a fotoszintézis molekuláris biológiája
DESCRIPTION
A fotoszintézis molekuláris biológiája. A fotoszintézis két fő szakasza: a fényreakciók és a sötét reakció. A folyamat jelentősége. Az élővilág energiaforrása Szerves anyagok előállítása szervetlenekből Az ábrán a keményítő szemcsék láthatók - PowerPoint PPT PresentationTRANSCRIPT
A fotoszintézis molekuláris biológiája
A fotoszintézis két fő szakasza: a fényreakciók és a sötét reakció
A folyamat jelentősége• Az élővilág energiaforrása • Szerves anyagok előállítása szervetlenekből • Az ábrán a keményítő szemcsék láthatók • A Föld légkörének oxigéntartalma ebből a folyamatból ered
A Földre érkező napsugárzás spektruma
1. Fényszakasz: A fényt fotoszintetikus pigmentek abszorbeálják
A fényt abszorbeáló pigmentek a cianobaktériumokban és magasabbrendű növényekben: Kolorofill a, b Karotinoidok Fikobilinek (cianobaktériumokban és vörösmoszatokban)
• A fotoszintétikus pigmentek elnyelési spektruma a fény látható tartományában (380 és 760 nm) a különböző hullámhosszúságú sugarak felfogása a növényi anyagok pigmentjei által
• Hatásspektrum (grafikon) a fotoszintézis mértékét mutatja (pl. fotoszintétikus oxigéntermelés), - azt, hogy a különböző hullámhosszúságú fénysugarak mennyire hatékonyak a fotoszinétikus folyamatokra
• A prizmával alkotóelemeire bontott fehér fény kék és vörös hullámhosszú komponenseivel megvilágított régió köré gyűlnek az aerob baktériumok a fotoszintetizáló Spirogyra körül
hatásspektrum
Elnyelési spektrum
• Akcióspektrum
A fotoszinetikus apparátus morfológiája
• A prokarióta szervezetekben (pl. cianobaktériumok) a tilakoidok nem határolódnak el a sejt többi részétől.
• A sejtmagot tartalmazó, eukarióta, szervezetekben (pl. zöld növények) a tilakoidok egy különálló sejtszervben, az ún. kloroplasztiszban találhatók.
• A fotoszintetikus apparátus alapvető struktúrális egysége a tilakoid. - Ezek önmagukba záródó membránok, melyeknek belső tere az ún. lumen.
A levél keresztmetszete • a kloroplasztiszok az ún. mezofill sejtekben, valamint a légzőnyílásokat körülvevő záró (ún. quard) sejtekben találhatók
• C4-es növények esetén a levélereket körülvevő hüvelyparenhima sejtekben is találhatók kloroplasztiszok.
A sejtek és kloroplasztiszok elhelyezkedése egy C3-as növényben
A fotoszinetikus apparátus morfológiája• A tilakoidok kétféle
szerveződésű formában találhatók:- a granumok külső felületükkel egymáshoz ragadt tilakoidok oszlopszerű képződmények és- a granumok közötti térben - a sztrómában (az őket) összekötő tilakoid lamellák.
• A klp-iszt kettős membrán veszi körül:- a belső a bekebelezett prokarióta sejt membránja- a külső eukarióta eredetű
A kloroplasztiszelektronmikroszkópos képe
és szerkezeti modellje
A fotoszinetikus apparátus morfológiája
• A kloroplasztiszok csak fény hatására differenciálódnak a merisztemasejtek proplasztiszaiból.
• Kialakulásuk során a 2 határolómembrán közül a belső, az organellum hossztengelyével párhuzamosan betüremkedik a sztrómába, majd ezek a belső mebmr.-lemezek lefűződnek, magukba zárva a membránközi (periplasztidális) térből eredő anyagok egy részét, amiből a tilakoidlemezek membránnal körülzárt lumenje jön létre, anélkül, hogy a sztrómával valaha is kapcsolatba kerülne
• A tilakoidok összefüggő membránrendszert alkotnak.• A fotoszintetikus pigmentek csak a tilakoid membr.-ban vannak
jelen• A tilakoidmembr.-ok szabályos kitüremkedéseket képezve
pénztekercs szerűen egymásra tevődött korongokat, ún. granum korongokat hoznak létre - egy granumkorongköteg a gránum.A tilakoid membránok egymást fedik, szorosan egymásra tevődnek (kapcsolt membránok)
A kloroplasztisz szerkezete• Folyékony közege a sztróma –
benne enzimek, keményítő szemcsék, DNS és riboszómák
• A sztróma a prokarióta cp-jának felel meg, benne a Calvin ciklus enzimeivel.
