799.эукариотные микроорганизмы грибы

ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ

ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ

ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ

«ШУЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ

УНИВЕРСИТЕТ»

Кафедра химии, биологии, экологии и методики обучения

А. Н. Юдин

ЭУКАРИОТНЫЕ МИКРООРГАНИЗМЫ: ГРИБЫ

( учебные материалы по курсу «Микробиология» )

ШУЯ 2008

Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»

ББК 28.5 Печатается по решению редакционно-издательского

Г 40 совета Государственного образовательного учреждения

УДК 595.70/076.5/ высшего профессионального образования «Шуйский

государственный педагогический университет

Автор-составитель: канд. биол. наук А.Н. Юдин

Рецензент: доцент кафедры общей биологии и ботаники ИвГУ

Курючкин В.А.

Учебные материалы «Эукариотные микроорганизмы: грибы»

предназначены для студентов естественно-географического и физической

культуры факультетов по специальности «Биология» в соответствии с

программой курса «Микробиология». «Материалы» содержат минимум

сведений о микроскопических грибах, изучаемых в ряду всех объектов

микробиологии в связи с их экологией и практическим значением как

важных редуцентов и паразитов культурных растений, животных и

человека. Данные «Учебные материалы» является продолжением

предыдущих двух аналогичных изданий по прокариотным микроорганизмам

и простейшим и служат цели расширения знаний студентов по

микроорганизмам в связи с недостатком соответствующей литературы, в

частности, по микологии. «Материалы» могут быть использованы

студентами для подготовки к практическим и лабораторным занятиям по

микробиологии а также, - зачетам и экзаменам.

Г 40 ЭУКАРИОТНЫЕ МИКРООРГАНИЗМЫ: ГРИБЫ ( учебные

материалы по курсу «Микробиология» )/ Автор-составитель Юдин

А.Н. ШУЯ: Изд-во «Весть» Государственного образовательного

учреждения высшего профессионального образования

«Шуйский государственный педагогический университет»,

2008 – 56 с., ил.

© Государственное образовательное

учреждение высшего профессионального

образования «Шуйский государственный

университет», 2008.


Содержание

Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .4

Грибы. Общая характеристика классов. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4

Класс 1. ХИТРИДИОМИЦЕТЫ ( CHYTIDIOMYCETES ) . . . . . . . . . . . . . . 4

Класс 2. ООМИЦЕТЫ (OOMYCETES ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10

Класс 3. ЗИГОМИЦЕТЫ ( ZYGOMYCETES ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .15

Класс 4. ТРИХОМИЦЕТЫ ( TRICHOMYCETES ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22

Класс 5. АСКОМИЦЕТЫ ( ASCOMYCETES ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .22

Класс 6. БАЗИДИОМИЦЕТЫ ( BASIDIOMYCETES ) . . . . . . . . . . . . . . . . 44

Класс 7. ДЕЙТЕРОМИЦЕТЫ ( DEUTEROMYCES ) . . . . . . . . . . . . . . . . . .46

ЛИТЕРАТУРА . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56


Введение.

Микроскопические грибы являются объектом изучения как микологов,

так и микробиологов. В данном руководстве нами приводятся сведения по

морфологии, биологии и практическому значению микроскопических грибов,

изучаемых в курсе «Микробиология» студентами естественно-

географического и физической культуры факультетов ШГПУ. Пособие

может быть использовано студентами для подготовки к экзаменам и во время

лабораторных занятий по микробиологии. Необходимость создания

подобного пособия обусловлена недостаточностью литературы по

микробиологии и прежде всего по микроскопическим грибам, которая

соответствовала бы требованиям программы по курсу «Микробиология»,

читаемому в педагогических ВУЗах. Данное пособие является продолжением

первых двух пособий по микробиологии «Прокариотные микроорганизмы» и

«Эукариотные микроорганизмы» ( соответственно, - Юдин, 1999, 2001 ).

Грибы. Общая характеристика классов.

Грибы ( ( Fungi, Mycota ) – самостоятельное царство эукариотных

микроскопических и макроскопических свободноживущих и паразитических

организмов. В настоящее время насчитывается около 100000 видов грибов,

которые разделяются на семь основных классов: хитридиомицеты, оомицеты,

зигомицеты, трихомицеты, аскомицеты, базидиомицеты и дейтеромицеты

(Горленко и др., 1976 ). В последнее время некоторые специалисты

(Кутафьева, 2003, например ) относят классы хитридиомицетов и оомицетов

в царство Протисты – Protista ( Protoctista ), объединяя их с так называемыми

грибоподобными организмами, к которым относятся слизневики

(Myxomycota ) и близкие формы.

Класс 1. ХИТРИДИОМИЦЕТЫ ( CHYTRIDIOMYCETES ). Хитридиомицеты ( Chytridiomycetes ) – микроскопически малые грибы –

самые простые по степени развития своего вегетативного тела,

образованного или голой плазменной массой, или дифференцированного на

клетки и мицелий. Такое простое строение хитридиомицетов связано с их

паразитическим образом жизни: большинство из них,- внутриклеточные

паразиты растений и животных. Предками хитридиомицетов являются,

повидимому, жгутиковые, так как начальные стадии хитридиомицетов,-

зооспоры и гаметы,- имеют один гладкий, бичеобразный жгутик.

Большинство хитридиевых грибов – паразиты пресноводных и морских

водорослей, водных грибов, высших водных растений и животных,

обитающих в воде. Значительно меньшая часть развивается сапрофитно на

растительных остатках и трупах животных. Многие представители

хитридиомицетов паразитируют на высших наземных растениях, например,


- 5 -

виды рода ольпидиум ( Olpidium ), многие из которых вызывают болезни

культурных растений. Так Olpidium brassicae вызывает «черную ножку»

капустной рассады ( Рис. 1 ).

Практическое значение имеют также грибы рода ольпидиум,

заражающие корни табака, клевера, горошка, льна, люцерны и некоторых

других растений. У зооспор грибов данного рода ( O. trifolii, O. viciae )

обнаружен положительный хемотаксис к выделениям корней растений. В

настоящее время известно более 20 видов рода ольпидиум,- паразитов

растений и беспозвоночных животных.

Другой род хитридиевых грибов, имеющий особо важное практическое

значение,- синхитриум ( Synchytrium ). Важнейший вид рода – Synchytrium

endobioticum – возбудитель рака картофеля: вызывает появление на клубнях

бугристых наростов или опухолей, напоминающих губку или молодую

цветную капусту. Кроме опухолей, известны и другие формы рака, например,

листовидная, при которой сильно разрастаются глазковые чешуйки клубня.

Паршеобразная форма рака характерна развитием на поверхности клубня

язвочек и корочек. Гофрированная форма отличается сильно сморщенными

клубнями. Потери урожая в результате развития рака могут составлять 40-

60%.

В природе широко распространены и другие виды рода синхитриум: в

средней полосе европейской части России S. mercurialis – на пролеске, S.

anemones – на ветренице. Эти грибы образуют мелкие коричневые

бородавочки на поверхности листьев и стеблей пораженных растений.

Более высокоразвиты по сравнению с видами родов ольпидиум и

синхитриум в отношении строения вегетативного тела – представители

некоторых других родов, например,- ризофидиум ( Rhizophydium ), живущие

как сапрофиты или паразиты на разнообразных растительных и животных

субстратах.

Известно более 100 видов этого рода, некоторые из которых имеют

большое практическое значение, например Rh. planctonicum,

паразитирующий на планктонной диатомовой водоросли астерионелла

(Asterionella formosa ). В результате массовых поражений, вызванных этим

грибком, уменьшается общее количество колоний водоросли и количество

клеток в пораженной колонии.

Жизненный цикл грибов рода ризофидиум можно рассмотреть на

примере вида Rh. couchii, паразитирующего на водоросли спирогире.

Зооспоры гриба прикрепляются к поверхности водоросли, покрываются

оболочкой и впускают внутрь клетки тонкие ветвящиеся нити ризомицелия.

В пораженной клетке нити спирогиры исчезают пиреноиды, гидролизуется

крахмал, цитоплазматическая мембрана с хлоропластами сжимается, отстает

от стенок и концетрируется вокруг внедрившегося в клетку ризомицелия.

Тело бывшей зооспоры увеличивается в размерах, и, когда все содержимое

клетки спирогиры оказывается разрушенным и потребленным, оно

превращается в зооспорангий. При половом процессе два незрелых таллома


- 6 -


- 7 -


- 8 -


- 9 -


- 10 -

( один из которых больше, а другой – меньше ), сидящих рядом,

функционируют как гаметангии и сливаются, образуя в большем из них

покоящуюся клетку. В ходе эволюции хитридиевых грибов ризомицелий

становится все более и более развитым. Так, например у паразита водоросли

эвглены – полифагуса ( Polyphagus euglenae ),- он разрастается и может

захватывать более 50 эвглен своими ответвлениями. При бесполом

размножении из разросшейся бывшей зооспоры, одетой оболочкой,

вырастает удлиненный мешковидный зооспорангий до 275 мкм длиной, в

котором формируется несколько сотен зооспор. При недостатке пищи

наступает половой процесс, занимающий около 12 ч. В результате его

образуется зигота, которая прорастает через несколько месяцев, образуя

мешковидный зооспорангий.

Отдельную группу среди хитридиомицетов образуют бластокладиевые

грибы: это преимущественно сапрофиты, живущие за счет трупов животных

или растительных остатках и образующие на них пушок до 1 см и более в

длину. Некоторые обитают на влажной почве. немногие виды паразитируют

на беспозвоночных животных или на других низших грибах. Строение

вегетативного тела, или таллома представителей этой группы грибов

варьирует от почти плазмодиального до хорошо развитого мицелия. При

развитии у подавляющего большинства видов наблюдается чередование

поколений – спорофита и гаметофита.

Небольшую отдельную группу образуют моноблефаридовые хитридио-

мицеты, близкие по биологии к бластокладиевым ( Рис. 2 ).

Класс 2. ООМИЦЕТЫ ( OOMYCETES ).

Класс оомицеты ( Oomycetes ) включает грибы с хорошо развитым

неклеточным мицелием. Бесполое размножение – зооспорами с двумя

жгутиками ( перистым и гладким ).

Половой процесс оогамный. Класс содержит несколько групп

(порядков), из которых главнейшие – сапролегниевые, пероноспоровые,

лептомитовые и лагенидиевые.

Сапролегниевые – широко распространенная и сравнительно хорошо

изученная группа грибов, представители которой встречаются в пресных и, в

меньшей степени, в морских водах как сапрофиты на трупах животных или

других органических субстратах или как паразиты водорослей, некоторых

водных грибов, рыбьей молоди, ослабленных рыб, икры рыб и лягушек и т.п.

Для всех этих грибов характерно наличие целлюлозной оболочки и

двужгутиковых зооспор, служащих для бесполого размножения. У

некоторых видов сапролегниевых грибов наблюдается явление

дипланетизма, при котором существует две стадии зооспор, сменяющих одна

другую и имеющих морфологические отличия,- диморфизм.

Простейшие из сапролегниевых грибов очень близки к хитридиевым:

таковы, например, виды родов эктрогелла ( Ectrogella ), афаномикопсис


- 11 -

(Aphanomycopsis ) и питиелла ( Pythiella ). Они паразитируют в пресных и

морских водах на десмидиевых, диатомовых, бурых и красных водорослях, а

также на водных грибах. Заражение хозяина происходит двужгутиковыми

зооспорами, которые прикрепляются к поверхности тела хозяина и

покрываются оболочкой. Затем содержимое зооспоры переливается в клетку

хозяина. Там оно превращается в таллом, одетый целлюлозной оболочкой.

После исчерпания запасов пищи таллом преобразуется в зооспорангий,

выпускающий наружу грушевидные двужгутиковые зооспоры, которые

вскоре инцистируются. Через некоторое время из цисты выходит новая

зооспора – почковидная и с двумя жгутиками, прикрепленными сбоку,- она

снова заражает нового хозяина вышеописанным образом.

В ходе полового процесса у данных грибов происходит образование

покоящихся спор.

Паразитирование сапролегниевых грибов на диатомовых водорослях

имеет большое практическое значение, так как в природных условиях иногда

наблюдается массовая гибель диатомовых водорослей ( до 75% ), что

разрушает пищевые цепи биоценоза.

Многие виды сапролегниевых грибов рода Saprolegnia,- S. parasitica, S.

mixta, S. ferax, S. monoica, S. diclina, а также рода Achlia,- A. flagellatae, A.

prolifera, A. radiosa, A. oblongata и Dictyuchus monosporus,- являются

паразитами рыб и икры и очень сильно вредят в прудовых хозяйствах в

основном время зимовки рыб, когда температура воды понижается, что

способствует размножению грибов ( Рис. 3 ).

Некоторые виды сапролегниевых грибов паразитируют на простейших,

рачках, коловратках, губках.

Большое практическое значение имеют грибы рода афаномицес,

поражающие различные растения в условиях влажной почвы. Гриб

развивается на корневой шейке, подсемядольном колене, иногда на

семядолях ( корнеед ). Особенно страдают проростки таких растений, как

свекла, люцерна, вика.

Родственно близки к сапролегниевым грибам водные лептомитовые

грибы, например виды рода лептомитус ( Leptomitus ). L. lacteus,- самый

обычный представитель рода,- живет в воде как сапрофит на растительных

остатках. Данный вид размножается в огромных количествах в загрязненных

перегретых водах и может причинять вред. Его мицелий может забивать

водоочистные сооружения, орудия лова рыб и т. п.

Представители порядка лагенидиевых ( Lagenidiales ) – обитатели

преимущественно пресных, реже морских вод. Очень немногие из них

встречаются в почве. Подавляющее большинство видов лагенидиевых –

паразиты водорослей, сапролегниевых грибов, микроскопических животных.

Представители рода лагена ( Lagena ) паразитируют на корнях некоторых

злаков и дикорастущих трав. Очень немногие из этих грибов ведут

сапрофитный образ жизни. Большая часть из них имеет ограниченный круг

хозяев, что характерно для истинных паразитов.


- 12 -

Порядок пероноспоровые ( Peronosporaes ) включает значительное

количество эволюционно прогрессивных по сравнению с сапролегниевыми и

лептомитовыми видов грибов, которые разделяются на три семейства:

питиевые, цистоповые и пероноспоровые. Наибольшее число видов входит в

семейство пероноспоровых – несколько сотен видов, которые являются

фитофилами. Среди питиевых известны виды гидрофилы и зоофилы.

