственно, в эту фазу у растений снижается водоудерживающая способность. В сезонной динамике выявляется одновершинная кривая с максимумом в период цветения, наблюдается небольшой максимум в период вторичного роста побегов в конце лета. Полученные данные по анатомическому строению, водному режиму и пигментному составу в растениях представляют не только научный и практический интерес для повышения урожайности плодовых культур.

Защищаемые положения: 1. Особенности анатомической структуры листьев яблони позволяют судить об их засухоустойчивости, при этом наблюдается кутинизация эпидермальных клеток и появление друз, тогда как клетки мезофилла не подвергаются заметным изменениям; 2. Высокая потенциальная продуктивность сортов и качества плодов четко коррелируют с содержанием хлорофилла, последние динамичны и в сезонной динамике имеют два пика в начале цветения и в период вторичного роста побегов; 3. Из показателей водного режима, показывающим степень приспособленности сортов яблони к неблагоприятным условиям среды, особую значимость имеет водоудерживающая способность растений.

Практическая значимость: Диссертация является частью научно -исследовательского проекта «Определение основных показателей водного режима и содержание хлорофилла в листьях перспективных сортов яблони в условиях аридного климата Забайкалья, исследование биохимического состава плодов и продуктов технологической переработки», поддержанной грантом ФЦП «Интеграция». Получены данные по интенсивности транспирации в дневной и сезонной динамике, водного дефицита, водоудерживающей способности, по содержанию хлорофилла и соотношению хлорофнллов «а» и «б» в течение сезона вегетации. Они могут быть использованы в практических рекомендациях по районированию сортов в регионе.

Материалы исследования могут быть использованы для преподавания курсов анатомии, экологии и физиологии растений на биологических факультетах высших учебных заведений.

Апробация работы: Основные положения диссертационной работы были доложены и обсуждены на конференциях: Международной научно - практической конференции "Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья (г. Чита, 26 - 27 сентября, 2000 г), IV Южно - Сибирской международной научной конференции студентов и молодых ученых (г. Абакан, I - 4 ноября 2000 г., 27 - 29 ноября 2002 г.), региональной научно-практической конференции "Будущее Бурятии

4


глазами молодежи, посвященной 70 - летию высшего образования в Республике Бурятия (г. Улан-Удэ, 12 - 13 апреля 2001 г.), V Международной научной конференции "Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов (г. Ховда, МНР, 20 - 24 сентября 2001 г.), региональной научно-практической конференции «Структура и функционирование экосистем Байкальской Сибири» (г. Улан-Удэ, 24 октября 2002 г).

Экспериментальные исследования проведены на базе Бурятской плодово-ягодной опытной станции им. И.В. Мичурина.

Публикации: По материалам диссертации опубликовано 6 работ Объем и содержание диссертации: Диссертация состоит из

введения,5 глав, 143 стр., 69 рисунков и фотографий, 184 литературных источников, в том числе 23 на иностранном языке.

Автор выражает огромную благодарность за ценные советы и помощь своим научным руководителям к.б.н. М.Г. Буиновой, д.б.н., проф. Б.Б. Намзалову, к.б.н. Н.М. Ловцовой, сотрудникам Бурятской плодово -ягодной опытной станции, лаборатории геоботаники и флористики Института общей и экспериментальной биологии СО РАН, всему коллективу кафедры ботаники БГУ.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Природно- климатические условия района

исследований Горный характер рельефа, большая удаленность от океанов

обусловливают ярко выраженную континентальность климата. Основными особенностями климата района исследований являются: краткий вегетационный период - 100 - 130 дней; резкие колебания суточных и среднемесячных температур воздуха: в самое теплое время года - в июле -средняя суточная температура колеблется от + 8 до + 20 С, максимальная + 39 С; майско - июньская засуха, снижающая урожай растений; высокая интенсивность солнечной радиации; недостаточное увлажнение, неравномерность выпадения осадков.

Глава 2. Объекты и методы исследований Объекты исследований

Объектами исследований были сорта яблони - полукультурки, размноженные вегетативно на подвое — Яблоня ягодная (Mains baccata L). Это следующие перспективные сорта: Комсомолец Бурятии, Малинка, Краса Бурятии. Контролем служил подвой Яблоня ягодная или сибирская. Изучаемые объекты находились на участках производственного сортоиспытания и размещались на одном массиве в долине речки Верхняя Березовка (сад «Центральный»). Склон северо-восточный 2 - 4°. Микрорельеф слегка волнистый. С севера и запада окружены хребтами

5


Улан - Бургасы, покрытого сосновым лесом. Со стороны господствующих ветров проходит ветрозащитная полоса из тополя и акации. Исследования проводились в трехкратной повторности, в каждой повторности по 7 учетных деревьев.