• Membránrendszere tilakoidokból áll – ezek helyenként gránumokba rendeződnek.
• A tilakoidok belső üregei egy összefüggő, lumen nevezetű hálózatot alkotnak
• Membránlipidjeik glikozil-gliceridek: nagyobbrészt
a MGDG- gránumtilakoidokban, a DGDG-sztrómatilakoidokban
helyezkednek el
• A fotoszint. komplexei (I es II fotokémiai rendszer, citocróm b6f komplex, az ATP-áz és a mobilis fénybegyűjtő antenna) a tilakoid membránba ágyazódva találhatók
• A fotoszintetikus komplexek eloszlása a tilakoid kompartmentekben nem egyenletes- a második fotokémiai rendszer (PSII) főként a gránumokban, - az első fotokémiai rendszer (PSI) és az ATP-áz főként a sztróma tilakoidokban illetve a gránumok külső részén található.
• Fény hatására a tilakoid belső terében, a lumenben, megnő a H+ koncentráció, ami az ATP szintézisben hasznosul.
A kloroplasztiszon belül jól láthatók a grána- és a sztrómatilakoidok, valamint a
nagyméretű keményítő szemcse van
A fotoszinetikus apparátus morfológiája
• A fotoszintézis fényszakaszának folyamataiban a tilakoid-membránok 5-féle szupramolekuláris fehérjeegyüttese vesz részt:
• -A kettes fotokémiai rendszer PS II (photosystem II), • a hozzá kapcsolódó vízbontó komplexszel (Water-splitting
complex-WPC, v. Oxigen evolving complex -OEC), a citocróm b6/F komplex,
• Az egyes fotokémiai rendszer PS I (photosystem I),• A kétféle fotokémiai rendszerhez kapcsolódó fénybegyűjtő
pigment-protein komplex (Light harvesting complex –LHC),• A kloroplasztban levő ATP-szintetáz kapcsolófaktor (CF1-CFo v.
CF1Fo) komplex
A fénybegyűjtő pigmentek: Klorofill
• Porfirin gyűrű – négy pirrolgyűrűből áll
• A négy pirrolgyűrű mellett egy öttagú ciklopentanon gyűrű található
• A konjugációs rendszer kékkel jelölve
• Magnézium ion – Mg++ - narancs
• Észter kötéssel csatlakozó fitol – zöld
• Ez a klorofill a – a többi klorofill kicsit különbözik.
propionsavgyök
porfirin
Klorofillok
A klorofill-a és klorofill-b szerkezete
• A fotoszintetikus szervezetek legjellemzőbb pigmentjei a klorofillok, amelyek - a kék ill. vörös tartományban nyelnek el.
• A gyűrű közepén egy Mg atom található, a 4-es számú pirrolgyűrűhöz pedig egy 20 szénatomos alkohol, a fitol, csatlakozik • A klorofillok
- első gerjesztett állapotához vörös (430nm), - második gerjesztett állapotához pedig kék
(660 nm) abszorpciós sáv tartozik
A karotinoidok járulékos pigmentek
• Az oxigéntermelő szervezetek reakció-centrumaiban, valamint a prokarióták antennáiban a klorofillok mellett karotinok is találhatók, amelyek a kék tartományban (400-500 nm körül) nyelnek el. •A karotinok ún. járulékos pigmentek - feladatuk:- a hatékonyabb fényelnyelés elősegítése, - a klorofill molekulákat védik a gerjesztett állapotbanbekövetkező fénykárosodástól.
A kloroplasztisz szerkezete
• A tilakoidok két formája a sztróma tilakoid és a grána tilakoid.
• Ez a két forma a molekuláris szinten is különbözik.
A pigment-protein komplexek rendezetten helyezkednek a tilakoidmembránban
A fényenergia abszorpciója A gerjesztett állapot energiája • kisugárzódhat:- fény (fluoreszcencia) vagy - hő formájában, melyek a fotoszintézis szempontjából veszteséget jelenthet. • Átadódhat szomszédos általában alacsonyabb gerjesztési energiájú pigment molekuláknak, igen nagy szerepeük van -a gerjesztési energiának a reakciócentrumhoz való továbbításában. Illetve, - a gerjesztett állapotban lejátszódhat a töltésszétválást eredményező fotokémiai reakció
• Az oxigéntermelő fotoszintetizáló szervezetekben univerzálisan megtalálható:- a klorofll-a, amelynek kék ill. vörös abszorbciós maximuma 430 ill. 660 nm körül van. Ezek a molekulák a fénybegyűjtés mellett fotokémiai reakcióra is képesek.