У всех пероноспоровых грибов имеются приспособления для

распространения в водной среде, по воздуху, с помощью животных и

человека,- в основном с помощью подвижных зооспор. Человеком

распространяются виды, паразитирующие на хозяйственно важных,

интродуцированных растениях.

Пероноспоровые грибы очень широко распространены на земном шаре.

Некоторые из них встречаются практически повсюду, где произрастают

высшие растения. К ним относятся, например, цистоповые грибы,

обнаруживаемые и за полярным кругом и в тропиках. При передвижении с

юга на север количество видов заметно уменьшается. Благодаря

особенностям своего развития и образу жизни наибольшее распространение

они имеют в низменностях, где поселяются на равнинах вблизи рек, озер и

других влажных местообитаниях. Многие виды предпочитают предгорные

районы,- преимущественно сырые ущелья, где они паразитируют а

теневыносливых растениях.

В степях и пустынях обитает незначительное число видов, также

являющихся паразитами высших растений.По характеру развития

пероноспоровые грибы – эфемеры. Им требуется короткое время для

спороношения и затем происходит быстрое отмирание, но при помощи спор

они быстро возрождаются в новых поколениях. Наибольшего развития

пероноспоровые грибы достигают в ранневесенний, весенний и весенне-

летний периоды. Иногда они активно размножаются осенью, что связано с

выпадением обильных осадков.

У пероноспоровых грибов тело состоит из грибницы – скопления более

или менее разветвленных гиф толщиной от 3 до 12 мкм, в состав которых

обычно входит целлюлоза. Грибница ( мицелий ) бывает однолетней и

многолетней. Многолетний мицелий способен сохраняться в латентном

состоянии внутри луковиц и семян растений или продолжать активно

развиваться в корнях, стеблях и стволах многолетних растений.

При неблагоприятных условиях пероноспоровые грибы образуют

хламидоспоры – образования с толстой оболочкой и большим запасом

питательных веществ.

Семейство питиевые ( Pythiaceae ) занимает промежуточное положение

между водными сапрофитами из семейства сапролегниевых и

высокоспециализированными паразитами высших наземных растений из

семейства пероноспоровых. Питиевые – одна из самых обширных групп

почвенных грибов. Кроме того, многие виды питиевх грибов паразитируют

на зеленых водорослях ( равножгутиковых, сцеплянках и харовых ), а также


- 13 -

на красных и сине-зеленых водорослях. Некоторые виды питиевых грибов

встречаются на трупах беспозвоночных животных ( например, на дафниях ).

При паразитировании на водорослях мицелий питиевых грибов развивается в

клетках хозяев, вызывая их гибель. Иногда питиевые не убивают клетки

хозяев, а образуют особые выросты мицелия – гаустории, которые

проникают в клетку и служат питательным органом ( Рис. 4, 5 ).

Почвообитающие питиевые грибы, так же как и водные, ведут

сапрофитный или паразитический образ жизни. Большая часть из них

поражает подземные органы высших растений: чаще всего корни молодых

всходов,- хлопчатника, сахарной свеклы, люцерны и плодовых деревьев.

Из мицелия питиевых грибов образуются органы бесполого и полового

размножения: соответственно зооспорангии и оогонии и антеридии. При

слиянии ядер оогониев и антеридиев образуется ооспора, которая может

сохранять жизнеспособность больше 12 лет в воздушно-сухой почве.

Прорастают ооспоры зооспорангием или ростковой трубкой. Многие

питиевые грибы гомоталличны, т. е. на одном и том же мицелии образуются

как антеридии, так и оогонии, но имеются и гетероталличные виды, у

которых для образования половых органов необходим контакт мицелиев

разных штаммов.

Наибольшее практическое значение из питиевых грибов имеют

представители родов питиум ( Pythium ) и фитофтора ( Phytophthora ). Так

Pythium debaryanum вызывает корневую гниль всходов сахарной свеклы. P.

irregulare вредит всходам древесных пород в питомниках. P. ultinum поражает

всходы более 150 видов растений, среди которых – сахарная свекла, огурцы и

другие тыквенные, цитрусовые, лесные деревья. Распространению спор P.

ultinum в почве способствуют почвенные корневые нематоды. P.

aphanidermatum поражает более 80 видов растений. Особенно сильный вред

он наносит злаковым культурам ( ржи, овсу ), плодовым ( яблоне, груше ),

огурцам, сое, томатам, сахарной свекле и другим сельскохозяйственным

растениям. P. sylvaticum вызывает большой вред в лесных питомниках

Европы и Америки. Он поражает также землянику, пшеницу, лен, горох и др.

В род фитофтора входит более 70 видов – паразитов высших растений.

Самые примитивные паразиты из этого рода могут длительное время

существовать в почве, заселяя, подобно питиевым грибам, растительные

остатки. Они заражают растения через раны, выделяют сильные токсины,

разрушающие клетки и ткани хозяев. В отличие от видов рода питиум

фитофторовые грибы приобрели способность паразитировать не только на

корнях, но и на листьях, плодах, коре и других частях растений. Возбудитель

картофельной болезни – гриб Phythophthora infestans – развивает внутри

листьев картофеля межклеточную грибницу с гаусториями. Питаясь тканями

листа, он вызывает образование темных пятен, а затем отмирание листа.

Затем болезнь охватывает все растение. Попадая в почву, споры фитофторы

заражают клубни картофеля. Кроме картофеля, гриб поражает томаты и

некоторые сорные пасленовые. Гриб Phytophthora cactorum впервые был


- 14 -

описан как паразит кактусов в Германии в 1875 г. Позднее он стал известен

как паразит плодовых растений – яблонь и земляники. Всего, как известно в

настоящее время, P. cactorum паразитирует на растениях 83 родов.

Наибольшее число хозяев этого паразита найдено среди розоцветных,

бобовых и сосен. В субтропиках и тропиках большой урон сельскому

хозяйству наносят два вида фитофторовых грибов: P. parasitica и P. palmivora,

которые паразитируют на растениях 30 семейств, среди которых томаты,

перец, табак, папайя, хлебное дерево и др.

Семейство пероноспоровые ( Peronosporaceae ) – наиболее крупное среди

порядка пероноспоровых и содержит пять родов: Basidiospora, Sclerospora,

Plasmospora, Peronospora и Bremia, представители которых исключительно

наземные паразиты живых растений. В остатках погибших растений они

находятся в латентном состоянии и доживают до следующего

вегетационного периода. Для мицелия грибов семейства пероноспоровых

характерно наличие гаусторий ( пузыревидных. пальцевидных, простых и

разветвленных ), проникающих в клетки растения-хозяина. Бесполое

поколение представляет поверхностный налет, состоящий из густого

сплетения спороносцев, несущий споры, которые служат для заражения

новых растений. Половое спороношение возникает внутри тканей во всех

органах хозяина. Многие виды данного семейства распространены в

субтропических и тропических областях и вредят декоративным и злаковым

культурам ( Basidiospora kellermannii, например ). У нас культурным злакам

( ржи ) вредит Sclerospora secalina, распространенная на северо-западе

(Архангельская область, Прибалтика ). S. maydis и S. philippenensis

паразитируют на кукурузе. На крыжовниковых изредка встречаются

Plasmospora ribicola, на гераниевых паразитируют P. geranipratensis, P. gerani-

sylvatici; на бальзаминовых – P. obducens, на виноградовых – P. viticola, P.

amurensis, P. chinensis. P. helianthi является возбудителем лож ной мучнистой

росы подсолнечника. Виды рода бремия паразитируют на растениях

семейства сложноцветных: Bremia centaurea – на васильках, B. lampsanae – на

бородавнике и осоте. B. lactucae – паразит салата и в отдель ные годы

наносит значительный ущерб. Представители рода Peronospora собенно

многочисленны ( их боле 300 видов ) и вредят различным травянистым

растениям. Наибольшее практическое значение имеет P. tabacina,- паразит

табака. P. arborescens паразитирует на маке, P. schachtii поражает свеклу, в

том числе сахарную, столовую и другие виды. P. spinaceae паразитирует на

растениях семейства маревых и, в частности, на шпинате. P. brassicae

поражает капусту, а P. destructor вызывает заболевание репчатого лука.

Семейство цистоповые, или альбуговые ( Cystopaceae ) содержит

микроскопические грибы, вызывающие уродливость многих высших

растений. Са-мый обычный и широко распространенный вид цистоповых –

Cystopas candidus – вызывает уродливость и растений свыше 240 видов

крестоцветных, среди которых как дикие ( желтушник, клоповник, сердечник

и др. ), так и культурные ( брюква, горчица, капуста, рапс, левкой и др. ).


- 15 -

Класс 3. ЗИГОМИЦЕТЫ ( ZYGOMYCETES ).

Класс зигомицеты ( Zygomycetes ) включает грибы с хорошо развитым

неклеточным или в зрелом состоянии разделенным на клетки мицелием.

Бесполое размножение происходит с помощью неподвижных ( без жгутиков )

спорангиоспор или конидиями. Половой процесс зигомицетов – зигогамия,-

характерен только для грибов этого класса. Он заключается в слиянии двух

недифференцированных на гаметы клеток. Класс делится на четыре порядка:

мукоровые, энтомофторовые, эндогоновые и зоопаговые ( Рис. 6, 7 ).

Порядок мукоровые ( Mucorales ) объединяет микроскопические

почвообитающие виды грибов, которые ведут сапрофитный или

паразитический образ жизни. Многие из мукоровых грибов осуществляют

минерализацию различных органических остатков растительного и

животного происхождения . Таллом мукоровых грибов состоит из хорошо

развитых ветвящихся гиф, длина которых колеблется от нескольких

миллиметров до нескольких сантиметров. В порядке выделяют несколько

семейств: мортиерелловые, пилоболовые, мукоровые, тамнидиевые,

пиптоцефалидиевые, куннингамелловые, кикселловые и димаргаритовые.

Семейство мортиерелловые ( Mortierellaceae ) объединяет около 70 видов

сапрофитных грибов, живущих в торфе и во влажной почве. Размножаются

только спорами. Самый крупный род семейства мортиерелла ( Mortierella )

включает около 65 видов. Хозяйственного значения не имеют.

Семейство пилоболовые ( Pilobolaceae ) содержит 15 копрофильных ви-

дов, развивающихся за счет экскрементов животных и пастбищных растений.

Жизненный цикл включает и прохождение спор через пищеварительный

тракт травоядных животных. У нас наиболее обычен пилоболус

кристаллический ( Pilibolus crystallinus ) и некоторые другие виды этого рода,

которые чаще всего встречаются на конском навозе.

Семейство мукоровые ( Mucoraceae ) – самое крупное в порядке. В нем

12 родов с более чем 145 видами, которые широко распространены в почве,

на экскрементах травоядных животных и на всевозможных гниющих

субстратах растительного происхождения. Многие виды мукоровых грибов

обладают высокой ферментативной активностью и используются в странах

Азии в качестве компонента закваски для ферментативного производства

сброженных продуктов питания ( «соевый сыр» и др. ), а также для

получения спирта из клубней картофеля. Некоторые мукоровые грибы

вызывают микозы ( мукоромикозы ) легких («ложный туберкулез»),

головного мозга и других органов человека и сельскохозяйственных

животных. Такой активностью обладают абсидия ветвящаяся ( Absidia

ramose), абсидия зонтико-кистевидная ( A. corymbifera ), мукор мелкий

(Mucor pusillus ), ризопус Кона Rhyzopus cohnii ) и ризопус рисовый ( R.

orysae ). Эти грибы вызывают также порчу ( плесневение, самосогревание,

мокрую гниль ) кормов ( сена, соломы и др. ), заскирдованных во влажном

состоянии, а также гниение зерна и различных мясистых плодов ( яблоки,

груши, клубни картофеля, корнеплодов свеклы и др. ) при хранении.


- 16 -


- 17 -


- 18 -


- 19 -


- 20 -

Семейство тамнидиевые ( Thamnidiaceae ) объединяет несколько

десятков видов сапрофитных грибов, развивающихся на экскрементах

травоядных животных, а при низких температурах вызывающих плесневение

мясных продуктов при хранении в холодильных установках. Такой

пособностью обладают, например, тамнидиум изящный ( Thamnidium

elegans) и геликостилум прекрасный ( Helicostylum pulchrum ).

Семейство пиптоцефалидиевые ( Piptocephalidaceae ) включает около 50

сапрофильных и копрофильных видов, не имеющих практического значения.

То же можно сказать и о представителях семейств куннингамелловых

(Cunninghamellaceae ), кикселловых ( Kickxellaceae ) и димаргаритовых

(Dimargaritaceae ), распространенных преимущественно на Американском

континенте.

Порядок эндогоновые ( Endogonales ) содержит микоризные виды

почвообитающих грибов, образующих микоризу с некоторыми видами

высших растений, например с земляникой, яблоней, томатами, салатом,

пшеницей и другими злаками. Эндогоновые грибы образуют подземные

спорангии – спорокарпы – плотные округлые тела желтоватого цвета

величиной от нескольких миллиметров до 2 – 3 см. Они представляют собой

плотное сплетение несегментированного мицелия, в котором находятся

многоспорангиевые спорангии, зиготы или хламидоспоры.

Порядок энтомофторовые ( Entomophthorales ) содержит только одно

семейство – энтомофторовые ( Entomophthoraceae ), почти все представители

которого – паразиты насекомых. Энтомофторовые грибы представляют

пример перехода низших водных грибов к наземному образу жизни; на смену

подвижным спорам у них появились воздушные конидии. Энтомофторовые

грибы широко распространены во всем мире. В России они изучены слабо:

выявлено около 25 видов паразитов насекомых. Кроме того известны грибы,

паразитирующие на других членистоногих ( клещах, многоножках и пауках ).

Среди энтомофторовых грибов есть виды, которые поражают широкий

круг насекомых, относящихся к нескольким далеко отстоящим отрядам, и

наряду с этим известны сравнительно узкоспециализированные виды,

вызывающие микоз у насекомых из одного-двух семейств какого-либо

отряда.