Методы исследований 1. Анатомическую структуру листьев изучали общепринятым

методом на образцах, собранных в период максимального развития органов. Для исследования анатомической структуры брали среднюю часть дефинитивных листьев. Поперечные срезы делали от руки бритвой в 7 - кратной повторности, под световым микроскопом Biolar. Фотографии с временных препаратов делали с помощью цифрового микроскопа со встроенной видеокамерой Motic DMB 1 - 223 А.

2. Содержание хлорофилла в листьях яблони определяли в фиксированных образцах в 3 - кратной повторности. Экстракцию пигментов проводили по методу Т.Н. Годнева (1963), Н.В. Бажановой и др. (1964) 96 % этиловым спиртом. Навеска 250 мг. Концентрация пигментов в растворе определялась спектрофотометрически на СФ - 46. Расчеты производили по формуле Wintermans, De Mots (Гавриленко, Ладыгина, Хандобииа, 1975). Содержание хлорофилла рассчитывали на единицу сырой, сухой массы и площади листа.

3. Определение оводненности тканей, дефицита воды в листьях проводили по методике Гончаровой (1988), Кушниренко и др. (1976). Определение различных форм воды в листьях - общей, свободной и связанной проводили рефрактометрическим методом (Гусев, 1960).

4. Интенсивность транспирации (ИТ) учитывалась взвешиванием образцов на торзионных весах через 5 минут (Иванов, 1950). Наблюдения за ИТ проводили на протяжении сезона вегетации - с мая по октябрь, с 7 до 21 ч. в 3 кратной повторности. При этом делали сопутствующие наблюдения за температурой воздуха и относительной влажностью воздуха (психрометром), влажностью почвы (в день анализов). При определении влажности почвы образцы брали с глубины 0 - 4 0 см и высушивали до постоянной массы при температуре + 105 °С.

5. Водоудерживающую способность побегов и листьев с черешками определяли при температуре (20 - 25 °С). Водоудерживающую способность рассчитывали по формуле: ВС = П х 100 / М воды, где М воды - первоначальное содержание воды, г; П - потеря воды за определенный промежуток времени при завядании, г.

Статистическую обработку полученных результатов проводили с использованием пакета программ Microsoft Excel 2002.

6


Глава 3. Морфо - анатомические особенности разных сортов яблони в условиях Бурятии

Различие анатомического строения листа разных видов отражает климатические условия, в которых протекала их эволюция. Исследования структуры листа показывают степень специализации вида, позволяют судить о его происхождении и понять пути адаптации к условиям обитания, оценить пластичность и потенциальные возможности (Василевская, 1954).

Анатомическими исследованиями плодовых растений в связи с их водным режимом занимались И.М. Чвилев (1930), В. Benko (1963), М.Д. Кушниренко (1971). Изучение анатомии плодовых растений в Бурятии ранее не проводилось.

3.2. Морфо- анатомические особенности разных сортов яблони в условиях Бурятии

Яблоня сибирская (контроль) обладает исключительной зимостойкостью. Корневая система ее хорошо переносит малоснежные забайкальские сады, что нельзя сказать о других видах яблони. Яблоня сибирская - ценный исходный материал для селекционной работы. С ее участием создан основной районированный сортимент яблони в Сибири.

Ермолаева - 23 - сорт выведен садоводом Минусинского района Красноярского края П.С. Ермолаевым. Крона шаровидная, средней густоты, высотой 4,7 м. Листья овальные, заостренные. Плоды округлые. Основная окраска желтая, красный румянец с голубоватым налетом занимает почти весь плод, занимает почти весь плод. Вкус кисловато -сладкий, приятный. Средняя масса плода - 9,8 г.

Комсомолец Бурятии - сорт выведен на Бурятской плодово -ягодной опытной станции (БПЯОС). Дерево средней величины, в 9 -летнем возрасте достигает высоты 3,5 м. Крона округлая, средней густоты. Листья округло - яйцевидные, короткозаостренные. Плоды конические, слаборебристые, золотистожелтые, румянец штрихами с темноокрашенными полосами по ребрам. Плоды сочные, консистенция средней плотности. Вкус кисло - сладкий. Средняя масса плода - 18,5 г.