• Mind a PSI, mind a PSII reakciócentrumában speciális klorofill-a molekulák, valószínűleg dimerek vagy multimerek, alkotják a fényindukált töltésszétválásban résztvevő ún. reakciócentrum klorofillokat.
• A prokarióta cianobaktériumokban csak klorofill-a fordul elő. Az eukarióta fotoszintetizáló szervezetek antenna komplexeiben azonban a klorofill-a mellett egy másik tipusú klorofill is található, ami a klorofill-a kék és vörös abszorpciós sávjai közötti spektrumtartomány jobb lefedését szolgálja.
• Magasabb rendű növényekben és zöldalgákban az extra klorofill a klorofill-b, ami a klorfill-a-tól csak annyiban különbözik, hogy a második pirrolgyűrűhöz nem metil, hanem formil csoport kötődik.
• A barna- és kovamoszatokban a klorofill-b helyett klorofill-c, a vörös algákban pedig klorofill-d található.
A fény abszorpciója és a gerjesztési energia sorsa• Fotoszintetikusan aktív fény ~ 400-700 nm-ig • Klorofill molekula: alapállapot (S0), • Egy p-elektron kötő pályáról lazító pályára lép.
szinglet (S1- és S2
-) és triplet (T1) állapotok vörös fény elnyelése: S1 állapot kék fény elnyelése: S2 állapot
• A gerjesztési energia sorsa: hővé alakul, fluoreszcencia, fotokémiai reakciók (redox folyamatok) energia migráció vagy energia transzfer (azonos vagy kémiailag eltérő pigmenteknek adódik át az energia)
• A klorofill fluoreszcenciája akkor is a vörös hullámhossz tartományba esik, ha kék fényt nyel el
• Ok: az S2-S1
átmenet mindig hő formájában disszipálódik
Az antennapigmentek az elnyelt fényenergiát a reakciócentrum klorofill a felé továbbítják
A fényenergia vándorlása: antenna pigmentek között: külső és belső antennák reakciócentrumok klorofill a molekulájához:
II. fotokémiai rendszer: P680, I. fotokémiai rendszer: P700
• A fotoszintézis első lépése a fény elnyelése, ami fehérjékhez kötött pigment molekulák révén történik.
• A pigmentekben bekövetkező fényelnyelés a molekulát gerjesztett állapotba hozza (ez a fotoszintetikus pigmenteknél az 1. vagy 2. szinglett gerjesztett állapot).
Energiaszegény
Energiagazdag
RC
• Energiaátadás két pigment molekula között akkor történik, ha a donor molekula abszorpciós vagy fluoreszcencia spektruma részben fedi egymást
Energia migráció, energia transzfer és fotokémiai
folyamatok
• Az antenna klorofillok gerjesztett állapotba kerülnek a fényabszorpció következményeként
• Energia átadás: rezonancia
• Energia továbbadás elektron átadás által oxidáció és redukció
• A zöld növények, algák és cianobaktériumok fotoszintézisében elsősorban hasznosuló spektrumtartomány 400 és 700 nm között található, amit fotoszintetikusan aktív sugárzásnak (Photosynthetically Active Radiation, PAR) neveznek.
• A nemoxigéntermelő baktérimokban található baktérioklorofillok abszoipciója az infravörös tartomány felé tolódott (900-1000 nm) a víz alatti fényviszonyokhoz való alkalmazkodás eredményeként.
• A fénybegyűjtő pigmentek protein vázhoz kötődve antenna komplexekbe szerveződnek.
• Mind a PSI mind a PSII komplex rendelkezik belső antennával, ami a reakciócentrum része illetve ahhoz szorosan csatlakozik.
• Mindkét fotokémiai rendszerhez tartozik még egy-egy külső antenna komplex is. - LHCI (Light Harvesting Chlorophylls) az LHCI az első fotokémiai rendszerhez kötődik, míg az - LHCII, a fotoszintézis fényigényétől függően a PS II-höz kapcsolódik vagy leválik róla, ilymódon szabályozva a PSII-höz juttatott energia mennyiségét.