К широкоспециализированным видам относится Entomophthora

sphaerosperma – паразит капустной белянки, капустной моли, ряда видов тлей

и их личинок, трипсов, яблонной медяницы и др., т. е. представителей по

крайней мере четырех отрядов насекомых.

E. coronata не только паразит многих видов насекомых, но является

также паразитом лошадей, мулов и даже человека. Это единственный вид из

семейства энтомофторовых, способный вызывать микозы у теплокровных.

Более узкоспециализированы в отношении насекомых Entomophthora

erupta – паразит клопов семейства слепняков и E. grylli – паразит сверчков и

саранчевых. Грибы рода Massospora паразитируют только на цикадах.

Энтомофторовые грибы образуют внутри тела насекомого одноклеточную,


- 21 -

слабо разветвленную грибницу большого диаметра ( 10 – 13 мкм ), с

большим количеством жировых капель. В пораженных насекомых мицелий

распадается на отдельные элементы ( гифенные тела ), имеющие

неправильную форму и различные размеры. Током крови эти элементы

разносятся по телу хозяина и постепенно заполняют его, замещая

разрушенные ткани. Рост гриба продолжается до тех пор, пока все

внутренние структуры оказываются разрушенными, и тело насекомого

приобретает вид хитинового мешка, наполненного грибницей. Гибель

насекомого происходит от нарушения циркуляции крови и от токсинов и

ферментов гриба-паразита. На брюшной стороне пораженного насекомого

вырастают гифообразные выросты – ризоиды, которые прикрепляют трупик

к субстрату. В таком виде гриб может просуществовать до следующей весны.

Интересной особенностью энтомофторных грибов является их способность

отбрасывать зрелые споры на расстояние, в тысячи раз превышающие их

размеры. Важно, что созревание спор происходит в определенное время и

вызывает массовую гибель пораженных насекомых. Так, например, саранча

погибает в интервале между 15 и 17 часами пополудни. Ночью образуются

спороносцы ( конидиеносцы ), а выброс спор происходит рано утром, когда

саранчуки скапливаются в массе.

Другой важной особенностью энтомофторовых грибов является

способность образовывать покоящиеся споры, которые выживают при

неблагоприятных условиях погоды или при отсутствии хозяина. Покоящиеся

споры образуются чаще внутри тела насекомого после заполнения его

гифами. Образование покоящихся спор может происходить как половым, так

и бесполым путем, В последнем случае функции мужских и женских гамет

выполняют участки гиф различного размера. Образующиеся таким образом

споры называются зигоспорами.

В связи с тем, что энтомофторовые грибы поражают многие виды

наскомых сельскохозяйственных вредителей во многих странах их

используют в биологической борьбе. С этой целью соответствующие виды

энтомофторовых грибов выращивают в лабораторных условиях, а затем

применяют для искусственного заражения различных насекомых: тлей.

комаров, мух, а также клещей в теплицах.

Порядок зоопаговые ( Zoopagales ) включает облигатных паразитов раз-

личных воднообитающих или почвообитающих беспозвоночных. Проникая в

них своими гаусториями или захватывая их целиком, зоопаговые грибы

развивают в них свой мицелий. Жертвами зоопаговых грибов являются

амебы, нематоды, личинки насекомых и т. п. Толщина гиф мицелия

зоопаговых грибов составляет не более 2 мкм. Гифы приклеиваются к жертве

с помощью клейкой жидкости. Размножение происходит половым и

бесполым путем. Наиболее обычными видами являются грибы из родов

эндокохлус (Endocochlus ) и бделлоспора ( Bdellospora ),- паразиты амеб, а

также грибы из родов стилопаге ( Stylopage ) и зоопаге ( Zoopage ) , -

паразиты почвенных нематод.


- 22 -

Класс 4. ТРИХОМИЦЕТЫ ( TRICHOMYCETES ).

Занимают не вполне ясное положение в системе других организмов, и

существует мнение, что это вовсе не грибы, а водоросли, утратившие в ходе

эволюции хлорофилл. Трихомицеты обитают в кишечнике, в желудке или на

анальных пластинках водных или наземных ракообразных, многоножек,

насекомых, прикрепляясь с помощью особой клетки. Мицелий, отходящий от

этой клетки, у большинства видов трихомицетов неветвящийся, имеет

целлюлозные оболочки. Величина гиф достигает иногда 1 см. Размножение

половое и бесполое. При половом процессе сливаются два компонента,- два

протопласта или два ядра, в результате чего образуется толстостенная

покоящаяся зигота. При бесполом размножении внутри конечного сегмента

мицелия образуется многоядерная макроконидия, способная к немедленному

прорастанию, или одноядерная покоящаяся микроконидия. У некоторых

видов трихомицетов конидии могут двигаться как амебы.

Класс трихомицетов включает три порядка: амебидиевые, эккриновые и

гарпелловые. В порядок амебидиевые ( Amoebidiales ) входят наиболее

примитивные , имеющие неветвящийся многоядерный таллом, трихомицеты

– паразиты или коменсалы ракообразных и насекомых. Представители

порядка эккриновых ( Eccrinales ) обитают в пищеварительном тракте

ракообразных, многоножек и насекомых. Грибы порядка гарпелловых

(Harpellales ) поселяются в пищеварительном тракте насекомых, в частности

двукрылых ( Рис. 8 ).

Класс 5. АСКОМИЦЕТЫ ( ASCOMYCETES ). Класс сумчатые грибы, или аскомицеты ( Ascomycetes ) – один из

крупнейших классов грибов. В него входит более 30000 видов. что

составляет около 30% всех известных видов грибов. Размеры аскомицетов

весьма разнообразны: от микроскопических ( дрожжи, например ),- до

крупных, достигающих 10 – 20 см ( сморчки, строчки ). Основной признак

аскомицетомицетов – образование в результате полового процесса сумок

(или асков ) - одноклеточных структур , содержащих фиксированное число

аскоспор, обычно 8. Сумки образуются или непосредственно из зиготы ( у

низших аскомицетов ), или на развивающихся из зиготы аскогенных гифах. В

сумке происходит слияние ядер зиготы, а затем мейотическое деление

диплоидного ядра и образование гаплоидных аскоспор. У высших

аскомицетов сумка представляет не только место образования аскоспор, но и

активно участвует в их распространении.

Вегетативное тело аскомицетов – разветвленный гаплоидный мицелий,

состоящий из многоядерных и одноядерных клеток. У некоторых видов

мицелий может распадаться на отдельные клетки или почковаться. У

дрожжей настоящего мицелия нет, а вегетативное тело представлено

одиночными почкующимися или делящимися клетками, иногда

образующими псевдомицелий. Размножение аскомицетов происходит

половым и бесполым путем. При бесполом размножении на гаплоидном


- 23 -

мицелии образуются споры – конидии, а при половом размножении

происходит типичный процесс слияния двух гаметангиев – гаметангиогамия .

Гаметангии – специализированные клетки, не дифференцированные на

гаметы. На основании отсутствия или наличия плодовых тел и способов их

образования класс аскомицеты делят на три подкласса: голосумчатые,

эуаскомицеты и локулоаскомицеты ( Рис. 9 – 14 ).

К небольшому подклассу голосумчатых (Hemiascomycetidae ) относятся

примитивные аскомицеты, у которых отсутствуют плодовые тела и сумки

развиваются одиночно или слоем непосредственно на мицелии. В подкласс

гемиаскомицетов входит два порядка: эндомицетовые и тафриновые.

В порядок эндомицетовых ( Endomycettales ) входят аскомицеты,

образующие на мицелии одиночные сумки, развивающиеся из зиготы без

участия аскогенных гиф. У многих эндомицетовых грибов настоящий

мицелий отсутствует, и клетки размножаются почкованием или делением. В

этом случае сумки представляют отдельные клетки. Большинство

представителей эндомицетовых грибов развиваются как сапрофиты на

поверхности плодов и вегетативных частей растений, в вытекающем из

стволов деревьев соке, в нектаре цветков, широко распространены в почвах.

Некоторые эндомицетовые грибы встречаются в ассоциации с насекомыми,

есть и паразитические виды.

Наибольшее значение из эндомицетовых грибов имеют представители

семейства сахаромицетовых ( Saccharomycetaceae ). Эти микроскопические

грибы не образуют типичного мицелия, их вегетативные клетки почкуются

или делятся. Аскоспоры образуются в сумках, представляющих одиночные

клетки. К сахаромицетам относятся общеизвестные дрожжи,

представляющие собой органотрофные организмы с адсорбционным типом

питания. Род сахарные грибы, или сахаромицеты ( Saccharomyces ),

объединяет как природные виды, так и «культурные» ( производственные ),

способные к актив-ному сбраживанию сахаров с образованием наибольшего,

по сравнению с другими дрожжами, количества спирта ( от 10 до 19% по

объему ). Сюда входят пивные, винные и пекарские дрожжи. Наибольшее

значение для человека имеет один вид дрожжей: Saccharomyces cerevisiae (

пекарские дрожжи), представленный многочисленными природными

формами и культурными расами, которые морфологически очень сходны:

они имеют сферические и овальные клетки, размножающиеся почкованием.

Все они образуют аскоспоры в сумках, образующихся либо после копуляции

гаплоидных клеток, либо из диплоидных клеток. Число спор в сумках не

превышает четырех.

Семейство спермофторовые ( Spermophthoraceae ) объединяет роды,

образующие настоящий мицелий и роды с почкующимися клетками. Для

этого семейства характерны удлиненные, веретеновидные, часто заостренные

аскоспоры, образующиеся в сумках от 1 до 32. Грибы этой группы –

паразиты растений, развивающиеся преимущественно на плодах,

возбудители так называемых стигматомикозов. Инфекция распространяется


- 24 -


- 25 -


- 26 -


- 27 -


- 28 -

листогрызущими и сосущими насекомыми ( жуками, клопами, тлями и др. ).

Большинство видов сперматофторовых грибов распространено в

субтропиках и тропиках, где имеют практическое значение как возбудители

болезней культурных растений ( фисташки, хлопчатника, фасоли и др. ).

Порядок тафриновые ( Taphrinales ) содержит одно семейство

тафриновых ( Taphrinaceae ) с одним родом тафрина ( Taphrina ),

объединяющим около 100. Все они ведут паразитический образ жизни,

вызывая на высших растениях образование галлов, «ведьминых метл»,

деформацию листьев, различные уродства. Мицелий грибов располагается по

межклетникам и клеткам в тканях растений-хозяев, т. е. он эндофитный. У

многих видов мицелий зимующий, сохраняющийся из года в год в трещинах

коры, в стеблях и почках пораженных растений. Заражение осуществляется

гаплоидными аскоспорами.

Тафриновые грибы – высокоспециализированные паразиты. Каждый их

вид способен заразить и развиваться лишь в определенных органах одного

или нескольких близкородственных растений. Тафрировые распространены

преимущественно в умеренном поясе. Многие из них являются паразитами

дикорастущих и культивируемых косточковых плодовых – терна, вишни,

алычи, черешни, абрикоса, персика, миндаля, а также боярышника, березы.

тополя, дуба, ольхи и клена, чем наносят существенный вред плодоводству и

лесоводству.

Порядок протомицетовые ( Protomycetales ) – небольшой по объему – 4

рода с 25 видами, которые являются паразитами растений, вызывая

образование небольших галлов. опухолей или вздутий. Грибы из родов

протомицес( Protomyces ), тафридиум ( Taphridium ) и протомикопсис

(Protomycopsis ) паразитируют исключительно на зонтичных и

сложноцветных, а миксия ( Mixia ) – на папортниках. Хозяйственного

значения не имеют. Порядок аскосферовые ( Ascosphaerales ) объединяет

2 рода с 4 видами, которые являются паразитами насекомых. В Европе

широко распространена пчелиная аскосфера ( Ascosphaera apis ) – обычный

паразит личинок медоносной пчелы, вызывающий у них заболевание,

называемое пчеловодами известковой или каменной деткой.

Подкласс эуаскомицеты ( Euascomycetidae ) – группа грибов, образую-

щих сумки в настоящих плодовых телах – аскокарпиях, которые могут быть

трех типов – клейстотеции, перитеции и апотеции. Клейстотеции – округлые,

полностью замкнутые плодовые тела, содержащие только сумки. Перитеции

являются полузамкнутыми и имеют кувшиновидную форму с узким

отверстием на вершине и содержат кроме сумок стерильные элементы –

парафизы, или апикальные парафизы. Выбрасывание аскоспор из перитециев

обычно происходит активно. Апотеции – широко открытые при созревании

плодовые тела, обычно блюдцевидные, дисковидные или чашевидные. На их

верхней стороне располагается слой сумок и парафиз, называемый гимением.

Под гимением находится тонкий слой переплетающихся гиф – субгимений,

или гипотеций, аналогичный парафизам. Апотеций – наиболее совершенный


- 29 -

тип плодового тела аскомицетов, обеспечивающий максимальную

продукцию аскоспор и их активное выбрасывание на большое расстояние.

Размеры плодовых тел аскомицетов составляют в большинстве случаев 1 – 2

мм, но иногда могут достигать 15 – 2- см.

Группа порядков плектомицеты – объединяет три порядка: эуроциевые,

онигеновые и микроасковые. Плодовые тела у плектомицетов –

клейстотеции, реже перитеции с беспорядочно расположенными

прототуникатными сумками. Освобождение аскоспор всегда пассивное.

Порядок эуроциевые ( Eurotiales ) называют также плектоасковыми

(Plectascales ), или аспергилловыми ( Aspergillales ). Он объединяет несколько

сотен видов, большинство из которых являются сапрофитами на различных

субстратах растительного и животного происхождения. Некоторые виды этой

группы развиваются на различных пищевых продуктах, промышленных

материалах и изделиях, вызывая их порчу. Кератофильные эуроциевые могут

развиваться на перьях, волосах, копытах и рогах животных, вызывая их

разложение. Некоторые виды эуроциевых способны вызывать тяжелые

заболевания человека и животных – микозы (например, Emmonsiella

capsulata ).

Семейство гимноасковые ( Gymnoascaceae ) объединяет группу грибов с

мелкими примитивными клейстотециями, шаровидными или неправильной

формы, образующимися на поверхности субстрата. Гимноасковые грибы –

экологически разнообразная группа. они обитают сапрофитно в почве, на

растительных субстратах, на экскрементах животных, есть паразитические

виды, вызывающие дерматомикозы и гистоплазмоз у человека и животных.

