5_Общая микология. Половое размножение у грибов
TRANSCRIPT
![Page 1: 5_Общая микология. Половое размножение у грибов](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062316/5874279c1a28ab72188b56af/html5/thumbnails/1.jpg)
Половое размножение у грибов
![Page 2: 5_Общая микология. Половое размножение у грибов](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062316/5874279c1a28ab72188b56af/html5/thumbnails/2.jpg)
Рекомбинация – появления множества вариантов для реализации отбора
Выбор наиболее адаптированного варианта
Морфологичское разнообразие и двойственность
![Page 3: 5_Общая микология. Половое размножение у грибов](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062316/5874279c1a28ab72188b56af/html5/thumbnails/3.jpg)
Boletus edulis
![Page 4: 5_Общая микология. Половое размножение у грибов](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062316/5874279c1a28ab72188b56af/html5/thumbnails/4.jpg)
ТИПЫ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ РЕКОМБИНАЦИИ У ГРИБОВ
![Page 5: 5_Общая микология. Половое размножение у грибов](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062316/5874279c1a28ab72188b56af/html5/thumbnails/5.jpg)
Пресексуальный процес — обмен внеядерными нуклеиновыми кислотами и регуляторными белками (плазмиды, МГЭ, РНК, митохондрии). В результате дочерний организм не изменяется, а генетически модифицируется
Открыли: Л. М. Серавин та А. В. Гудков в 1984 р.11
Нyphoderma praetermissum
![Page 6: 5_Общая микология. Половое размножение у грибов](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062316/5874279c1a28ab72188b56af/html5/thumbnails/6.jpg)
Парасексуальный процесс — это обмен целыми геномами (ядрами), которые сохраняют свою целосность. Ингода сливаются но не образуют устойчивого диплоидного состояния и не делятся путем мейоза.
Формально дочерние организмы приобретают и родительские и рекомбинантные ядра в различных вариантах Этот процесс открыт Г. Понтекорво в 1953 р.
![Page 7: 5_Общая микология. Половое размножение у грибов](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062316/5874279c1a28ab72188b56af/html5/thumbnails/7.jpg)
Среди высших грибов существует общирная группа, объединяющая виды, утратившие телеоморфу и живущие в форме клональных популяций, рекомбинация ДНК которых происходит исключительно в рамках парасексуального процесса
![Page 8: 5_Общая микология. Половое размножение у грибов](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062316/5874279c1a28ab72188b56af/html5/thumbnails/8.jpg)
Половой процес — обмен целыми геномами, с последующим образованием устойчивого диплоидного ядра. После мейотического деления образуются дочерние особи с рекомбинантым геномом.
![Page 9: 5_Общая микология. Половое размножение у грибов](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062316/5874279c1a28ab72188b56af/html5/thumbnails/9.jpg)
У грибов кариогамия и плазмогамия разделены во времени
![Page 10: 5_Общая микология. Половое размножение у грибов](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062316/5874279c1a28ab72188b56af/html5/thumbnails/10.jpg)
Феномен Буллера – формирование гетерокариотического мицелия при слиянии гаплоидного и дикариотического
![Page 11: 5_Общая микология. Половое размножение у грибов](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062316/5874279c1a28ab72188b56af/html5/thumbnails/11.jpg)
pholiota mameko
schizophyllum commune
coprinus comatus
![Page 12: 5_Общая микология. Половое размножение у грибов](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062316/5874279c1a28ab72188b56af/html5/thumbnails/12.jpg)
МОРФОЛОГИЯ ПОЛОВОГО ПРОЦЕССА
Критерий 1. Тип взаимодействующих структур хологамия (слияние талломов);
соматогамия (слияние соматических клеток, спор);
гаметангиогамия (слияние специализированных участков таллома - гаметангиев)
гаметогамия – слияние специализированных клеток гамет
![Page 13: 5_Общая микология. Половое размножение у грибов](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062316/5874279c1a28ab72188b56af/html5/thumbnails/13.jpg)
Критерий 2. Подобие взаимодействующих структур :
изогамия (структуры одинаковые по размеру и форме)
анизогамия (структуры разные по форме и размеру)
изосоматогамия анизосоматогамия
![Page 14: 5_Общая микология. Половое размножение у грибов](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062316/5874279c1a28ab72188b56af/html5/thumbnails/14.jpg)
Критерий 3. Подвижность взаимодействующих структур:
планогамия — обе структуры подвижны
апланогамия — обе структуры неподвижны
гетерогамия — одна подвижна, другая - нет
![Page 15: 5_Общая микология. Половое размножение у грибов](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062316/5874279c1a28ab72188b56af/html5/thumbnails/15.jpg)
Объединение 3 критериев…..