A fénygyűjtő komplex és a reakciócentrum
• A fénygyűjtő komplex (LHC II. és I.) a kísérőpigmentek által elnyelt fényenergiát a reakciócentrum klorofillokhoz közvetíti.
• A fénybegyűjtő komplexek pigmentjei magasabbrendű növényekben klorofill a és b, karotin és xantofill molekulák, gyakran fehérjékhez kötődve találhatók.
• A gerjesztett pigmentek
energiája rezonancia által átadódik a reakciócentrumba.
A fényenergia kémiai energiává alakulása: töltésszeparációval Donor Kla Akceptor; Donor Kla Akceptor Donor Kla Akceptor; Donor Kla Akceptor
Energiaszint változások a fotoszintézis folyamán
• Minél nagyobb az anyag redukálóképessége, annál negatívabb a redox potenciálja
• Az első fényreakció a PS II ben történik (680 nm)
• Az elektron energiája csökken az elektrontranszport során
• Újragerjesztés a PS I-ben (700 nm).
• Energia tárolás ATP és NADPH formájában
Az elektrontranszportlánc két formája
• A nem ciklusos elektrontranszport (Z séma) • A ciklikus variációban a ferredoxin a citokróm b6/f komplexnek adja
át az elektront. • A fény ily módon a PSI egyedüli részvételével körbe hajtja az
elektronokat és így hoz létre H+ koncentráció-különbséget a sztróma és a luminális tér között. Ez ATP szintézisre használódik fel.
ferodoxin
• 1. A PS II felépítése• - reakciócentrum: • D1 és D2 fehérjék:
ehhez kapcsolódnak a feofitin (primer e- akceptor),
a QA és QB kinon akceptorok, D1 fehérje 161. tirozin aminosava (primer e- donorMn2+, Mn3+ ionok (vízbontás)
• - reguláló sapka• - proximális antenna• - disztális antenna• 2. Funkciói • vízbontás: • 2H2O O2 + 4H+ + 4e- • proton keletkezik a lumenben, • elektron lép az e- transzportláncba• a plasztokinon redukciója
• A magasabbrendű fotoszintetizáló szervezetek (zöld növények, algák és a cianobaktériumok) a természetben egyedülálló képessége a víz fényindukált elbontása protonokká és molekuláris oxigénné.
• E folyamat révén a Földön kimeríthetetlen mennyiségben rendelkezésre álló víz szolgál a fotoszintetikus elektrontranszport forrásaként.
• Melléktermékként pedig a magasabbrendű szervezetek számára nélkülözhetetlen oxigén keletkezik.
• A fényindukált vízbontást a tilakoid membránba ágyazódott nagyméretű pigment-protein komplex, az ún. második fotokémiai rendszer (PSII) katalizálja. - a folyamat során keletkező elektronokat a membrán lipid fázisában diffundáló plasztokinon (PQ) molekulák továbbítják a citokróm bf komplex felé, - a tilakoid lumenbe bocsátott protonok pedig a transzmembrán proton gradiens kialatításához járulnak hozzá.
A másodikfotókémiai rendszer szerepe a fotoszintetikus elektrontranszportban
• A PSII reakciócentrumát a D1 és D2 fehérjékből álló heterodimer alkotja, amihez kötődnek a fényindukált elektrontranszport redox komponensei.
• A reakciócentrumhoz közvetlenül csatlakozik, és feltehetően annak integráns részét képezi a citokróm b-559. – Ez a redox fehérje két alegységből áll és egy hem csoportot
tarralmaz. • A PSII belső antennáját két, klorofill-a-t kötő protein alegység, a
CP43 és CP47 alkotja. • Külső antennaként a klorofill-a-t és klorofill-b-t kötő LHCII
(vagy LHCb) szolgál, ami a PSII komplexhez elektrosztatikus kölcsönhatás révén kapcsolódik.
• A redox-aktív és klorofillkötő alegységek mellett a PSII tartalmaz még számos kisebb méretű, membránba ágyazódott alegységet is, amelyek feltehetően strukturális szerepet játszanak.
• A komplex lumenális oldalán található három vizoldékony protein, amelyek a vízbontó rendszer kialakításában játszanak strukturális szerepet.