Семейство эуроциевые ( Eurotiaceae ) – широко распространенная группа

сапрофитных грибов, обитающих в почве в различных климатических

областях, а также на разнообразных субстратах растительного, реже

животного происхождения, на которых они образуют плесени. Некоторые

эуроциевые - термофилы и развиваются на разнообразных

саморазогревающихся субстра-тах, например, в компосте. влажном сене и др.

при температуре 30 – 60о С.Отдельные виды вызывают заболевания растений

и теплокровных животных. Большую группу эуроциевых составляют грибы,

конидиальные стадии которых относятся к формальным родам

несовершенных грибов: пеницилл ( Penicillum ) и аспергилл ( Aspergillus ).

Семейство элафомицетовые (Elaphomycetaceae ) – небольшая группа –

несколько десятков видов – грибов, распространенных в Европе, Азии,

Северной Америке и Австралии. Для многих из них характерно образование

микоризы с различными деревьями. Грибы этого семейств о плохо изучены,

так как их плодовые тела образуются в почве и их трудно обнаружить.

Наиболее распространенный вид – олений трюфель, или зернистый

элафомицес ( Elaphomyces granulatus ),- часто встречается осенью в хвойных

лесах.

Порядок онигеновые ( Onygenales ) – малоизученная группа

плектомицетов, ведущих сапрофитный образ жизни на остатках животного


- 30 -


- 31 –


- 32 -


- 33 -


- 34 -

происхождения, содержащих каротин, например, онигена ( Onygena ), или на

древесине – трихокома ( Trichocoma ) и дендросфера ( Dendrosphaera ).

Космополитный вид лошадиная онигена ( O. equina ) часто встречается на

рогах и копытах диких и домашних животных. Птичья онигена ( O. corvine )

обитает на птичьих перьях.

Порядок микроасковые ( Microascales ) – сапрофиты на разнообразных

растительных субстратах или паразиты высших растений, преимущественно

деревьев. Некоторые из них вызывают серьезные болезни растений,

приносящие большой ущерб сельскому и лесному хозяйству ( голландская

болезнь вязов. вилт дубов, гнили различных растений ). Вязовый

цератоцистис ( Ceratocystis ulmi ) – один из наиболее известных и важных в

хозяйственном отношении вид микроасковых грибов, вызывающий так

называемую голландскую болезнь вяза, которая иногда всего лишь за

несколько дней может погубить большое количество деревьев. Ряд видов

микроасковых вызывает синеву древесины сосны, ели, а иногда и

лиственных деревьев. Еловый цератоцистис ( C. piceae ) часто встречается в

Европе. Споры этого гриба переносятся короедами, так как развивающиеся

из них гифы служат источником пищи для личинок жуков. Гриб также

размягчает древесину, что помогает личинкам прогрызать в ней ходы.

Группа порядков пиреномицеты объединяет грибы с плодовыми телами в

виде перитециев, реже клейстотециев, с унитуникатными сумками,

расположенными пучком или слоем. освобождение спор активное.

Порядок эризифовые ( Erysiphales ), или мучнисторосяные грибы –

паразиты различных растений. К поверхности листьев и других органов

растений грибница прикрепляется специальными присосками –

аппрессориями. Питание гриба осуществляется с помощью гаусторий,

проникающих в ткани растений. В цикле развития мучнисторосяных грибов

обычно имеются две стадии – конидиальная и сумчатая. Последняя возникает

в результате полового процесса – слияния мужского ( антеридия ) и женского

( аскогона ) половых органов, состоящих соответственно из двух и одной

клеток. В результате образуются аскоспоры, которые выбрасываются

наружу, заражая восприимчивые растения, служащих субстратом для

образования грибницы с конидиями.

Многие мучнисторосяные грибы имеют большое практическое значение,

так как вызывают заболевания культурных растений. Например, Erysiphe

graminis вызывает мучнистую росу пшеницы, ржи, ячменя и других злаков.

Podosphaera leucotricha поражает плодовые деревья – яблони, реже груши.

Мучнистая роса слив ( Podosphaera tridactyla ) паразитирует на различных

косточковых плодовых деревьях: сливе, абрикосе, лавровишне и др. Грибы

рода филлактиния ( Phyllactinia ) вызывают мучнистую росу различных

лиственных деревьев, а виды рода сферотека ( Sphaerotheca ) паразитируют

на крыжовнике, землянике, различных тыквенных, на диких и культурных

розах и на косточковых – миндале, персике и др. Мучнисторосяные грибы

рода унцинула ( Uncinula ) являются опаснейшими паразитами винограда,


- 35 -

поражающие 65 – 100% гроздей. Uncinula salicis паразитирует на ивах и

тополях.

Порядок сферейные ( Sphaeriales ) – один из наиболее обширных

порядков среди грибов, насчитывающий несколько тысяч видов,

распространенных в самых различных местообитаниях. Мицелиальные

образования – стромы – имеют вид черных или темно-коричневых точек,

которые можно увидеть на сухой траве, древесине и т. д. Плодовые тела

здесь почти всегда – типичные перитеции.

В настоящее время в порядке сферейных известно около 18 семейств,

наиболее важные из которых хетомиевые, меланоспоровые, сордариевые,

розелляриевые, ксиляриевые, фаллахоровые, полистигмовые и диатриповые.

Семейство хетомиевые ( Chaetomiaceae ) содержит примитивные

сапрофитные виды, обитающие преимущественно на растительных остатках.

Они участвуют в разрушении растительного опада, некоторые разрушают

материалы, обитают на навозе. Представители обширного рода хетомиум

(Chaetomium ) наносят определенный ущерб хозяйству. Например, C.

globosum разрушает клееные конструкции ( фанеру ), древесину, бумагу,

особенно в условиях жаркого и влажного климата.

Семейство меланоспоровые ( Melanosporaceae ) – также сапрофитные,

реже паразитические грибы. Развиваются на различных разлагающихся

субстратах растительного и животного происхождения. Паразитические виды

в качестве хозяев используют насекомых или грибы, в свою очередь также

паразитирующие на насекомых.

Семейство сордариевые ( Sordariaceae ) – группа премущественно

копрофильных грибов, развивающихся на навозе животных. Они появляются

после мукоровых грибов. С экономической точки зрения это семейство не

имеет большого значения: некоторые виды рода сордария ( Sordaria ),

например, служат удобными объектами лабораторных опытов, а почвенный

гриб Gelasi-nospora cerealis вероятно вызывает полегание пшеницы и овса.

Семейство розеллиниевые ( Roselliniaceae ) включает наиболее

примитивных представителей порядка сферейных, у которых еще плохо

развита строма. Известно около 200 видов рода розеллиния ( Rosellinia ),

встречающихся преимущественно на древесине и коре деревьев.

Подавляющее большинство этих грибов – сапрофиты, но есть и опасные

паразиты. Например, R. aquila вызывает загнивание шелковицы, R. quercina

поражает дуб, R. necatrix заражает виноградные лозы, а также плодовые

деревья ( яблони, груши, сливы и др. ), иногда шелковицу и кофейное дерево.

Семейство ксиляриевые ( Xylariaceae ) характеризуется тем, что грибы

развивают стромы, состоящие исключительно из гиф и ведут

преимущественно сапрофитный образ жизни. Так, например, грибы рода

нумуллария ( Nummularia ),- N. discreta,- в частности живут на засохших

ветвях и стволах рябины, яблони и других лиственных деревьях. Иногда

грибы поражают и живые части растений, вызывая у них так называемый


- 36 -

«иллинойский рак». Многие другие виды семейства являются

космополитами, но особенно широко представлены в тропиках.

Семейство филлахоровые ( Phyllachoraceae ) представлено одним родом

филлахора ( Phyllachora ), в котором известно около 200 видов. Наиболее

важный в практическом отношении вид – злаковая филлохора ( P. graminis ),

паразитирующая на листьях многих злаков: пырее, просе, еже, костре,

тимофеевке, а также на осоке и ожике. Обычно все листья пораженного

растения бывают покрыты пятнами, являющимися стромами разнообразной

величины и формы. Гифы заполняют внутри клетки эпидермиса, оставляя

нетронутыми сосудистые пучки. P. trifolii приносит значительный вред

клеверу.

Семейство полистигмовые ( Polystigmataceae ) содержит близкие к

филлахоровым виды, перитеции и стромы которых также располагаются

внутри растения-хозяина, но стромы более развиты. Так, грибы рода

полистигма ( Polystigma ) поселяются на листьях сливы, вишни, черешни,

образуя ярко-красные мясистые пятна, видимые с обеих сторон листа. Это

стромы гриба, в которых летом образуются пикниды с изогнутыми

конидиями, осенью и весной, уже на опавших листьях,- перитеции, из

которых выбрасываются аскоспоры. Попав на молодые листья они

прорастают, вызывая новое поражение. Наиболее распространен вид P.

rubrum – возбудитель «ожога» листьев вишни, черешни, сливы.

Семейство диатриповые ( Diatrypaceae ) отличается тем, что аскоспоры

этих грибов часто имеют вид колбасы с перетяжками ( аллантоидные ). Они

обычно одноклеточные, желтого цвета. Главный род семейства – диатрипе

(Diatrype ), насчитывающий свыше 100 видов, которые являются паразитами

деревьев. Например, D. disciformis обитает на ветвях бука, впоследствии

развиваясь уже сапрофитно на убитых тканях. Строма гриба плоская,

диаметром около 2 мм, располагается между паренхимой коры и перидермой

хозяина.Многие представители этого порядка существуют в симбиозе с

водорослями, образуя пиреномицетные лишайники ( Pyrenolichenes ).

Порядок диапортовые ( Diaporthales ) – грибы, в отличие от

представителей других порядков пиреномицетов, образуют перитеции,

погруженные либо в ткань питающего растения, либо в специальное

образование – строму. Наружу выходит только шейка перитеция, служащая

для выхода аскоспор. Шейка перитеция выстлана короткими гифами –

перифизами. Сумки образуют на дне перитеция гимениальный слой, однако

парафизы отсутствуют. Для диапортовых грибов характерно развитие

перитециев сапрофитно, на растительных остатках, тогда как конидиальные (

несовершенные ) стадии многих диапортовых грибов развиваются на живых

растениях, главным образом на листьях и плодах, вызывая серьезные

заболевания плодовых и ягодных растений. Выделяют три семейства

диапортовых грибов: гномониевые, дипортовые и вальсовые.

Семейство гномониевые( Gnomoniaceae )включает важные с

хозяйственной точки зрения виды, из которых один из рода Gnomonia, -


- 37 -

гномония красноустьичная ( G. erythrostoma ) – возбудитель скручивания

листьев вишни и черешни – приносит существенный вред. Из других,

имеющих практическое значение видов можно назвать гномонию

тонкозаостренную ( G. leptostyla ) – возбудителя сухой гнили ( антракноза )

грецкого ореха, гномонию венета ( G. veneta ) – возбудителя бурой

пятнистости листьев каштана и гномонию вязовую ( G. ulmea ) – возбудителя

антракноза платана и листовой пятнистости вяза. На листьях липы часто

встречается глеоспорий липовый ( Gleosporium tiliae ) – это конидиальая

стадия гномонии липовой ( G. tiliae ). Заболевание проявляется в виде светло-

бурых, округлых или неправильной формы пятен на листьях, листовых

черешках и листовых побегах. Пятна окружены темной каймой,- здесь

формируются конидии. Перитеции развиваются на опавших листьях.

Семейство диапортовые ( Diaporthaceae ) также включает ряд хозяйствен-

но важных видов, взывающих болезни полезных растений. Диапорте

вредный ( Diaporthe perniciosa ), например, вызывает рак плодовых деревьев

и бурую гниль плодов, гломерелла опоясанная ( Glomerella singulata ) –

возбудитель горькой гнили плодов яблони и груши. G. lindemuthiana –

возбудитель антракноза бобов, эндотия паразитическая ( Endothia parasitica )

вызывает рак коры каштана.

Семейство вальсовые ( Valsaceae ) насчитывает около 400 видов,

объедненых в род вальса ( Valsa ). Преимущественно эти грибы сапрофиты,

но некоторые вызывают ряд серьезных заболеваний растений. Наиболее

вредоносное действие оказывает вальса светлоустьичная ( Valsa leucostoma ),

вызывающая усыхание ветвей абрикоса, вишни, черешни, сливы и персика,

широко распространенная в Европе, Северной Америке и Азии ( Япония ).

На виограде развивается вальса виноградная ( Valsa vitis ), конидиальной

формой которой является цитоспора виноградная ( Cytospora vitis ).

Порядок гипокрейные ( Hypocreales ) – большой порядок пиреномицетов,

объединяющий более 100 родов, представители которых очень разнообразны

по морфологии и экологии. Для гипокрейных характерны мягкие или

мясистые перитеции, светлые или ярко окрашенные. Они образуются на

мицелии на поверхности или внутри субстрата, на мицелиальном сплетении

( субикулюме ) или на стромах такого же характера, как и перитеции.

Гипокрейные обитают как паразиты на растениях, грибах и насекомых, а

также как сапрофиты в почве, на древесине, различных растительных

остатках. Известны копрофилы и галофилы, обитающие в морях на

погруженной в воду древесине. Гипокрейных можно найти во всех зонах

земного шара, многие из них широко распространены в умеренной зоне, но

большинство – обитатели тропиков.

Семейство нектриевые ( Nectriaceae ) включает ряд важных паразитов

деревьев Наибольшее значение имеет нектрия галлообразующая ( Necrtria

galligena ), вызывающая так называемый европейский или обыкновенный рак

яблони, но может поражать также грушу, вишню, черешню, бук, клен, дуб и

др. Заболевание представляет собой некроз коры с образованием наплывов и


- 38 -

глубоких ран. Нектрия киноварно-красная ( N. cinnabarina ) встречается

повсеместно как сапрофит на сухих ветках деревьев и кустарников. Нектрия

эписферия ( N. episphaeria ) обитает как паразит на грибах и

миксомицетах.Такие виды, как N. auranticola, N. flammea – являются

паразитами насекомых, обычно червецов. Виды рода гибберелла ( Gibberella)

известны как паразиты растений ( риса, сахарного тростника и др. ) и тем, что

выделяют ростовые вещества – гиббереллины – ускоряющие рост

пораженных растений, которые вытягиваются, становятся хлоротичными и

гибнут. Заражение растений происходит через почву или с семенами, где

зимуют грибы. В настоящее время гиббереллины, полученные

промышленным способом, используются как стимуляторы роста растений.

