8-membranas purves cap5

5/16/2018 8-Membranas Purves cap5 - slidepdf.com

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I H P I T U L , O L a m e m b r a n a c e l u l a r d i n a m i c a

C a t a s t r o fe e n I i i m e m b n ID t Ip l i ll s m a t i c f I

=n eu primera crta, Pauly Ana compartieron un

'" muerzo exotica que inclufa palmitos en lata. A la

....aflana siguiente, eufrleron subitamente el peor cuadra

;;<'e diiarrea, naueeae y vomrtoe de que tuvieran memoria.

_ egaron .$IIhospital en esta.do de shock, co n la vida

:::7"diientede un hilo, presion arterial muy baja y fre-

.:_~ncia cardfaca irregular. EI analisis de las heces

!:""-.:ni;.oevelo el motivo: Vibrio choterse, la bacteria cau-

Si'r'-ve del calera. La infeccion fue rastreada hasta los

!7a-nitce, que habian sido envasados en EISalvador; un

_.ga-conocido de residencia de la bacteria desde que

_-a epidemia de calera devasta America del Sur y

::~tral a principios de la decada de 1990. EIcolera se

:;":::;9agacuando una persona no infectada ingiere la

:7;;C:;:-!.eria,or]o genera] .$IIbeber agua contaminada can

-5~esde individuos infectados. En eete caso, Se puede

'a~er usado agua corrtarntnada p8ra irrigar los pal-~"":'..as.

-a.sta finales del siglo X I X , se desconocfan las cau-&~ de la temida enfermedad y 5e sabra poco sobre

Vibrio cholerae L a b ac te ria a lte ra la s m em -

b ra na s d e la s c elu la s d el in te stin o h um an o, 1 0q ue p ro vo ca 8 1c 6le ra , u na e nfe rm e da d p ote n-cialmente mortal pera tratable.

como 5e pmpagaba, En 1854, el medico John Snow rae-

treo un brote de calera en el centro de Londres hasta

una simple bomba de agua..Una vez que retira la mani-

vela de la bomba, el brote remitia. Alrededor de ..reinta

anos mas tarde, en Berlin, Robert Koch examina agua

contaminada, que producia calera, bajo un microscopio

y aisl6 Vibrio cho/erae. Estos descubrimientos., en apa-

riencia Simples,que vlncularon una enfermedad con una

causa especffica, ayudaron a marcar el comienzo de la

ciencia medica de la epidemiolog(a, el estudio de la

forma en que se propagan las enfermedades en lapoblacion y 18rnanera en que se las puede controlar.

Nuestro conocimiento actual nos permite expllcar

aiin mas sabre el calera; por ejemplo, los fenomenos

fisicos que sobrevinieron despues que Ana y Paulcornle-

ron los palmitos contaminados, La mayorfa de las bac-

terias que ingirieron murieron en el medio acido del

estomago; sin embargo, algunas sobrevivieron, se unie-

ron a la membrana piasmatica de las celulas del tntee-

tina delgado y l iberaron una protefna toxica. Esta toxi-

na ingreso en las cdulas sanas y ejercio dos efectos

sobresus membranae piasmaticas: desactivo ciertasproteinas de membrana que "bombean" iones Badia

hacla el interior de la ctHulay, .$IImismo

tiempo, abrio canales de la membrana que

suelen estar cerrados, 10que permitia el

escape de iones cloro desde el interior de

la cBlula hacla el intestino.

Las membranae piasmaticas eanae que

encierran las celulas intestinales actuan

como "guardianas" y mantienen concentra-

ciones de Na+y CI-mas altas dentro de la

celula que fuera, en el intestino. Este dese-quilibrio necesario fue anulado, por 10

tanto, se produjo la salida de Na" y CI-de

las celulas, con acumulaclcn en el intestino.

Atraves de un proc8so denominado osmo-



Tratamiento del, calera A principios de la decade de

1990, una epidemia de c61era qu e comenz6 en Peru se

p ro pa g6 a o tro s paises de America Central y d el S ur, Y

caus6 m as de un mill6n d e c as es en 3 anos, AquJ ,unpararnedico de l a O rgan iza .c i6n Mund ia l de la Sa lud adm i-n ist ra t ra tamiento de rehidrataci6n oral a un n ino pe ruano .

sis, eete equillbria ionica invertido causa el egreso de

agua de otras ceiulas corporales hacia el intestino, 1 0

que provoco la diarrea grave y una deshidratacion

patencialmente mortal. Por fortuna, tratar el calera es

simple: los medicos indican rehidrataci6n oral para

reemplazar los iones y el aqua perdidos. Paul y Ana reci-

bieron grandes cantidades de una solucion especial-

mente equilibrada de NaCI(sal) y glucosa (azucar), y 58recuperaron por completo.

EI calera es una seria amenaza en regione5 con con-

diciDnes sani.tarias inadecuadas 0 cuando una catae-

trofe (como un huracan 0 un terremoto) destruye los

suministros de agua. Peroel tratamiento de rehidrata-

cion es economica, seguro, rapido y eficaz, y toda eeo

se debe a que s8sabe como funcionan las membranas

biologicas.

5 . 1 , l [ 0 I [ l ' 1 1 e s l a e s t r u c t u ~ a . . . . ,d e u n a m , e m b n m a b , l O l o g l c i J , ?

La organizacion fisica y el funcionamiento de todas las

membranes bio16gicas depende de sus componentes: Iipi-dos, protefnas e hidratos de carbone. Los lipidos establecen

la integridad fisica de Ia membrana y crean una barrera efi-caz contra el pasaje rapido de materiales hidrofilos, como e1agua y los iones. Adernas, Iabicapa fosfolipidica actua comoun "lago" de lipidos en e1 que "flotan" diversas protefnas(Figura 5.1). Este diseno general seconoce como modele dernosaico fluido.

Las protefnas incluidas en la bicapa Iosfolipidica cum-plen una serie de funciones, como movilizar sustancias a

traves de la membrana y recibir sefiales quimicas del medioexterno de la celula, Carla membrana tiene W1 conjunto de

proteinas adecuado para la funcion especializada de Iacelu-la u organulo que circunda.

Los hidratos de carbone asociados con las membranasestan unidos a los lipidos 0 a molecules proteicas. En las

membranes plasmaticas, estanlocalizados del lado externo,

donde protruyen bacia e1media, alejados de la celula, Comoen el caso de algunas de las proteinas, los hidratos de carbo-

na son cruciales para. reconocer determinadas molecules.

Los Ifpidos constituyen la mayor parte

de una membrana

Por 10 general, los lipidos de las membranas biol6gicasson fosfolipidos. En la Seccion 2.2 se explic6 que algunos

compuestos son hidrofiles ("aman el i agua") y otros sonhidrofobos ("oclian el agua") y en la Seccion 3.4, que W1<l

molecule de fosfolipido bene regiones de ambas clases .• R egiones h idr6 fila s: Ia "cabeza" del fosfohpidc que contie-

ne f6sforo esta cargada electricamente y, por 10tanto, seasocia con moleculas de agua polares .

• R egio n.es h id r6 fo 17 as : las "colas" de acidos grasos no pola-

res largos del fosfoHpido se asocian con otras sustancias

no palares, pem no se disuelven en agua ni se asodancan sustancias hidrofilas,

Debido a estas propiedades, una manera en 103.ue los

fosfolipidos pueden coexistir can agua es forman una bica-



9 8 C A P I T U L O S L A M E M B R A N A C E L U L A R D I N A M I C A

Exter ior

de l a ce lu la

Los hidratos de carbono estan

u nid os a la su pe rfic ie e xte rn a de las

p ro te in a s ( fo rmando g lu copr ot ei na s) 0

a I [p id os ( fo rmando g lu co li pid o s) .

E n la s c elu la s a nim a le s.

a lg un as p ro te ln as d e

m em bra na se asocia n co n

fila me nto s d e la m atriz

Interior

d e la c elu la

Las rnolecuas de colesterol dls-

pe rsas en t re l as co las fos fo li pi di cas

de la bicapa inciden en Ia fluidez de

lo s a ctd os g ra so s d e la m emb ra na .

Las protefnas peri-

fericas no pene t ra n

e n la m embra na .

5.1 Modelo de mosaico fluido La estructura molecular

general de las membranas biol6gicas es una bicapa fos-

folipidica continua en la que estanlncluidas las proteinas.(Las "cmtas purpuras" representan elementos estructurales de la

celula y la matriz extracelular).

pa , donde las "colas" de acidos grasos de las dos capas interac-hian entre S1 y las "cabezas" polares enfrentan e l medio extemoacuoso (Figura 5.2).

En e I Iaboratorio, es ficil fabricar bicapas artificiale con lamisma organizacion que la de las membranas naturales, Ade-mas, los orificio pequefios de una bicapa fosfolipidica se cierranen forma esponranea. Esta capacidad de los lipidos para asociar-

se entre si y mantener una organizacion de bicapa ayuda a lasmembranas biologicas a fusionarse durante Ia formacion de vesi-culas.da fagocitosis y los procesos relacionados.

Todas las membranes biologicas tienen una estructura similar,pero las membranas de diferentes celulas y organulos pueden

tener una composicion lipidica muy distinta.• Los fosfoltpidos pueden diferir en cuanto a la longitud de lacadena de acidos grasos, el grado de insaturacion (enlacesdobles) de los acidos graSO!:iY los grupos polares presentes(que contienen fosfato).

Algunas proteinas lnte-

grales atraviesan toea la

b ic apa fo sf oli pid ic a; o tr as

penetran s610 parc lal -

m ente e n la b icapa .lg un as p ro te in as d e

m emb ra na m te ra ctu an co n

e l c it oe s que le to in te rio r.

• Hasta e125% del contenido Iipldico de una membrana pucorresponder al colesterol, Si esta presente, el colesteroimportante para la integridad de la membrana y la maydel colesterol de las membranas no es r.iesgoso para Ia sUna molecula de colesterol se suele localizar junto a un agraso insaturado (vease Figura 5.1).

S i bien es posib le lirnpiarse la suciedad de Las m anoscan agua sola , no se puede e lim inar La grasa de esam an era p orq ue esta no es hidrosoluble . L as molecu lesde jabon tienen un e xtr emo h id ro so lu bL e y o tro lip o-so lu ble , L a q ue perrnite eliminar La grasa a l u sa rL ocon agua.

La bicapa fosfolipidica estabiliza toda la estructura dmembrana, pero la mantiene flexible, no rigida. Al mismopo, 105 acidos grasos de los fosfolipidos conficren ciertafluid

interior hidr6fobo dela

membrana, casi similara la

dela

liviano para maquina. Esta fluidez perrnite e1 d splazamielatera'! (de lado 11 lade) de algunas molecules dentro del plan



5.2 Una bicapa fostolipfdica separa dos

regiones acuosas Las ocho rnoleculasde

fosfolfpido mostradas aquf representan un

pequeno corte transversal de una bicapa de

membrana.

: i l .

la membrana. Una determinada molecula de

fosfoHpido de la membrana plasmatica pue-

de viajar de un extreme a otro de la celula

en poco mas de un segundo. Por otra parte!

a1gunas veces una molecula de fosfolipido de

una mitad de la bicapa pasa al otro lade e

intcrcambia su Iugar con otra molccula de

fosfolipido Para que se produzca em inter-

carnbio de este tipo, 1a parte polar de cada

rr.olecula deberra atravesar el interior hidr6-

fobo de La membrana .. Como los intcrcambins de fosfolipidos

son raros, las mitades interna y externa de la bicapa pueder; ser

bastante diferentes en cuanto a la clase de fosfoJipidos que con-tierien.

La composici6n lipidica y la temperatura inciden en la fluidezde una membrana. Por 10 general, los acidos grasos de cadena

mas corta, los acidos grasos insaturados y Ia menor cantidad de

colesterol determinan membranas mas fluidas, La fluideZ ade-

cuada de la membrana es esencial para muchas de sus funciones,

Como las molecules se mueven con mas lentitud y la fluidez dis-

minuye a menor temperatura, las. funciones de la membrana

pueden declinar en organismosque no pueden rnantener calien-

te su cuerpo. Frente a este problema, algunos organismos s610

carnbianla cornposicion lip.fdica desu membrana en condicionesde frio, reemplazanacidos grasos saturados por insaturados y

utilizan acidos grasos de cola mas corta, Estes cambios desernpe-

fianun papel en lasupervivencia de plantas, ani males que hiber-

nan y bacterias durante el invierno.