Краса Бурятии - сорт выведен на БПЯОС. Дерево средней величины. Крона средней густоты. Листья округло - яйцевидные, темно -зеленые, матовые Плоды округлые со сплошным красным румянцем. Мякоть сочная, средней плотности. Вкус кисло - сладкий Средняя масса плода 23,6 г, максимальная - 2 8 г

Малинка - сорт выведен на БПЯОС. Дерево среднерослое, высота в 9 - летнем возрасте 3,2 м. Крона средней густоты, округло - овальная. Побеги толстые, коричневые. Листья крупные, широкие, округлые, коротко заостренные, темно - зеленые, морщинистые, матовые. Форма плода репчатая, округлая. Основная окраска светло - желтая, покровная -

7


красная по всему плоду. Мякоть сочная, средней плотности. Вкус кисловато - сладкий. Средняя масса плода 16,2 г.

Лист яблони - типичный лист мезоморфного растения с дорзивентральным типом строения, амфистоматический. Верхний эпидермис большей частью с толстой наружной кутикулой с крупными клетками, нижний - более мелкоклеточный. Устьица аномоцитные, круглые, встречаются мелкие и крупные. Палисадная паренхима мезофилла листа яблони представлена 3 - 4 рядами плотно сомкнутых длинноцилиндрических клеток. Губчатая ткань рыхлая, состоит из 5 — 6 и более рядов из округлых клеток с большими межклетниками. В мезофилле листа у всех сортов встречаются друзы оксалата кальция. По мнению В.К. Василевской (1954), они способствуют перенесению засухи. У Малинки, как у более засухоустойчивого сорта друзы оксалата кальция встречаются в большом количестве по сравнению с другими сортами.

При сопоставлении параметров анатомической структуры листьев исследуемых сортов яблони выявлено резкое различие между ними:

- по толщине листовой пластинки: наиболее толстая листовая отмечена у контрольного варианта — яблоня сибирская, а из сортов — у Малинки. У контроля утолщение листовой пластинки происходит за счет изменения клеток мезофилла - клеток столбчатой и губчатой ткани. У яблони сибирской толщина столбчатой ткани максимальной величины и составляет - 135,84 мкм, среди сортов - у Малинки - 101,84 мкм, у Комсомольца Бурятии - 85,73 мкм, у Красы Бурятии - 84,71 мкм и наименьшая толщина у Ермолаева - 23 - 71,43 мкм. В губчатой ткани яблони сибирской располагается множество межклетников (рис. 1.2, 1.З.). По показателю коэффициента палисадности, показывающего отношение палисадной ткани к толщине мезофилла, изучаемые сорта расположились в следующем порядке. Наиболее высокий этот показатель отмечен у контроля, что объясняет его засухоустойчивость, чуть меньше - у Красы Бурятии, затем - у Малинки и Комсомольца Бурятии. Самый низкий показатель коэффициента палисадности - у Ермолаева - 23.

- по толщине кутикулярного слоя: по размерам адаксиальной кутикулы выделяется сорт Ермолаева - 23, а у всех остальных сортов эта величина одинаковая и составляет 6,35 мкм. Более резкие различия отмечены в величине абаксиальной кутикулы. Наиболее толстая у контрольного варианта - яблони сибирской, затем у Малинки. У двух сортов Комсомольца Бурятии и Красы Бурятии - одинаковые размеры нижней кутикулы и наименьшая величина отмечена у сорта Ермолаева -23 (рис. 1.7, 1.8).

8


5 S

2 0 /

• Ермолаева - 23 Н Краса Бурятии рКомсомолец Бурятии ПМалинка • Сибирская яблоня

Рис.1. Сравнительные элементы структуры листа разных сортов яблони. Условные обозначения. Толщина: I - листа, 2 - столбчатой ткани, 3 - губчатой ткани, 4 - адаксиальной эпидермы, 5 - абаксиальной эпидермы, 6 - адаксиальной кутикулы, 7 -абаксиальной кутикулы

- по опушению: более опушены листья на верхнем эпидермисе у сорта Краса Бурятии, затем у сорта Малинки, чуть меньше у Ермолаева -23 и Комсомольца Бурятии. У контроля - яблони сибирской опушение слабое. На нижнем эпидермисе число волосков максимальное - у Малинки, затем у Ермолаева - 23 и Комсомольца Бурятии. У Красы Бурятии число волосков на уровне контрольного варианта.

- по количеству устьиц: количество устьиц у исследуемых сортов яблони колеблется на верхнем эпидермисе от 38 до 359, на нижнем, соответственно, от 75 до 340 на 1 мм2. Наибольшее количество устьиц на адаксиальной и абаксиальной сторонах наблюдается у сорта Малинка, что объясняет его высокую интенсивность транспирации. У Красы Бурятии число устьиц гораздо меньше по сравнению с Малинкой -227 на 1 мм", у

9


Комсомольца Бурятии - 208, гораздо меньше их у яблони сибирской- 108 на 1 мм2 и у сорта Ермолаева - 23 — 38 на 1 мм2.