Гриб микронектриелла снежная ( Micronectriella nivalis ), с конидиальной

стадией фузариум снежный ( Fusarium nivale ), вызывает заболевание злаков,

получившее название «снежной плесени». Обычно гриб живет в почве как

сапрофит и переходит к паразитированию при благоприятных погодных

условиях.

Семейство гипомицетовые ( Hypomycetaceae ) – экологически четко

ограниченная группа: почти все его виды развиваются на плодовых телах

других грибов, преимущественно базидиомицетов из порядков агариковых

(Agaricales ) и афиллофоровых ( Aphyllophorales ). Реже гипомицетовые

встречаются на аскомицетах. Среди них известны паразиты с разной

степенью специалиализации – от биотрофных, питающихся только

содержимым живых клеток хозяина, до некротрофных, образующих

антибиотики или ферменты, убивающие и разрушающие клетки хозяина и

питающиеся их содержимым как сапрофиты. Представители последней

группы могут развиваться сапрофитно на поверхности почвы, древесине,

погибших плодовых телах трутовиков. В цикле развития большинства

гипомицетовых присутствуют конидиальные спороношения. Как у

большинства паразитических аскомицетов, на живом хозяине развивается

обычно только конидиальная стадия, а перитеции образуются в сапрофитных

условиях на отмерших плодовых телах.

Наиболее крупный род семейства – гипомицес ( Hypomyces ): в нем

более 20 видов, из которых самые распространенные – гипомицес

оранжевый и гипомицес розеточный ( H. aurantius и H. rosellus ). Это

широкоспециализированные некротрофные паразиты трутовиков. На

сыроежках у нас широко распространена пекиелла желто-зеленеющая

((Peckiella luteovirens ), образующая на их пластинках желто-зеленые стромы,

покрывающие всю нижнюю часть шляпок. У рыжика такую же редукцию

пластинок вызывает пекиелла кирпично-красная ( Peckiella lateritia ).

Пораженные ею рыжики носят название «каменных» или «глухих».

Семейство гипокрейные ( Hypocreaceae ) - объединяет грибы с

перитециями, полностью погруженными в хорошо развитые стромы

различного строения. Большинство представителей обитает сапрофитно на

древесине и растительных остатках, некоторые из них – копрофилы.


- 39 -

Порядок спорыньевые, или клавицепсовые ( Clavicipitales ) – образуют

перитеции в хорошо развитых стромах, состоящих только из гиф гриба,

стромы обычно мясистые, светло- или яркоокрашенные, у некоторых видов

темные. Их форма разнообразна, от распростертых по субстрату или

подушковидных до булавовидных или головчатых, дифференцированных на

стерильную ножку и расширенную часть, несущую перитеции. Размеры

стром у спорыньевых составляют от 1 – 2 мм до 10 -15 см в высоту. В

порядок спорыньевых входит одно семейство спорыньевых ( Clavicipitaceae )

c 23 родами, большинство представителей которых являются паразитами

цветковых растений, грибов и членистоногих. Небольшое количество видов –

почвенные сапрофиты. Грибы 13 родов этого порядка паразитируют

исключительно на однодольных – злаках и осоках. Наиболее

распространенные из них – спорынья пурпурная ( Claviceps purpurea ),

развивающаяся на мноочисленных диких и культурных злаках, и эпихлое

рогозовидная ( Epichloe typhina ) – возбудитель чехловидной болезни

многолетних злаков. Вторую крупную группу видов составляют

спорыньевые, паразитирующие на насекомых и пауках. К ней относится

большинство грибов крупного рода кордицепс ( Сordiceps ), грибы из родов

торрубиела ( Torrubiella ), гипокрелла ( Hypocrella ) и др. Наконец, среди

спорыньевых известны грибы, паразитирующие на грибах из различных

групп.

Наибольшее практическое значение спорыньевых связано с поражением

культурных злаков спорыньей пурпурной, которая вызывает ухудшение

качества семян ржи, приобретающих особо ядовитые свойства вследствие

токсического действия алкалоидов, содержащихся в спорах спорыньи. В то

же время алкалоиды спорыньи широко применяются в медицине. Токсикоз,

вызываемый алкалоидами спорыньи сейчас у людей бывает очень редко, но в

прошлом этот токсикоз был широко распространен в Европе, а периоды

сильных вспышек уносил большое количество жертв наравне с холерой и

чумой. Клавицептотоксикоз, или эрготизм, обусловлен способностью

алкалоидов спорыньи вызывать сокращение гладкой мускулатуры и сосудов

и их действием на нервную систему. Он известен в двух формах –

гангренозной ( так называемый «антонов огонь» ) и конвульсивной ( «злые

корчи» ). Заболевание встречается и у животных, что бывает вызвано

скармливанием сена, пораженного спорыньей, и проявляется как в

гангренозной, так и в судорожной форме. Алкалоиды, содержащиеся в

склероциях спорыньи являются производными лизергиновой и

изолизергиновой кислот. В 1943 г. был осуществлен химический синтез

диэтиламида лизергиновой кислоты – препарата ЛСД. Сравнительно недавно

были установлены и другие алкалоиды, образующиеся в спорынье –

агроклавин, элимоклавин и др., обладающие галлюциногенным действием.

Грибы рода кордицепс ( Cordiceps ) – паразиты насекомых: бабочек, жу-

ков, перепончатокрылых, полужесткокрылых, прямокрылых, равнокрылых и

двукрылых. Только 3 вида из известных 200 паразитируют на пауках.


- 40 -

Несколько грибов из рода кордицепс паразитируют на грибах. Два из них

развиваются на склероциях спорыньи и встречаются в Европе (C. clavicipitis)

и Японии ( C. clavicipiticola ). Ткани насекомых, убитых кордицепсами, не

заселяяются бактериями и не разлагаются, так как грибы продуцируют

антибиотик кордицептин, что защищает их от конкуренции с другими,

населяющими почву микроорганизмами. Выделение в окружающую среду

антибиотиков характерно для многих видов паразитических грибов,

паразитирующих на растениях и животных.

Группа порядков дискомицеты характеризуется наличием особых

плодовых тел – апотециев и активным освобождением аскоспор, включает

шесть порядков: гелоциевые, фацидиевые, циттариевые, пецициевые,

трюфелевые и лабульбениевые.

Порядок гелоциевые ( Helotiales ) – это обитатели различных

растительных субстратов, активно участвующие в их минерализации.

Например, гриб Hymenoscyphus caudatus является основным утилизатором

опавших листьев. В порядок входит 5 семейств: геоглоссовые,

склеротиниевые, гиалосцифовые, гелоциевые и дерматеацевые.

Семейство геоглоссовые ( Geoglossaceae ), объединяет небольшую

группу гелоциевых макроскопических ( плодовые тела достигают 10 см

высоты и 2 см в диаметре ) грибов, которые, за редким исключением,

являются напочвенными сапрофитами.

Семейство склеротиниевые ( Sclerotiniaceae ) характеризуются наличием

склероция или стромы, из которых вырастают апотеции. Подавляющее

большинство видов этого семейства – паразиты растений. Их можно

встретить на прошлогодних мумифицированных цветках или плодах разных

растений: на сережках осины, березы, ольхи, на плодах березы и осоки, на

ягодах брусники, голубики, клюквы, на диких яблоках и грушах.

Встречаются они на стеблях тростника и осоки, а также на многих

субстратах. Апотеции склеротиниевых грибов обладают позитивным

фототропизмом и всегда тянутся к свету.

Многие виды склеротиниевых грибов вредят сельскохозяйственным

культурам. Например, Sclerotinia sclerotiorum известна как возбудитель белой

гнили свеклы, моркови, петрушки, подсолнечника, томата, фасоли, гороха,

салата, льна, огурцов, картофеля, капусты и др.

Семейство гиалосцифовые ( Hyaloscyphaceae ) содержит виды, плодовые

тела которых покрыты волосками: редкими или густыми, прямыми или

изогнутыми, белыми или окрашенными – ярко-желтыми, красными, бурыми,

фиолетовыми и др. Волоски действуют как секреторные органы и выделяют

в виде оксалата кальция или различных смолистых веществ остатки обмена

веществ гриба. Гиалосцифовые грибы ведут сапрофитный или реже

паразитический образ жизни. Некоторые из них имеют практическое

значение. Так, Dasyscyphus bicolor растет на гниющих стеблях малины.

Lachnellula willkommii вызывает рак ствола лиственницы, а L. pini,- рак

сосны.


- 41 -

Семейство гелоциевые ( Helotiaceae ) – самое обширное и разнообразное

в данном порядке, - включающее как сапрофитные, так и паразитические

виды. Наиболее типичными представителями семейства гелоциевых можно

считать обширные роды гименосцифус ( Hymenoscyphus ) и фиалея ( Phialea).

Уже упомянутый выше Hymenoscyphus caudatus является важнейшим

редуцентом различных биоценозов: он разлагает опавшие листья деревьев;

стебли травянистых растений утилизируются грибом Phialea cyathoidea. На

стволах деревьев поселяются H. salicellum, H. calyculys, апотеции которых

можно встретить вплоть до выпадения снега. Один из самых обычных видов

наших лесов – Calycella citrina.

Семейство дерматеацевые ( Dermateaceae ) включает сапрофитные и

паразитические виды. Типичным представителем сапрофитов можно считать

гриб из рода моллизия ( Mollisia cinerea ), поселяющийся на поверхности

коры и древесины мертвых деревьев. Грибы из родов псевдопецица

(Pseudopeziza ) и лептотрохила ( Leptotrochila ) ведут паразитический образ

жизни: они растут на живых листьях различных цветковых растений,

вызывая их пятнистость ( например, пятнистость листьев люцерны ).

Порядок фацидиевые ( Phacidiales ) объединяет несколько сотен видов,

большинство из которых развивается на растительном опаде, засохших

ветвях и листьях древесных растений, кустарников и кустарничков, а также

на травянистых и высших споровых растениях. По строению плодовых тел

фацидиевые грибы занимают промежуточное положение между

переномицетами и дискомицетами: они округлые или линейные, при

созревании раскрываются путем щелевидного или лопастеобразного разрыва

верхней части оболочки.

Наиболее распространенными и важными с хозяйственной точки зрения

являются следующие виды фацидиевых грибов. Phacidium infestans вызывает

болезнь сеянцев сосны в питомниках, в культурах, известную среди

лессоводов под названием фацидиоза или снежного шютте. Гриб поражает

живую хвою, когда она находится под снегом при температуре выше -5о.

Другой распространенный гриб – возбудитель болезни листьев клена,

известной под названием черной пятнистости – Rhytisma acerinum. Иве

вредит гриб Cryptomyces maximus, развивающийся в тканях побегов

деревьев, которые вследствие этого ломаются и засыхают. Дубовым

насаждениям вредит Clithris quercina, а сосны поражаются другим видом

фацидиевых грибов – Coccophacidium pini. Большой вред вишне и черешне

наносит Coccomyces hiemalis, вызывающий болезнь коккомикоз, которая

приводит к снижению урожая плодов и ухудшению их качества.

Порядок пецициевые ( Pezizales ) – грибы с оперкулятными сумками,

открывающиеся на вершине крышечкой. Большинство пецициевых известно

только в сумчатой стадии, хотя у некоторых видов в цикле развития

присутствует и конидиальное спороношение. Пецициевые. как правило,

сапрофиты, лишь немногие из них могут паразитировать на растениях.


- 42 -

Выделяют 6 семейств пецициевых грибов: саркосцифовые.

моршелловые, лопастниковые, или гельвелловые, пецициевые, аскоболовые

и пиронемовые. Все они объединяют макроскопические формы и в данной

работе не рассматриваются. По той же причине не будет рассмотрен и

порядок трюфелевых ( Tuberales ), в котором известно около 100 видов

гипогейных (подземных ) видов.

Порядок лабульбениевые ( Laboulbeniales ) занимает особое положение

среди эуаскомицетов: это высокоспециализированные облигатные паразиты

наружного скелета насекомых и клещей. Лабульбениевые грибы образуют на

теле живых насекомых мелкие щетинки или пучки волосков ( около 1 мм ). В

порядок лабульбениевых входит до 1500 видов, относящихся к 150 родам и 3

семействам. Лабульбениевые паразиты насекомых были впервые

обнаружены энтомологом Лабульбеном в 1852 г., а годом позже Робин

предложил для этих грибов родовое название лабульбения ( Laboulbenia ) в

честь открывшего их ученого. Лабульбеновые грибы широко

распространены по всему миру, но преимущественно в условиях тропиков и

субтропиков. Данные о распространении этих грибов в нашей стране

малочисленны. Первоначальные сведения о лабульбениевых грибах,

касающиеся круга хозяев, относились к жесткокрылым, но в дальнейшем их

находили на представителях отрядов двукрылых. сетчатокрылых,

прямокрылых, перепончатокрылых, пухоедов, а также на паукообразных

(клещах ). Грибы широко распространенного рода лабульбения часто

обнаруживают на жужелицах или на жуках-бомбардирах. Грибы рода

стигматомицес ( Stigmatomyces ) часто паразитируют на различных мухах, в

том числе на комнатной мухе.

Подкласс аскулокулярные, или локулоаскомицеты (Loculoascomycetidae )

отличаются от других аскомицетов тем, что сумки у них развиваются не в

типичных перитециях, а в стромоподобных образованиях, - аскостромах или

псевдотециях. Формирование сумок у них происходит среди ткани плодовых

тел в полостях ( локулах ), которые возникают частично за счет разрушения

внутренней псевдопаренхимы этой стромы, частично за счет вытеснения ее

аскогенными гифами и сумками. Вследствие этого каждая сумка располага-

ется в отдельной локуле и отделяется от других остатками так называемой

интераскулярной ( межсумочной ) ткани. В подклассе локулоаскомицетов

выделяют 5 порядков: мириангиальные, капнодиальные, дотиоральные,

дотидеальные и гистериальные.