Las protefnas de membrana tienen

una distribuci6n asimetrica

Todas las.membranas bio16gicas contienen protninas. Por 10

general. las mernbranasplasmaticas tienen una molecula de pro~

teina por cada 25 moleculas de fosfolipidos. Sin embargo, esta

relacion varia segiin la runcionde la membrana. En Ia membra-

.na interne de las mitocondrias, especializada en el procesarnien-

to de energta, hay una protcina pot cada 15 Iipidos, Por el con-

trario, la rnielina, una membrana que encierra a ·algunas neuro-

nas (celulas nerviosas) y actuacomo un aislante electrico, ·hene

s610 una protema por cad» 70 Iipidos.

Muchas protemas de membrana estan incluidas en la bicapa

fosfolipfdica 0 se extienden a traves de esta (vease Figura 5.1). A J

igual que los fosfolipidos, estas proteinas tienen regiones tantohidrofilas como hidrofobas.

• R egion es h idr6 fila s: las exrensiones de aminoacidos con cade-

nas laterales hidrofilas (vcase Cuadro 3.2) confieren un carac-

tel' polar a ciertas regiones de Ia proteina. Esas regiones. 0

dominies, interactuan con el agua y se asornan 6 1 1 medio extra-

celular aCUOSQ Q al citoplnsma.

• R egion es h id r6 fo ba s: las extensiones de aminoacidos con cade-

nas laterales nidrofobas confieren un caracter no polar a otras

regiones de la proterna. Estos dominies interactuan ton las

cadenas de acidos grasos del interior de la bicapa fosfolipidi-

ca, lejos del agua. .

5 . 1 G C U A L E S L A E S T R U C TU RA D E U N A M E M B R AN A B IO LO G IC A ? 99

Medio·acuoso

Las "colas" deacidos 9 rases no

polares, hidro'obcs, interactuan .8111resf

e n el interior de la bicapa,

Las porciones de la "cabsza" hidrof!la,

con carqa 0 polar , inteYactuan con el

agua polar.

Medlo acuoso

Un metodo de preparacion especial para rnicroscopia electr6-

nica, denominado fractura por conqelacion, revela proteinas

incluidas en Ia bicapa fosfolipldica de las membranas celulares

(Figura 5.3). Las protuberancias que se pueden observaren el

interior de estas membranas no se visualizan en las bicapas lipi-

dicas puras.

Dcacuerdo con el modelo de mosaico fluido, las protcinas y

los Iipidos de una membrana son independientes entre sf ys610presentan i ni era cc ion es no cooa len ie s . Los extremes polares de las

proteinas pueden interactuar con los extremes polares de los lipi-

dos y las regiones no polares de arnbas moleculas pueden in-

teractuar de rnanera hidrofoba.

Hay dos tipos generales de proteinas de membrana:

• Las proteinas integrales de membrana tienen dominies

hidrefobos y penetran la bicapa fosfolipfdica. Muchas de

estas proteinas tienen regiones helicoidales u . hidrofobas, Iar-

gas (vease Seccion 3.2), que abarcan el centro. de la bicapa, Sus

extremos hidrofilos protruyen en el medic acuoso a ambos

lades de la membrana (Figura 5.4).

• Las proteinas peritericas de membrana carecende dorninios

hidrofobos y no est;in incluidas en Iii.bicapa. En cambio, tie-

nen regiones polares 0cargadas que interactuan con regiones

similares de partes expuestas de las protemas integ.rales demembrana 0 con las cabezas polares de las moleculas de f05-

folipidos (vease Figura 5.1).

Algur as proteinas de membrana formanuniones covalentes

con los acidos gl'aSOs 0 con OlIOS grupos lipidicos. Estas protei-

nas pueden clasificarse como un tipo especial de proteina inte-

gral, puessu componente liptdico hidrofobo Ies pennite inserter-

se en la bicapa fosfolipidica .

Las proteinas de las superficies interna y externa de una

membrana tienen distribucion asimeirica. Las proteinas integra-

les de membrana que sobresalen a ambos lados de esta,conoci-

das como proteinas transmembrana, muestran diferentes



100 C R " P I T U L , O i S L A M E M B R A N A C E L U L A R D IN A M I C A

M E T D O D D E I N V E S T l G A £ I O N

La fractura hace que una m itad de la

membrana se Separe de la otra a 10la rg o d e

la s s upe rf ic ie s d e c on tao to h id r6 fobas .

Los gruposR h id r6 filo s d e

la s p arte s e xp ue sta s de la

p ro te in a in te ra ctu an c on

105 rneclos acuosos.

}

Interior

hidr6fobo. de la bicapa

5.3 Proteinas de membrana reveladas por la tecnica de

fractura por conqelacion Primero, se congel6 esta membranade un cloroplasto de espmaca y, daspues, se la separo de mane

ra que se abriera la bicapa.

"caras" en las dos superficies de Ia membrana. Estas proteinas

tienen ciertos dominies espedficos del Iado externo de la mem-

brana, otros dentro de esta y otros del Iado interne ..Las protei-

nas perifericas de membrana se localizan de un lade 0 del otro

de la membrana, pero no en ambos. Esta disposicion otorga

diferentes propiedades a las dos superficies de la membrana.

Como se vera. pronto, estas diferencias tienen gran significacion

funcional,

Al igual que los lipidos, muchas protefnas de membrana s

desplazan can relativa libertad dentro de la bicapa fosfolipfdica.

Los experimentos que utili zan la tecnica de fu si6 n c elu la r ilustranmuy bien esta migration. Cuando se fusionan dos celulas, s

forma una sola membrana continua que circunda a ambas

algunas protefnas de cada celula se distribuyen de manera uni

forme ahededor de esta membrana.Si bien muc.has proteinas rni:gran libremente por la membra-

na, arras no 10 hacen, sino que parorenestar "ancladas" a una

determinada region. Estas reginnes de la membrana son como u

corral de cabanas en una granja: los caballos pueden moverse

den.tro del area cercada, pero no pueden salir de ella. Por ejemplo, la proteina de le membrana plasmatica de un miocito qu

reconoceuna sefial quimica de las neuronas suele locaiizarse sol

en el sitio que se encuentra entre una neurona y el miocito. Hados maneras de limitar el movimiento de las proteinas dentro d

una membrana:

• EI citoesqueleto puede tener componentes justa por debajo d

la cara interna de la membrana queestan fijados a las proteinas de membrana que protruyen hacia el citoplasma.

• B als as lip idicas , que son grupos de lipid os en estado semisoli-do (semifluido), pueden atrapar proteinas dentro de un

region. Estos lipidos tienen una composicion diferente daquella de los fosfolipidos circundantes; por ejemplo, pueden

tener cadenas de acidos grasos muy largas.

Las membranas son dinarnicasLas membranas se forman constanternente, se transforman d

un tipo en otro, se fusionan entre S 1 y se rompen (Figural 5.S).

• En los eucariontes, los j o s f o l i p i . d . o s se sintetizanen la superficiedel reticula endoplasmatico lisa y se distribuyen con rapidez

por las membranes de toda la celula,• Las p ro ie in as d e m em br an a se introducen en el reticule endo

plasmatico rugosa a medida que se forman en los ribosomas• Las membranae f unc iona le s tambien se movilizan dentro de la

celulas eucariontes, Porciones del RE .rugoso brotan como

vesfculas y se unen a Ja cara ci s del sistema de Golgi. Con rapi

dez, amenudo en menos de una hora, estos segmentos d

membrana. se encuentran en las regiones trans del sistemde Golgi, desde donde brotan para unirse a la membranaplasmatica.

L os g ru po s R h id r6 fo bo s

in te ra ctU an c on e l c en tro

hidr6fobode l a membrana .

aJejadosdelagua.

5,4 Interacciones de las protelnas integrales de membrana Una protei-na integral de membrana es mantenida en la membrana par la distribuci6n

de las cadenas laterales hidr6fHas e hidr6fobas de sus arrmoacidos. Losextremos hidr6filos se extienden hacia el exterior acuoso de la celula y elcitoplasma interno; el centro lipfdico de la membrana es hidr6fobo.



Se pueden generar nuevas extensio-

nes de 1a membrana en determinados

lugares. como e l reticulo

Nucleo

Membrana

plasrnatioa

5.5 Continuidad dlnarntea de tas membranas

'Lasmembranas celulares estan en constante for-macon, desplazamiento, fusion y deqradaoion .

• La membrana S8 s eo ara d e la

membrana plasrnatlca por

andocnosls.

• Los agregados a la membrana plasrnatica a partir de la fu-

sion con vesiculas derivadas del sistema de Colgi estan equi-

[ibrados, en gran medida, par la elirninacion de la membra-

na en procesos como la fagocitosis, que representan una viade recuperacion por la que se reabastecen las membranas

internas,

Como todas las membranas parecen similares al observarlas

en el microscopic electronico y como se interconectan con faci-

lidad, cabrfa esperar que todas las membranas subcelulares

fuesen identicas desde el punto de vista quimico. Sin embargo,

esto no es asi, porquehay diferencias quimicas importantes

entre las membranas de, incluso. una sola celula, Las mem-

branas presentan modificaciones quimicas cuando formanparte de ciertos organulos. POt ejemplo, en el sistema de Golgi,

Ia composicion quimica de las membranas de la cara cis se

asemeja mucho a la del reticulo endoplasmatico, mientras que

la de la cara trans es mas similar a Ia de la membrana plas-

matica.

Los hidratos de carbona de la membrana

son sitlos de reconocimiento

Ademas de los Iipidos y las proteinas, muchas msmbranas

contienen concentraciones significativas de hidratos de carbone.Estes se ubican enla superficie externa de la membrana y acnian

S . I L C U A L E S L A E S T R U C T IJ R A D E U N A M E M B R AN A B IO LO G IC A ?

Interior de l a ca lu la

! I Las vescues que brotan de la

region trans d e l s is te m a d e G oig i

tam bien e s ta n o nc er ra da s p or

membranes.

LisosomaLas vesiculas pueden

perrnanecer dsntro de Ia

_==::_' cefula como organulos. par

ejemplo nsoso-nas ...

_ : r . : : - - . ExOl;:itosis

.~===:;:7.;~{~~::~===----,.'t..~ , . "

...0pueden fusionarse con la

membrana plasrnatica y liberar

su con ten ido aI exterior de Ie

cslula (exocitosisl. Despuas.

su s m em bran as se a gre gan a

la membrana plasmatica.

Exterior de l a ce lula

como sitios de reconocimiento para otras celulas y molecules

(vease Figura 5,1).Los hidratos de carbona asociados con la membrana pueden

formar enlaces covalentes can llpidos 0 con proteinas:

• Los gluGolfpidos son hidratos de carbono unidos mediante

enlaces covalentes a un lipido. A menudo, las unidades hidro-

carbonadas de los glucolipidos se extienden al exterior de la

membrana plasmatica, donde acnian como sefiales de recono-cimiento en inreracciones intercelulares. Por ejemplo, e1hidra-to de carbono de algunos glucolipidos cambia ruanda una

oelula se toma cancerosa, Este cambio puede permitir que

las celulas cancerosas se conviertan en una diana de destruc-

cion para los leucocitos.• Las gluGoproteinas estan formadas por un hidrato de carbo-

no y una protefna unidos de modo covalente. Los hidratos de

carbone unidos son cadenas de oligosacaridos g,ue no suelen

superar 15 unidades monosacaridas de longitud, Las gluco-

proteinas permiten que una celula sea reconocida por otras

celulas y por protein as.

En la Secci6n 3,3 se explic6 que las molecules de azucar pue-den estar formadas por tres-siete carbonos unidos entre S 1 en

diferentes sitios y que forman oligosacaridos lineales 0 ramifica-

dos con numerosas configuraciones tridimensionales diferentes, .

