A molecular phylogeny of the Acacias of the KNP

Michelle van der Bank & Olivier Maurin

Acacia penninervisAcacia nilotica

New type for Acacia

Mariosousa“Acacia coulteri” group:

AcaciellaSection Filicinae

SenegaliaSection Spiciflorare

Subgenus Aculeiferum

VachelliaSubgenus Acacia

AcaciaAcaciaSubgenus Phyllodineae

Acacia treated as multiple genera

Acacia treated as a single genus

Classification of Acacia (Maslin, 2005)

Aims of the project

To produced a molecular phylogenetic tree of Acacia species and close relatives occurring in the Kruger National Park

Material and Methods

Number of samples = 109

matK/trnK; trnL-F; psbA-trnH

Maximum Parsimony & Bayesian Analysis

Acacia permixtaAcacia exuvialisAcacia karrooAcacia borleaAcacia swazicaAcacia xanthophloeaAcacia davyiAcacia tortilisAcacia luederetzii var retinensAcacia robusta subsp clavigeraAcacia grandicornutaAcacia gerrardiAcacia sieberiana var woodiiAcacia niloticaVachellia pennatulaVachellia campechianaVachellia collinsiiVachellia farnesianaVachellia constrictaVachellia schottiiVachellia vernicosaAcacia burkeiiAcacia nigrescensAcacia welwitschii subsp delagoensisAcacia erubescensAcacia polycanthaAcacia senegal subsp leiorachisAcacia senegal var rostrataAcacia modestaAcacia caffraAcacia ataxacanthaAcacia macrostachyaAcacia catechuAcacia brevispicaAcacia schweinfurthiiSenegalia polyphyllaSenegalia picachensisSenegalia gaumeriSenegalia gilliesiiSenegalia wrightiiSenegalia roemerianaSenegalia berlandieriSenegalia sororiaAcaciella glaucaAcaciella angustissima var angustissimaAcaciella bolivianaAcacia melanoxylonAcacia mearnsiiAcacia elataAcacia tumidaAcacia coleiAcacia translucensAcacia lycopodiifoliaAcacia spinescensAcacia amplicepsParaserianthes lopanthaHarvadia pallensHavardia albicansEbenopsis ebanoAlbizia kalkoraAlbizia sinaloensisEnterolobium contortisiliquumEnterolobium cyclocarpumCathormion umbellatumInga edulisZygia latheticaSamanea samanLysiloma acapulcensisLysiloma tergeminumChloroleucon mangensePseudosamanea guachapelePararchidendron pruinosumFaidherbia albidaZapoteca tetragonaMariosausa coulteriMariosousa dolichostachyaMariosousa usumacintensisMariosausa acatlensisMariosousa salazariMariosousa willardianaMimosa tenuifloraPiptadenia peruvianaPiptadenia minutifloraPiptadenia stipulaceaPseudopiptadenia contortaPseudopiptadenia suaveolensStryphnodendron porcatumStryphnodendron rotundifoliumParapiptadenia rigidaParapiptadenia pterospermaMicrolobius foetidusAnadenanthera colubrineCalliandropsis nervosusGagnebina bakoliaeAlantsilodendron pilosumDichrostachys richardianaProsopidastrum mexicanumProsopis glandulosa var torreyanaProsopis pallidaDesmanthus bicornutusDesmanthus cooleyiLeucaena leucocephalaLeucaena retusaNeptunia monospermaAdenanthera pavoninaPiptadeniastrum africanumNewtonia buchananiiNewtonia hildebrandtii

