การคายนา ( Transpiration ) [1] หมายถง กระบวนการทพชกาจดนาออกมาในรปของไอนา ซงอาจเกดขนทปากใบ (มากทสด

ประมาณ 80 – 90 % ) หรอเกดขนทผวใบ ประมาณ 10 % หรอตามรอยแตกของลาตน

• กตเตชน (Guttation) หมายถง กระบวนการทพชกาจดนาออกมาในรปของหยดนา ทางรเปดเลกๆ ตามปลายของเสนใบ (รเปดเลกๆ

นเรยกวา ไฮดาโธด (Hydathode) ซงกคอ Tracheid นนเอง) กระบวนการนจะเกดเมอในอากาศมความชนสง เชน ในตอนเชาทมไอนาอมตวหรอหลงฝนตกใหมๆ • กลไกททาใหการเกดคายนาออกเปนหยดๆ คอ แรงดนราก (Root pressure) ดนใหนาออกมา ทางปลายใบ หรอขอบใบของพชตระกลหญาหรอตระกลบอน ฯลฯ

ปจจยทมอทธพลตอการคายนาของพช1. แสงสวาง ถามความเขมของแสงสวางมาก จะชวยใหการคายนามอตราสงขน เพราะนาจากเซลลขางเคยงเขาไปใน Guard cell จงเตงขน ปากใบเปดกวางนาระเหยออกจากใบไดมาก2. อณหภม ถาอณหภมของบรรยากาศสง จะทาใหใบของพชคายนาไดมากและเรว เพราะนาในใบระเหย เปนไอไดงายและมากขน3. ความชน ถาหากในบรรยากาศมความชนนอย เชน หนาแลง หรอตอนกลางวน ทาใหการคายนาเกดไดมาก และรวดเรว4. ลม โดยทวไปลมทาใหพชคายนาไดมากขน โดยการพดพาไอนาใหระเหยออกจากใบ แตถาลมแรงมากจนเปนพาย ปากใบจะปด ทาใหอตราการคายนาลดลง หากลมสงบทาใหไอนาทคายออกจากปากใบกยงคงอยในบรรยากาศใกลๆ ผวใบ บรรยากาศรอบๆใบมไอนาสงอตราการคายนาจะลดตาลง5. ลกษณะและโครงสรางของใบ พชบางชนดมปากใบบมลงไปในเนอใบ (Sunken stoma) นาจากใบจงระเหยออกยาก มกพบกบพช ทขนในทแลง เรยกวา Xerophyte สวนพชทขนในนาหรอในทชมชน เรยกวา Hydrophyte มกจะมปากใบเรยบเสมอกบผวใบ หรอนนขนจากผวใบ (Raised stoma) และใบมกมขนาดใหญจงทาใหมการคายนาเกดไดมาก และอาจมขน (Trichome) ปกคลมผวใบเพอปองกนการสญเสยนาไดถง 30% - 50% (อณหภมของใบไมสงขน)

เซลลขนของใบหยาดนาคาง (Hair Cells) สามารถสรางเอนไซมมายอยสลายแมลงได ใบของพชทะเลทราย ซงมขน (Trichome)ปกคลมหนาแนนทผวใบทง 2 ดาน อณหภมของใบ ลดลง ทาใหลดการสญเสยนาจากใบถง 30 - 50%

7. การลาเลยงนาของพช [2] ในดนมนาอยบางไมมากกนอย นาในดนเหลานจะมแรธาตตางๆ หลายชนดทพชตองการละลายอย

โดยปกต ราก (Root) เปนสวนของพชทอยใกลชดนาและแรธาตตางๆ มากทสด รากพชแตกออกเปนรากแขนงเลกๆจานวนมากมาย รากนบวาเปนอวยวะทสาคญทสดของพชในดานการลาเลยง โดยเฉพาะอยางยงบรเวณปลายราก ซงเปนบรเวณของขนราก (Root hair) ซงเปนสวนของเซลลผวราก(Epidermis) ทยนออกไป • มอสและลเวอรเวรต เปนพชบนบกขนาดเลก เนองจากไมมทอลาเลยง จงตองเจรญในบรเวณทมความชมชนคอนขางสงและมรมเงา • มผประมาณวาขาวโพดแตละตนกวาจะเจรญเตบโตจนเกบฝกไดตองใชนาถง 200 ลกบาศกเซนตเมตร โดยสวนหนงไปใหเซลล และอกสวนหนงจะสญเสยไปใหแกบรรยากาศ (ปรมาณมาก)