Un oligosacarido de una forma especffica de LU1a celula sepuede

unir a una forma especular de una celula adyacente, Esta union

es la base de Ia adhesion intercelular,



1:02 C i R P T r u L O S ; L A M E M B R A N A C E L U LA R D IN A M IC A

Ahora que se ha estudiado la estructura de las membranes

biologicas, se analizaracomo funcionan sus cornponentes. En el

resto de este capitulo, se considera Ia membrana que circunda las

celulas individuales: la membrana plasmatica. Se comenzara por

observar como Ia membrana plasmatica permite que las celnlas

individuales se agrupen en tejidos.

5 . 2 l e o m o p a r t i c i p ' [ I I i I m e m b m n a '

p l ii ls m , a t ic a e n 1 , ( 1 a d h e s i o nq ' e l r e c o n o c im i e n to c : e lu la f e 's ?

Algunos organismos, como las bacterias, son unicelulares, es

decir, todo el organismo es LIDa soja celula, Otros, COID.O las

plantas y los animates. son multiceluiaree, compuestos por nu-merosas celulas, A menudo. estas celulas existen en bloques

especializados de celulas confunciones similares, denominados

tejidos. El cuerpo contiene alrededor de 60 billones de celulas.dispuestas en diferentes clases de tejidos (p. ej., milsculo, rter-

vio 0 piel).

Dos procesos permiten la agrupacion celular:

• Hecorrocirniento celular, por e1 que una celula se une especi-

ficamente con otra celula de deterrninado tipo.

• Adhesion celular, que fortalece Ia conexion entre dos ce-Iulas,

La membrana plasmafica participa en ambos procesos. La

manera mas facil de estudiarlos consiste en separar las celulas de

un tejido en celulas individuales y, despues, pennitir que vuel-

van a adherirse. Los organismos simples representan 1 .U1 buen

modele de tejidos complejos de especies mas grandes. Por ejern-

plo, los estudios de esponjas han revelado como se asocian las

celulas entre si,

Una esponja es un animal marino multicelular con un plan

corporal simple (vease Secci.6n 31.5). Las celulas de Ia esponja

estan conectadas, perc se las puede separar en forma rnecanicahaciendo pasar al animal varias veces porLID alambre tejido

(Figura 5.6A) ..Este proceso convierte 1 0 que era un solo animal

en dentos de celulas individuales suspendi.das en agua: de mar.Cabe destacar que 5i se agita la suspension celular durante algu-

nas horas, las celulas chocan entre 5 1 y se adhieren en lamisma

forma de la esponja original. L a s c tih t/ as s e r ec onoc el' J y se adhiere

en tr e s f.

Hay muchas clases distintasde esponjas, Si se colocan en

mismo recipien:te celulas de esponja disgrega.das de dos especie

diferentes, las celulas flotan y chocan entre si, pew solo se adhie

ren a otras celulas de la misma especie. Se forman dos esponjas

diferentes, iguales a las del inicio del experimento.

Este reconodmiento y esta adhesion celular espedficos de te

do y de especie son esenciales para la formaci6n y el mantenirniento de los tejidos y de los organismos multicelulares, Pen

semos en nuestro propio cuerpo. ,Que mantiene unidos miocito

a miocitos y piel a piel? La adhesion celular espedfica es un

caracterlstica tan obvia de los organismos cornplejos que es faque pase inadvertida. Durante todo ellibro, se presentan nume

rosos ejemplos de adhesion celular espedfica; aqui, se describen

sus principios generales. Como puede verse, el reconocimiento

celular y la adhesion celular dependen de protefnas de la mem

brana plasmatica. .

EI reconocimiento celular y la adhesion

celular involucran proteinas

de la superfiicie celular

En las esponjas, la molecu.a responsable del reconocimientoIa adhesion celulares es una enorme glucoprotefna integral

membrana (compuesta por lID 80% de azucar), que esta parcial

mente incluida en la membrana plasmatica, con el hidrato de ca

bono asomando y expuesto al media (y a otras celulas de espon

[a). Como se vio en Ia Seccion 3.2, una proteina no solo tiene un

forma especifica, sino que presenta determinados grupos quimcos expuestos en su superficie donde pueden interacruar co

arras sustancias, incluidas orras protefnas. Estas dos caracterfsti-

cas permiten la union a otras molecules especfficas. Las celula

de Ia esponja triturada de la Pigura 5.6A se encontraron otra v

por reconocirniento de los grupos qutmicos expuestos de sus gl

coproteinas de membrana. Enla mayoria de las celulas vegetatesIa membrana plasmatica esta cubierta de una pared celular gTu

sa, pero esta estructura tarnbien presenra proteinas de adhesion

que posibilitan 1 a union intercel ular,

En la mayona de los casas, la union de celulas de UJ.l tejido

hornotipica, es decir, sobrssale la rnisma molecule de ambacelulas y las superficies expuestas se uner; entre sf. Pero tambiepuede haber union heterotipica (de celulas con diferentes protenas). En este caso, diferentes grupos quimicos de diferentes molculas de superficie muestran afinidad entre sf. Por ejemplo, CU<1

do el espermarozoide mamffero encuentra e1 6vulo, distintas

proteinas de los dos tipos de celula presentan superficies

union complementaries. Asimismo, algunas algas forman celula

reproductivas masculinas y femeninas de aspecto similar (analo

gas a espermatozoides y ovules), que tienen flagelos p,u:a impulsarse una haciaIa otra. Las celulas masculinas y femeninas pu

den reconoeerse entre 51por las proteinas heterotipicas de sus fl

gelos (F.igura 5.68).

"[res tipos de uniones celulares conectan

las ceiulas adyacentes

En un organismo rnnlticelular complejo, las proteinas de rec

nacimiento celular permiten que determinados tipos de celula

se unan entre si, A menudo, ambas celulas aportan material par

estructuras de membrana adieionales que las conee-tan. Esta

estructuras especializadas, denominadas uniones celulares, so

1111..1y evidentes en las m.icrofotograHas electranicas de t ej id os eteliilies, que son capas de celLtlas que revisten las cavidades



S . 2 G c6 M O P A R T IC IP A L A M E M B R A N A P L A S M A T IC A E N L A A D H E S IO N Y E L R E C O N O C IM IE N T O C E L U L A R ES ?

(A) Uni6.n homotipical

E I te pdo de un a e s po nja r aja

cantiene celulas sirnilares

unidas entre si .

B te jido de ta esponja S8 puede

s e pa ra r e n c e lu la s a is la da s

nacenooio pasar a traves de

u n ala mb re te jid o fin o.

, 0°tOO

o °00 @

O°/'O,/,/ 0

$ : " "

o

Las re gione s e xpue stas de

la s q luc op rote ln as d e m em-

bra na se u ne n e ntre 5i y pro-

m ue ve n la adhe si on c e lu la r,

5.,6 Heconoclmiento y adhesion celular (A) En la mayoria de los

casas (incluida Jaagregacion de celulas animales en tejidos). launion de proteinas eshomotfpica: rnoleculas de la misma proteina

en las superficies de dos ceiuias del mismo tipo se adhieren entre si.(8) La union heterotipica se produce entre dos proteinas dtfel '8ntes,

perc complementarias.

cubren las superficies corporales. Se examinaran tres tipos de

uniones celulares que posibilitan el conracto ffsico directo entre

las celulas y las conectan entre S1:uniones estrechas, desrnoso-

mas y uniones de hendldura,

LAS UINIONES ESTRECHAS SELtAN TEJIOOS Las uniones

estrechas son estructuras especializadas que ligan celulas epite-Hales adyacentes. Se origin an par la union mutua de proteinas

especifkas de la membrana plasmatica de dos celulas epiteliales,

que forman una serie de uniones que rodean cada celula (!Fi-

gura 5..7A).Se Iocalizan en el revestimiento luminal (cavidad) de

organos como el intestino y cumplen dos funciones:• Impiden el desplazamiento de sustancias 1 1 traves de los espa-

cios intercelulares, AS1,cualquier sustancia que :i:ngresaen elorganismo desde 101uz intestinal debe atravesar las celulas

epiteliales que forman Ia union estrecha .• Definen distintas regiones funcionales de la membrana al res-

tringir la o migracion de proteinas y fosfolipidos de membrana

de una regi6n de la celula a orra. Par 10 tanto, las proteinas ylos fosfoltpidos de membrana de la region apical (punta) de la

celula (que enfrenta la luz) pueden ser diferentes de las regie-nes be so l at e ra l e» (basa l, inferior: lateral, lado) de las celulas deunion (que enf.rentan la cavidad corporal fuera de la Iuz),

1

(B)Union heterotlpica

1Es to s game tos de un

ma ri na par e cen idan

~ I @ p e ro t ie n en d "lf e re n te

1# ) I r@ prote in as e n la supe

"'" ce lular,~ @ '--~ -~~____/

~,~ @-~I I : l I I Tipode -' " " -_ ];I] nco de, o , , ~ " ~ ,'foarsamlento

Los game tos S

a dh ie re n e ntre

u nio n d e p ro te in

cornplernentarlas

AI forzar el ingreso de sustancias en las celulas y permitirdistintas regiones de Ia misma celula expresen diferenres pronas de membrana can distintas funciones, las uniones estrec

ayudan a garanrizar el desplazamiento de sustancias haciainterior del CUetpo.

lOS DESMOSOMAS MANTIIENEN JUNTAS LAS C.ELUL

Los desmosomas conectan membranes plasmaticas adyace

tes, Mantienen juntas con firmeza celulas adyacentes y actt

como soldaduras 0 remaches puntiforrnes (Figura 5.76). Cdesmosoma tiene una estructura densa denominada ptecalado citoplasrnatico de la membrana plasmatica. A esta pl

se unen molecules de adhesion celular (CAM) espcciales que

extienden desde Ia placa y, atravesando la membrana plasma

ca de la celula, el espacio intercelular y la membrana plasmatde la ce:Lula adyacente, se unen a las proteinas de la placa de ecelula,

La placa tam bien esta unida a fibras del citoplasma. Efibras, que son filamentos interrnedios del dtoesqueleto (veFigura 4.20), estan compuestas por una proteina denominad



LAS UNIONES DE HENDIDURA SON UN

MEDIO DE COMUNICACI6N Mientras gue las

uniones estrechas y los desmosomas cumplen

funcionss rnecanicas, las uniones de hendidura

facilitan la comunicacion intercelular. Cada union

de hendidura esta compuesta por canales espe~

cializados, denominados connones, -que abarcanlas membranas plasmaticas de dos celulas ad-

yacentes y el espacio intercelular entre ellas (Fi-

gura 5.7C). Las pequefias moleculas disueltas y

los.iones pueden pasar de una celula a otra a tra-

yes de estas uniones. Cuando se analice la cornu-

nicaci6n celular en el Capitulo 15, se describira su funci6n con

mas detalle, asi como la de los plasmodesmas, que cumplen un

papel similar en las plantas.

104 [ R P I T U L O S L A M E M B R A N A C E L U L A R D IN A M IC A

(A)

Membranasplasmancas

Espaco

Intercel ular

Las proteinas de las unionesestrechas forman un sella "acolchado"que impide el desplazamientode lassustancias disueltas a travss del

espacio entre las celulas epiteliales.

. .. ~

(8)

Los desmosomas unen

estrechamente celulas

adyacentes, perc permitenque las sustancias se

desplacen a su alrededor enel espacio intercelular. queratina(filamentos del citoesqueleto)

(e)

Las unlones de hendidura permiten lacomunicaci6n de cslutas adyacentes.

oueraiina. Se extienden desde una placa citoplasmatica y atravie-san la celula para conectarse con otra placa al otro lado de la

celula, Ancladas asi a ambos lados de la celula, estas fibras,

5.7 Las uniones juntan las celulas

animales Los tejidos epiteliales tienen

abundantes uniones estrechas (A) y

desmosomas (8). Tarnbien se encuentran unlo-

nes de hendidura (C) en algunos tejidos muscu-lares y nerviosos. en los que es importante la

rapida cornunicacion entre las celulas,

sumamente fuertes, confieren gran estabilidad

mecanica a los tejidos epiteliales, que suelen estar

sometidos. a cond.iciones r.igurosas mientras pro-

tegen la integridad de la superficie corporal del

organismo,



UG C U A L E S S O N L O S P R O C E S O S P A S IV O S D E L T R AN S P O R T E D E M E M B R AN A ?

