9/12/2013

1

A látás

A látás specialitásai

• a látás a környezetről legfinomabb felbontású információkat szállító telereceptor

• a receptor apparátus a KIR kihelyezett része: a receptorsejtek ingerülete előzetes feldolgozás után jut el a központba

• a látás különlegessége a háromdimenziós érzéklet

• a térlátás részben a két szem eltérő látószögének köszönhető, részben központi hatásoknak – félszeműek

• más kérgi területek hatása, korábbi tapasztalatok befolyásolják az érzékletet –optikai csalódások

• igen nagy szerepe van a figyelemnek – a retina mindent leképez, de a figyelem kiemel és elnyom részeket: látni és nézni (to see/to look, sehen/schauen) különbsége

2/28

9/12/2013

2

A szem szerkezete

• a szemgolyót falát három réteg alkotja:– rostos ínhártya (sclera) – szaruhártya (cornea),

melynek hámja a kötőhártya (conjunctiva)– érhártya (chorioidea) – szivárványhártya (iris)– ideghártya (retina) ����

• a retina nevezetes pontjai a vakfolt, a sárgafolt,és a fovea centralis

• az iris mögött van a lencse, lencsefüggesztő rostok (zonula Zinnii) kötik a sugártesthez vagy sugárizomhoz (musculus ciliaris)

• az irisz és a lencse között hátulsó szemcsarnok –a sugártest hámja választja ki a csarnokvizet

• csarnokvíz az iriszen át az elülső szemcsarnokba, onnan a Schlemm csatornán át a vénákba jut

• felszívódás zavara – zöldhályog (glaucoma), 16 Hgmm helyett magasabb nyomás ����

• lencse mögött üvegtest: gél, kollagénből és hialuronsavból áll

3/28

A fény törése a szemben

• a fény elhajlása két közeg határán a törésmutatók különbségétől függ

• legnagyobb különbség: levegő-szaruhártya–43 D

• csarnokvíz-lencse, lencse-üvegtest 13-26 D között változtatható – akkomodáció (irisz is összehúzódik, szemek konvergálnak)

• akkomodációkor sugártest összehúzódik, rostok elernyednek, lencse gömbölyödik – közelpont 10 cm fiatalkorban

• a sugártest többegységes simaizom paraszimpatikus rostok idegzik be

• idős korban a lencse rugalmassága csökken, nem gömbölyödik eléggé: presbyopia (öregkori távollátás)

• lencse zavarosodása: szürkehályog (cataracta)

• rövidlátás, távollátás, asztigmatizmus ����

4/28

9/12/2013

3

A retina működése I.• a retina 10 rétegből áll, a receptorok (csapok és

pálcikák) elfordulnak a fénytől (inverz szem) – a fejlábúak hasonló hólyagszeme everz– 1. réteg – pigmentsejtek

– 2. réteg – receptorsejtek külső (a) és belső (b) szegmensei

– 3. réteg, külső határhártya – Müller sejtek nyúlványainak tight junction-jei a belső szegmensekkel

– 4. réteg, külső szemcsés réteg – receptorsejtek magvai

– 5. réteg, külső rostos réteg – receptorsejtek szinapszisai

– 6. réteg, belső szemcsés réteg – interneuronok és Müller sejtek sejtmagvai

– 7. réteg, belső rostos réteg – a ganglionsejtek és az interneuronok szinapszisai

– 8. réteg, ganglionsejtek

– 9. réteg, látóideg rostok

– 10. réteg, belső határhártya – Müller sejtek talpai ����

5/28

A retina működése II.

• a pigmentsejtréteg funkciói:– oldalirányú fényszóródás meggátlása – nyúlványaik

körülveszik a receptorsejtek külső szegmensét– receptorsejtek anyagcseréjének támogatása (pl.

pigment reszintézis)– fagocitózis (receptorsejtekből leváló részek)– egyes éjszakai fajokban fényvisszaverés –

érzékenység növelése

• receptorsejt rétegben kétféle receptorsejt:– pálcika

• érzékeny (1 foton), de közepes fénynél telítődik – nappali látásban kevésbé szerepel

• főleg a retina szélén• akromatikus – „szürkület”• több pálcika egy ganglionsejt – térbeli felbontás rosszabb

– csap• magas ingerküszöb, de nappali fényben sem telítődnek• a fovea centralis-ban a csapok dominálnak ����• színlátás – háromféle pigment• kismértékű konvergencia – jó térbeli felbontás

6/28

9/12/2013

4

A retina működése III.