คาอธบาย • ทศทางการลาเลยงนาแบบท 1 (แบบ Apoplast = อโพพลาส) โดยนาในดนจะแพรผาน เยอหมเซลล ผวราก คอรเทกซ Passagecell

(เอนโดเดอรมส) เพอรไซเคล ไซเลม (โดยนาผานจากเซลลหนงไปยงอกเซลลหนงทางผนงเซลล หรอทางชองวางระหวางเซลล) • ทศทางการลาเลยงนาแบบท 2 (แบบ Symplast = ซมพลาส) เปนเสนทางการเคลอนทของนาจากเซลลหนงไปสอกเซลลหนงเขา Cytoplasm ทางพลาสโมเดสมาตา และเขาสเซลลเอนโดเดอรมส (Passage cell) เพอรไซเคล Xylem ในทสด

สรป • การลาเลยงนาแบบ Apoplast นาจะแพรเลาะไปตามผนงเซลล (ไมผานเยอหมเซลล) • การลาเลยงนาแบบ Symplast นาจะแพรผานเยอหมเซลลของเซลลถดไปจนถงไซเลม ผานเซลลชองผาน

กลไกการลาเลยงนาของพช ตนไมตางๆ สามารถลาเลยงนาจากสวนลางขนไปสสวนบนไดนน ยงไมทราบวธหรอกลไกทแทจรง แตทเชอถอกนในปจจบน มอย 4 วธ รวมกน คอ

1.แรงดงของหลอดหรอทอเลกๆ (Capillary attraction) เนองจากทอลาเลยงของไซเลมมลกษณะเปนทอกลวงขนาดเลกมาก จงมคณสมบตททอจะดงดดนาเขาไปในทอได เชนเดยวกบ คะปลลารททาดวยแกว เพราะนามคณสมบตในการยดเกาสะกบผนงทอทเปยกของ Tracheid และ Vessel ดวยแรงแอดฮช น (Adhesion) ทาใหนาเคลอนทขนไปไดกระบวนการเคลอนทของนาในหลอดเลกๆ เรยกวา คะพลลารแอกชน (Capillary action)

2.แรงดนราก (Root pressure) เกดขนจากความแตกตางระหวางความเขมขนของนาในดนกบนาในไซเลม คอใน Xylem มความเขมขนมากกวานาในดน นาในดนจะผานขนราก (Root hair) เขาไปใน Xylem ดวยวธ Osmosis โดยผานเซลลช น Cortex กอน จงทาใหเซลลนนมความเขมขนตากวาเซลลทอยถดไป นาจงแพรผานเซลลตอเนองกนไปเรอยๆ เขาส Xylem และดนขนไปดานบนเรอยๆ

3.แรงดงจากการคายนา (Transpiration pull) เปนแรงดงทเกดขนเนองจากการคายนาของพช ทาใหเซลลใบขาดนา จงเกดแรงดงนาขนจากขางลางขนมาแทนท ทาใหนาไหลตอกนไปเรอยๆ ไมขาดสาย เพราะนามแรงดงดดระหวางโมเลกล เรยกวา โคฮช น (Cohesion) และ แอดฮช น(Adhesion) เปนแรงทโมเลกลของนาเกาะกบผนงของทอเวสเซล (Vessel) ของไซเลม ทาใหนาถกดงสงขนไปได และการทนาถกใชไปทใบ จะกอใหเกดแรงดงขน ซงแรงดงนจะถายทอดกลบไปยง Xylem (ทอนา) ในลาตนจนถงขนราก (Root hair) จงมการตงทฤษฎเพอใชอธบายการลาลยงนาขนเรยกวา Transpiration – Cohesion – Tension Theory (โดยนกพฤกษศาสตรชาวไอรส ชอ H.H Dixon และนกฟสกสชาวไอรส ชอ J.Joly หรอเรยกวาDixon – Joly theory) เปนทฤษฎทยอมรบกนมากทสดในปจจบน (โดยเฉพาะพชทสงมากๆ จะใชกลไกดงกลาวน)