Recien se exarruno c6mo la estructura de la membrana se

adapta a una funcion de membrana importante: la union de lila

celula con otra, Ahora, se considerara la segunda funcion impor-tante de las membranas: la regulae ion de las sustancias que

ingresan en una celula 0 la abandonan,

S . 3 ~Cu~les s o n l o s n r u c e s n su a s t v n s d e l t r e n s u n r r ed e m e m b ra n a ?

Las membranes biologicas permiten que algunas sustancias,pero no otras, las atra:viesen. Esta caracteristica se denomina per-

meabilidad selectiva y posibilita que la membrana determine

que sustancias ingresan en tina celula 0 en un org,inulo, 0 salen

de estes.Hay dos procesos con diferencias fundamentales por los cua-

les las sustancias atraviesan membranes biologic as:

• Los procesos de tr an sp o rt e p a si oo no requieren ningun aporte

de energia externa para impulsarlos.

• Los procesos de tr an sp o rt e a cti vo requieren e1 aporte de ener-gia quimica de una fuente externa.

En esta secci6n se consideran los procesos pasivos por los cua-

les las sustancias ingresan en la celula y egresan de ella. La ener-gfa para estos procesos 5e halla en las propias sustancias y en la

fuerza rnotriz generada por la diferencia de concentraci6n a

ambos lados de la membrana. Los procesos de transporte pasivo

comprenden dos tipos de d if us i6 n: d if us i6 n s im ple a traves de la

bicapa fosfolipidica y difusi611 [acilitada a traves de canales 0 pOl'

medio de proteinas transportadoras.

La difusi6n es el proceso de desplazamientoaleatorio hacia un estado de equilibrio

Nada de este mundo esta siempre en reposo absolute. Todo

esta en movimier.to, aunque los movimientos pueden ser muypequerios. Una consecuencia importante de este desplazamiento

aleatoric de Iasmoleculas es que tod05.105 componentes de irna

solucion tienden, con el tiempo, a distribuirse de manera unifor-

me por el sistema. Por ejemplo, si se deja caer una gota de tinta

en un recipiente de agua, las molsculas de pigmento de la tinta es-

tin, al principio, muy concentradas. De no mediar intervencion

humana, como. la agitaci6n, las moleculas de pigmento de la

tinta se movilizan de modo aleatorio, se diserninan can lentitud

por el agua hasta que, con el tiempo, la concentraci6n del pig-

mento -y, por ende, la intensidad del color- es exactamente la

105

misma en todas las gotas de liquido del recipiente. Se dice que

una soluci6n en la que las particulas de soluto presentan distribuci6n uniforme esta en equilibrio porque no habra ningun cam

bio neto futuro de su concentraci6n. Equilibrio no significa que

las particulas han dejado de moverse: s610 indica que se estandesplazando de tal manera que su distribucion global no s

modifica.Difusi6n es el pmceso de desplazamiento aleatoric hacia u

estado de equilibria. Aunque el movimiento de cada partfcula

individual es por completo aleatorio, e1 desplazamiento i letO d

las parttculas es direccional hasta alcanzar el equilibrio. Por 1

tanto, la difusion es el d es pla zamie nio n eto d e r eg io ne e d e may or COI1

c en ir ac io n a r eg io ne s d e m en or c on ce nir ac io n (Figura 5.8).

En una solucion compleja (con muchos solutos distintos), l

difusi6n de cada soluto es independiente de la de los otros. L

velocidad de difusi6n de una sustancia depende de cuatro fac

tores:

• D iameiro de las rnoleculas a de los iones: las rnoleculas ma

pequefias se difunden con mayor rapidez.

• T em peratura de la solud6n: las temperaturas mas. altas indu-cen una difusion mas rapida, porque los iones 0 las molecules

tienen mas energia y, pOl' ende, se mueven con mayor velocidad.

• C arga electrica, si tiene, de la sustancia que 5e difunde.• Cradienie de conceniracion del sistema; es decir, el cambio d

concentraci6n de solutos can la distancia en una direcciondada: cuanto mayor es e1 gradiente de concentracion, ma

rapido se difunde una sustancia.

DlFUSION DENTRO DE LAS CELULAS Y LOS TEJIDOS

Dentro de las celulas 0 donde las distancias son muy cortas, lo

solutes se distribuver: rapidamente por difusi6n. Las moleculas

pequefias y los ioncs 5e pueden desplazar de un extreme de un

organulo a otro en un milisegundo (10-3 s, 0 una milesima d

segundo). Sin embargo, la uhlidad de la difusi6n como meca-

nismo de transporte declina de manera sustancial a medida que

aumentan las distancias. En ausencia de agitaci6n mecanica, l

difusi6n a traves de mas de un centimetro puede dernaridar

una hora a mas, y la difusi6n a traves de metros puede reque-

rir afios, La difusi6n no seria adecuada para distribuir sustan-

cias a 10largo del cuerpo humano (y mucho menos por organis-

mos mas grandes), pew dentro de nuestras celulas a a traves d

capas de una 0 dos celulas, la difusi6n es bastante rapida para

distribuir pequef\as moleculas y iones casi en forma instan-

tanea,

DIFUSION A TRAVES DE LAS MEMBRANAS En una solucion

sin barreras, todos los solutos se difunden a velocidades deter-

minadas por la temperatura, sus propiedades fisicas y e1 gradiente de concentraci6n de cada soluto. Si una membrana

biologica divide Ia solucion en distintos compartimentos, la

propiedades de la membrana pueden incidir en el desplaza-

mien to de los diferentes solutos. Se dice que la membrana e

permeabie a los solutos que la pueden atravesar con mayor

menor facilidad, pero impermeable a las sustancias que no pue

den traspasarla.

Las moleculas a las que la membrana es impermeable penna-

necen en compartimentos separados y sus concentraciones pue

den ser diferentes a ambos lades de la membrana. Las moleculas

a las que la membrana es permeable se difunden de un compar-

timento a otro hasta que sus concentraciones se igualan a ambos

lados de la membrana. Cuando las concentraciones de la sustan-

cia que se difunde son identicas a ambos lados de la membrana.

permeable, se alcanza el equilibrio. Una vez establecido este

moleculas individuales continuan atravesando la membrana,

pero en igual cantidad en cada direccion, de rnanera que no hac amb ia n ei o de concentraci6n.



106 C A P I T U L O S L A M E M B R A N A C E L U L A R D I N A M I C A

I EXPERIMENTO

RESULTADOS

HIPOTESIS: L a d ifu si6 n in du ce un a d istrlbu clo n u niform e de so lute s,- -

CONCLU SION: Lo s solutes se distribuy en par difusi6n, de m odo uniform e e inde pe ndie nte e ntre sf.

METODO

A iia dir c an tid ad es ig ua le s d e tre s

oc'orantes a aqu a qu ie ta e n un

r ec ip ie n te p oc o p ro fu nd a.

Tiempo =0T om ar m us stra s d e d ife re nte s

re g'c ne s d e la s olu ci6 n y m e dir la

c an tid ad d e c ad a c olo ra nte .

E I m une ro y ta posic i6n de las

m o!8 cu la .s d e c ad a c olo ra nte s a

p ue d e in te r pr et ar v is ua l m e n Ie.

5.8 La difusi61'l1induce la disitribuci6n unirfmme de sotutos

Un simple experirnento demuestra que los solutos se desplazande las regiones de mayor concentraci6n a otras de manor con-centraci6n hasta alcanzar el equilibria.

La dttusicn simple tiene lugar a traves

de la bicapafosfol!ipidica

En Iadifusi6n simple, pequef ias moleculas atraviesan la bica-pa fosfolipfdica de la membrana. Una molecula que es 'en S 1

misma hidrefoba y por ende, liposoluble, ingresa Con facilidadenla membrana y puede atravesarla, Cuanto mas liposoluble es

la rnolecula, mas rapido 51 ? difunde a traves de la bicapa de 10'1

membrana. Esta afirmacion es valida para em arnplio rango de

pesos moleculares, Solo el agua propiamente d.icha y la mas

pequena de las moleculas parecen. apartarse de esta regIa y atra-

viesan las bicapas con mucha mayor rapidez de 10 que se antid-

paria por Sil liposolubilidad.

Por el contra rio, las moleculas con carga electrica 0 polares-como aminoacidos, azucarss y ionas- no atraviesan con facili-

dad una membrana debido ados razones:• Las celulas estan compuestas por agua (y existen en ella): las

sustancias polares forman rnuchos puentes de hidrogeno C011

el agua y los iones estan rodeados de moleculas de agua, 10

que irnpide 5U "escape" hacia 1 3 membrana.

• EI interior de la membrana es hidr6foba y tiende a excluir lassustancias hidrofilas,

Consideremos dos tipos de moleculas: una proteina pequefia

compuestapor pocos aminoacidos y un esteroide a base de coles-

-5 minutos mas tarde 10 minutos m a s tarde

,terol de tamano equivalente. La proteina, al sex polar, se difun

ra con lentitud a traves de la membrana. mientras que el estede no polar se difundir;'i con facilidad a traves de ella.

Osmosis es la difusi6n de aqua a traves

de las membranas

Las moleculas de agua son bastante abundantes y pequeii

para atravesar las mernbranas mediante un praceso de difusi

denominado osmosis. Este proceso, cornpletamente pasrvo,

utiliza energia rnetabolica y puede ser comprendido en ternos de concentraciones de solutos. La osmosis depende del

mero de particulas de soluto presentes, no de su dase. Se des

bira 111.smosis utilizando como ejemplos los globules rajos ycelulas vegetales.

En condiciones habitual.e , los gl6bulos roios estan suspendos en un liquido denominado plasma, que contiene sales, pro

nas y otros solutos. Elexamen de una gota de sangre en el micr

copio 6ptico revela que estes globulos rojos tienen una forma

anillo caracteristica, Si se afiade agua pura a la gota de sangre,

globulos rojos se hinchan con. rapidez y estallan, De modo s

lar, si se coloca lechuga algo rnustia en agua pura, pronto se p

fresca; pesandola antes y despues, se puede demostrar que

captado agua. Por el contrario. S I se colocan globules rajos u hde lechuga frescas en W1a solucion relativamente cone entrada

sal 0 azucar, las hojas se ponen rnustias, y los globules rojos

pliegan y se contraen (vease Figura 5.9,. izquierda),



S iJ i ,C U A L £ S S O N L O S P R O C E S O S P A S IV O S D E L T R A N S P O R T E D E M E M B R AN A ? 1

Hipert6nico

(solutes concentrados en el exterior)

Isot6nico

(concentraciones equiva/entes de solutos)

Hipot6nico

(solutos diluidosen el exterior)

Celll'la animal(globulos roles)

'c@as celulas pierden

agua y S6 8rrugan.

Celllia vegetal(celulas epiteliales

de hojas)t.a c elu la s a

torna ngida, pero

e n g e ne ra l

conse va suforma porqus

lie ne u na pa re d

celular.

E J euerpo celular

se contrae y S8

seoara ce la

pared.

5,.9 La osmosis puede modificar Ia morfol~ogfa celular En

una soluci6n isot6nica (columna central), las celulas vegetales yanimales mantienen sus formas caracterlsticas constantes. En

una soluci6n hipot6nica respecto de las celulas (derecha) llayingreso de agua a las celulas; un media hipert6nico respecto de

las oelulas (izquierda) extrae agua de estas ..

A partir de analisis de estas observaciones, se sabe que las

diferencias de concentraci6n de solutes entre una celula y sumedio circundante determinan si el agua se dasplazara del me-

dio ala celula 0 viceversa. Cuando los demas factores son igua-

les, si dos soluciones diferentes estan separadas por una mem-

brana que permite el pasaje de agua, perc no de solutes, las

molecules de agua atravesaran la membrana hacia la solucion

con mayor concentraci6n de solutes. En otras palabras, e l a g ua sedifundinl de u na re gi6 n d on de su concentracum es ma s alta (con LU1a

concentracionmas baja de solutes) a lInll d on de s u c0l1ce1' l tmci6n es

mils baja (con una concentracion mas alta de sclutos).Estos terminus se utilizan para comparar las concentraciones

de solutes de dos soluciones ssparadas por una membrana

(.Figlura 5.9);

• Las soluciones tsotontcas tienen concentraciones iguales de

solutes.