• duplicitásos elmélet:– rossz fényviszonyok, pálcikák, akromatikus, szkotopiás

látás

– jó fényviszonyok, csapok, kromatikus, fotopiás látás

• a receptorsejtek felépítése hasonló:– külső szegmens fotopigmentekkel (integráns

membránfehérje), sokszoros membrán betüremkedés, pálcikában korongok formájában lefűződés

– cilium – összeköti a belső szegmenssel, módosult csilló, közepéről hiányzik a tubulus-pár

– belső szegmens – sejtszervecskék, fotopigment szintézis

– pálcikában óránként 3 új korong keletkezik, csúcson lelökődik, csapokban nincs ilyen jelenség ����

• a fotopigmentek G-fehérjével asszociált 7-TM receptorok

• pálcikák és csapok működése hasonló

7/28

A fototranszdukció I.

• a pálcika fotopigmentje a 7-TM rodopszin, egyik aminosavához kapcsolódik a retinal, az A-vitamin (retinol) aldehidje

• A-vitamin hiány farkasvakságot okoz, tartós hiány vakságot

• az A-vitamin a karotin kettéhasadásával jön létre

• a csapokban a fehérjerész különböző –színspecificitás, a folyamatok azonban azonosak

• a fehérjét magát opszinnak nevezzük

• a retinalban delokalizált pi-elektron rendszer van, ez veszi fel a foton energiáját – 11-ciszkonfigurációból csupa-transz-retinállá alakul

• a transz-retinal leválik az opszinról, kitranszportálódik a sejtből, a pigmentsejtben retinollá, majd 11-cisz-retinállá alakul és visszalép

8/28

9/12/2013

5

A fototranszdukció II.

• a rodopszin lebomlása gyors, visszaépülése lassú, percekig tart

• tartós megvilágítás – rodopszin lecsökken a pálcikákban

• a sötétadaptációhoz mintegy negyedóra kell• a rodopszinnal asszociált G-fehérjét

transzducinnak nevezzük• aktiválódva GDP – GTP csere, disszociáció,

cGMP-foszfodiészteráz aktiváció ����

• a guanilát-cikláz sötétben igen aktív – magas cGMP szint

• a cGMP kation csatornákat (Na+, Ca2+) tart nyitva – sötét-áram – depolarizáció (-40 mV) –folyamatos transzmitter (glutamát) felszabadulás

• fény hatására cGMP csökken – hiperpolarizáció (-70 mV) – transzmitter felszabadulás csökken ����

• 1 rodopszin – többszáz transzducin aktivációja –1 foszfodiészteráz – többezer cGMP hidrolízise

9/28

Az interneuronok működése

• a retina kimenetét a ganglion sejtek jelentik

• a pálcikákat és csapokat interneuronok kötik össze a ganglionsejtekkel: bipoláris, horizontális és amakrin sejtek

• a kapcsolat általában nem akciós potenciál, hanem hipo-, és hiperpolarizáció által módosított transzmitterfelszabadítás, vagy elektromos szinapszis segítségével történik

• két út létezik:– direkt (vertikális): receptorsejt – bipoláris sejt –

ganglion sejt

– indirekt (horizontális): receptorsejt – horizontális, v. amakrin sejt – ganglion sejt

• a csapok és pálcikák ingerület továbbítása eltér, először a csapokról beszélünk

10/28

9/12/2013

6

A csapok kapcsolatai I.• a csapok kétfajta bipoláris sejttel állnak

direkt összeköttetésben

• on-bipoláris sejt– a receptorsejtből felszabaduló glutamát

hiperpolarizált állapotban tartja

– valószínüleg itt is 7-TM receptor, transzducin és cGMP foszfodiészteráz szerepel

– megvilágításra cGMP szint nő, kation csatorna nyílik – depolarizáció

• off-bipoláris sejt– a glutamát közvetlenül kationcsatornát nyit –

sötétben depolarizáció, fényben hiperpolarizáció

• az on-, és off-bipoláris sejtek külön-külön ganglion sejtekhez kapcsolódnak, amelyek követik a viselkedésüket: on-, és off ganglion sejtek

• mindez akkor igaz, ha a megvilágítás a ganglion sejt receptormezejének közepét éri

11/28

A csapok kapcsolatai II.• a bipoláris és ganglion sejtek többségében a

receptormező nem homogén, központi és perifériás részből áll

• ezek megvilágítása eltérő hatású lehet

• adott on-bipoláris sejt receptormezejének szélén levő csap gátló horizontális sejtet aktivál, ez folyamatosan gátolja a centrális csapot

• ha a perifériás csapra fény esik, akkor hiperpolarizálódik, a centrális csap felszabadul a gátlás alól, így a rá eső fény kevésbé tudja hiperpolarizálni