1.0�100

1.0�98

1.0�67

1.0�100

1.0�99

0.93�71

1.0�54

1.0�71

1.0�74

1.0�98

0.991.0

0.94�66

1.0�70

1.0�98

1.0�81

1.0�69

0.93�78

1.0�75

1.0�100

1.0�99

0.68

0.97�57

1.0�93 0.97�

66

1.0�78

1.0�90

1.0�99

1.0�96

1.0�77

1.0�100

1.0�100

1.0�61

1.0�57

1.0�67

1.0�76

1.0�100

1.0�59

1.0

1.0�82

1.0�92

1.0�100

1.0�89 0.80�

65

1.0�89

0.93�65

1.0�100

1.0�100

�991.0�100

�55

1.0�100

1.0�82

1.0�75

1.0�99 1.0�

69

1.0�100

0.88�67

0.720.70

1.0�85

1.0�951.0�100

1.0�100

0.63

1.0�99

1.0�71

1.0�99

0.56�54

1.0�971.0�97

1.0�100

Vachellia

Senegalia

Acaciella

Acacia

Ingeae

Mariosousa

Mimosea

CladeA100 BP

PP 1.0

CladeB75 BP

PP 1.0

CladeC

67 BPPP 1.0

TL=2225 stepsCI=0.7RI=0.8

Acacia permixtaAcacia exuvialisAcacia karrooAcacia borleaAcacia swazicaAcacia xanthophloeaAcacia davyiAcacia tortilisAcacia luederetzii var retinensAcacia robusta subsp clavigeraAcacia grandicornutaAcacia gerrardiAcacia sieberiana var woodiiAcacia niloticaVachellia pennatulaVachellia campechianaVachellia collinsiiVachellia farnesianaVachellia constrictaVachellia schottiiVachellia vernicosaAcacia burkeiiAcacia nigrescensAcacia welwitschii subsp delagoensisAcacia erubescensAcacia polycanthaAcacia senegal subsp leiorachisAcacia senegal var rostrataAcacia modestaAcacia caffraAcacia ataxacanthaAcacia macrostachyaAcacia catechuAcacia brevispicaAcacia schweinfurthiiSenegalia polyphyllaSenegalia picachensisSenegalia gaumeriSenegalia gilliesiiSenegalia wrightiiSenegalia roemerianaSenegalia berlandieriSenegalia sororiaAcaciella glaucaAcaciella angustissima var angustissimaAcaciella bolivianaAcacia melanoxylonAcacia mearnsiiAcacia elataAcacia tumidaAcacia coleiAcacia translucensAcacia lycopodiifoliaAcacia spinescensAcacia amplicepsParaserianthes lopanthaHarvadia pallensHavardia albicansEbenopsis ebanoAlbizia kalkoraAlbizia sinaloensisEnterolobium contortisiliquumEnterolobium cyclocarpumCathormion umbellatumInga edulisZygia latheticaSamanea samanLysiloma acapulcensisLysiloma tergeminumChloroleucon mangensePseudosamanea guachapelePararchidendron pruinosumFaidherbia albidaZapoteca tetragonaMariosausa coulteriMariosousa dolichostachyaMariosousa usumacintensisMariosausa acatlensisMariosousa salazariMariosousa willardianaMimosa tenuifloraPiptadenia peruvianaPiptadenia minutifloraPiptadenia stipulaceaPseudopiptadenia contortaPseudopiptadenia suaveolensStryphnodendron porcatumStryphnodendron rotundifoliumParapiptadenia rigidaParapiptadenia pterospermaMicrolobius foetidusAnadenanthera colubrineCalliandropsis nervosusGagnebina bakoliaeAlantsilodendron pilosumDichrostachys richardianaProsopidastrum mexicanumProsopis glandulosa var torreyanaProsopis pallidaDesmanthus bicornutusDesmanthus cooleyiLeucaena leucocephalaLeucaena retusaNeptunia monospermaAdenanthera pavoninaPiptadeniastrum africanumNewtonia buchananiiNewtonia hildebrandtii

1.0�100

1.0�98

1.0�67

1.0�100

1.0�99

0.93�71

1.0�54

1.0�71

1.0�74

1.0�98

0.991.0

0.94�66

1.0�70

1.0�98

1.0�81

1.0�69

0.93�78

1.0�75

1.0�100

1.0�99

0.68

0.97�57

1.0�93 0.97�

66

1.0�78

1.0�90

1.0�99

1.0�96

1.0�77

1.0�100

1.0�100

1.0�61

1.0�57

1.0�67

1.0�76

1.0�100

1.0�59

1.0

1.0�82

1.0�92

1.0�100

1.0�89 0.80�

65

1.0�89

0.93�65

1.0�100

1.0�100

�991.0�100

�55

1.0�100

1.0�82

1.0�75

1.0�99 1.0�

69

1.0�100

0.88�67

0.720.70

1.0�85

1.0�951.0�100

1.0�100

0.63

1.0�99

1.0�71

1.0�99

0.56�54

1.0�971.0�97

1.0�100

TL=2225 stepsCI=0.7RI=0.8

Position of Faidherbia

Acacia nilotica Acacia karroo Acacia tortilisAcacia xanthophloea

Clade A

AFR

ICA

N

100

99

Acacia nilotica

Vachellia pennatula

Vachellia campechianaVachellia collinsiiVachellia farnesianaVachellia constrictaVachellia schottiiVachellia vernicosa

66

81

7098

Acacia tortilis

Acacia permixtaAcacia exuvialisAcacia karrooAcacia borleaAcacia swazicaAcacia xanthophloeaAcacia davyi