• Una so.luci6n hipert6nica tiene mayor concentraci6n de solu-

tos que 1<'1tra solucion con la que se compara.

• Una solud6n hipotonieatfene menor concentracion de solu-

tos que la otra solucion con la que se campara.

El c r g l J i l s e d es pla za a t r c a e e de una m em hrana de una soluci< in h ip o-

to nic a a u na s olu cu m hipenonica.Cabe recordar que cuando se dice que el agua "se desplaza"

se hace referenda al movimiento neto del agua. Dada su abun-

Las celulas

c ap ta n a gu a,

se hinchan y

es!aIlan.

vacuola

dancia, e1agua se desplaza constanteme:nte a traves de la m

brana plasmatica hacia el interior y eI exterior de las celulasque interesa es si e l desplazamiento global es mayor en

direccion 0 en Ia otra.

La concentraci6n de solutes del medic determina la direc

de osmosis en rodas las celulas animales. Un g16bulo rojo c

agua de una solucion que es hipotonica respecto del conten

celular, La celula estalla porgue su membrana plasmatica

puede rolerar la hinchaz6n de la celula, La integridad de los

bulos rojos (y de otras celulas sanguineas) depende per com

to del mantenimiento de una conce.ntrad6n de solutos const

en el plasma donde estan suspendidos: el plasma debeset isnice con las celulas de la sangre pa.ra que estas no estallen n

contraigan. Por 10 tanto, la regulacion de la concentracion

solutes de los lfquidos organicos es un proceso importante p

los organismos sin paredes celulares,

A diferencia de las celulas animates, las celulas de las p

tas, las Archaea, las bacterias, los hongos y algunos proti

tienen paredes celulares que Iimitan su volumen y Ies impi

estallar, Las celulas con paredes fuertes captan una canti

limitada de l1guay, al hacerlo, crean una presion interna co

la pared celular que evita el ingreso adicional de agua..Esta

si6n intracelular se denomina presion de turgencia. Esta m

tiene erguidas a las plantas yes la fuerza que impulsa el ag

darniento de las celulas vegetales. Es tm componente norm

esencial del crecimiento de las plantas. Si las celulas piersuficiente agua, la presion de turgencia desciende y la plant

pone mustia.



108 C A P I T U L O S L A M E M B R A N A C E L U L A R D IN A M IC A

La pre sion de turgencia de las ce lu las vegetaLesalcanza un va lo r v a ri as veces su pe rio r a L a p re sio n de

los neurnaticos d e los autom 6vites ...Esta presion estan g ran de que la s celulas de desl izar ian y desprende-n an e ntre 5 1 , si no fue ra par L a presencia de rnolecu-las adhesivas de L a pared ce lu lar de L a planta denam i-n ad as p ecti n as.

los canales pueden contribuir a la difusi6n

Como ya se explic6, las sustancias polares, como los aminoa-cidos y los azticares, y las sustancias con carga, como los iones,no se difunden con facilidad a traves de las membranas. En cam-bio, atraviesan pasivamente la bicapa fosfolipidica hidr6foba (esdecir, sin el aporte de energia) de dos maneras:• Las proteinas integrales de membrana pueden formar canales

a traves de los cuales pueden pasar estas sustancias.• La union a una proteina de membrana denominada proteina

traneponadora puede acelerar la difusion de estas sustancias.Estos dos procesos son formas de d;ifusi6n facilita.da.Los canales proteicos de la membrana presentan un poro cen-

tral revestido de aminoacidos polares y a.gua (1 0 que les permiteunirse a sustancias polares 0 con carga facilitando BU pasaje), yaminoacidos no polares del lade externo de la protefna (10 queles permite mantenerse incluidas en la bicapa fosfolipfdica). Elporo central puede abrirse al ser estimulado, 10 que permite elpasaje de sustancias polares hidrofilas (Figura 5.10).

CANALES 16NICOS Y POTENCIAL DE MEMBRANA Los cana-les mejor estudiados son los canales ionicos. Como se analiza encapftulos posteriores, el desplazamiento de iones hacia el interiory el exterior de las celulas es importante en numerosos prccesos

E xte rio r d e la ce lula

Molecula

estfmulo

5.10 Un canal regulado seabre en respuesta a un esti-mulo EI canal tiene un para de

erolnoacldos pol ares y aqua. Estaanclado en el interior hidr6fobode la bicapa par su revestimiento

externo de arrmoacidos no pola-

r es . .La proteina moditica su confi-guraci6n tridimensional cuando

una rnolscula estimulo se une aella, 10que abre el para y permiteel pasaje de sustancias polares

hidr6filas.

~ - , , _ - ~ ~I n te r io r h idr 6 fobo

de la blcapa

Canal

proteico

Interior de l a c e l ut a

biologicos, que varian de la actividad e.lectrica del sistema ner-vioso a la apertura de poros de las hojas que posibilitan el inter-cambio gaseoso con el ambiente. Se han identificado dentos decanales ionicos, cada uno de enos especilico para un determine-do ion. Tados presentan la misma estructura basica de un porohidr6hlo, que permite que un ion particular los atraviese,

Asi como una cerca puede tener una pueria que puede estarabierta ° cerrada, la mayoria de los canales ionicos estan regula-dos: pueden estar cerrados 0 abiertos al pasaje de iones, Un

canal regulado se abre cuando sucede algo que modifica laforma tridimensional de la proteina. Segnn el canal, este estimu-10puede variar de launion de una seiial qufmica (canal regulado

p a r l ig an do ; vease Figura 5.10) a una carga electrica causada parun desequilibrio de iones (canal r egu lado pa r po ten cia' ! e le c tr ic o) .

Una vez quese abre un canal regulado por potencial electrico,puede haber un rapido pasaje de millones de iones por segundo.La.rapidez con q,ue se desplazan los iones y en que direcci6n 10hacen (hacia e1interior 0 el exterior de la celula) depends de dosfactores:

•. El g ra die nte d e c on ce ntr ac io n del ion de los [ados interne yexterno de la celula, Por ejemplo, en las celulas animales,debido al tra.nsporte activo (analizado mas adelantc), la con-centraci6n de iones potasio (K~)sue1e sex mucho mas alta enel interior que en el exterior de la celula, de manera que el K~

tendera a d ifu nd ir se fu era d e la c €lu la por till canal del potasioabierto.

• Se genera un gmd ien te e le c tr equ im ico euando hay un desequili-brio global de las sustancias con carga entre el exterior y e]interior de Iacelula; es decir, a traves de Ia membrana plasma-tica. En lascelulas animales, la concentracion de CI- y otrosiones con carga negativa (ani ones) es mas alta dentro de lacelula que fuera de. ella. Estas sustancias cargadas negativa-mente no pueden atravesar la membrana, de modo que el K+tiende a p erm ane cer d en iro d e la dIu/a equilibrando las cargasnegativas y manteniendo la neutralidad.

o

U na s us ta nc ia p ola r e sta ma s concentra-

d a fu era . d e la o elu la q ue d en tro d e e lla .

o Q o

o o La un i6 n d e u na m ole cu la e sn-

mulo h ace qu e 6 1 p ara s a a bra ...

oo

oe

... '1 q ue la s us ta nc ia p ola r p uc da

d ifu nd irs e a tra ve s d e la m e mb ra na .



S . 3 , ; ,C U A L E S S O N L O S P R O C E S O S P A S IV O S D E L T R AN S P O R T E D E M E M B R AN A ?

La totalidad de estas dos fuerzas -d:ifusi6n simple basada engradientes de concentracion y desequilibrios electroquimicos-determina la direccion de flujo de un i6n como eJ K+a haves deun canal, Con el tiempo, se alcanza un equilibrio entre Ia tasade difusion del i6n a traves del canal para salir de la celula y la

tasa de ingreso a traves del canal secundaria a la atraccionelec-trica. Es evidente que las concentraciones relativas de K+a amboslados de la membrana no seran iguales, como cabria esperar si 1adifusirm fuera la unica fuerza involucrada. En cambio, 1a atrac-

cion de cargas elcktricas mantiene cierto K+extra dentro de 1acelula, Esto genera un desequilibrio de cargas a traves de Iamem-brana plasmatica, pues hay m a s K+en el interior que en el exte-rior. Este desequilibrio decargas se denornina potencial de

membrana.

E1 potencial de membrana se relaciona con la diferencia deconcentraci6n de K'"mediante la eCII.acian de Nemsi:

E =23RTloo-[KLK , zF U [K] .

donde R es la constante del gas, F es la constante de Faraday(ambas familiares para losestudiantes de quimica), T es la tem-

peratura y z es 1acarga del i6n (+1). AI resolver 2,3 RT/zF a 20DC("temperatura ambiente=j.Ia ecuacion se simplifies mtrcho:

E =581 [K ]QK .og. [K]j

donde EK es el potencial de membrana (en milivoltios, mV) queresulta de Ia relaci6n de concentraciones de K+fuera de la celula

[K ], Y dentro de ella [KJI.Las determinaciones reales en celulas animales dan un poten-

cial de membrana total de alrededor de -7 0 mV, donde el interiores negativo respecto del exterior (vease Figura 44.7). Las celulastienen una enorme cantidad de energia potencial almacenada en

sus potenciales de membrana. De hecho, las celulas cerebralesque usted utiliza para leer este libra tienen mas energia potencial-alrededor de 200.000 voltios por centimetre- que las lineas elec-trices de alto voltaje que alimentan la luz can la que lee, quetransportan alrededor de 2 volrios porcentimetro.

Como podra observarse al estudiar 1afisiologfa vegetal y ani-mat [a energia almacenada en los pote.nciales de membrana delas ceIulas es la base de muchos procesos biologicos importantes.En el Capitulo 44 se vuelve a considerar Ia ecuaci6n de Nernst y

sus aplicaciones a la biologfa.

(A ) Vistalateral (8) Vista"desde arriba"Los iones potasio encajan

de manera excepcional

d en tro d el tu ne l.

ESPECtFICIDAD DE LOS CANALES 16NICOS LeOma peun canal i6nico el pasaje de. un ion pem no de otro? No emera cuestion de carga ni de tamafio, Por ejemplo, un i6n(Na") can un radio de 0,095 nm (nan6metros) es mas peqque un i6n K+,de 0,130 nm: ambos tienen la misma cargativa, Sin embargo, el canal del potasio s6lo deja que el K+viese la membrana y no el Na" mas pequefto. Hace poco scubriouna explicacion atractiva cuando Roderick MacKdetermine la estructura de un canal. del potasio de una ba(Figura. 5..11).

AI presentar carga, tanto e1Na+ como el K' son atrafdosmolecules de agua. Tienen "cnbiertas" acuosasen solution,tenidas poria atracci6n entre sus cargas positivas y los atomoxigeno can carga negativa de las moleculas de agua (Figura 2.11). Para atravesar un canal de la membrana, el K'abandonar su agua. Ahora, el K' "desnudo" es atraido patornos de oxigeno del poro del canal. Ene.I canal! del polos atomos de oxigeno estan Iocalizados en la region en formninel de la proteina, EI ion K- s610 se encaja en el ninel y pl.1egara una posicion donde es atraido can mas fuerza p

Mamas de oxigeno que par los de agua. E n cambio, el iomas pequefio queda un poco mas distante de los atomos d

gena enel tiinel del canal y es rodeado par agua. Asi, eJ Ningresa en e.Icanal del potasio.