Порядок мириангиальные ( Myriangiales ) включает аскомицеты,

образующие плодовые тела подушковидной или неправильной формы

(мириотеции ). Большинство представителей порядка – сапрофиты,

произрастающие на отмерших частях цветковых растений, часть видов –

паразиты различных цветковых растений ( роды Elsinoe и Myriangium ) или

грибов ( род Uleomyces ). Мириангиальные грибы распространены

преимущественно в субтропических и тропических странах земного шара.


- 43 -

Порядок капнодиальные ( Сapnodiales ) содержит грибы, вызывающие

явление черни, которая образует черный налет мицелия на листьях и стеблях

растений. Капнодиальные грибы живут за счет выделений тлей и поэтому не

являются паразитами растений, на которых они живут. В умеренном поясе

встречаются лишь немногие виды рода капнодиум ( Capnodium ), основная

же масса видов, - обитатели теплых стран.

Порядок дотиоральные ( Dothiorales ) также представлен

субтропическими и тропическими видами, паразитирующими на живых

частях растений, или ведущими сапрофитный образ жизни в качестве

утилизаторов отмерших частей растений. Из видов, распространенных в

умеренном поясе следует отметить представителей родов ботриосферия

(Botryosphaeria ) и гиньярдия (Guignardia ), которые развиваются на ветвях

древесных растений и злаков. Некоторые виды этих родов являются

серьезными паразитами высших растений. Так, например, Guignardia

bidwellii поражает ягоды винограда ( черная гниль ).

Порядок дотидеальные ( Dothideales ) содержит грибы, образующие

псевдотеции – плодовые тела почти шаровидной формы с многочисленными

локулами. Дотидеальные грибы, как правило, сапрофиты, развивающиеся на

отмерших частях различных растений, есть и паразитические виды. Грибы

данного порядка встречаются в самых разнообразных климатических зонах

земного шара. Один из крупных родов семейства плеоспоровых

(Pleosporaceae ) порядка дотидеальных – дидимосферия ( Didymosphaeria ),

объединяющий около 100 видов, среди которых самым распространенным

является D. diplospora, развивающийся на отмерших ветках древесных и

кустарниковых растений, особенно часто на малине. Род лептосферия

(Leptosphaeria ) насчитывает около 200 видов, подавляющее большинство

которых – сапрофиты, развивающиеся на отмерших частях различных

травянистых растений. Сходный образ жизни ведут и дотидеальные грибы

рода плеоспора ( Pleospora ), в котом содержится около 450 видов. Род

офиоболус ( Ophiobolus ) объединяет около 100 видов, некоторые из которых

являются паразитами культурных злаков ( O. graminis, например) и приносят

значительный ущерб сельскому хозяйству. В семейство вентуриевых

(Venturiaceae ) входит значительное количество родов, наибольший интерес

из которых представляет род вентурия ( Venturia ), содержащий вид V.

inaequalis , вызывающий паршу диких и культурных яблонь. Многие виды

семейства микосфереллевых ( Mycosphaerellaceae ) являются паразитами

сельскохозяйственных растений: огурцов, дынь, арбузов, тыкв и др. ( род

Didymella ). А виды рода Mycosphaerella причиняют вред различным

культурным растениям: капусте, винограду, цитрусовым, льну, землянике,

крыжовнику, смородине и др.

Порядок гистериальные ( Hysteriales ) отличается тем, что виды,

входящие в него образуют плодовые тела гистеротеции – вытянутые в длину

и открывающиеся при созревании щелью. Гистериальные грибы –

сапрофиты, распространенные преимущественно в теплых странах. У нас


- 44 -

встречается Glonium stellatum, развивающийся на гнилой древесине.

Hysterium angustatum развивается на древесине различных древесных и

кустарниковых растений.

Класс 6. БАЗИДИОМИЦЕТЫ ( BASIDIOMYCETES ).

Класс базидиомицеты ( Basidiomycetes ) – это высшие грибы с

многоклеточным мицелием. К ним относится около 30 тыс. видов ( и

микроскопические грибы, и грибы с крупными плодовыми телами ). Половое

спороношение у них – базидиоспоры, т.е. экзогенные споры на особых

остиях – базидиях. Половых органов нет. Половой процесс осуществляется

путем слияния двух вегетативных клеток гаплоидного мицелия,

вырастающего из базидиоспоры. Рассеивание базидиоспор происходит путем

их активного отбрасывания. Бесполое размножение ( конидиальное

спороношение ) у базидиальных грибов встречается редко.

Подкласс холобазидиомицеты ( Holobasidiomycetidae ) представлен

грибами с неразделенной одноклеточной булавовидной или цилиндрической

базидией, развивающейся непосредственно из производящей ее и затем

разрастающейся клетки. Подкласс холобазидиомицетов объединяет порядок

экзобазидиальные грибы и группы порядков: гименомицеты и

гастеромицеты.

Порядок экзобазидиальные ( Exobasidiales ) отличается отсутствием

подовых тел у его представителей и формированием у них плодовых тел

непсредственно на мицелии. Все экзобазидиальные грибы – паразиты

цветковых растений. Мицелий этих грибов развивается в вегетативных

частях растений-хозяев и вызывает гипертрофию тканей. Чаще всего

экзобазидиальные грибы поражают растения из семейства вересковых. В

порядке одно семейство, которое содержит 4 рода с 20 видами. Наиболее

типичный и широко распространенный вид из 8 найденных на территории

России – экзобазидиум брусничный ( Exobasidium vaccinii ).

Подкласс телиоспоромицеты включает базидиальные грибы, у которых

базидия вырастает из толстостенной покоящейся клетки – телиоспоры,

которая выполняет функции зимующей стадии. Подкласс содержит два

порядка:головневые и ржавчинные, являющиеся исключительно паразитами

высших растений.

Порядок головневые ( Ustilaginales ) – паразиты высших растений,

поражающие большинство органов своих хозяев, в том числе вегетативные и

цветочные почки, листья и стебли, лепестки венчика и чашелистики,

тычинки и пестики, плоды и семена. Пораженные части растений выглядят

как обугленные или покрытые сажей. Поэтому заболевания, вызываемые

головневыми грибами носят название «головня». Головневые грибы

распространены от Арктики до тропиков: известно более 1000 видов, в

России – около 300. Образующаяся в пораженных головневыми грибами

органах растений-хозяев темная «пыль» ( или «сажа» ) представляет собой

скопление головневых спор, которые называют хламидоспорами, или


- 45 -

телиоспорами. У каждого вида гриба эти споры отличаются особым

строением и размерами. Они имеют более или менее округлую форму и

обладают плотной оболочкой, состоящей в основном из вещества хитиновой

природы, меланиновых пигментов и алкановых углеводородов. Они

окрашены в черный, коричневый, фиолетовый или желтый цвет. Споры

сохраняют жизнеспособность в течение 20 и более лет. Каждая головневая

спора прорастает с образованием ростковой гифы, или промицелия, на

которой образуются базидиоспоры. Плодовых тел они не образуют.

Головневая спора диплоидна, но при прорастании происходит мейоз, в

результате которого базидиоспоры становятся гаплоидными. Базидиоспоры

меньше головневых спор и имеют неокрашенную оболочку.

Пути заражения высших растений головневыми грибами различны.

Основных путей четыре. Первый характеризуется тем, что головневые

споры, удерживающиеся на семенах или сохраняющиеся в почве, прорастают

на растении хозяине, в частности на наклюнувшемся семени, еще до того, как

образуются всходы. Этот путь заражения свойствен возбудителям твердой

((мокрой ) головни пшеницы ( Tilletia caries ), головни ржи ( Tilletia secalis ) и

головни ячменя ( Tilletia hordei ), стеблевой головни ржи ( Urocystis occulata )

и стеблевой головни пшеницы ( Urocystis tritici ), пыльной головни кукурузы

( Sorosporium reilianum ) и т. д.

Для второго способа заражения, выявленного у возбудителей пыльной

головни пшеницы ( Ustilago tritici ) и ячменя ( Ustilago nuda ), характерно

прорастание головневой споры на рыльце цветущего цветка, откуда гифы

внедряются в развивающийся плод и сохраняются в виде мицелия в

покоящемся состоянии в зародыше или оболочке семени до образования

всходов в следующем году.

При третьем пути заражения, свойственном, в частности, возбудителю

пузырчатой головни кукурузы ( Ustilago mayadis ), головневые споры

прорастают на молодых, начинающих рост и развитие надземных

вегетативных и репродуктивных органах своего хозяина.

Четвертый способ заражения происходит во время цветения растений-

хозяев. Споры головневых грибов прорастают в околоцветник и сохраняются

в нем до будущего посева. Внедряется гриб в растение-хозяина при развитии

проростков. Таким путем заражает овес возбудитель твердой головни

(Ustilago levis ).

Отдельные виды головневых грибов вызывают уменьшение размеров

зараженных растений – карликовость. Широко известна, например,

карликовость, вызываемая у пшеницы грибом Tilletia controversa. Зараженная

пшеница, встречающаяся большей частью на возвышенных участках полей,

обычно в 1,5 – 4 раза ниже, чем нормальная. У этой пшеницы более длинные

пестики, утолщенные завязи и укороченные тычинки, не выступающие

наружу при цветении. У ветреницы дубравной ( Anemone nemorosa ) известен

гигантизм листовых пластинок и лепестков венчика, вызванный головней

Urocystis ane-mones. Гриб Ustilago album вызывает у двудомного растения


- 46 -

дремы белой ( Melandrium album ) преобразование в строении цветков: у

зараженных растений вместо пестиков образуются тычинки, в которых

вместо пыльцы можно видеть споры гриба.

Порядок ржавчинные ( Uredinales ) содержит грибы. вызывающие

заболевания растений, которые характеризуются появлением на листьях

пятен или полос обычно ржаво-бурого цвета. Ржавчина хлебных злаков и

других сельскохозяйственных растений известна с древних времен.

Отличительной чертой этой группы грибов является наличие в их цикле

развития нескольких различных по форме и функциям спороношений,

называемых стадиями развития гриба. Разные виды спор могут развиваться

как на одном растении ( однохозяинные виды ), так и разных растениях

(разнохозяинные виды ).

Известно большое количество паразитических ржавчинных грибов,

причиняющих значительный вред различным культурным

сельскохозяйственным растениям и лесным насаждениям. Например,

ржавчина льна ( Melampspora lini ) поражает лен, ржавчина сосны, или

«сосновый вертун» ( M. pinitorqua ) – разнохозяинный возбудитель болезни

молодых побегов сосен. Гриб из рода мелампсоридиум ( M. betulae ) – очень

часто паразитирует на березе. Столбчатая ржавчина смородины и

крыжовника, пузырчатая ржавчина сосны кронарциум ( Cronartium rubicola )

появляются в середине лета на нижней стороне листьев смородины и

крыжовника в виде оранжевых подушечек, в котором находятся споры

(уредоспоры ) гриба. На верхней стороне листьев пораженных растений

развиваются к концу лета телейтоспоры, которые прорастают во влажную

погоду и заражают через ранки ветки веймутовой сосны и сибирской

кедровой сосны. Весной на коре сосны проявляются споры-эцидии, которые

и дали название болезни: пузырчата ржавчина. К роду пукциния ( Puccinia )

относится более 1800 видов, среди которых много опасных паразитов

культурных растений, в частности, стеблевая ржавчина злаков ( P.graminis ),

бурая ( листовая ) ржавчина пшеницы ( P. recondite f. tritici ) и ржи( P.

recondite f. secalis ) – разнохозяинные ржавчинные грибы. Желтая равчина

пшеницы ( P. striiformis ) поражает листовые пластинки, листовые влагалища

и стебли, на которых образуются лимонно-желтые, мелкие, расположенные

продольными рядами пустулы ( бугорки ) с уредоспорами. Ржавчина

кукурузы ( P. maydis ) завезена в Европу из Америки в начале Х1Х века и с

тех пор встречается повсюду, где возделывают кукурузу. Ржавчина

подсолнечника ( P. helianthi ) относится к однохозяинным видам и этот гриб

также был завезен в Европу, а затем в Россию из Америки. Известны и

другие виды ржавчинных грибов, поражающих различные культурные

растения и причиняющие большой ущерб сельскому хозяйству.

Класс 7. ДЕЙТЕРОМИЦЕТЫ ( DEUTEROMYCETES ). Класс дейтеромицеты, или несовершенные грибы ( Deuteromycetes, Fungi

imperfecti ), наряду с аскомицетами и базидиомицетами представляют один


- 47 -

из крупнейших классов грибов - в нем около 30% всех известных видов.Этот

класс объединяет грибы с септированным мицелием, весь жизненный цикл

которых обычно происходит в гаплоидной стадии, без смены ядерных фаз.

Они размножаются только бесполым путем – конидиями, а половые

(совершенные ) стадии у них отсутствуют. В связи с этим некоторые

микологи считают несовершенные грибы формально выделенным классом.

Порядок Hyphomycetales – наиболее обширный и разнообразный –

объединяет грибы с одиночными конидиеносцами, а также с конидиенос-

цами, собранными в так называемые коремии и спородохии. Он разделен на

4 семейства: семейство малиниевых с одиночными светлыми

конидиеносцами и светлыми конидиями; семейство демациевых с

одиночными, но темными конидиеносцами и конидиями; семейство

стильбелловых, или коремиальных, с конидиеносцами, соединенными в

коремии; семейство туберкуляриевых с конидиеносцами, собранными в

спородихии. Гифомицеты входят в многочисленные экологические группы

грибов: почвенные, ксилофильные, паразиты растений, хищные

((улавливающие микроскопических животных и питающиеся ими ), водные,

микофильные, энтомофильные и др. ( Рис. 15, 16 ).

Почвенные гифомицеты входят в состав ризосферы – слоя почвы в 2 – 3

мм, непосредственно примыкающей к корням растений. Растение выделяет в

окружающую корни почву различные энергетические вещества и корневой

опад. Кроме того, корни растений разрыхляют почву, повышая ее аэрацию. В

ризосфере у большинства травянистых растений усиленно развиваются виды

гифомицетов из родов альтернария ( Alternaria ) и фузариум ( Fusarium ). Ряд

видов гифомицетов приурочен к ризосфере культурных растений. Например,

гриб пеницилл нигриканс ( Penicillum nigricans ) характерен для ризосферы

подсолнечника, а пеницилл коримбиферум ( Penicillium corymbiferum ), - для

ризосферы озимой пшеницы.