A PSII szerkezete
kicserélni
Az elektrontranszportlánc felépítése
• - membránhoz kötött komponensek• PS II, • citokróm b6/f komplex,• PS I,• ferredoxin-NADP+ reduktáz
• - mobilis komponensek• plasztokinon pool, PQH2 (membránban, PS II és
citokróm b6/f komplex között)plasztocianin, PC (lumen, citokróm b6/f komplex
és PS I. közt)ferredoxin (PS I. és ferredoxin-NADP+ reduktázközött)
A citokróm b6/f komplex felépítése• A két fotokémiai rendszer közötti elektrontranszportot a citokróm
b6f komplex közvetíti. • Funkciója a kétszeresen redukált plasztokinon PQH2
oxidációja és az elektronok továbbítása a plasztocianin közvetítésével a PSI felé.
• Ezen elektrontranszport folyamat során a cit. b6f complex protont pumpál a sztrómából a tilakoid lumenbe és így fontos szerepet játszik a membrán két oldala között fény hatására kialkuló proton gradiens létrehozásában.
• A komplexnek három, redox funkcióval rendelkező alegysége van: - a citokróm-bb, ami egy alacsony és magas potenciálú hem csoportot (bL és bH) tartalmaz; - a citokróm-f, ami egy hem csoportot csoportot tartalmaz; továbbá - egy vas-kén protein, aminek redox-aktív eleme - egy Fe2S2 centrum.
•Az izolált komplex dimer szerveződést mutat, amelynek teljes molekulatömege kb. 210 kDa. •A dimer forma aktivitása kb. 5-6-szor nagyobb mint a monomer formáé, ami arra utal, hogy a tilakoid membránban található aktív komplex is dimer. •A b6f komplex érdekes tulajdonsága, hogy egy szorosan kötődő klorofill-a molekulát tartalmaz, amelynek szerepe egyenlőre nem ismert.
citokróm b6f komplex
A citokróm b6/f komplex működése
oxidálja a PQH2-t, redukálja a PC-t a ciklusos elektrontranszportban oxidálja a ferredoxint proton átadást közvetít a sztrómából a lumenbe
Az első (PSI) fotokémiai rendszer
• Az oxigéntermelő fotoszintetikus szervezetekben két fotokémiai rendszer működik: - a második fotokémiai rendszer funkciója a víz fényindukált elbontása.
• E folyamatból származó elektronok mobilis plasztokinon molekulák közvetítésével, a citokróm b6f komplexen keresztül jutnak az első fotokémiai rendszerhez (PSI).
• A PSI alapvető funkciója a Calvin ciklusban hasznosuló NADPH termelése, ami PSI lineáris elektrontranszportjának eredménye.
• Emellett a PSI körül lejátszódhat ciklikus elektrontranszport is, amelynek során protonok pumpálódnak a sztrómából a tilakoid lumenbe.
• Az így kialakult H+ grádiens ATP szintézisben hasznosul.
• Reakciócentrum: 2 db centrális fehérje P700 klorofill-a elsődleges (Kla) és
másodlagos (K-vitamin) akceptorok vas-kén centrumok
• PC és ferredoxin kötő fehérjék • Nem ciklusos elektrontranszport: az e- a NADP+ felé, • Ciklusos elektrontranszport: e- a citokróm b6/f komplex felé • Ferredoxin, ferredoxin-NADP+ reduktáz, NADP+
•Eredmény: NADPH + H+
A PS I. felépítése és működése
A PSI szerepe a ciklikus (elektrontranszportban
A PSI szerepe a lineáris elektrontranszportban
• A két folyamat a mitokondriumban és a kloroplasztiszban hasonló módon játszódik le.
• Mindkét esetben az ATP szintézis egy protontranszlokáló enzim, az ATP szintáz, segítségével megy végbe.
• A protonáramlás a magasabb, lúgosabb pH felé tart
• Az enzim aktív helyei a „gomba fejében” helyezkednek el.
• Az ATP a mitokondriumi matrixban illetve a kloroplasztisz beli sztrómában keletkezik.
A H+-koncentrációkülönbség és az ATP képződés
A fotoszintetikus foszforiláció: kemiozmotikus modell proton elektrokémiai potenciálgrádiens a lumen és a sztróma között: ezt használja fel az ATP- szintáz enzim az ATP szintézisére ADP-ből és anorganikus foszfátból
Az ATP szintézis folyamatának sémája, amely szerint az ATP-áz működésének hajtóereje a transzmembrán proton gradiens
2. A fotoszintézis sötét szakasza: Calvin ciklus
Jelzett, H14CO3-
adagolásával a széndioxid fixálás elsődleges termékei kimutathatók
• A két folyamat között olyan szoros a kapcsolat hogy ATP-képződés nélkül az elektrontanszportlánc leáll és fordítva.