- по толщине эпидермальных клеток: наименьшая толщина эпидермальных клеток на адаксиальнои стороне отмечена у сорта Ермолаева - 23 - 9 мкм, затем у Комсомольца Бурятии - 11 мкм. Наибольшая толщина эпидермальных клеток наблюдается у сортов Красы Бурятии, Малинки и контроля — яблони сибирской по 19 мкм. Наименьшая толщина эпидермальных клеток на абаксиальной стороне отмечена у сорта Ермолаева - 23 -15,3 мкм, у Малинки - 12,70 мкм, и наибольшей величины достигает у двух сортов Комсомольца Бурятии, Красы Бурятии и у контроля- 19,05 мкм (рис. 1.4,1.5).

В процессе приспособления плодовых растений к аридным условиям Западного Забайкалья действуют следующие морфо -анатомические и физиолого-биохимические механизмы.

Увеличение толщины листовой пластинки у контроля и у сорта Малинки происходит за счет увеличения числа рядов палисадной и губчатой ткани, появления большого количества межклетников. Недостаток влаги и более высокая интенсивность света способствовали незначительному утолщению эпидермиса на верхней и нижней сторонах листа у сортов Малинки и Красы Бурятии.

В связи с тем, что сорт Ермолаева — 23, выведенный в условиях Минусинского района Красноярского края, был районирован в условиях Бурятии, то у него происходит утолщение адаксиальнои кутикулы. По -видимому, это можно объяснить одним из механизмов адаптации этого сорта к изменившимся условиям произрастания. Зато, по величине абаксиальной кутикулы среди всех сортов выделяется сорт Малинка. Кроме этого, у сорта Ермолаева - 23, также как у Комсомольца Бурятии наиболее мезофильных сортов антиклинальные стенки эпидермальных клеток имеют извилистый контур. У более мезоксерофильных сортов (Краса Бурятии, Малинка) клеточные стенки приобретают прямоугольную форму. Для сортов яблони Малинки и Красы Бурятии свойственно наличие большого количества устьиц. Это, по нашему мнению, результат адаптации растений к экстремальным условиям интенсивности освещения. Также большое количество устьиц в поле зрения микроскопа говорит о более ксероморфной структуре листьев.

В листьях всех сортов яблони, в особенности у Малинки, встречаются друзы оксалата кальция,, которые играют важную роль в поддержании осмотического давления и кислотно-щелочного равновесия в клетке. Возможно, кристаллы способствуют увеличению осмотического давления клеточного сока, что в свою очередь, увеличивает сосущую силу клеток. С другой стороны, эпидерма, несущая в своих клетках кристаллы, становится блестящей, в результате чего сильнее отражает солнечные лучи, предохраняя плодовые растения от перегрева и, следовательно, от

10


излишнего испарения. Таким образом, по мере усиления аридизации среды наблюдается четкая закономерность — усиление признаков ксероморфизма.

Глава 4. Содержание хлорофилла в листьях разных сортов яблони в условиях Бурятии

Количество хлорофилла является одним из основных индикаторов степени адаптации растений к условиям произрастания. Накопление и разрушение пигментов зеленого листа находятся в тесной зависимости от совокупности факторов внешней среды - света, тепла и влаги (Любименко, 1910, 1924). И.Д. Зелепухин (1967), М.Д. Кушниренко, Т.Н. Медведева (1969) считают, что увеличение содержания хлорофилла в листьях при недостатке воды есть защитная реакция растений.

4.2. Содержание хлорофилла в листьях сортов яблони в условиях Бурятии

Содержание хлорофилла в листьях яблони изучалась в связи с отсутствием подобных исследований в Забайкалье и своеобразием климатических условий, не имеющим аналогов даже в Сибири. В сравнительной оценке содержания хлорофилла (а+б) мг/г сырой массы в листьях разных сортов яблони выявлены различия, которые показаны на рис. 2; для сравнения содержание хлорофилла а+б берется в фазу цветения.

Рис.2. Суммарное содержание хлорофилла (а+б) в листьях разных сортов яблони. Условные обозначения сортов: 1 - Яблоня сибирская; 2 - Ермолаева - 23, 3 -

Комсомолец Бурятии; 4 - Краса Бурятии, 5 - Малинка Максимальное содержание хлорофилла в отличие от контроля

отмечено у сорта Малинка 4,93±0,02 мг/г сырой массы, затем у Красы Бурятии - 3,96±0,01мг/г сырой массы. Низким содержанием хлорофилла отличаются сорта Комсомолец Бурятии (2,36 ± 0,01 мг/г сырой массы) и Ермолаева — 23 (1,77 ± 0,06 мг/г). Соотношение между хлорофиллами «а» и «б» самое высокое у сорта Малинка и составляет - 5,95, что объясняет его засухоустойчивость.