Почвенные грибы оказывают значительное влияние не только на высшие

растения, но и на другие почвенные микроорганизмы – бактерии, патогенные

грибы. Например, триходерма древесная ( Trichoderma lignorum ) подавляет

развитие фитопатогенного гриба вертицилл далие ( Verticillium dahliae ) –

возбудителя вилта ( увядания ) хлопчатника.

Многие почвенные гифомицеты образуют с корнями высших растений

симбиотическую связь – микоризу, поставляя растениям минеральные соли, а

растения дают им органические соединения. Наиболее часто встречающиеся

в почве гифомицеты относятся к родам ооспора ( Oospora ), акремониум

(Acremonium ), геотрихум ( Geotrichum ), триходерма ( Trichoderma ),

пеницилл ( Penicillium ), аспергилл ( Aspergillus ), вертицилл ( Verticillium ),

скопуляриопсис, трихотециум ( Trichothecium ), стемфилий ( Stemphylium ),

фузариум ( Fusarium ).

Пенициллы являются наиболее широко распространенными почвенными

гифомицетами, так как многие из них относятся к космополитам и

обнаруживаются в виде плесневых налетах в самых разных местообитаниях.


- 48 -

Обычно они обнаруживаются вместе с аспергиллами благодаря их сходной

экологии, широкому распространению и морфологическому сходству ( рис.

15 ). Особый интерес пенициллы вызвали в связи с открытием способности

этих грибов образовывать антибиотик пенициллин, лечебные свойства

которого впервые были отмечены русскими учеными В. А. Манассеиным и

А. Г. Полотебновым еще в 70-х годах Х1Х века. В 1928 г. в Англии А.

Флеминг выделил чистую культуру Penicilliun notatum и продемонстрировал

его способность продуцировать бактериостатическое вещество которое он

назвал пенициллином, но лишь в 1941 г. были сделаны первые клинические

испытания этого препарата. В 1942 г. в СССР профессором З. В. Ермольевой

и сотрудниками были получены более активные штаммы другого вида

пеницилла – P. chrisogenum.

Лечебные свойства пенициллина разнообразны: он действует на

гноеродные кокки, гонококки, анаэробные бактерии, вызывающие газовую

гангрену, на возбудителей различных абсцессов, карбункулов, раневых

инфекций, остеомиелита, менингита, перитонита, эндокардита.

В то же время многие виды пенициллов являются вредными: так один из

них Penicillium purpurogenum, выделяя яркие пигменты, повреждает бумагу и

бумажные изделия – книги, предметы искусства, обивку автомобилей и т. п.

Иногда P. purpurogenum паразитирует на растениях, в частности на корнях

проростков кукурузы, на грибах аспергиллах, поселяется также на личинках

некоторых видов комаров. Его споры, находящиеся в воздухе, могут быть

причиной аллергических заболеваний – астмы, сенной лихорадки. Этот гриб

иногда вызывает отомикозы. Токсины этого почвенного гриба угнетают

развитие азотфиксирующей бактерии Azotobacter chroococcum.

Penicillium digitatum и Penicillium italicum вызывают гниение плодов

цитрусовых. P. expansum является причиной мягкой коричневой гнили яблок.

Потери яблок от этого гриба при хранении составляют иногда 85 – 90%.

Массы спор этого гриба, находящиеся в воздухе, вызывают аллергические

заболевания. Некоторые виды пенициллов ( P. corymbiferum, например )

вызывают болезни луковиц тюльпанов и гладиолусов.

Очень большое практическое значение имеют пенициллы из группы P.

roqueforti. Они обитают в почве, но преобладают в молочнокислых продуктах

– сырах, характеризующихся «мраморностью»: это сыр «Рокфор», родиной

которого является Франция; итальянский сыр «Горгонцола и др.

Грибы из рода аспергилл, открытые в 1729 г. итальянским микологом П.

Микели, - один из самых распространенных гифомицетов. Они образуют

колонии розового или голубовато-зеленого цвета на различных продуктах,

главным образом, растительного происхождения. Колонии наиболее

обычного вида – Aspergillus niger – коричнечневые или черные. Данный вид

отличается многообразной биохимической деятельностью и используется в

промышленных масштабах для получения щавелевой, лимонной, фумаровой

и глюконовой кислот. Некоторые виды аспергиллов ( A. flavus-oryzae, с

желтовато-зеленой окраской колоний ) могут повреждать зерно, рис, фасоль


- 49 -

в условиях неправильного хранения, - при повышенной влажности. A. flavus

cпособен вырабатывать токсическое вещество – афлатоксин, вызывающий

отравления птиц и других животных, а также человека. Аспергилл дымящий

( A. fumigatus ) продуцирует антибиотик фумагиллин, активный против фагов

( стафилококкового бактериофага ), амебной дизентерии, нозематоза пчел. A.

versicolor образует ярко-окрашенные колонии, пигменты которых портят

различные изделия – книги, картины и т. п. Аспергиллы группы A. glaucus

( A. repens, A. rubber, A. amstelodami ) и группы A. ustus хорошо развиваются

на зерне и других продуктах, на текстильных изделиях, изоляционных

материалах и других субстратах в условиях низкой влажности, обладая

свойством ксерофитизма.

Достаточно большая группа гифомицетов разрушает растительные

остатки и древесину. К ним относятся такие виды как Stysanus stemonitens,

Trichoderma viride, Trichoderma koningii, Myrothecium verrucaria, способные

продуцировать целлюлозолитические ферменты. Это позволяет использовать

их целлюлозо-бумажной промышленности для получения некоторых сортов

бумаги и картона из древесных отходов.

Среди гифомицетов известны многие паразиты растений – фитопаразиты,

повреждающие вегетативные органы культурных и диких растений. К ним

относится широко распространенный паразит многих растений ботритис

серый ( Botrytis cinerea ), - возбудитель серой гнили ягод винограда, кочанов

капусты, цветков пионов, гладиолусов и других декоративных растений, а

также гниль плодов тыквенных растений, сахарной свеклы и других.

Ботритис цветолюбивый ( B. anthophila ) вызывает заплесневение пыльников

цветковых растений и прежде всего клевера. Споры гриба разносятся ветром

и насекомыми. Ботритис луковый ( B. allii ) поражает луковицы и соцветия

лука. Близкие виды данного рода – ботритис тюльпанный ( B. tulipae ), и

ботритис нарциссовый ( B. narcissicola ) вредят цветоводству, а ботритис

бобовый ( B. fabae ) сильно вредит бобовым культурам.

Грибы из рода вертицилл ( Verticillium ) поселяются на коре деревьев,

древесине – сплавной и деловой; живут в почве, в воде стоячих и проточных

водоемов. Гриб V. aphidis известен как паразит тлей. Наибольшее значение

имеют фитопатогенные вертициллы, вызывающие увядание растений – таких

как хлопчатник, персик, абрикос, миндаль, слива и других. Основной вид,

вызывающий увядание, - V. dahliae – поражает свыше 350 представителей

многих семейств растений. Внедрение гриба в растение-хозяина чаще всего

происходит через корневую систему.

Из рода церкоспорелла (Cercosporella ) наиболее важным видом является

церкоспорелла герпотрихоидес ( C. gerpotrichoides ), вызывающий опасное

заболевание хлебных злаков – эллипсовидную, или глазковую пятнистость,

прикорневую гниль или ломкость стеблей.

Кладоспорий бурый (Cladosporium fulvum ) вызывает кладоспориоз, или

бурую пятнистость томатов в тепличных условиях и во влажном климате, а

кладоспорий огуречный ( C. cucumerinum ), – бурую пятнистость огурцов.


- 50 -

Широко распространенный вид рода тиелавиопсис ( Thielaviopsis ) –

тиелавиопсис корневой ( T. basicola ) – вызывает черную корневую гниль у

более чем 100 видов различных растений, особенно у хлопчатника, табака и

многих бобовых культур.

Церкоспора свекольная ( Cercospora beticola )– возбудитель церкоспороза

столовой и сахарной свеклы – встречается во всех районах свеклосеяния и

является наиболее опасным врагом этих культур, так как вызывает большие

потери урожая ( до 7,5 т на 1 га ). Гриб поражает зрелые листья свеклы и дает

несколько поколений конидий в течение лета. Четыре вида рода церкоспора

( C. roesleri, C. sessilis, C. vitis и C. vitiphyla ) являются возбудителями

церкоспороза винограда. Практическое значение имеют также церкоспора

сельдерея ( C. apii ) и церкоспора кофейная ( C. coffeicola ), вызывающие

церкоспороз сельдерея и кофейного дерева соответственно.

Грибы рода гельминтоспорий ( Helminthosporium ) не имеют сумчатых

стадий развития, и конидии у них образуются одновременно на вершине и по

бокам конидиеносца. Это по преимуществу сапрофиты на коре, листьях

сухих стеблях древесных и травянистых растений. Некоторые виды данного

рода могут вызывать различные болезни злаков – гельминтоспорозы,

которые выражаются в виде корневой гнили, различного типа пятнистости

листьев, черных узлов на стеблях, сажистых налетах на колосьях. Один и тот

же паразит может вызывать сразу несколько типов заболеваний. Например,

гельминтоспорий ячменный ( H. sativum ) – возбудитель корневой гнили,

пятнистости листьев, сажистого налета и «черного» зародыша семян ячменя,

пшеницы и других злаков. Эпифитотия гельминтоспороза, приведшая к

голоду в Бенгалии в 1942 г. и гибели 2 млн. человек, была вызвана болезнью

риса, возбудителем которой является гельминтоспорий рисовый ( H. oryzae ).

У грибов рода альтернария ( Alternaria ) многочисленные многокамерные

темно-окрашенные конидии образуют споры, заражающие различные дикие

и культурные растения. Часто грибы этого рода развиваются только как

сапрофаги, но в некоторых случаях являются паразитами. Так, альтернария

пасленовая ( A. solani ) поражает томаты и картофель, приводя к гибели

ботвы. Альтернария капустная ( A. brassicae ) наносит наибольший вред

семенной капусте: семена гибнут или дают низкую всхожесть.

Стемфилий обильнокистевой ( Stemphylium botryosum ) встречается на

растительных остатках и семенах многих растений, хорошо растет на бумаге

и соломе льня, делая солому ломкой. Этот гриб образует гниль на зрелых

плодах томатов и яблоках. Известен как паразит 64 видов растений и чаще

других поражает салат, лук и люцерну.

Гифомицеты рода фузариум ( Fusarium ) широко распостранены в мире и

активно участвуют в общем круговороте веществ в природе. Фузариумы

развиваются в почве, на растительных остатках и в самих растениях в виде

мицелия, хламидиспор или перитециев. Конидии этих грибов переносятся

водой, насекомыми, воздушными течениями и орудиями труда. Большинство

Грибов этого рода – фитотрофы и, следовательно, - возбудители заболеваний


- 51 -

растений. К наиболее распространенным возбудителям корневой гнили

многих культур ( например, гороха, фасоли, огурцов, дыни, арбузов, томатов)

являются такие виды, как F. avenacium, F. solani, F. culmorum, F. gibbosum, F.

semitectum, F. javanicum, F. heterosporum и др. Хлебные злаки поражаются

грибом F. nivale, вызывающим «снежную плесень», которая приводит к

выпреванию хлебов. Трахеомикозное увядание – заболевание, вызываемое F.

oxyporum – широко распространено и поражает разнообразные культуры:

рис, бобы, пшеницу, горох, сою, люцерну и др. Большой вред наносят виды

фузариума, поражающие плоды и семена растений, например F. graminearum,

развивающийся на колосках зерновых и семенах бобовых культур. Сухую

гниль картофеля вызывает F. culmorum – заболевание, вызывающее токсикоз

людей и животных. В то же время часть видов рода фузариум находятся в

симбиотических отношениях с растениями, образуя микоризу и оказывая

положительное влияние на развитие растений. Это F. sambucinum и F.

heterosporum, например, развивающиеся на корнях пшеницы. F. moniliforme

оказывает стимулирующее воздействие на рост растений. Некоторые грибы

рода Fusarium способны синтезировать антибиотики.

Водные гифомицеты распространены в водоемах различных типов:

реках, ручьях, озерах, прудах, а также в соленых озерах и эстуариях. Многие

водные гифомицеты отличаются плеоморфизмом. Большинство их водных

гифомицетов являются сапрофитами и участвуют в процессах самоочищения

водоемов, расщепляя органические остатки. Он могут служить индикаторами

степени загрязнения водоемов. Такие водные гифомицеты как Lunulospora

curvula, Tricladium anomalum, Lemonniera aquatica, Clavatospora longibrachiata

и другие служат показателями загрязнения водоемов крахмало-паточными

отходами. Некоторые воднообитающие сапрофитные гифомицеты, например,

Centrospora acerina могут вызывать гниль моркови, петрушки и других

овощей в овощехранилищах, выделяя при этом патогенные токсины.

У хищных гифомицетов мицелий развивается в почве, на растительных

остатках и других субстратах, но часть питания они получают из тканей

пойманной ими жертвы, тело которой может служить им также средой

обитания. Жертвы хищных грибов – обычно сапрозойные нематоды или

свободноживущие личинки патогенных для растений, животных и человека

нематод. Реже грибы ловят амеб или других корненожек, а некоторые –

мелких насекомых, например, - артроботрис насекомоядный ( Arthrobotrys

entomophaga, питающийся ногохвостками ( Collembola ). Для ловли добычи у

хищных грибов есть специальные приспособления: клейкие ловушки,

сжимающиеся кольца и др. ( рис. 16 ). Хищные гифомицеты представляют

интерес как возможное средство борьбы с патогенными нематодами.

Порядок меланкониальные ( Melanconiales ) включает 120 родов и 1000

видов несовершенных грибов, которые развиваются на растениях в качестве

сапрофитов или паразитов. 24 рода представлены исключительно

паразитными видами, многие из которых являются опасными возбудителями

болезней сельскохозяйственных растений. Поражаются надземные органы


- 52 -

растений, на которых образуются разного рода пятна, что приводит к потере

листьев, порче плодов и ослаблению растения. При антракнозе развивается

не только пятнистость листьев, но и образуются глубокие раны на плодах,

ветвях и стеблях, вызывающие их переломы и гибель растения.