Acacia luederetzii var retinensAcacia robusta subsp clavigeraAcacia grandicornutaAcacia gerrardiAcacia sieberiana var woodii

0.93

0.99

71

5474

71

98

1.0

1.0

1.0

1.0

1.0

1.01.0

1.01.0

1.0

0.94

Vachellia

Clade A

Straight thorns, paired at the nodes Straight and recurved thorns, paired at the nodes

100

99

Acacia nilotica

Vachellia pennatula

Vachellia campechianaVachellia collinsiiVachellia farnesianaVachellia constrictaVachellia schottiiVachellia vernicosa

66

81

7098

Acacia tortilis

Acacia permixtaAcacia exuvialisAcacia karrooAcacia borleaAcacia swazicaAcacia xanthophloeaAcacia davyi

Acacia luederetzii var retinensAcacia robusta subsp clavigeraAcacia grandicornutaAcacia gerrardiAcacia sieberiana var woodii

0.93

0.99

71

5474

71

98

1.0

1.0

1.0

1.0

1.0

1.01.0

1.01.0

1.0

0.94

Vachellia

Acacia burkeiiAcacia nigrescensAcacia welwitschii subsp delagoensisAcacia erubescensAcacia polycanthaAcacia senegal subsp leiorachisAcacia senegal var rostrataAcacia modestaAcacia caffraAcacia ataxacanthaAcacia macrostachyaAcacia catechuAcacia brevispicaAcacia schweinfurthiiSenegalia polyphyllaSenegalia picachensisSenegalia gaumeriSenegalia gilliesiiSenegalia wrightiiSenegalia roemerianaSenegalia berlandieriSenegalia sororia

0.68

1.075

1.0100

1.099

1.096

1.061

1.0100

1.057

771.0

1.0100

1.099

1.0901.0

78

1.093 0.97

66

0.9757

Acacia brevispica Acacia caffra

Clade B

Afri

can

& A

sian

Am

eric

an &

Afri

can

Senegalia

In threes at the nodes Paired, located at the nodes

Scattered irregularly along the internodes

Clade B

Acacia burkeiiAcacia nigrescensAcacia welwitschii subsp delagoensisAcacia erubescensAcacia polycanthaAcacia senegal subsp leiorachisAcacia senegal var rostrataAcacia modestaAcacia caffraAcacia ataxacanthaAcacia macrostachyaAcacia catechuAcacia brevispicaAcacia schweinfurthiiSenegalia polyphyllaSenegalia picachensisSenegalia gaumeriSenegalia gilliesiiSenegalia wrightiiSenegalia roemerianaSenegalia berlandieriSenegalia sororia

0.68

1.075

1.0100

1.099

1.096

1.061

1.0100

1.057

771.0

1.0100

1.099

1.0901.0

78

1.093 0.97

66

0.9757

Senegalia

Acacia burkeiiAcacia nigrescensAcacia welwitschii subsp delagoensisAcacia erubescensAcacia polycanthaAcacia senegal subsp leiorachisAcacia senegal var rostrataAcacia modestaAcacia caffraAcacia ataxacanthaAcacia macrostachyaAcacia catechuAcacia brevispicaAcacia schweinfurthiiSenegalia polyphyllaSenegalia picachensisSenegalia gaumeriSenegalia gilliesiiSenegalia wrightiiSenegalia roemerianaSenegalia berlandieriSenegalia sororia

0.68

1.075

1.0100

1.099

1.096

1.061

1.0100

1.057

771.0

1.0100

1.099

1.0901.0

78

1.093 0.97

66

0.9757

Clade B

s pi c

a te

c ap i

tate

Senegalia

Acacia glauca Mariosousa coulteri Inga edulis

Clade C

Acaciella glaucaAcaciella angustiissimaAcaciella bolivianaAcacia melanoxylonAcacia mearnsiiAcacia elataAcacia tumidaAcacia coleiAcacia translucensAcacia lycopodiifoliaAcacia spinescensAcacia amplicepsParaserianthes lopanthaHarvadia pallensHavardia albicansEbenopsis ebanoAlbizia kalkoraAlbizia sinaloensisEnterolobium contortisiliquumEnterolobium cyclocarpumCathormion umbellatumInga edulisZygia latheticaSamanea samanLysiloma acapulcensisLysiloma tergeminumChloroleucon mangensePseudosamanea guachapelePararchidendron pruinosumFaidherbia albidaZapoteca tetragonaMariosausa coulteriMariosousa dolichostachyaMariosousa usumacintensisMariosausa acatlensisMariosousa salazariMariosousa willardiana