11


4.3. Сезонная динамика содержания хлорофилла в листьях разных сортов яблони в условиях Бурятии

Содержание хлорофилла у всех сортов яблони изменяется в течение сезона вегетации: максимум хлорофилла а отмечается в фазу цветения, минимум - в фазу окончания вегетации (рис.3). Максимальное содержание хлорофилла б было в фазу съемной зрелости плодов, у Красы Бурятии и Малинки - в фазу роста однолетних побегов. Во второй половине лета из - за выпадения большого количества осадков наблюдается второй максимум в содержании хлорофилла: начинается усиленное образование новых побегов.

Как показано на рис. 3 наибольшим содержанием хлорофилла характеризуется мезоксерофильный сорт Малинка и наименьшим -мезофильный сорт Ермолаева — 23. Содержание хлорофилла а и б в различные фазы у всех сортов изменяются по - разному.

3 4 5 6 Фазы развития

Рис. 3. Сезонная динамика содержания хлорофилла в листьях разных сортов яблони Условные обозначения. Фазы развития: 1 - начало распускания почек, 2 - начало цветения; 3 - конец цветения; 4 - конец роста побегов; 5- съемной зрелости плодов; 6 -вторичный рост побегов; 7 - начало листопада, 8 - конец листопада; )(Q Сибирская яблоня; - ф Ермолаева - 23; - 0 ~ Комсомолец БурятииНВ- Краса Бурятии; — Д— Малинка.

Нами обнаружена средняя корреляционная зависимость между содержанием хлорофилла и толщиной палисадной паренхимы - г =0,52, а также высокая корреляция между содержанием хлорофилла и толщиной губчатой ткани, г =0,73.

Следует отметить, что сорта, имеющие мезоксерофильный характер, более приспособлены к меньшей влагообеспеченности и продуктивнее используют лучистую энергию для получения высокого урожая плодов. Таким образом, физиологическая адаптация сортов яблони в условиях Западного Забайкалья проявляется в изменении содержания хлорофилла в листьях. Высокое содержание хлорофилла коррелятивно связано с более высоким естественным радиационным фоном и

12


аридностью климатического режима, а также с продуктивностью сортов и их качествами.

Глава 5. Водный режим разных сортов яблони в условиях Бурятии

Познание водного режима представляет возможности раскрыть экологические особенности отдельных видов и групп растений, а у плодовых культур позволяет определять зимостойкость.

При районировании сортов необходимо уделять огромное значение показателям фракционного состава воды, процессов транспирации, водоудерживающей способности, водного дефицита, так как это тесно связано с засухоустойчивостью сортов и приспособленностью сортов к тем или иным условиям произрастания.

5.2. Особенности водного режима разных сортов яблони в условиях Бурятии

5.2.1 Содержание общей, связанной и свободной воды в листьях разных сортов яблони в условиях Бурятии

Как известно, физиологическая активность растений тесно связана с общей оводненностью тканей, а также со степенью подвижности воды. В связи с этим, важным было установить уровень оводненности листьев в условиях Бурятии, получить представление о динамике содержания воды в них в течение сезона.

У сортов яблони в фазу начала распускания листьев максимальная влажность листьев находится в пределах 76 - 78 % (рис.4).

30- 40- 50- 60- 70- 80-40 50 60 70 80 90

Значение признака, %

Рис.4. Содержание общей воды в листьях разных сортов яблони Абсолютный максимум отмечен у контрольного варианта - 81,07

%. На втором месте был сорт Малинка (78,69 %), затем Ермолаева - 23 (77,36 %). В последующие фенологические фазы развития у сорта Малинка оводненность листьев находится выше или на уровне с контролем -яблоней сибирской. В фазу начала цветения абсолютный максимум влажности листьев составил у сортов от 65 - до 70 %, в фазу окончания

13


цветения — от 63 — до 67 %. В фазу роста однолетних побегов максимальная влажность доходила до пределов 49 - 57 %. В фазу съёмной зрелости плодов абсолютный максимум отмечен от 71 до 76 %. Наибольшее количество общей воды содержалось в листьях Малинки (76,85 %), у Ермолаева - 23 и Красы Бурятии чуть меньше (от 75,77 до 75,29 %). К концу вегетации влажность листьев снизилась и достигала максимальных величин от 47 до 50 %. Анализ распределения частот признака у всех сортов яблони показал, что наибольшее число определений приходится на интервал влажности от 60 до 70 %- 34,39 % (рис. 4). Вместе с тем 25 % определений приходится на интервал от 50 до 60 %. Столь значительный диапазон свидетельствует о выраженной подвижности водного режима у сортов яблони.