• a ganglion sejtek aktivitása a bipolárisét tükrözi, de az amakrin sejtek is tudják módosítani

• régen csak ezt tudták vizsgálni – on-centrum és off-centrum ganglion sejtek vannak

• receptormező köralakú, foveában kisebb, mint a periféria felé

12/28

9/12/2013

7

Ganglion sejtek válaszai

on-centrum off-centrum

13/28

A ganglion sejtek sajátságai I.• a ganglion sejtek receptív mezejének centrumra és

perifériára különülését a vertikális és horizontáliskapcsolatok együttesen okozzák

• a látási percepcióban a kontrasztok elkülönítése a döntő

• ez a mozgások nyomonkövetésében is fontos lehet

• egyes ganglion sejtek ugyanakkor az általános megvilágítást jelzik

• a ganglion sejteket hagyományosan X, Y és Wcsoportokra osztották, elsősorban macska kísérletek alapján ����

• X és Y csoport: receptormező centrális és perifériás részből áll – bemenet bipoláris sejtekből

• W csoport: heterogénebb, zömmel diffúz receptormező – horizontális kapcsolatok fontosak (pl. amakrin sejt bemenet) - melanopszin

14/28

9/12/2013

8

A ganglion sejtek sajátságai II.• az X csoportnak kicsi a receptormezeje,

színérzékeny, Y-nak nagyobb, nem érzékeny a színekre

• W csoportban nagy diffúz receptormező, gyenge reakció vizuális ingerekre

• az újabb (főemlős) adatok alapján a ganglion sejteket két nagy csoportra osztják:– M-sejtek: nagy receptív mező, vetület a CGL

magnocelluláris részébe, nagy kontúrok felismerése –kb. megfelel az Y-nak

– P-sejtek: kisebb receptív mező, vetület a CGL parvocelluláris részébe, színek és részletekfelismerése – kb. megfelel az X-nek

• a pálcikák szürkületkor réskapcsolatokon át a csapoknak adják az ingerületet, sötétben ezek bezárulnak, és bipoláris sejteken át továbbítják

15/28

A látás központi feldolgozása

• a ganglion sejtek rostjainak többsége a CGL-ban átkapcsolódik és a látókéregbe jut (radiatio optica)

• az elsődleges látókéreg az okcipitális lebenyben van (Br. 17), area striata-nak is nevezik

• körülötte nem-elsődleges területek: V2, V3 (Br. 18), V3a, V4, V5 (Br. 19) – más területeknek is van szerepe

• a ganglion sejtek egy részének (W) vetülete nem a vizuális érzékelést szolgálja:– végződés a középagy tegmentumában: pupilla

fényreakciói

– végződés a colliculus superiorban: fixálás, követés –optokinetikus reflexek

– végződés a szuprakiazmatikus magban: napi ritmusok környezethez való hangolása – Zeitgeber funkció

16/28

9/12/2013

9

A látópálya lefutása• a retinán fordított kép keletkezik – a nazális

látótér a temporális retinafélbe képeződik le, és fordítva

• a ganglion sejtek rostjai rendezetten futnak a látóidegben

• a chiasma opticum-ban a nazális retinából jövő rostok kereszteződnek – hemidekusszáció ����

• a bal CGL-be, és így a féltekébe mindkét szemből a jobb oldali látótér információi jutnak

• a CGL-ben 2 magno- (1-2), és 4 parvocelluláris(3-6) réteg van – az M-, és P-sejtek rostjai ennek megfelelően szétválnak elvégződés előtt

• a két retina rostjai külön rétegbe vetülnek –kontralaterális 1, 4 és 6, ipszi- 2, 3 és 5 ����

• a látótér azonos pontjai projekciós egyenesen ����• minimális konvergencia, 1-1 megfelelés ganglion

sejtek és CGL sejtek között – on, off centrum…• sok vetület jön (80%) más forrásokból (ctx, FR)

17/28

Az elsődleges látókéreg• Hubel és Wiesel az 1950-es évektől kezdve

vizsgálta a látórendszert - sok klasszikus adat• az egyszerű sejtek adott orientációjú fénycsíkra

reagálnak – a megfelelő ganglion/CGL sejtek bemenetét kapják a 4. rétegen át ����

• komplex sejtek geometriai alakzatokra reagálnak• a látókéreg kolumnákból épül fel (30-100 µ),

egy-egy kolumna sejtjei azonos receptív mezővel rendelkeznek

• az egyszerű sejteket tartalmazó, egymás melletti orientációs kolumnák orientációja szabályosan változik, 10° elfordulás a szomszédosak között