![Page 16: 5_Общая микология. Половое размножение у грибов](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062316/5874279c1a28ab72188b56af/html5/thumbnails/16.jpg)
Изохологамия – примитивные Peronosporomycota и Chytridiomycota, дрожжи
Olpidium brassicae
![Page 17: 5_Общая микология. Половое размножение у грибов](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062316/5874279c1a28ab72188b56af/html5/thumbnails/17.jpg)
![Page 18: 5_Общая микология. Половое размножение у грибов](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062316/5874279c1a28ab72188b56af/html5/thumbnails/18.jpg)
Анизохологамия – Chytridiomycota (Polyphagus, Rhizophydium)
1-2 - слияние мужской (меньшей) и женской (большей) особей; 3 - зигота; 4-8 - прорастание зиготы с образованием зооспорангия
![Page 19: 5_Общая микология. Половое размножение у грибов](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062316/5874279c1a28ab72188b56af/html5/thumbnails/19.jpg)
Изосоматогамия – Basidiomycota, некоторые Ascomycota, анаморфные (парасексуальный процесс)
![Page 20: 5_Общая микология. Половое размножение у грибов](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062316/5874279c1a28ab72188b56af/html5/thumbnails/20.jpg)
![Page 21: 5_Общая микология. Половое размножение у грибов](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062316/5874279c1a28ab72188b56af/html5/thumbnails/21.jpg)
Слияние двух клеток базидий (Tilletia)
![Page 22: 5_Общая микология. Половое размножение у грибов](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062316/5874279c1a28ab72188b56af/html5/thumbnails/22.jpg)
Слияние двух базидиоспор (Ustilago)
![Page 23: 5_Общая микология. Половое размножение у грибов](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062316/5874279c1a28ab72188b56af/html5/thumbnails/23.jpg)
Слияние двух аскоспор (Protomyces macrosporus)
Паразит зонтичных, вызывающий образование галл
![Page 24: 5_Общая микология. Половое размножение у грибов](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062316/5874279c1a28ab72188b56af/html5/thumbnails/24.jpg)
Анизосоматогамия – исключительно Puccinia (Basidiomycota)
Слияние вегетативной гифы (пикнидиальная парафиза) и конидии
![Page 25: 5_Общая микология. Половое размножение у грибов](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062316/5874279c1a28ab72188b56af/html5/thumbnails/25.jpg)
Изогаметогамия – слияние морфологически идентичных гамет (Chytridiomycota и Hyphochytriomycota)
Synchytrium
![Page 26: 5_Общая микология. Половое размножение у грибов](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062316/5874279c1a28ab72188b56af/html5/thumbnails/26.jpg)
Анизогаметогамия – слияние морфологически разных гамет
Оогамия
Гетерогамия
Сперматогамия
Blastocladiomycota (Allomyces)
Chytridiomycota (Monoblepharis)
Ascomycota (Stigmatomyces, Polyandromyces)
![Page 27: 5_Общая микология. Половое размножение у грибов](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062316/5874279c1a28ab72188b56af/html5/thumbnails/27.jpg)
Allomyces
![Page 28: 5_Общая микология. Половое размножение у грибов](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062316/5874279c1a28ab72188b56af/html5/thumbnails/28.jpg)
Chytridiomycota (Monoblepharis)
![Page 29: 5_Общая микология. Половое размножение у грибов](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062316/5874279c1a28ab72188b56af/html5/thumbnails/29.jpg)
Stigmatomyces
![Page 30: 5_Общая микология. Половое размножение у грибов](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062316/5874279c1a28ab72188b56af/html5/thumbnails/30.jpg)
Изогаметангиогамия — слияние одинаковых гаметангиев недифференцированных на гаметы
Dipodascus
![Page 31: 5_Общая микология. Половое размножение у грибов](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062316/5874279c1a28ab72188b56af/html5/thumbnails/31.jpg)
Анизогаметангиогамия — слияние разных гаметангиев недифференцированных на гаметы (Acomycota)
Гомоталичный вид
![Page 32: 5_Общая микология. Половое размножение у грибов](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062316/5874279c1a28ab72188b56af/html5/thumbnails/32.jpg)
Venturia inaequalis – гетероталичный вид
![Page 33: 5_Общая микология. Половое размножение у грибов](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062316/5874279c1a28ab72188b56af/html5/thumbnails/33.jpg)
ПОЛ У ГРИБОВ• Пол – совокупность признаков,
определяющих функциональную роль особи в половом процессе.
• 2 трактовки пола:– Морфологическая– Физиологическая
![Page 34: 5_Общая микология. Половое размножение у грибов](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062316/5874279c1a28ab72188b56af/html5/thumbnails/34.jpg)
ТИПЫ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ ПОЛА
• МОНОМИКСИС– 1 физиологический пол– 1-2 морфологических пола
• 1 пол – у эндопаразитических представителей Chytridiomycota• 2 пола – Pythium (Peronosporomycota)
• ДИМИКСИС – 2 физиологических пола– 1-2 морфологических пола
• 1 пол – у представителей Zygomycota• 2 пола, каждый из которых соответствует одному
физиологическому (Blastocladiella (Blastocladiomycota) , Ascosphaera (Ascomycota)
• 2 пола, признаки обеих могут проявляться при одном физиологическом поле – морфологический гермафродитизм (ржавчинные грибы (Basidiomycota))
• ДИАФОРОМИКСИС (у большинства высших грибов)– Более 2х физиологических полов (обычно – 4, 8)– Как правило, 1 морфологический пол.