• Szétkapcsoló anyagok megszüntetik ezt a szoros kapcsolatot.
• Ilyen szétkapcsoló anyagok a következők: CCCP, valinomicin, gramicidin D, DCPIP stb.
Az elektontranszportlánc és a foszforiláció
A sötét szakasz legfontosabb biokémiai folyamatai
- karboxilációs fázis– ribulóz-1,5-bifoszfát + CO2 = 2 glicerinsav-3-foszfát
Katalizálja: a ribulóz-1,5-bifoszfát-karboxiláz, oxigenáz (RUBISCO) - redukció szakasza
foszforiláció, az ATP 2/3 részének felhasználása, – redukció, a redukált NADPH felhasználása a glicerinsav-3- foszfát
redukciójára
- regeneráció
a ribulóz-1,5-bifoszfát-karboxiláz regenerálása:
6 glicerinsav-3-foszfát 3 ribulóz-1,5-bifoszfát+1 trióz-foszfátNyereség ciklusonként egy triózfoszfát!
RUBISCO
• Ribulóz-1,5-biszfoszfát-karboxiláz-oxigenáz a reakciót katalizáló enzim
• Kettős enzimaktivitású – karboxiláz és oxigenáz (3:1)
• Kompetíció, ha mindkét szubsztrátum jelen van.
A RUBISCO SZERKEZETE
A sötétszakasz kezdete: karboxiláció
• A Calvin ciklus folyamán a C3-as úton a széndioxid a ribulóz 1,5 biszfoszfáthoz kötődik és egy feltételezett hat szénatomos intermedier termék közbeejtésével két molekula glicerinsav-3-foszfáttá alakul át.
• A glicerinsav-3-foszfát a fotoszintetikus CO2-fixáció első stabil terméke
A Calvin ciklus jelentősége
• Három pentózfoszfátból 3 molekula széndioxid megkötésével 6 triózfoszfát keletkezik
• A három pentózfoszfát regenerálódik
• A 3 széndioxid molekulából a nettó eredmény 1 exportálódó triózfoszfát
• Ez cukrok (szacharóz), zsírsavak, aminosavak szintézisére szolgál
• A folyamat során 9 ATP és 6 NADPH használódik fel
C3 és C4 levélszerkezet • A C4-es növények
anatómiája szembeszökően különbözik a C3-as növényekétől.
• Csak a C4-es növényekben találhatók a jellegzetes morfológiájú hüvelyparenchima (bundle sheath) vagy Kranz sejtek.
• A széndioxid elsődleges kötését a foszfoenol-piroszőlősav (PEP) karboxiláz enzim katalizálja a mezofill sejtek citoplazmájában.
Nagy fényintenzitás (fénystressz) esetén reaktív oxigén formák keletkeznek, ami degradálja a fotoszintetikus
apparátust: fénygátlás
Az elektrontranszportlánc specifikus gátlószerei gyakran fotoszintézisgátló
növényvédőszerként kerülnek forgalomba
DCMU: jelenleg is használatos
Paraquat: kivonták a forgalomból
A fénylevelek nagyméretű oszlopos alapszövettel és több sejtsoros mezofillummal rendelkeznek: így optimálisan hasznosítják a fényt.
Az árnyéklevelekben a fénybegyűjtő komplex aránya nagyobb a reakciócentrumhoz viszonyítva, mint a fénylevelekben.
A jobb fénykihasználást szolgálja a kloroplasztiszok mozgása is
Felülnézetből: (a) árnyékban; (b) átlagos fényintenzitáson; (c) fénystressznél
Sok fajnál a levéllemez fénykövető mozgást mutat: heliotropizmus
A fotoszintézis intenzitása a fényintenzitással növekszik: a kompenzációs pontnál a légzés CO2 termelése egyenlő a
fotoszintézis CO2 fogyasztásával
A fénynövények fotoszintetikus hatékonysága magasabb telítődési értéket mutat és kompenzációs pontjuk is
magasabban van, mint az árnyéknövényeké
A C4-es növények fotoszintetikus hatékonyságának hőmérsékleti optimuma magasabb értéknél található, mint a
C3-as növényeké