Como se menciono, el agua atraviesa la membrana plasca a una velocidad que supera las expectativas, teniendcuenta su polaridad. Una forma de hacerlo es hidratandonos iones cuando atraviesan canales ionicos. Un ion que atsa uri canal puede estar revestido por hasta 12 moleculeaglla, Otra rnanera en la que el agua ingresa can rapidezcelula es a traves de canales de agua, denominados acuaporSe han caracterizado los canales que permiten e1pasaje deen muchas membranas, desde las membranae de las vac

vegetales, donde son importantes para mantene.r la presioturgencia, hasta el rifion de los mamfferos, donde retienen

que, de 10 contrario, se perderia por la orina,

M uchas plantas siguen aL sol. C uando Los canalesi6nicos de la s celulas que unen La hoja al tallo seabren e n respuesta a La Iuz solar, ingresa K+ y Cl- enlas celulas par difusion. A cont inuacion, inqresa aguapar 6smosis y Las celulas de l tallo s e h in ch an , La q uehace que la hoja se incline hacia eL s ol.

"nterior d e la ce lu a

c-helice del

canal protsico

5.1111Canal del potasio RoderickMacKinnon determine esta estructu

para el canal del K '" selectivo de lateria Streptomyces lividans. (A ) E nvista lateral, los iones potaslo atrav

el: tunel del canal atrafdos par los a

mos. de oxlqeno de las a-helices dcanal proteico. Es un "encaje a rnepara el K+ ; otros iones no atraviesa

este canal. (6) Vista desde Ie parte

superior del canal.



1110 c n P I T U L U S L A M E M B R A N A C E L U LA H D IN AM IC A

(A)

Exterior de la celula

Interior de ta celula

La prote ina t ransportaoora

recupera suforma original, llsta

para unirse a otra glucosa.

5.112Una protefna transportadora facHita Ia difusi6n EIransportador de glucosa es una proteina transportadora que

posibilita el ingreso de glucosa en la celula a mayor velocidad

que la que se alcanzarfa par difusi6n simple. (A) E I transportadorS8 une a la glueosa, la !leva al interior de la membrana, despues

modifiea su configuraci6n y libera ia glucosa en 81citoplasmacelular. (6) Con concentraciones mas bajas de glucosa, no todos

los transportadores sstan ocupados y un aumento de la cantidad

de rnoleculas de glucosa incrementa la velocidad de difusi6n.Con altas concentraclones, todas las protefnas transportadorasestan en uso (el sistema esta saturado) y la velocidad de difusi6n

alcanza una meseta.

las protefnas fransportadoras ,eontribuyen

a la difus.i'6n all unirse a sustancias

Otra clase de difusion facilitada implies no 5610 18 aperture de

un canal, sino la lU1~6neal de la sustancia transportada a protei-nas de membrana. Estas se denominan proteinas transportado-

ras y , < 1 1 igual que los canales, permitenla difusi6n hacia el inte-

rior y el exterior de la celula. Las protelnas transportadoras lle-van moleculas polares, como azucares y aminoacidos.

Por ejemplo, la glu.cosa es la principal fue.nte de energia para

Ia mayorta de las celulas de los mamlferos. Las membrana» de

esas celulas contienen una proteina transportadora -el transpor-

tador de glucosa- que favorece la captacion celular de. g.lucosa.

La union de la glucosa a un sitio tridimensional especffico deIa proteina transportadora hace que la proteina mcdifique su for-rna y Iibere glucosa del lado citoplasmatico de la membrana

(Figura 5.,12A).Como la glucosa es degradada tan pronto comoi.ngresa en la celula, casi siempre hay un intense gradiente de

concentracion que favorece el ingreso de glucosa, can una con-

centracion €xtracelular mas alta que Ia intracelular, El transpor-

tador permite que las molecules de glucosa atraviesen la mem-

brana e ingrescn en 11'1elula mucho mas rapidamente de 10 que10 harlan par difusion simple.

E1 transporte por proteinas transportadoras es diferente de Ia

difusion simple. En ambos procesos, la velocidad de desplaza-

miento depende del gradiente de concentracion a traves de la

membrana, Sin embargo, en el transporre mediado por rransporta-

dores, se alcanza un punto en el que los aumentos del gradiente deconcentracion no se acompaftan por una mayor veloddad de difu-

(8)

Concen!raci6nde glucosa

si6n. En este punto, se dice que el sistema de difusion fadJitada

esta saturado (Figura 5.128). Como s610 hay una cantidad Iimitadade moleculas de proteinas transportadoras por unidad de superfi-

cie de membrana, la velocidad de difusion alcanza un maximo

cuando todaslas moleculas transportadoras estan completarnente

cargadas de rnoleculas de solute. En arras palabras, cuando la dife

rencia de concentracion de soluto a traves de Ia membrana es bas

tante alta, no hay suficientes moleculas transportadoras libres en

un memento dado para manejar todas las moleculas de solute,

EI transporte pasivo permite el ingreso celular de sustancias

desde el medic, de rnanera que, al alcanzar el equilibrio, las con

centrad ones intracclular y extracelular de una sustancia son

iguales, Pero una caracteristica de los seres vivos es que pueden

tener una composicion bastante diferente de la de su medic. Para

lograrlo, a veces deben dssplazar sustancias en contra de sus ten

dencias de difusi6n naturales .. Este proceso requiere trabajo-aporte de cnergfa- y se conoee como iransporte activo.



5 . 4 . ! , C O M O H A C E N lA S S U S TA N C IA S P A R A A TR A V E S A R L A S M E M B R A N A S E N C O N T R A . D E U N G R A D IE N T E D E C O N C E N T R A C IG N ? 1 1 1 1 1

5 . 4 t , C i i m o h i i l l ' l : l en

la i s 5 u s la : n c ia s ,

p . a r a a J r a v e s e r

la s m e m b lf a n a s ,

e n c o n t r a d e u n

g r H l i d i i e n t e i d l ec o n c e n t f H c i i i n ?

Mecaniismos de transporte de membrana

MECANilSMO DE

TRANSPORTE

i;RE.OU.IERE

ENERGiA

EXTERNA?

FUERZA

IMPULSORA

l.REQUI,ERE

PROTEINASDE

MEMBRANA? ESPECIPI:CIDA

Difusi6n simple No Inespecifica

Difusi611facilitada

Transporte activo

En TIluchas sitnaciones bioiogicas, LU

i6n 0 una molecule pequena debe atra-

vesaruna membrana deuna region de

menor concentracion a otra de mayorconcentracion. En estos casos, la sustan-cia no puede entrar en la eel ula ni salir

de ella por difusion. El desplazarniento de una sustancia a tra-

ves de una membrana biol6gica ell contra de LUl gradiente de (011-

centracion -denominado trans porte activo- requiere gasto de

energfa quimica. En el Cuadro 5.1 se resumen las diferencias

entre difusion y transporte activo,

No

No

Sf

Con gradiente de

concentraci6n

Con gradiente deconcentraclon

Hidr61isis de ATP(en contra del

gradiente de

concentraci6n)

Sf Especffica

Sf Especifico

Ell transporte activo es direccional

Tres tipos de proteinas de membrana intervicncn en e1 trans-

porte activo (Figura 5.13):

• Los uniportes movilizan una sola sustancia en una direcei6n.

Por ejemplo, una prcteina rransportadora de cakio hallada en

la membrana plasmatica y el reticule endoplasmatico de

muchas celulas transporta activamente Ca2" a regiones donde

su coneentraci6n es mas alta fuera de la ce .1111a0 dentro del ROE.

• Los si:mportes movilizan dos sustancias en la o misma direc-

don. Por ejemplo, la captacion deaminoacidos pOI las celulasdel revestimiento intestinal requiere la union sirnultanea de

Na+ y un arninoacido a la misma proteinatransportadora.

• Los antiportes rnovilizan dos sustancias en direeciones opues-

tas, una hacia el interior y otra hacia el exterior de la celula,

Por ejemplo, muchas celulas tienenuna bomba de sodio-pota-

sio que desplaza Na fuera de la oelula y hace ingresar

en ella.

Los simportes y los antiportes se conocen como transportado

res acoplados, pOIque movilizan des sustancias a la vez,

EI transporte activo prima rio y el secundar

dependen de diferentes fuentes de enerqfa

Hay dostipos basicos de +ransporte act ivo:• El transporte activo primario requiere la participacion d

ta de la molecule de AlP rica en energia,

• EJ transporte activo secundario n; utiliza AIr en fo

directs, sino que su energia proviene de un gradiente de

centracion ionica cstablecido por eltransporte activo primar

En el transporte activo primario, la energia liberada

hidrolisis del ATP irrrpulsa el desplazamiento deiones espe

cos en contra de un gradiente de concentracion. (En Ia Seccion

se detalla como el AIP aporta energfa a las celulas). Per ejempya se comento que las concentraciones de iones potasio (K-) e

interior de una neurona son mucho IINis altas que en el Iiqu

que bafia el nervio. mientras Llue la concentracion de iones so

(Na") es mucho mas alta en el liquido exter

No obstante, una proteins de membrana d

celula nerviosa continua bornbeando NaT fde la celula y K+ en contra de estes gradientes

concentraoion, 10que garan.tiza que estos S8m

tengan. Esta bornba de sodio-potasio (Na+

esta presente en todas la s celulas animales.

bomba es una glucoprorefna integral de memb

na. Deg.rada una molecula de AIP y utiliza

energia liberada para incorporar dos iones K

interior de la celula y exporter tres Innes(Figura 5.14). Par 10 tanto, la bomba de Naes tma.ntiporte.

En el transporte activo secundario, al des

zarniento de una sustancia en contra de su

diente de concentracion se logra utilizandoener

gia "recuperada" a.l dejar que los iones atravies

la membrana siguiendo su gradiente de conc

tracion, Por ejemplo, una vez que la bomba

sodio-potasio establece un gradiente de conc

EI slmporte transporta

d os s us ta nc ia s d ife re n -

te s e n la rn srn a d ire cc i6 n.

EI uniporte trans-

porta una sustanci a

en una direcd6n.

Exter ior

d e la c elu la

Interior de la celula

d ir e cc io n e s opue s ta s,

EI anttporte transportacos

s us ta nc ia s d ife re n te s e n

lanes

transportados

- - \

I I

5.113Tres tipos de protefnas de transporte

activo Observese que en cada uno de los trecases 8 1 transports es direccional. E I simporte

el antiporte son ejempJos de transporte aeopla



C R P l T U b O S L A M E M B R A N A C E L U L A R D J N A M J C A

Exierior de Ia celula B cambia de conflguraci6n

libera Na+ a J exterior de la

celula y permite que el K+

sa una a la bomba.

i La liberacion de Pihace que labomba

recupere su torma original. l ibere K~a J

inter ior de la c81ulay vue!va a exponer

los sitios de uni6n al Na+. EI c rolo sa

La hidr61isis d el A TP

fosforila la protelna

bomba y modifieasu configuraei6n.

" Q Interior de la celula

trad6n de iones sodio, la difusion pasiva de algunos iones Na"hacia el interior de la celula puede aportar energia para el trans-porte activo secundario de glucosa hacia la celula (Figura 5.15).EI transporte activo secundario ayuda a captar aminoacidos yazticares, que son materias primas esenciales para el manteni-

mi.ento y el crecimiento celulares, y utiliza ambos tipos de protei-nas de transporteacoplado: simportes y antiportes.

1ransporte activo secundario

EI Na+, que se desplaza en favor

del gradients de concentracion

establecida par la bomba de

sodlc-pclasic, impulsa el

transporte de glueosa en contra

de su g ra die n te d e con cen tr ac i6 n.

1ransporte activo primarto

La" bomba de sodlo-potasto

movl li za Na " u til iz an do la

8n8rg18de la h id ro lis is d e l A TP

10que establece un gradiente

de concentraclcr de Nat·,

E xte rio r d e la celula

5,14 T~ansporte activo pn

rio: la bornba de sodlo-pot

sio En el transporte activo p

mario, se utiliza energfa paramovilizar un solute en contra

su gradiente de concentraci6Aunque la concentraci6n ex

celular de Na+ y la concentra

intracelular de K + son mas a

par cada rnolecula de ATP h

Ilzada se bam bean dos K + ainterior de la celula y tres Na

exterior de ella. (L a hidr61isisATPlibera energfa y degrada

rnolecula de ATP en una mocula de ADP y un ion fosfato

lnorqaoico Pi; vsase Secci6n

6.2).