В результате наших исследований выяснилось, что наибольшее количество общей воды растения содержали в начале распускания листьев. В фазу роста однолетних побегов происходит снижение оводненности листьев из - за воздушно - почвенной засухи. В фазу съёмной зрелости плодов наблюдалось увеличение количества общей воды в почве и листьях, потому что в этот период выпадает до 70 - 80 % всей суммы годовых осадков. Уменьшение воды в тканях интенсивно происходит перед самым концом вегетации, вследствие старения тканей листьев. У всех сортов оводненность листьев находится в пределах 60 - 70 %, а у контроля от 50 - 60 и до 60 - 70 %.

По содержанию связанной и свободной форм воды все исследуемые сорта яблони отличаются между собой. Нами определялось содержание таких форм воды в листьях в критический период - период роста однолетних побегов, в наиболее экстремально сухой год. Данные по фракционному составу воды в листьях сортов яблони приведены в табл. 1.

Таблица 1. Содержание фракционного состава воды в листьях сортов яблони в

период роста однолетних побегов (03.07.03) Сорт

Сибирская яблоня

Ермолаева -23

Краса Бурятии

Комсомолец Бурятии Малинка

Кол - во воды на 100 г сырого вещества Общая вода

67,08±1,76

52,31±2,44

54,82±1,97

59,01±1,29

67,80±0,16

Связанная вода

56,16±2,54

27,42±1,77

44,16±2,62

38,79i0,64

56,57= 1,46

Свободная вода

10,92±0,52

24,89±0,64

10,66±0,61

20,22±0,89

П,23±0,55

Связанная свободная

5,14

1,10

4,14

1,92

5,04

14


Из приведенных данных табл. 1 следует, что в период роста однолетних побегов наименьшее количество связанной воды находилось в листьях однолетних побегов сорта Ермолаева - 23 - 27,42 %. Наибольшее количество такой формы воды обнаружено у сорта Малинка — 56,57 %. Чуть меньше связанной воды находится в контрольном варианге 56,16 %. У сорта Краса Бурятии - 44,16 %, в листьях сорта Комсомолец Бурятии содержится связанной воды 38,79 %. Самое наименьшее количество свободной воды отмечено в листьях сорта Малинка, от количества общей воды составляет соответственно 19,43 %.

Значит, уменьшение доли свободной воды является одной из проявлений адаптации растений к неблагоприятным условиям среды, в том числе к недостатку влаги.

5.2.2. Интенсивность транспирации у разных сортов яблони в условиях Бурятии

По данным М.В. Ефимова (1972), транспирация в Бурятии имеет относительно более высокий уровень, чем в европейской части России. Для разных эколопгческих групп растений зафиксированы значения ИТ от 0,15 до 1,5г/(дм2/ч).

Анализ полученных данных показал, что по амплитуде интенсивности транспирации в течение дня и в течение сезона вегетации исследуемые сорта яблони отличаются друг от друга, то есть по - разному регулируют свою водоотдачу. В дневной динамике у сортов яблони в Бурятии отмечено наличие 2 - 4 основных подъемов и соответствующих депрессий. Депрессии ИТ могут быть связаны с затрудненным водоснабжением растений. В течение вегетационного периода у сортов Малинка и Краса Бурятии отмечаются наиболее высокие показатели интенсивности транспирации по сравнению с другими сортами.

Во время проведения исследований наблюдалась общая тенденция снижения интенсивности транспирации от ранних утренних часов к вечерним. Это связано с нарастанием водного дефицита листьев в послеполуденные часы до 20 - 30 %. В первой половине периода вегетации (май - 1 декада июня) кривые ИТ имеют многовершинный, пикообразный ход, во второй (позднее лето - осень) - более сглаженный. В начале осени кривая транспирации в значительной мере повторяет ход метеорологических факторов с максимумом в послеполуденные часы (13 — 14 часов), когда метеорологические факторы достигают наибольшего напряжения. Зависимость интенсивности транспирации у изучаемых сортов яблони от внешних условий в летний период низкая. Отдача воды регулируется внутренними механизмами самих растений (количеством связанной воды, анатомо-морфологическими особенностями). В период цветения наблюдается обратная зависимость ИТ от относительной влажности воздуха (г = - 0,03 до - 0,53) и прямая зависимость от температуры воздуха (г = 0,02 до 0,51).В фазы окончания роста однолетних

15


побегов, съемной зрелости плодов и начала листопада ИТ зависит напрямую от влажности воздуха и находится в обратной зависимости от температуры воздуха. К концу вегетации отмечена сильная прямая корреляционная зависимость от температуры воздуха (г = 0,9) отмечена у сорта Комсомолец Бурятии, у контроля (г = 0,88), у Красы Бурятии (г = 0,79) и обратная зависимость от влажности воздуха (от г = -0,39 до -0,78).