1.0100

1.082

1.092

1.0100

891.0

1.089

1.0100

1.0100

991.0100

55

1.0100

1.0

1.082

1.059

1.076

1.067

0.8065

0.9365

1.075

1.099 1.0

1001.069

0.8867

Acaciella

Acacia

Ingeae

Mariosousa

Conclusions

Vachellia

Acaciella

Mariosousa

Mimoseae

Acacia

Ingeae

Senegalia

Mimoseae

Mimoseae

(1) Polyphyly of Acacia s.l. and that it be split into at least five genera

Conclusions

Vachellia

Acaciella

Mariosousa

Mimoseae

Acacia

Ingeae

Senegalia

Mimoseae

Mimoseae

Conclusions

Vachellia

Acaciella

Mariosousa

Mimoseae

Acacia

Ingeae

Senegalia

Mimoseae

Mimoseae

Conclusions

(3) For the study of the Acacia’s of the Kruger National Park the following transfers are proposed:

(2) Faidherbia albida is placed in Ingeae

(1) Polyphyly of Acacia s.l. and that it be split into at least five genera

Vachellia borleaeVachellia exuvialisVachellia davyiVachellia gerrardiiVachellia grandicornutaVachellia karrooVachellia luederetzii var. retinensVachellia niloticaVachellia permixtaVachellia robusta subsp. clavigeraVachellia sieberiana var. woodiiVachellia swazicaVachellia tortilisVachellia xanthophloea

VACHELLIASenegalia burkeiSenegalia brevispicaSenegalia caffraSenegalia erubescensSenegalia polyacanthaSenegalia nigrescensSenegalia senegal var. leiorachisSenegalia senegal var. rostrataSenegalia schweinfurthiiSenegalia welwitschii subsp. delagoensis

SENEGALIA

Proposed combinations for the Acacias of the Kruger National Park.

Future Work

(1) Broader sampling of African species:— southern African species (± 90%)— east Africa

Acacia karrooAcacia kosiensisAcacia sekukhuniensisAcacia robertseiAcacia ormocarpoidesAcacia swazicaAcacia swazicaAcacia borleaAcacia exuvialisAcacia nebrauwniiAcacia permixtaAcacia xanthophloeaAcacia kirkiiAcacia arenariaAcacia davyiAcacia davyiAcacia tortilisAcacia hebeclada tristisAcacia hebeclada cheboensisAcacia hebeclada tristisAcacia rhemanianaAcacia luederetzii var retinensAcacia robusta subsp clavigeraAcacia grandicornutaAcacia gerrardiAcacia sieberiana var woodiiAcacia mellifera melliferaAcacia reficiensAcacia sthulmaniiAcacia niloticaAcacia giraffeAcacia eriolobaVachellia pennatulaVachellia campechianaVachellia collinsiiVachellia farnesianaVachellia constrictaVachellia schottiiVachellia vernicosaAcacia burkeiiAcacia galpiniiAcacia nigrescensAcacia welwitschii subsp delagoensisAcacia montis ustiAcacia polycanthaAcacia erubescensAcacia senegal subsp leiorachisAcacia senegal var rostrataAcacia sieberieana sieberieanaSenegalia modestaAcacia caffraAcacia caffra multijugaAcacia chariessaAcacia ataxacanthaSenegalia macrostachyaAcacia eriocarpaSenegalia catechuAcacia brevispicaAcacia schweinfurthiiSenegalia polyphyllaAcacia kraussianaSenegalia picachensisSenegalia gaumeriSenegalia gilliesiiSenegalia wrightiiSenegalia berlandieriSenegalia roemerianaSenegalia sororiaAcaciella glaucaAcaciella angustissimaAcaciella bolivianaAcacia melanoxylonAcacia tumidaAcacia coleiAcacia translucensAcacia mearnsiiAcacia elataAcacia lycopodiifoliaAcacia spinescensAcacia amplicepsChloroleucon mangensePseudosamanea guachapelePararchidendron pruinosumAlbizia kalkoraAlbizia sinaloensisCathormion umbellatumEnterolobium contortisiliquumEnterolobium cyclocarpumHarvadia pallensHavardia albicansEbenopsis ebanoParaserianthes lopanthaInga edulisZygia latheticaSamanea samanLysiloma acapulcensisLysiloma tergeminumFaidherbia albidaZapoteca tetragonaMariosausa coulteriMariosousa dolichostachyaMariosousa usumacintensisMariosausa acatlensisMariosousa salazariMariosousa willardianaPiptadenia peruvianaPiptadenia minutifloraPiptadenia stipulaceaPseudopiptadenia contortaPseudopiptadenia suaveolensStryphnodendron porcatumStryphnodendron rotundifoliumParapiptadenia rigidaParapiptadenia pterospermaMicrolobius foetidusMimosa tenuifloraAnadenanthera colubrineCalliandropsis nervosusGagnebina bakoliaeDichrostachys richardianaAlantsilodendron pilosumProsopis glandulosa var torreyanaProsopis pallidaDesmanthus bicornutusDesmanthus cooleyiProsopidastrum mexicanumLeucaena leucocephalaLeucaena retusaNeptunia monospermaAdenanthera pavoninaPiptadeniastrum africanumNewtonia buchananiiNewtonia hildebrandtii