• ความรเกยวกบเสนทาง วธการลาเลยงนา เกลอแร อนทรยสารตางๆ ของพชชนสงทมเนอเยอลาเลยง สวนใหญไดมาจากการศกษาวจย โดยใชประโยชนจากสารกมมนตรงสของธาตตางๆ เชน 42K 32P หรอ 14C ทาใหงายตอการตรวจและตดตาม ทงการลาเลยงใน Xylem และใน Phloem • ไซเลม (Xylem) เปนทางลาเลยงทสาคญทสดของพช ของสารอาหาร 2 ชนด คอ นาและเกลอแร ซงเกดไดสะดวกในเวสเซลเมมเบอร (Vessel member) เพราะเปนเซลลทตายแลว (ไมม Cytoplasm มาขดขวางการลาเลยง) และผนงเซลลดานหวทาย (End wall) ไมม ผนงก น แตเปนทอทตดตอถงกนตงแตรากถงใบ แตเทรขต (Tracheid) ซงมใน Xylem ของพชบางกลม เชน สน เฟรน ยงไมมผนงเซลล อยโดยรอบ การลาเลยงจงยงเกดขนไดไมดนก • นาสวนใหญถกลาเลยงขนไปในเนอเยอของ Xylem ในแนวตง นาบางสวนจะผานออกไปทางดานขางตามแนวรศมของลาตนหรอกงกาน ซงเชอวาเกดจากการทางานของเซลลทยงมชวตของไซเลม คอ Xylem Parenchyma สงทมผลมากตออตราการลาเลยงนาทางไซเลม คอ อตราการคายนาของพชชนดนน [โดยทวไปแลว ขณะทพชกาลงคายนา (Transpiration) จะมอตราการลาเลยงนาประมาณ 1 เมตร / ช.ม. แตถาในวนทมอากาศรอนจด อตราการลาเลยงนาอาจสงถง 4 – 5 เมตร / ช.ม. ทงนเพราะพช มอตราการคายนาสงกวาปกตมาก]

4. ออสโมซส (Osmosis) เปนกรรมวธหนงทสามารถทาใหนาเคลอนทจากจดหนงไปสอกจดหนง ถาระยะทางทนาขนไป ไม

ไกลนก และท 2 แหงม DPD ตางกนมาก กลาวคอ เซลลทอยสงจะม DPD ของนาสงกวาเซลลทอยต า นาจงแพรจากททม DPD ตา (นามาก) ไปยงททม DPD สง (นานอย) การลาเลยงนาดวยวธ Osmosis จะเกดชากวาวธอนๆ และนาทถกลาเลยงกมปรมาณไมมาก แตอยางไรกตาม ถอวาเปนกรรมวธททาใหการลาเลยงนาทเกดขนไดเองอยางสมาเสมอตลอดเวลาทยงมความเขมขนของนา (DPD) ตามสวนตางๆ ของพชทแตกตางกน

หมายเหต • เรย (Ray) หมายถง เซลลพาเรงคมาทเรยงตวตามขวางตามแนวรศม ทาหนาทลาเลยงสารออกทางดานขาง ไดแก Xylem ray และ Phloem ray • เวสเซล (Vessel) พบเฉพาะในพชมดอกเทานน (ตนสน ไมมเวสเซล กาฝาก และไมนาบางชนด ไมมเวสเซล ลาเลยงนา และเกลอแร โดยใช Tracheid)

8. การลาเลยงแรธาตของพช การลาเลยงแรธาตตางๆ เขาสเซลลราก จะเกดขนพรอมๆกบการลาเลยงนา แตกระบวนการแตกตาง

กน (มใชการไหลตามนาเขาไป) ทงนเพราะรากสามารถดดแรธาตเขาไปได ทงๆทความเขมขนของแรธาตในดนมนอยกวาความเขมขนของแรธาตในราก

สรป กระบวนการลาเลยงแรธาตของพชม 2 วธ

• เมอความเขมขนของแรธาตในดนมากกวาในราก พชจะดดแรธาตตางๆ โดยกระบวนการแพร (Diffusion) [3] หรอ Passive transport

(ไมตองใชพลงงาน) • เมอความเขมขนของแรธาตในรากมากกวาในดน พชจะดดแรธาตตางๆ โดยกระบวนการแอกทฟทรานสปอรต (Active transport) ซงตองใชพลงงาน ATP จากการหายใจ (การไดรบ O2 ของราก จงมผลตอการดดแรธาตของพช)