Дневная и сезонная ритмика отдачи воды имеет пульсирующий характер с чередованием подъемов и спадов. Высокие температуры воздуха и почвы несколько увеличивают транспирацию. Для типичного мезофита Ермолаева - 23 характерна менее выраженная дневная и сезонная динамика интенсивности транспирации. В связи с этим, для него были получены самые низкие максимумы. Для мезоксерофильных сортов яблони Малинки и Красы Бурятии отмечены наибольшие показатели интенсивности транспирации.

5.2.3. Водоудерживающая способность однолетних побегов сортов яблони в условиях Бурятии

Исследования показали, что водоудерживающая способность листьев у разных сортов различна и зависит от их возраста, запасов воды в почве и метеорологических факторов (температура и влажность воздуха, сила ветра). Максимальные потери воды у всех сортов отмечены нами через 48 часов на протяжении всего вегетационного периода, самые наименьшие - через 1 и 2 часа после срезания однолетних побегов. По фазам развития наиболее низкая водоудерживающая способность наблюдается в фазу роста однолетних По степени водоудерживающей способности можно выделить три группы сортов: I группа - относительно засухоустойчивые сорта имеют высокую водоудерживающую способность листьев при завядают и интенсивно восстанавливают тургор и зеленую окраску после завядания; И группа - это средне засухоустойчивые сорта, которые занимают среднее положение между двумя группами; III группа -незасухоустойчивые сорта имеют слабую водоудерживающую способность листьев, плохо восстанавливают тургор после завядания.

В наших исследованиях сорт Комсомолец Бурятии имеет низкую водоудерживающую способность по сравнению с другими сортами, а урожайность в ряде случаев относительно хорошая. Это, очевидно, можно объяснить мощной корневой системой сорта, которая снабжает надземную часть водой в период засухи более интенсивно. Адаптация этого сорта к засухе, по нашему мнению, выражается строением корневой системы. К I группе относятся сорта Малинка. Ко II группе - среднезасухоустойчивых мы отнесли сорт Краса Бурятии. К группе незасухоустойчивых сортов относятся Ермолаева - 23 и Комсомолец Бурятии.

16


5.2.4. Водный дефицит в листьях разных сортов яблони в условиях Бурятии

Водный дефицит является важным интегральным физиологическим показателем, отражающим степень недонасыщенности тканей водой при недостаточном водоснабжении, свидетельствующий о потребности растения во влаге.

Минимальные значения водного дефицита составляют 1,21 -6,71 %. Максимальные значения находятся в пределах 30 - 46 %. Эти высокие значения, полученные в условиях Бурятии, вероятно можно объяснить тем, что наблюдения проводились в засушливые годы. Одновременно с этим имеет значение и крайне выраженная континентальность климата и вследствие этого большие перепады температуры на поверхности почвы, а также температура и влажность воздуха. Последнее не может повлечь за собой частой перестройки водного режима сортов яблони, в том числе сильного обезвоживания тканей.

Анализ полученных данных в течение вегетационного периода показывает, что у всех исследуемых сортов яблони примерно схожая картина снижения и подъёма водного дефицита в течение вегетационного периода. В период цветения водного дефицита не наблюдается, затем происходит резкий скачок его увеличения в период роста и окончания роста однолетних побегов. В фазу съемной зрелости у сортов яблони водный дефицит понижается, но уже к фазе листопада опять повышается. В самый критический период для изучаемых сортов яблони водный дефицит резко возрастает в дневные часы. Из всех сортов Комсомолец Бурятии чаще страдает от вредного влияния засухи, и поэтому показатели водного дефицита у этого сорта гораздо выше по сравнению с другими сортами и контролем. Зато у сорта Краса Бурятии водный дефицит по сравнению со всеми преобладает в утренние, в полуденные и в вечерние часы. Меньше всех страдает от засухи сорт Малинка, о чем свидетельствует его низкий водный дефицит

Учитывая, что величина водного дефицита характеризует степень водообеспеченности, можно считать, что в течение всей вегетации наиболее низким уровнем водообеспеченности водой выделяется сорт Комсомолец Бурятии, и этот сорт испытывает недостаток воды в критических пределах.