5.15 Transporte activo secundar

EI gradiente de concentraci6n de N

establecido por el!transpor1e activo

mario (izquierda} impulsa el transpa

activo secundario de glucosa (dere

EI desplazamiento de glucosa a trade la membrana en contra de su gdiente de concentraci6n se acopla

media de un simporte al desplazamto de Na+ hacia el interior de la celu



S .5 iC O M O H A C E N L A S M O L E C U lJ I .S G R A N D E S P A R A IN G R E S A H E N U N A C E L U L A Y E G R E S A R D E E L L A ?

Se han analizado divers os :modos en Ios que los iones y las

molecules pequefias pueden ingresar en las celulas y salir deelias. Perot ique sucede con las molecules grandee? Su tamafio

implica que se difunden con mucha len:titud y SU volumen les

dificulta atra vesar en forma directa Ia membrana. Se requiere unmecanisme totalmen:te diferente para movilizar moleculas graIl-des a haves de las rnembranas,

5 . 5 l C o m o h e c e n I : a s m o U ! c u l a sg r a n d e s ; p , i u i l i n g r e s i l r

e n u n a c iH u li a q e g r e s il f d i e e ' I !I ! [r ~

Las macrornoleculas, como proteinas, polisacaridos y acidosnudeicos, son demasiado grandes y tienen demasiada carga 0

polaridad para atravesar las membranas biologicas. En realidad,

esta es una propiedad ventajosa, pensemos cuales sedan las con-secuencias sieste tipo de moleculas se difundieran fuera de las

celulas, [Un g16bulorojo no conservarfa su hemoglobina! Por

otra parte, las celulas a veces deb en captar 0 secretar intactas

grandee moleculas, Como se analizo en la Secci6n 4.3, esto puedeefectuarse pormedio de vesiculas que invaginan la membrana

plasmaticaeingresan en la celula (emlocitosis) 0 se fusionan conla membrana plasmatica y liberan su contenido (exocitosis).

Las macromolecules y las partfculas

iingresan en la celula por endocitosis

Endocitosis es un termino general para un grupo de procesosque llevan moleculas pequefias, macromoleculas, particulas

grandes e, incluso, pequefias celulas hacia el interior de la celula

(A) Endocitosis

Exterior de ta celula

Membrana ptasrnatica \

La membrana piasrnstlca

rodea un a parte de l medioexterno y brota como una

vesicula.

Una vesicula se fusiona con la

membrana p las rna tca . Se libera

e l contenido de la ves icula y au

m em bra na s e c on vie rte e n p arte

de la membrana plasmatica.

(8)' Exocitosis

'\ V es ic ula s ec re to ra

1

eucarionte (Figura 5.1'6A) ..Hay tres tipos de endocitosi:s:fagods i s, p inoci tos ie y endociiosis mediada por receptores, En los tresmembrana plasrnatica se invagina (se pliega hacia adentro) a

dedor de sustancias del medic y forma un pequefio bolsillo.

bolsillo se profundiza formando una vesicula, 18.cual se sepde la membrana plasmatica y rnigra con su contenido al interiorla celula,

• En 1afagociitosis ("ingestion celular"), parte de Ia membra

plasmatica engloba grandes partfculas 0,incluso, celulas e

ras. Los protistas unicelulares realizan fagocitosis como

proceso de alimentacion celular, y algunos leucocitos defi

den el organismo englobando celulas y sustancias extraf

Por 10 general, la vacuola alimenticia 0 fagosoma formado

fusiona con un lisosoma, donde se digiere el contenido (ve

Figura 4.12).

• En Ia pinocitosis ("bebida celuiar") tambien se forman vculas. Sin embargo.estas son mas pequefias, y el proceso l

pequerias sustancias disueltas 0 Iiquidos al interior de la c

lao AI igual que la fagocitosis, la pinocitosis es relativameinespecifica respecto de 10 que ingress en la celula. Par ejplo, la pinocitosis es constanteen el endotelio, la capa unica

celulas que separa un diminuto capilar sangumeo del tecircundanta, 10que Ies perroite a lascelulas captar con r

dez lfquidos de Ia sangre.• En la endocltosis rnediada par receptorss, determinadreacciones en Ia superficie celular desencadenan la captac

de sustancias especificas,

Se analizara con mas detalle este ultimo proceso.

La.endocltosls mediada por receptoreses

altamenteespecifica

La s celulas animaJes recurren a endocitosis mediada

receptores para capturar determinadas macromoleculas

ambiente de la celula, Este proceso depende de receptor

protei cos, protcinas integrales de membrana que pued

unirse a una molecule especifica que seencuentra en cl meexterno, E I proceso de captacion es similar al de Laendocitoinespecifica. Sin embargo, en la endocitosis rnediada

receptores, los receptores proteicos de srtios particulares d

superficie extracelular de la membrana plasmatica se u

con sustancias espedficas. Estes sitios se denominanjoszs tbiertas porque forman una pequena depresi6n en la memb

na plasmatica y sus superficies citoplasmaticas estan reve

das pm : otras proteinas, como la datrina.Cuando un receptor proteico 5e une a s1.1igando espe

co, su fosa recubierta se invagina y forma una v es ic ul a r

bieria alrededor de la macromolecule unida .. Esta. vesicu

fortalecida y estabilizada por las molecules de clatrina, tra

porta la macromolecula hacia el interior de la celula (Fig

5.17). Una vez que ha ingresado, la vesicula pierde

cubierta de clatrina y se puede fusionar con un Iisoso

dondeel material englobado es procesado y liberado al c

plasma. Dada su especificidad para macromoleculas parti

lares, la endocitosis mediada por receptores es un proc

rapido y eficiente de captacion de sustancias que pued

estar en bajas concentraciones en el exterior de la celula,

La endocitosis mediada por receptores es el proceso em

ado por la mayorfa de las celulas de los mamfferos para

tar col.esterol. El colesterol y los triglieeridos insolubles

5.16 E'I1docitosis y exocitosis Las celulas eucariontes r

zan (A) endocitasis y (8) exocitosis con 1 0 cuaJ captan sus

tancias del media externo y liberarlas a este.



1 1 . 4 C A P I T U ~ 0 S L A M E M B R A N A C E L U LA R 0 I N AM le A

La proteina ctatnna recUOre ellado citoplasmatico

de I a membrana plasmal ica en una fosa recubierta.

5..17 Formaci6n de una vesicula revestlda E n la endocitosismediada par receptores los receptores proteicos de una fosarecubierta se unen a rnacrornoleculas especfficas que son luego

transportadas al interior de la celula par una vesicula revestida.

agua son empaquetados por los heparocitos en particulas lipopro-teicas, que despues son secretadas al torrente circulatorio. Estopermite suministrar lipidos a los tejidos del organismo. EI . higadocapta un tipo de particulas lipoproteicas, denominadas lipcprotei-

nas de baja densidad 0 LDL, que seran recicladas, Esta captaciontambien tiene lugar par endocitosis rncdiada por reccptores, quese inicia con la union de las LDL a receptores proteicos especificosde la superficie del hepatocito. Una vez englobada p O T endocitosis,Ia particula LDL se libera de los receptores, Estos se ubican en unaregion de la vesicula que brota y forma una. nueva, que es redcla-

da a la membrana plasmatica. La particula LDL permanece en lavesicula original, que se fusiona con un Iisosoma donde se digierela lDL y se obtiene colesterol, que sera utilizado por la celula,

Las p erso na s c an L a en fe rm ed ad h ere dita ria hiperco-l es te ro l emia famil iar tie ne n n iv ele s p elig ro sam en tealto s de coLeste ro l en sangre debido a La p resenc ia deun receptor pro te ico de LDL deficiente , que im pide L acap tac i6n hepatica de L D L p or e nd ocito sis m ed ia dapo r r ec e pt or e s.

La exocitosis secreta materiales de la celula

La exocitosis es eJ proceso par el cual Ias sustancias empa-

quetadas en vesiculas son secretadas de una ceIul.a cuando 1amembrana de la vesicula se fusiona con la membrana plasmatica(Figura 5.16.8). £1 fen6meno inicial deeste proceso es la unionde una proteina de membrana que prohuye del lade citoplasma-tieo de Ia vesicula con LUIaproteina de membrana del lado cito-plasmatico del sitio diana de la membrana plasrnatica. Las bica-pas fosfolipidicas de las dos rnembranas se fusionan y se formauna abertura hacia el exterior de la celula. E1 contenido de Iavesicula 5e Iibera hacia el medic y la membrana de la vesicula seincorpo:raa la membrana plasmatica,

Enel Capitulo 4 se observ6 que la exocitosis es el ultimo pasodel procesamiento del material englobado por fagocitosis: la

secrecion al medio de materiales indigeribles. La exocitosis tam-bien es importante en la secreci6n de muchas sustancias diferen-

Elcontenido incorporado par Endoci tosis 8S

rodeado per una vesiCUla revesnda de ctatrina

. . . , . .

tes, como enzimas digestivas del pancreas, neurotransmisoreslas neuronas y materiales para Ia construcci6n de Ia pared clar vegetal.

Yase ha examinado la estructura de las membranae biolog

y el mecanisme pm el cuallas macromoleculas de la superfde Lamembrana permiten qlle las celulas se reconozcanadhieran entre si, 10 que posibilita la formaci6n de tejidos y o

nos. Tambien se ha analiza do la regulacion selectiva por la mbrana del trafico de sustancias hacia el interior y el exterior dcelula, Estas son funciones cruciales, pero no S on los unaspectos de las membranas biologicas. Ahora, se considera

algunas funciones adicionales de la membrana.

5 6 l O U i e o tm s f u m : i o n e s c U i m p l e nII l a s :membnmas~Una funcion importante de las membranas es mantener di

tas sustancias separadas entre sf. En Ia Secci6n 4.3 se explic6 qumembrana del reticule endoplasmatico rugosa es un sitiounion de los ribosornas. Las proteinas recisn formadas pde los rfbosomas a traves de las membranae del RE e ingresansu interior; donde son modificadas y entregadas a otras partela eelula. Este sistema requiere un compartimento distintoseparar estas proteinas del resto de la celula.

Las membranes plasmaticas de ciertos t ipos de celulas, Cneuronas, miocitos y algunos ovulos, responden de distin



maneras a las caIgas electricas de los iones. Por 10 tanto, estas

membranes son e lic tr ic ament e e xc ii ab le s , 10 que les confiere pro-

piedades especiales importantes. Par ejemplo, la membrana

plasmatica de las neuronas conduce impulsos nerviosos de un

extreme al otro de la celula,

En los siguientes capttulos, se analizan otras actividades ypropiedades biologieas asociadas con las mernbranas. Estas acti-

vidadss han side esenciales para la especializaci6n de celulas,tejidos y organismos durante toda la evoluci6n. Tres de estas

actividades son de especial irnportancia:

. i A lg un as rn ernbra na s d e o rga nu los rn ju da n a tran sfon na r en ergia.Las membranas de ciertos organulos estan especializadas en

procesar energia (Figura5.18A). Par ejemplo, la membrana

mitocondrial intern a convierte la energfa de moleculas ali-

menticias en energia contenida en el ATP y la membrana tila-

coide de los cloroplastos participa en la conversi6n de energia

luminosa en energia de enlaces quimicos, En los Capitulos 7 y

8 se consideranen detaIle estos procesos importantes, esencia-les paIa la vida de la mayorfa de los organismos eucariontes .

• A lg un IJ s p roiein as d e m em bra na organiZtlI1 reacciones .quimiC1ls ..Mu-

chos procesos oelulares dependen de una serie de reaccionescatalizadas par enzimas, en las que los productos de una reac-

d6n actuan como reactivos de Ia siguiente, Para que se produz-ca una serie de reacciones de este tipo, todas las moleculas

necesarias deben €Star juntas. Por ejemplo, en una solucion, las

moleculas de reactive y enzima se distribuyen al azar y las coli-

siones entre ellas son aleatorias; as], una serie complete de reae-

ciones qufmicas s610 se puede producir con mucha Ientitud, Encambia, si las diferentes enzimas estan unidas a una membra-

na en orden secuencial, el producto de una reacci6n puede libe-

rarse cerca de la enzima pa:ra 1a siguiente reaccion. Una "linea

de montaje" de este tipo permite que las reacciones se sucedan

en forma rapida y eficiente (Figura 5.18B) .