• a két szem bemenete elkülönül: okuláris dominancia kolumnák – egymással váltakozó csíkokban helyezkednek el ���� ����

• a kolumnák között „cseppek” (blob) - színlátás• hiperkolumna (~1 mm2): a két szem látóterének

egy részéhez tartozó minden orientáció jelen van

18/28

9/12/2013

10

Irányszelektivitás a kéregben

receptormező

on-terület

off-terület

megvilágítás

19/28

• okuláris dominancia kolumnák majom elsődleges látókérgének 8x5 mm területén

• jobb szem világos, bal sötét

• intrinsic optikai jel a hemoglobin szaturáció alapján

• orientációs kolumnák ugyanarról a területről

• vörös – vizszintes

• sárga - 45°

• zöld - 90°

• kék - 135°

Blumenfeld, Sineauer Assoc. Inc., 2002, Fig. 11-12

20/28

9/12/2013

11

Nem-elsődleges látókéreg I.

• a CGL-ből jövő M-, és a P-projekció két része három párhuzamos rendszert valósít meg

• az M-rendszer a mozgási és mélységi érzékelést végzi, de színekre nem reagál, V1 majd V2-V3-V5

• a P-rendszer egyik része a formák felismerését szolgálja, gyengén színérzékeny, V1 majd V2-V4

• a P-rendszer másik része a színek felismerését végzi, V1 majd V2-V4

• távolabbi tárgyak ( > 30 m) térbeli viszonyait a művészet által már régen felismert információk segítségével érzékeljük:– távolabbi tárgy kisebb

– közelebbi takarhatja a távolit

– távolodó vonalak összetartanak

– közelebbi tárgyak árnyéka élesebb

– közeli tárgyak gyorsabban mozdulnak el

21/28

Nem-elsődleges látókéreg II.

• közeli tárgyak esetében binokuláris stratégia: a fixált tárgy képe a két retina egymásnak megfelelő pontjaira esik

• közelebbi, vagy távolabbi tárgyak a fixálttól való távolság függvényében diszparát pontokra esnek

• egy-egy objektum formáját, textúráját, színét nem külön-külön, hanem valahogy egymáshoz kapcsolva (binding) érzékeljük

• nem tudni, hogy ez hogyan megy végbe, de feltétele, hogy a figyelem kiemelje az objektumot a környezetéből

• a tekintet letapogatja az objektumot – a retina gyorsan adaptálódik, a képnek mozognia kell a tartós érzékeléshez ����

22/28

9/12/2013

12

A színlátás I.

• szemünk a 400-700 nm közötti fényt érzékeli ����• a tárgyak a rájuk eső fény egy részét elnyelik,

más részét visszaverik – adott hullámhosszú fény érkezik a szemünkbe

• a szem itt is kontrasztokkal dolgozik – a fényforrástól függően más hullámhossz verődik vissza, mégis pirosnak látjuk a rózsát

• a színlátás alapfeltétele a szelektíven érzékeny csapok jelenléte, de nélkülözhetetlen a neuronális kapcsolatok által kialakított kontraszt is

• három fotopigment van az ember és az óvilági majmok retinájában: kék (420 nm), zöld (531 nm) és vörös (558 nm) tartományban maximumot mutató ����, ����

• a vörös és a zöld között 90%-os homológia van, egymás mellett találhatók az X kromoszómán –nemhez kötött öröklődésű a színtévesztés

• férfiak 10%-a színtévesztő, vagy színvak, nőknél 0,5%

23/28

A színlátás II.• a csapok színspecifikussága nem abszolút, csak

relatív, a szint az ingerületbe jövő csapok aránya jelzi – legalább két pigment kell a színlátáshoz

• a csapok az ismertetett módon kapcsolódnak a ganglion sejtekhez, azok 1:1 vetülnek a CGL sejtekre – hasonló sajátságok

• egyszeresen opponáló koncentrikus sejtek: vörös érzékeny centrum, zöld érzékeny periféria, vagy fordítva – mindegyik lehet on, vagy off

• a kék csapok koextenzív egyszeresen opponálósejtekhez kapcsolódnak (egyszerű receptormező) – a ganglion sejteken konvergáló vörös és zöld csapok ingerülete antagonizálja

• a V1 areában kétszeresen opponáló sejtek vannak – a centrumot és a perifériát egy szín gátolja, a másik serkenti, és fordítva – vörös/zöld, sárga/kék

• a Young-Helmholtz féle trikromatikus elmélet a periférián igaz, a központban ki kell egészíteni Hering színoppozíciós elméletével

24/28

9/12/2013

13

Motoros funkciók a látásban I.