По степени показателей водного дефицита исследуемые сорта распределились в следующие три группы: I группа - сорта имеют низкий водный дефицит (сорт Малинка); II группа - сорта, имеющие средний показатель водного дефицита в листьях - Краса Бурятии; III группа - те сорта яблони, которые имеют высокий водный дефицит в отдельные фазы или на протяжении всей вегетации - Ермолаева - 23 и Комсомолец Бурятии.

17


ВЫВОДЫ: В условиях Западного Забайкалья в результате действия неблагоприятных экологических факторов выявлены механизмы адаптации сортов яблони к аридности климата и интенсивности освещения. Эти приспособления выражаются в дифференциации мезофилла, утолщении эпидермиса, кутикулярного . слоя, увеличения количества устьиц и друз оксалата кальция, а также в целом, усилении признаков ксероморфизма в морфологии листа и побегов. Выявлены три типа адаптации сортов к засухе. К 1 типу относятся засухоустойчивые растения, листья которых отличаются повышенной способностью связывать воду, интенсивно восстанавливать тургор и зеленую окраску после завядания. Для них характерна высокая интенсивность транспирации, а водный дефицит низкий. Они более приспособлены к меньшей влагообеспеченности и рационально используют солнечную энергию, формируя высокий урожай (сорт Малинка). Ко 2 типу -среднезасухоустойчивые, которые характеризуются средними показателями связывания воды, интенсивности транспирации, водного дефицита (Краса Бурятии). К 3 группе отнесены более мезофитные сорта - Ермолаева -23 и Комсомолец Бурятии, они отличаются слабой водоудерживающей способностью, высоким водным дефицитом при средней интенсивности транспирации. В сезонной динамике содержания хлорофилла отмечена одновершинная кривая с максимумом в период цветения. По содержанию отдельных компонентов пигментной системы сорта яблони различаются между собой. Наибольшим содержанием хлорофилла отличается сорт Малинка - 4,9 мг/r сырой массы, далее Краса Бурятии - 3,9 мг/г сырой массы, у Комсомольца Бурятии - 2,4 мг/г, самое низкое содержание хлорофилла - у мезофитного сорта Ермолаева — 23 —1,8 мг/г сырой массы. При районировании сортов следует учитывать особенности водного режима и способность их переносить засуху. Различная биоэкологическая специфика сортов яблони позволяет рационально учитывать природный потенциал региона, распространяя более мезофитные сорта (Комсомолец Бурятии) в гумидных районах, а наиболее ксерофитные (Малинка, Краса Бурятии) - в районах южной Бурятии.


Список работ, опубликованных по теме диссертации: 1. Баханова М.В. Некоторые особенности водного режима различных

сортов яблони - полукультурки в Бурятии //Материалы международной научно - практической конференции 26 - 27 сентября 2000 года. - Новосибирск: Изд-во СО РАН. -2000. - Т.2. -С. 1-4.

2. Баханова М.В. Водоудерживающая способность и засухоустойчивость некоторых перспективных сортов яблони в Бурятии //Материалы Южно - Сибирской международной научной конференции студентов и молодых ученых 1 - 4 ноября 2000 года в Абакане. - Красноярск. - 2000. - С. 6 -7 .

3. Баханова М.В. Особенности водного режима, засухоустойчивости и пигментного состава листьев у перспективных сортов яблони в Бурятии» //Будущее Бурятии глазами молодежи: Материалы I республиканской научно - практической конференции: Улан -Удэ.: Изд-во БГУ.- 2001. - С. 92 - 94.

4. Баханова М.В. Водный режим у перспективных сортов яблони в условиях аридного климата Бурятии» //Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов: Материалы V Международной конференции: - Томск, 2001. - С. 32.

5. Намзалов Б.Б., Баханова М.В., Жамбалова А.П. Водный режим перспективных сортов яблони в Бурятии //Экологическая ботаника: наука, образование, прикладные аспекты: Материалы международной научно - практической конференции. -Сыктывкар, 2002. - С. 32 - 33.

6. Баханова М.В., Жамбалова А.П. К вопросу изучения водного режима у перспективных сортов в Бурятии //Структура и функционирование экосистем Байкальской Сибири 24 октября 2002: Материалы региональной научно - практической конференции. - Улан - Удэ, 2003. - С. 16- 19.

Подписано в печать 26.09.03. Усл. печ. л. Ц . Тираж 100 экз. Заказ № 741. Издательство Бурятского госуниверситета 670000, г. Улан - Удэ, ул. Смолина, 24 а.


*154 68


410.биоэкологические особенности перспективных сортов...

Documents