• Algunas proieinas de m em brana procesan inform acion. Como se

mendon6, las membranas biol6gicas pueden presenter prote-

1n85 integrales 0 hidratos de carbona unidos que protruyen y

pueden unirsea determinadas sustancias del media. La union

de un I:igando especilico puede servir de senal para iniciar,

modificar 0 anular una funcion celular (Figura 5.18C). Eneste tipo de procesamiento de Informacion esesencial la espe-

cificidad de la union.

Se ha considerado el papel informativo de un receptor proteico

especffico en laendocitosis de LDL y su carga de colesterol, Otroejemplo es la uni6n de una hormona, como la insulina, a recepto-

res especificos de una celula diana, como un hepatocito, para indu-

cir una. respuesta en esa celula; en este caso, la captacion de gluco-

sa. En el Capitulo 15 se analizan muchos otros ejemplos de la inter-

vencion de las proteinas de membrana en el procesarniento de Ia

informacion, pero uribuen ejemplo rernite, OITa vez, a Ia historia

con que se inicio este capitulo, Ia de 101enfermedad del colera.La toxina del colera altera 1"1procesamiento de informacion

celular, La protefna de Ia toxina bene dos subunidades, 1111a de

las cuales se une a un glucolipide de la superficie celular, que

5,18 Mas funelones de la membrana (A) Las membranas de

los orqanulos, como las mitocondrlas y los cloroplastos, estenespecializadas en la transtormaclon de energfa. (B) Cuando se

debe producir una serie secuencial de reacciones bioquimicas, la

membrana a veces dispone las enzimas requertdas en una "Ifnea

de montaje" 10cualgarantiza que las reacciones ocurran oerca

una de la otra. (C ) Las protefnas de membrana participan en el

procesamiento de ta informacion. Los receptores de las membra-

nas conducen sefiales extracelulares que desencadenan cambiosintraceluJares.

5 . 6 G O U t O T R AS F U N C IO N E S C UM P L E N L A S M E M B R AN A S ?

provoca una modilicaci6n de l a o conformacion tridimensional

esta proteina, de manera qUieIa segunda subunidad puedesar en la celula, Esta subunidad acttia como una enzima

rnodifica una proteina periferica, denominada adenilciclasa,

I A I ' Transformacicn deenergta

E xte rio r d e la celula

Fuente de U n pigm ento de la

m emb ra na a bs orb s e nsrg ia .

.p.+ A6P

®EIpigmento de la memb rana t ransf

In te rio r d e la celula la energia at AD P y form a ATP, que

celula puede emplear como lue nte

energia.

(B] Qrganizacion de reacciones qufrnlcas

man era q ue s e p ro cu z

a l m ismo tie rn po y e n

mismo lugar.

Ii 1EIp ro du cto d e la primera reaccion

d eb e d ifu nd irs e p ara alcanzar el

s ltio d e la se gu nd a reacci6n.

(el Procesamiento de la informacion

Moleculaserial

•La union a la senai

in du ce u n camb io B1l 81

r ec ep to r p ro te ic o ...Sitio de

union a

/Iasenal



116 C R P I T U L O 5 L A M E M B R A N A C E L U LA R D IN A M IC A

Ia superficie interna de Ia membrana plasmatiea celular, La ade-

nilciclasa modificada abre los canales del eloro de Ia membrana.

La consiguiente acumulacion de 0- y Na" en e1 intestino es

seguida de 18 perdida osmotica de agua.

Sibien alguna vez e1 colera fue casi siempre mortal, aun en el

mundo desarrollado, ahora ]0 es mucho rnenos. Ell 1997 se pro-

dujo una epidemia de colera en 90.000 refugiados ruandeses

vivian en campamentos en el Congo. La mayona de las

rnuertes ulteriores ocu:rrieron en.las personas que estaban f

de la red dearencion medica que asistia a los camparnenTodas los demas se salvaron,

RESUMEN DEL CnpTTUL.O

l iD ;,Cuc)'[es la estructura de una membrana

biologica?

Las membranes biologicas estan cornpuestas par lipidos, p ro te in as e

hidratos de carbone, E Lm odelo de rnosai ro fluido de estructura de

L a m em bra na d esc rib e u na b i capa fo s fo l ip i d ica , en la c ua l la s protei-

n as p ue de n d esp La za rse e n se ntid o la te ra l d en tro d e L a m em bra na .

W! a se A c t iv id ad 5.1 ene l sitio web

L as do s superficies d e la m em brana pued en tener d ifcrentes propied ades

d eb id o a su d is tin ta c orn po sirio n fo sfo tip id ic a. d omi ni os e xp u es to s

de proteinas integ rates de m em brana y prcteinas perifericas de

m em bra na . A lg un as proteinas, d en omi na da s p ro te in as transmern-

brana abarcan l a m emb ra na . V ea se F ig ur a 5..1Los hidratos de carbona unidos a proteinas en g lu (a pr ote in a,s . a a fosfo-

lipid os en ghlcolip ido s se p ro ye cta n d es de L a su pe rfic ie e xte rn a d e la

membrana plasmatica y acnian como senates de reconeci rn iento ,

L as m em branas no so n estructurasestaticas, sino q ue estanen constante

furmaoon, in te rc am b io y d eg ra da c.i6 n. V ea se F ig ura 5.5

mlC6mo participa Ia membrana plasmatica en

. laadhesi6n yel .reconocimiento celulares?

La r e un i6 n de celulas en tejidos exiqe que estas s e r ec on oz ca n y adhie-

ran entre 5 1 . E l re co no cim ie nto c elu la r y La.adhesion celu lar depen-

de n de prote in as integ rales de m em brana que protruyen de la superfi-

de ce lu lar, La union puede tener Lugar entre las rnisrnas prote inas de

do s celutas (homotipi ica) 0 e nt re p ro te in a s d if er en te s ( he te ro ti pi ca ).

V e as e F ig ur a 5.6

las unionas celulares c o ne cta n c el ul as a _d y ac e~ te s. Las unicnes estre-

chasim piden el pasaje de m oleculas a haves de Los e spacios interce-

l u l a r e s y r es tr in g en L am i g- ra ci on d e L a s p r ot ei n a s d e membrana p o r La

su pe rfid e c elu la r. L os desmosomas posibilitan la firm e adherenda de

la s c elu la s e ntr e si, Las uniones de h en d id ur a r ep re se n ta n canales

d e c om u ni ca ci 6: n e n tr e celulas a dy ac en te s. V ea nse F ig ura 5.7 Y

Actividad 5.2 en et sitio web

m ;,Cuales son los procesos pasivos del trans-

. - porte de memb.rana?

Vease G U la a n im ad a 5 .1 en eL sitio w eb

L as membr an as p re se nt an p e rr ne a bi ti da d s e le c ti va , que regula que sus-

tancias L a atraviesan.

L as sustan cias pued en d ifu nd irse pasiv a m en te a traves de una m em bran a

mediante d o s p re c es o s: difusi6n sim ple , a traves de L a bicapa fosfnli-

p id ica y difusicn facilitada a traves de canales 0 par media de una

p ro te i na t ra n s po r ta d o ra .

U n solu te se difunde a traves de una rnembranade una region con mayor

concentrad6n de ese soluta a otra donde su concentrac.i6n es m enor.

5e a lc an za e L e qu ilib rio w an do L as c on ce ntra cio ne s d eL so lu te so n

identicasa am bos lades de la m em brana. V ease F igura 5.8

O sm osis es la difusi6n de agua deregiones de cancentraci6n acuosa m as

aL ta a reg ione .s d e ccn centracion acuosa m as baja. Las a cuaponna s

son canales para L a d i fu s ·i 6n d eL agua .

L a. mayoria de las ce lulas se encu entran e ll u n m edia i5 01 )60 ;:w , don de la

con centracion d e solutes a am bos Lad as d e L a mem brana plasrnatica

es iguaL S I una so ledon que redea una ce luta es hlpotcnica respecto

de l in te rior de l.a ce luL a, e l in gres.o ce luL ar d e ag ua es superior aL

e gr es o .. E n L as ce :L ula s v eg eta le s, e sto g en er a u na p r;e si.O n d e tu rg en -

eta. E n una so ludon hipertonlca, sale m as ag.ua de La ee luLa de La

que i ngresa en e lla . V ease Figura 5.9

L os c an ale s i6n ic os; so n proteinas d e m em b ra na que permiten L a difusiofacilitada rapida d e io ne s a traves de Las rnernbranas. P ue de n se r

c an a le s . fe g ul ad o s, qu e se pu ed an a brir 0 cerrar en dertas cond i do -

n es d e su sta nc ia s q uim ic as, L a a pe rtu ra 0 e l cie rre de los canales

p ue de g en er ar un g ra die nte e Le ctro lju im ito c on sustancias d e c arg o

desiqual en L ad os dife rentes de una m em bran a. Vease Figura 5.10

Las prote inas transportadoras se unen a m olcculas po lares, com o azuc

re s y am ino a ri do s , y Las lle va n a tra ve s de La m em brana. La velor idad

m ax im a de este tipo de difusicn facilitada se ve lirnitada PO Tla can-

tid ad de proteinas tr an sp or ta do ra s ( tr an sp or ta do re s) d e La memb ran a

una vez que s e e sta n utilizan do todas estas prote inas, e l sistem a sesatura, y los au men tos de . la concentracion desolutos no aumentaran

la v elo cid ad d e d ifu si6n . V ea se F ig ura 5 ..1 .2

1Il1.Comohacen las sustanclas para atr.avesar

las membranae en contra de un gradlente de

concentra!Ci6n?

V ea se G ui a a ni rn a da 5 .2 en e l sitio web

ELtransporte activo r eq ui er e e ne rg ia quimica p ar a m o vi li za r sustancias

traves de una m em brana en contra de unqradien te de concen traci6n.

L as prote in as d e transpo rte activ o pueden ser un iportes, sim portes

a nti po rte s. V e as e F ig ura 5.13

E n eL transporte activo prim ario se sm plea L a energia de La h idrolisis

d el. A lP p ara desplazar iones bacia e t in te r io r 0 e l exterio r de Lascetutas en contra de sus gradientes de concen t r ac ion , L a b om b a de

scdio-petasic es unejernplo im po rta nte . V ea se F ig ura 5.14

H tsa n sp c r ts activo se cu ndan o aco pla e l d esp lazam ie nto pasiv o d e u nsustancia a favor de su g ra die nte d e concantracien al desplazamiento

de o tr a s us ta n ci a en con tra de su grad iente de con centraci6n . H ay

utilizaci6n indirecta de la energla de l ATP para establecer el qradien-

te d e conc e n tr ac i 6n , que determina [ a m o viliz ac io n d e la p rim era su

ta nc ia . V ea s€ F ig ura 5.15

m l I ;,C6mo hacen las molecules grandes para

I ing.resa.r en unacelula y egresar de ella?

Vease Guia animada .5.3 en e l sitio web

La endoc itosi s e s eL tr an sp or ts d e m a cr om o le cu le s, p ar tic ula s q ra nd es yc e ln l as p eq u ef ia s haria e l in te rio r d e c elu la s a uc ar io nte s p or medio

de e ng lo ba mie nto y fo rm ac .i6n d e vesiculae de la membrana plasmati-

GI. L a fa .g oc ito sis y L a pinocitosis so n tipos de end ocito sis. V ease

Figura 5..16A

E n La endodtosts m ediada per recsptores, un recepto r prote iro espe-

c iF ic o d e la m emb ra na p la sr na ti ca 5 1 ' ! une a una determ inada m acro-

rnolecula,

E n la exocitosis. lassustancias de las vesiculas son secre tadas de La

c elu ia c ua nd o L as v esic ula s se fu sic na n c on L a m em bra na p la sm atic a,

V ea se F ig ur a 5 .1 6B

m ;,Que otras funciones eurnplen

- las memoranas?

La s m em branas fun cicnan com o sitio s de transform acio n de energ la ,

organizaci6n d e reaccion es quim icas, y recono dm iento y pro cesa -

m ie nto in itia l d e se na le s e xtra ce Lu La re s. V ea se F ig ura 5..18

8-membranas purves cap5

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