• a szemet a külső szemizmok mozgatják: négy egyenes, két ferde

• ha nézünk valamit, azt a sárgafolton akarjuk tartani – akár a fej mozog (tekintetfixálás), akár a tárgy (követő szemmozgás)

• a fixálásban két reflex szerepel:– vesztibulookuláris reflex – félkörös ívjáratokból

indul, III., IV. és VI. agyideg a végrehajtó– tanulni kell, ebben a kisagy is fontos– konjugált szemmozgások jönnek létre– optokinetikus válasz – colliculus superior, a retinán

elmozduló kép vezérli– lassabban jön létre, ez is konjugált a két szemre– hallási, taktilis, stb. ingerek is futnak a colliculus

superiorhoz – ingerforrás irányába fordulás

• a szemmozgások gyakran szakkádikusak –igen gyors elmozdulás (900 fok/s), 20 ms-ig nagy AP frekvencia

25/28

Motoros funkciók a látásban II.• tartós vesztibuláris ingerlés (pl. forgószék):

nisztagmus – lassú és szakkádikus mozgások alternálása

• a követő szemmozgások vagy lassúak, vagy szakkádikusak – gyorsan mozgó tárgy, vagy gyors tekintet áthelyezéskor szakkádikus

• követő mozgásnál is konjugált a szemmozgás• közeledő tárgy esetén konvergálnak a szemek

(bandzsítás) – a korrigálást az objektum diszparát pontokra vetülése váltja ki

• akkomodációs triász: szemek konvergálnak, sugártest összehúzódik, pupilla szűkül ha közelre alkalmazkodik a szem

• atropin gátolja, mert a sugártest paraszimpatikus beidegzésű

• a pupilla fényreflexét a retina általános megvilágításra érzékeny sejtjei indítják

• szimpatikus/paraszimpatikus beidegzés

• ellenoldali konszenzuális fényreakció26/28

9/12/2013

14

A szem felépítése I.

Berne and Levy, Mosby Year Book Inc, 1993, Fig. 9-2

A szem felépítése II.

Berne and Levy, Mosby Year Book Inc, 1993, Fig. 9-3

9/12/2013

15

A szem törési hibái

Berne and Levy, Mosby Year Book Inc, 1993, Fig. 9-5

emmetropia

myopia

hipermetropia

A retina rétegei

Berne and Levy, Mosby Year Book Inc, 1993, Fig. 9-6Szentágothai, Medicina, 1971, Fig.8-60

9/12/2013

16

A csapok és pálcikák eloszlása

Berne and Levy, Mosby Year Book Inc, 1993, Fig. 9-9

A csapok és pálcikák szerkezete

Eckert: Animal Physiology, W.H.Freeman and Co., N.Y.,2002, Fig. 7-39.

9/12/2013

17

A fotorecepció

Eckert: Animal Physiology, W.H.Freeman and Co., N.Y.,2002, Fig. 7-44a, 49

A pálcika működése

Eckert: Animal Physiology, W.H.Freeman and Co., N.Y.,2002, Fig. 7-42.

9/12/2013

18

X, Y és W ganglionsejtek

Berne and Levy, Mosby Year Book Inc, 1993, Fig. 9-16

A látópálya átkereszteződése

Fonyó: Orvosi Élettan, Medicina, Budapest, 1997, Fig. 37-37.

9/12/2013

19

A CGL rétegei

Berne and Levy, Mosby Year Book Inc, 1993, Fig. 9-20

Irányszelektivitás a kéregben

receptormező

on-terület

off-terület

megvilágítás

9/12/2013

20

A látókéreg oszlopai I.

Fonyó: Orvosi Élettan, Medicina, Budapest, 1997, Fig. 37-40.

A látókéreg oszlopai II.

Blumenfeld, Sineauer Assoc. Inc., 2002, Fig. 11-12

• okuláris dominancia kolumnák majom elsődleges látókérgének 8x5 mm területén

• jobb szem világos, bal sötét

• intrinsic optikai jel a hemoglobin szaturáció alapján

• orientációs kolumnák ugyanarról a területről

• vörös – vizszintes

• sárga - 45°

• zöld - 90°

• kék - 135°

9/12/2013

21

A szem letapogató mozgásai

Kandel, Schwartz, Jessel, Appleton & Lange, 1995, 23-30

Az elektromágneses spektrum

Eckert: Animal Physiology, W.H.Freeman and Co., N.Y.,2002, Fig. 7-38

9/12/2013

22

A látópálya lefutása

Kandel, Schwartz, Jessel, Appleton & Lange, 1995, 23-5

Fotoreceptorok színérzékenysége

9/12/2013

23

Csap pigmentek eloszlása