Acaciella

Senegalia

Acacia

Mariosousa

Vachellia

Acacia karrooAcacia kosiensisAcacia sekukhuniensisAcacia robertseiAcacia ormocarpoidesAcacia swazicaAcacia swazicaAcacia borleaAcacia exuvialisAcacia nebrauwniiAcacia permixtaAcacia xanthophloeaAcacia kirkiiAcacia arenariaAcacia davyiAcacia davyiAcacia tortilisAcacia hebeclada tristisAcacia hebeclada cheboensisAcacia hebeclada tristisAcacia rhemanianaAcacia luederetzii var retinensAcacia robusta subsp clavigeraAcacia grandicornutaAcacia gerrardiAcacia sieberiana var woodiiAcacia mellifera melliferaAcacia reficiensAcacia sthulmaniiAcacia niloticaAcacia giraffeAcacia eriolobaVachellia pennatulaVachellia campechianaVachellia collinsiiVachellia farnesianaVachellia constrictaVachellia schottiiVachellia vernicosaAcacia burkeiiAcacia galpiniiAcacia nigrescensAcacia welwitschii subsp delagoensisAcacia montis ustiAcacia polycanthaAcacia erubescensAcacia senegal subsp leiorachisAcacia senegal var rostrataAcacia sieberieana sieberieanaSenegalia modestaAcacia caffraAcacia caffra multijugaAcacia chariessaAcacia ataxacanthaSenegalia macrostachyaAcacia eriocarpaSenegalia catechuAcacia brevispicaAcacia schweinfurthiiSenegalia polyphyllaAcacia kraussianaSenegalia picachensisSenegalia gaumeriSenegalia gilliesiiSenegalia wrightiiSenegalia berlandieriSenegalia roemerianaSenegalia sororiaAcaciella glaucaAcaciella angustissimaAcaciella bolivianaAcacia melanoxylonAcacia tumidaAcacia coleiAcacia translucensAcacia mearnsiiAcacia elataAcacia lycopodiifoliaAcacia spinescensAcacia amplicepsChloroleucon mangensePseudosamanea guachapelePararchidendron pruinosumAlbizia kalkoraAlbizia sinaloensisCathormion umbellatumEnterolobium contortisiliquumEnterolobium cyclocarpumHarvadia pallensHavardia albicansEbenopsis ebanoParaserianthes lopanthaInga edulisZygia latheticaSamanea samanLysiloma acapulcensisLysiloma tergeminumFaidherbia albidaZapoteca tetragonaMariosausa coulteriMariosousa dolichostachyaMariosousa usumacintensisMariosausa acatlensisMariosousa salazariMariosousa willardianaPiptadenia peruvianaPiptadenia minutifloraPiptadenia stipulaceaPseudopiptadenia contortaPseudopiptadenia suaveolensStryphnodendron porcatumStryphnodendron rotundifoliumParapiptadenia rigidaParapiptadenia pterospermaMicrolobius foetidusMimosa tenuifloraAnadenanthera colubrineCalliandropsis nervosusGagnebina bakoliaeDichrostachys richardianaAlantsilodendron pilosumProsopis glandulosa var torreyanaProsopis pallidaDesmanthus bicornutusDesmanthus cooleyiProsopidastrum mexicanumLeucaena leucocephalaLeucaena retusaNeptunia monospermaAdenanthera pavoninaPiptadeniastrum africanumNewtonia buchananiiNewtonia hildebrandtii

Correctly identifiedAcacia galpinii

Johan Hurter

Future Work

(2) Additional nuclear gene (ITS) to resolve the relationships within Senegalia and Vachellia

ACKNOWLEDGEMENTSACKNOWLEDGEMENTSSANPARKS

SANBI — Johan HurterFINANCIAL SUPPORT— NRF, University of Johannesburg, SASOL