Широко распространенным заболеванием, вызываемым глеоспорием

виноградным ( Gloeosporium ampelinum ) является пятнистый антракноз

виноградной лозы. Глеоспорий смородинный ( G. ribis ) вызывает антакноз

сморидины и крыжовника. Антракноз фасоли вызывает коллетотрикс

Линдемута ( Colletotrichum lindemuthianum ). Он поражает также горох, бобы,

маис, сою, люпин.

Род меланконий ( Melanconium ) объединяет формы с одноклеточными

темноокрашенными конидиями. В местах спороношения гриба конидии

образуют обильный черный налет на поверхности субстрата. Поэтому

название «меланкониум» означает «черная пыль». Грибы этого рода живут

как сапрофиты на плодах, ветвях и листьях растений, где они образуют

различные пятна. Паразитическими свойствами обладает меланконий

сажистый ( Melanconium fuligineum ) – возбудитель горькой гнили винограда.

Многие грибы рода марсонина ( Marssonina ) паразитируют на листьях ив

и тополей. Особенно широко распространена марсонина тополевая ( M.

populi ). Марсонина розы ( M. rosae ) вызывает серьезное заболевание роз –

черную пятнистость, приводящее к преждевременному засыханию и опаду

листьев. Бурую пятнистость листьев земляники вызывает марсонина

земляничная ( M. fragariae ). Марсонина ореховая ( M. juglandis ) вызывает

антракноз грецкого ореха и близкородственных видов, что приводит к

значительным ( до 50% ) потерям урожая.

В порядке сферопсидальных ( Sphaeropsidales ) насчитывают 750 родов,

объединяющих около 6000 видов. У многих представителей этого порядка

споровместилища – пикниды – в виде мелких шариков ( сферид ), отсюда

название порядка. Морфологически пикниды сходны с перитециями или

апотециями аскомицетов. В пикнидах содержатся конидии, а в перитециях и

апотециях – сумки с аскоспорами. Форма пикнид разнообразна: они могут

быть шаровидными, блюдцевидными, щитковидными или грушевидными, но

всегда обладают хорошо выраженными собственными стенками. Пикниды

располагаются на субстрате или мицелии.

Сферопсидальные грибы распределены в 4 семейства: шаровидковые

(Spaerioidaceae), нектриевидные (Nectrioidaceae), тонкостромовые

(Leptostromaceae) и эксципулевые ( Excipulaceae ). Сферопсидальные грибы

живут как сапрофиты либо как паразиты. Некоторые виды известны как

ископаемые: их пикниды найдены в различных органах лепидодендронов и

других вымерших деревьях. Поселяясь на листьях, стволах, ветвях растений,

они вызывают различные болезни. Иногда под влиянием этих грибов, на

растениях развиваются так называемые «ведьмины метлы» как результат

неправильного ветвления ветвей или махровость цветков. Это вызывает

гапалосферия деформирующая ( Hapalosphaeria deformans ) – паразит Rubus


- 53 -

dumetorum. Корневую гниль злаков вызывает войновиция злаковая

(Wojnowicia graminis). Грибы рода дарлюка ( Darluca ) паразитируют в

пустулах ржавчинных грибов, а рода цицинноболус ( Cicinnibolus ) – на

мучнисторосых и пероноспоровых грибах. На лишайниках паразитируют

сферопсидальные грибы родов лихенофома ( Lichaenophoma ) и

лихеностикта ( Lichaenosticta ); на водорослях – септория ( Septoria ). Грибы

рода филлостикта ( Phyllosticta ) паразитируют на листьях высших растений,

реже на стеблях или плодах, вызывая округлые, продолговатые или

угловатые, часто резко ограниченные от неповрежденной ткани более темной

узкой или широкой каймой пятна. Пораженная ткань иногда выпадает и

листья оказываются продырявленными. Наиболее вредоносен филлостиктоз

яблони, который известен под названием «бурая пятнистость».

Грибы рода Фома ( Phoma ) повреждают промышленные материалы,

вызывая пятна на штукатурке внутри зданий с повышенной влажностью,

разрушают лакокрасочные покрытия, размягчая бетон, например фома

сборный ( Ph.glomerata ) и др. Фома корня ( Ph. radicis ) образует микоризу на

корнях вересковых и орхидных растений. Гриб этот способен фиксировать

азот. К азотфиксаторам относится и фома свеклы ( Ph. betae ) – паразит

свеклы. Известны грибы рода фома, развивающиеся в воде рек, озер и морей.

Большинство грибов рода фома – сапрофиты или факультативные

паразиты, вызывающие болезни растений – фомозы. Фома незначительный

(Ph. exigua ) многояден и поселяется на растениях сорока шести семейств,

вызывая пятнистость стеблей, гниль корней и клубней картофеля, например.

Фома Рострупа ( Ph. rostrupii ) – возбудитель фомозной гнили моркови. Фома

свеклы ( Ph. betae ) вызывает поражение корней всходов свеклы, зональную

пятнистость листьев и сухую гниль корнеплодов.

Представитель рода дейтерофома ( Deuterophoma ), - дейтерофома

трахеифиля ( D. tracheiphila ) – вызывает инфекционное усыхание, или

мальсекко различных цитрусовых культур – мандаринов, лимонов и других.

Гриб поражает древесину, окрашивая ее в оранжевый цвет, и последующее

усыхание ветвей.

Некроз коры и древесины цитрусовых вызывает и другой вид данной

группы грибов – фомопсис цитрусов ( Phomopsis citri ), - возбудитель

меланоза, рак ветвей инжира – фомопсис сереющий ( Ph. cinerescens ) c

сумчатой стадией диапорте сереющий ( Diaporthe cinerescens ).

Род цитоспора ( Cytospora ) включает свыше 400 видов грибов, многие из

которых являются возбудителями цитоспороза древесных растений, –

абрикоса, персика, черешни и других косточковых . Цитоспороз вызывает

гибель всего растения, а не только усыхание отдельных ветвей. Цитоспора

Шульцера ( C. schulzeri ) – один из возбудителей цитоспороза семечковых

пород. Грибы рода цитоспора часто поражают также тополь, пихту, сосну и

ель. Для борьбы с заболеванием необходимо зачищать раны и уничтожать

пораженные деревья.

Известным возбудителем «мухоседа» - заболевания плодов розоцветных,


- 54 -

преимущественно яблонь и груш, является гриб Leptothyrium pomi. На

пораженных плодах при хранении развиваются многочисленные черные

точки, похожие на экскременты мух. Эти точки – скопление мельчайших

приплюснутых пикнид гриба.

Грибы из рода дотихиза ( Dothichiza ), ведущие чаще сапрофитный образ

жизни, включают и отдельные паразитические формы. Так, дотихиза ржавая

( D. ferruginosa ) паразитирует на ветвях сосны и периодически вызывает их

массовое засыхание. Дотихиза тополевая ( D. populea ) – возбудитель рака

стволов и ветвей тополя, осины, ясеня.

Род аскохита ( Ascophyta ) – один из наиболее обширных родов порядка

сферопсидальных грибов – включает свыше 500 видов. Грибы этого рода –

паразиты, вызывающие пятнистости разных частей растений, варьирующие

по форме и окраске. Болезни, вызываемые ими, называют аскохитозами.

Чаще виды грибов рода аскохита паразитируют на растениях розоцветных,

сложноцветных, бобовых, пасленовых и др. Аскохита гороха ( A. pisi )

вызывает опаснейшее заболевание всего растения. Аскохита огурца ( A.

cucumeris ) – возбудитель аскохитоза многих тыквенных культур, как

культурных, так и дикорастущих.

Особое место среди несовершенных грибов занимают энтомопатогенные

виды, вызывающие различные заболевания насекомых. В 1835 г. итальянец

А. Басси впервые описал гриб из рода боверия ( Beauveria ) – B. bassiana на

гусеницах тутового шелкопряда. Погибшие гусеницы были сморщенными и

сухими с белым налетом спор, что делало их похожими на засахаренные

фрукты, отчего эта болезнь получила название белой мускардины ( от

французского слова, означающего «засахаренный фрукт» ). Позднее гриб

белой мускардины был обнаружен у многих насекомых, таких как луговой и

кукурузный мотылек, колорадский жук, вредная черепашка, картофельная

коровка и др., - всего – у более 175 видов насекомых. В природе гриб может,

кроме того, сохраняться и на растительных остатках. Было установлено, что

личинки златоглазки ( Chrysopa ventralis ) могут отгрызать мицелий гриба и

укладывать его себе на спину и, ползая по деревьям и лесной подстилке,

заражать восприимчивых насекомых.

Другой гриб – боверия тонкая ( B. tenella ) – поражает преимущественно

жуков ( западный и восточный майские хрущи, картофельная коровка ), а

гриб из рода метаризиум ( Metarrhizium ) – M. anisopliae, впервые найденный

И. И. Мечниковым – вызывает заболевание у хлебных жуков, известное под

названием «зеленая мускардина». Гриб поражает более 70 видов насекомых,

в основном, жуков ( 34 вида ) и только 5 видов чешуекрылых. Японскими

исследователями установлено, что зеленая мускардина продуцирует токсины

со специфическим действием по отношению к насекомым – деструксины А и

В, способные убивать даже кровососущих комаров.

Важное практическое значение имеют грибы из рода цефалоспориум

(Сephalosporium ), - C. lecanti, поражающий вредителей цитрусовых – кокцид.

Энтомопатогенным действием обладают и многие виды грибов из уже


- 55 -

рассмотренного выше рода Aspergillus, - такие как, A. flavus-oryzae, A. niger,

A. fumigatus, A. tamari и A. flavipes. Эти грибы поражают представителей 7

отрядов насекомых: Homoptera, Orthoptera, Lepidoptera, Hymenoptera, Diptera,

Isoptera, Thysanura. Кроме того, поражались мелкие клещи. Наиболее часто

отмечается аспергиллез саранчевых, в частности, пустынной и азиатской

саранчи. В лабораторных условиях заражаются термиты и постельный клоп.

Грибы проникают в тело насекомых через покровы, используя для этого свое

«оружие» в виде ферментов, выделяющихся при прорастании спор. Из

ферментов наибольшее значение имеют хитиназа, протеаза, липаза. Более

специализированные паразитные грибы образуют особые булавовидные

утолщения – апрессории, через которые проникают внутрь кутикулы

насекомого-хозяина. Полусапрофитные аспергиллы проникают в организм

насекомого через дыхальца. Внутри тела насекомого патогенные грибы

примерно через 48 часов заполняют полость тела одноклеточными частями

мицелия ( гифогенные тела, бластопоры ), свободноплавающими в

гемолимфе и размножающимися делением и почкованием.

Из других энтомопатогенных грибов известны гифомицеты родов

Hirsutella, Hymenostilbe, Synnematium, поражающие, кроме того, пауков и

клещей. Эти грибы образуют на больных насекомых длинные выросты –

коремии, представляющие собой сросшиеся конидиеносцы.

Большая экологическая группа дейтеромицетов, включающая не менее

1500 видов, - микофильные грибы, обитающие на других грибах, называемые

также микопаразитами. Еще в 1870 г. А. де Бари описал пикнидиальный гриб

цицинноболус Цезати ( Cicinnobolus cesatii ), паразитирующий на различных

мучнисторосяных грибах. В настоящее время микофильные дейтеромицеты

разделяются на биотрофных микопразитов, питающихся живыми клетками

хозяина и некротрофных микопаразитов, использующих в пищу отмершие

клетки. В природе биотрофные паразиты могут развиваться и в отсутствии

хозяина, например, Gonatorohodiella highlii. Некротрофные паразиты обычно

используют при питании образуемые ими антибиотики, убивающие мицелий

других грибов. Таким образом существуют виды родов трихотециум

(Тrichotecium roseum – трихотециум розовый ), глиокладиум ( Giocladium

roseum – глиокладиум розовый ), вертицилл ( Verticillium hemileiae –

вертицилл гемилейи ) и др. Так в наших лесах часто можно встретить широко

распространенный вид микофильных дейтеромицетов из рода моноспориум

( Monosporium ) – M. agaricinum – моноспориум агариковый, поселяющийся

на сыроежках. Другой микофильный гриб – микогоне розовая ( Mycogone

rosea ) – образует хорошо заметный серовато-розовый налет на плодовых

телах сыроежек, мухоморах и других агариковых грибах, вызывая быстрый

их некроз и разрушение. В отличие от указанных видов третий вид-микофил,

распространенный в умеренном поясе на агариковых, - калькариспориум

арбускула ( Calcarisporium arbuscula ) – не вызывает быстрого разрушения

плодовых тел хозяина. Его можно обнаружить в тканях внешне здоровых

сыроежек и других грибов.


- 56 -

На культивируемых в теплицах шампиньонах паразитирует несколько

видов микопаразитов из класса дейтеромицетов. Наиболее распространены и

вредоносны два вида – вертицилл Молтхауса ( Verticillium malthausei ) и

микогоне губительная ( Mycogone perniciosa ). Иногда они вызывают

эпифитотии.

ЛИТЕРАТУРА

Васильева Л.Н. Пиреномицеты и локулоаскомицеты. – Спб.: Наука, 1998. –

419 с. ( Низшие растения, грибы и мохообразные Дальнего Востока России.

Грибы; Т. 4 ).

Гарибова Л.В., Лекомцева С.Н. Основы микологии: Морфология и система-

тика грибов и грибоподобных организмов. Учебное пособие. Москва:

Товарищество научных изданий КМК. 2005. – 220 с.

Жизнь растений. В 6-ти т. Гл. ред. чл-кор. АН СССР, проф. Федоров А.А. Т.2.

Грибы. Под ред. проф. Горленко М.В. - М.: Просвещение, 1976. – 479 с., ил.

Кутафьева Н.П. Морфология грибов: Учеб. Пособие. 2-е изд., испр. и доп. -

Новосибирск: Сиб. унив. изд-во, 2003. – 215 с.

Рабинович М.Л. и др. Теоретические основы биотехнологии древесных

компонентов. Кн. 1. Древесина и разрушающие ее грибы. – М.: Наука, 2001. –

264 с.


799.эукариотные микроорганизмы грибы

Documents