หมายเหต • พชทขนอยในดนทมสภาพโปรง อากาศถายเทไดสะดวก จะชวยใหรากเจรญเตบโต แตกแขนงแผออกไปเปนบรเวณกวาง รากพชไดรบ กาซ O2 จานวนมาก สามารถสราง ATPเพอนามาใชในการดดแรธาตตางๆ ไดอยางมประสทธภาพ • นอกจากแสงสวางแลว แรธาตตางๆในดนยงมผลตอการเจรญเตบโตของพช เชน N, P, K, Mg ฯลฯ ในป ค.ศ. 1699 จอหน วดเวรด (John Woodward) ไดทาการทดลองปลกตนหลวในนาฝนเปรยบเทยบกบนาในแมนา พบวาตนหลวเจรญไดดในนาทไดจากแมนามากกวา นาฝน และยงเจรญไดดถาใชนาทไดจากสารละลายของดน แสดงวามสารบางอยางทจาเปนตอการเจรญเตบโตของตนหลว

เปนสวนประกอบของโครงสราง เชน C ใชสรางเซลลโลส Ca เปนสวนประกอบของผนงเซลล N เปนสวนประกอบของโปรตนใชในกระบวนการ Metabolism เชน P ใชเปนสวนประกอบของ ATP ธาต Mg เปนสวนประกอบของคลอโรฟลลเปนตวกระตนการทางานของเอนไซม เชน Zn, Cu, และ Mgชวยรกษาความเตงของเซลล ไดแก K ชวยรกษาแรงดนเตงของเซลลคมของใบ

Macronutrient หมายถง แรธาตทพชตองการในปรมาณมากจากดน 9 ธาต คอ N, P, K, Ca, S, Mg รวมทง C, H, O (องคประกอบหลกของสารอนทรย)Micronutrient หมายถง แรธาตทพชตองการในปรมาณนอยจากดน เชน โมลบดนม ทองแดง สงกะส แมงกานส โบรอน เหลก คลอรนฯลฯ

สรปสาระสาคญ

• แรธาตทจาเปนตอการเจรญเตบโตของพช เรยกวา ธาตอาหาร [4] (พชไดรบจากสงแวดลอม) หลกการพจารณาวาแรธาตใดจาเปนตอ

พช คอ 1. หากขาดธาตนนแลว จะไมสามารถดารงชวตอยได 2. ไมสามารถทดแทนดวยธาตอนๆ 3. ธาตนนจาเปนตอกระบวนการเมแทบอลซมของพชนน สรป ธาตทเคลอนยายไมได จะเรมเกดอาการใบแหงเหลองทยอดกอน ธาตทเคลอนยายได จะเกดอาการแหง เหลอง จากใบแกดานลางกอน • 95% ของนาหนกแหงของพช ประกอบดวยธาต C, H, O (พชไดรบจากนา และอากาศอยางเพยงพอ) • ธาตอาหารทพชตองการในปรมาณมาก (Macronutrient) ม 9 ธาต โดยท N, P, K เปนธาตอาหารหลก (ตองการมากเปนสวนประกอบของปย) สวน Ca, Mg และ S เปนธาตอาหารรอง และ C, H, O ไดรบจากนา + อากาศ • ธาตอาหารทพชตองการปรมาณนอย (Micronutrients) ม 8 ธาต คอ เหลก แมงกานส สงกะส ทองแดง โบรอน โมลบดนม คลอรน และนเกล

• ธาตทง 2 กลม มความสาคญตอพชเทาๆกน แตแตกตางกนทปรมาณความตองการของพช ธาตดงกลาว พชนาเขาสเซลลของรากในรปของสารประกอบอนนทรย ยกเวนธาตไนโตรเจน และบางสวนของกามะถน และฟอสฟอรส พชจะนาเขาสเซลลของรากในรปของสารประกอบอนทรย (ในสภาพไอออน) จะเปนไอออนทมประจไฟฟาบวก หรอลบขนอยกบชนดของธาต ดงนน ธาตตางๆ ในดนจงตองถกสลายใหอยในรปของไอออน เชนธาตไนโตรเจน จะอยในรปของ (พชบกจะไดในรปของ พชนามกจะไดในรปของ ) ธาตฟอสฟอรสจะอยในรปของ

และ สวนธาตโปแตสเซยม จะอยในรปของ พชจงจะนาเขาสเซลลได

1. การคายนาของพช : http://www.youtube.com/watch?v=AE5BbLoxzCw2. การลาเลยงนาในพช : http://www.youtube.com/watch?v=XI0x1qLHQwQ3. การแพร : http://www.youtube.com/watch?v=E0pupJGUWH44. ธาตอาหารของพช : http://www.youtube.com/watch?v=TbL2vxyPflw