![Page 35: 5_Общая микология. Половое размножение у грибов](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062316/5874279c1a28ab72188b56af/html5/thumbnails/35.jpg)
ГЕТЕРОТАЛЛИЗМ БИПОЛЯРНЫЙ
Определяется 1 геном, «А» ТЕТРАПОЛЯРНЫЙ
Определяется 2 генами:«А» и «B» Ген «А» отвечает за кариогамию Ген «В» отвечает за плазмогамию
В случае мультиаллельности этих генов (A1, A2, B1, B2) количество полов возрастает кратно количеству аллелей
![Page 36: 5_Общая микология. Половое размножение у грибов](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062316/5874279c1a28ab72188b56af/html5/thumbnails/36.jpg)
ШКАЛА ОТНОСИТЕЛЬНОЙ СЕКСУАЛЬНОСТИ
![Page 37: 5_Общая микология. Половое размножение у грибов](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062316/5874279c1a28ab72188b56af/html5/thumbnails/37.jpg)
Schizophyllum commune• Пол определяется генами локусов А иВ• Около 300 аллелей А локуса• Около 90 аллелей B локуса• В результате – около 28 000 сочетаний
(полов)
![Page 38: 5_Общая микология. Половое размножение у грибов](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062316/5874279c1a28ab72188b56af/html5/thumbnails/38.jpg)
НЕСОВМЕСТИМОСТЬ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПОЛОВ
![Page 39: 5_Общая микология. Половое размножение у грибов](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062316/5874279c1a28ab72188b56af/html5/thumbnails/39.jpg)
НЕСОВМЕСТИМОСТЬ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПОЛОВ
![Page 40: 5_Общая микология. Половое размножение у грибов](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062316/5874279c1a28ab72188b56af/html5/thumbnails/40.jpg)
СИРЕНИН (у представителей рода Allomyces, Chytridiomycota)
• Первый половой гормон грибов, который был описан (Leonard Machlis, 1958) и структура которого была определена (1968 г)• Синтезируется женскими гаметангиями и гаметами для привлечения мужских гамет, при контакте с которыми гормон разрушается• Эффективные концентрации: от10-6 M до 10-10 M• Имеет терпеноидную природу• Антагонист – паризин (инициирует рост женских гаметангиев)
![Page 41: 5_Общая микология. Половое размножение у грибов](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062316/5874279c1a28ab72188b56af/html5/thumbnails/41.jpg)
СИРЕНИН и ПАРИЗИН (у Allomyces, Chytridiomycota)
![Page 42: 5_Общая микология. Половое размножение у грибов](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062316/5874279c1a28ab72188b56af/html5/thumbnails/42.jpg)
АНТЕРИДИОЛ (род Achlya, Peronosporomycota)
• Был описан John Raper в 1939 г. , структура определена Alma Barksdale в 1968 г• Синтезируется женскими особями для инициации роста мужских антеридиев • Разрушается мужскими особями• Имеет стероидное происхождение, так же, как гормоны животных• Эффективная концентрация: 6х10-9M
![Page 43: 5_Общая микология. Половое размножение у грибов](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062316/5874279c1a28ab72188b56af/html5/thumbnails/43.jpg)
ООГОНИОЛ (род Achlya, Peronosporomycota)
• Антагонист антеридиола• Имеет стероидное происхождение• Инициирует рост архегониев у женских особей
![Page 44: 5_Общая микология. Половое размножение у грибов](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062316/5874279c1a28ab72188b56af/html5/thumbnails/44.jpg)
ТРИСПОРОВЫЕ КИСЛОТЫ (у представителей Mucorales, Zygomycota)
• Стимулирует рост зигофоров и гаметангиев изолятов с (+) и (-) типами спаривания
• Существуют формы А, В, С, из которых А наименее, а В наиболее активен
• Исходное вещество: β-каротин
• Имеет терпеноидную природу
• Эффективные концентрации: от 5х10-4 M до 5х10-7 M
![Page 45: 5_Общая микология. Половое размножение у грибов](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062316/5874279c1a28ab72188b56af/html5/thumbnails/45.jpg)
Гаметангии на зигофорах (Mucor
mucedo)
Зона контакта 2х штаммов (Blakeslea trispora)
![Page 46: 5_Общая микология. Половое размножение у грибов](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062316/5874279c1a28ab72188b56af/html5/thumbnails/46.jpg)
Циклический аденозинмонофосфат (цАМФ) у слизевиков отдела Dictyosteliomycota
Dictyostelium discoideum
![Page 47: 5_Общая микология. Половое размножение у грибов](https://reader035.vdocuments.net/reader035/viewer/2022062316/5874279c1a28ab72188b56af/html5/thumbnails/47.jpg)
ДРУГИЕ ТИПЫ ГОРМОНОВ
• Антеридиол-подобные стероидные гормоны у Phytophthora и Pythium
• α и β гормоны Saccharomyces cerevisiae (также стероиды).
• Гормоны гидрокарбонатной природы у Neurospora crassa
• Низкомолекулярные гормоны базидиевых грибов (Тремерогены у Tremella mesenterica)