ADAPTASI TANAMAN TERHADAP CAHAYA DAN BAYANGANBeberapa tanaman memiliki cukup plastisitas perkembangan untuk beradaptasi dengan berbagai rezim cahaya, tumbuh sebagai tanaman matahari di daerah cerah dan sebagai tanaman peneduh di habitat teduh. Beberapa habitat teduh menerima kurang dari 1% dari PAR yang tersedia di habitat terbuka. Daun yang disesuaikan dengan cahaya di lingkungan yang sangat cerah atau di lingkungan yang sangat teduh sering tidak dapat bertahan hidup di habitat yang lain. Daun yang kaya akan matahari dan yang tidak memiliki anatomi daun yang berbeda : Shade leaves memiliki lebih jumlah klorofil per pusat reaksi, dan memiliki rasio klorofil yang lebih tinggi dibandingkan dengan klorofil a, dan biasanya daun ini lebih tipis dari daun yang kaya akan matahari. Sun leaves memiliki lebih banyak Rubisco, dan memiliki pool yang lebih besar untuk komponen siklus xantofil daripada daun yang berbayang (sedikit matahari). Memiliki palisade yang lebih tebal.Perbedaan karakteristik anatomi juga dapat ditemukan di daun tanaman yang sama namun terkena cahaya yang berbeda secara intensitasnya. Percobaan menunjukkan bahwa ada 2 jenis keadaan ketika daun diberi fluks foton tinggi dan rendah. Pada daun yang diberi fluks tinggi, maka daun akan sama dengan daun yang hidup di habitat bermatahari banyak. Sedangkan pada daun yang diberi foton rendah (termasuk pengaruh lingkungan skala mikro), maka daun memiliki karakteristik anatomi yang sama dengan daun yang hidup dengan cahaya matahari yang sedikit. Modifikasi morfologi dan biokimia pada tanaman juga terkait dengan fungsi tertentu. Far Red Light diserap terutama oleh PSI (Photosistem berpengaruh untuk memanen cahaya matahari dalam bentuk foton, agar foton bisa tereksitasi dan proses fotosintesis dapat berjalan), setelah cahaya ini diabsorbsi maka aka nada pemindahan rasio dari PS I ke PSII, pemindahan ini dilakukan untuk untuk menjaga keseimbangan yang lebih baik dari aliran energi yang akan melalui kedua fotosistem. Namun pada tanaman yang berhabitat di tempat yang redup, maka lebih banyak klorofil yang dipindahkan ke antena pada PSII. Adaptasi ini muncul untuk meningkatkan penyerapan cahaya dan transfer energi dalam lingkungan teduh, di mana cahaya far red light lebih berlimpah.Tanaman bermatahari dan tanaman yang berbayang (tempat redup) memiliki laju respirasi yang berbeda. Perbedaan-perbedaan ini mengubah hubungan antara respirasi dan fotosintesis antar tanaman.

Tanaman Bersaing untuk Sinar MatahariTanaman biasanya bersaing untuk sinar matahari. Hal ini diatur oleh tanaman dengan dibantu oleh tegaknya batang dan daun yang mengkonfigurasi kanopi untuk menyerap cahaya dan berpengaruh pada tingkat fotosintesis dan pertumbuhan tanaman itu sendiri.Daun yang dinaungi oleh daun lain memiliki tarif fotosintesis yang lebih rendah. Tanaman lain, seperti dandelion (Taraxacum sp.), memiliki pertumbuhan bakal bunga, di mana daun tumbuh radialdan daun letaknya sangat dekat antara daun yang satu dengan daun yang lainnya, sehingga mencegah pertumbuhan apapun di bawah tanaman ini.Pohon memilikin adaptasi yang luar biasa untuk intersepsi cahaya. Struktur percabangan pohon jauh lebih rumit bagi intersepsi sinar matahari. Dan PAR sangat sulit untuk menembus setiap helai daun.

PAR yang sangat kecil mepenetrasi canopi dari banyak hutan. Hampir semuanya diserap oleh daun. Hal yang berpengaruh di daun yang berhabitat teduh adalah adanya sunflecks, merupakan patch sinar matahari yang melewati celah kecil di daun kanopi dan memindahkan daun di berbayang sebagai matahari bergerak.Sunflecks adalah kenaikan singkat dalam radiasi matahari yang terjadi pada ekosistem hutan ketika sinar matahari mampu langsung mencapai tanah. Sunflecks Mereka disebabkan oleh salah satu angin bergerak cabang di kanopi atau sebagai matahari bergerak siang hari. Meskipun masing-masing sunfleck hanya berlangsung selama beberapa detik atau menit pada suatu waktu, Sunflecks dapat membuat lebih dari 80% foton dapat mencapai tanaman di lantai hutan, dan meningkatkan proses fiksasi carbon hingga mencapai hingga 35%. Hal ini membuat tanaman mempunyai sumber energi tinggi dan penting bagi tanaman di hutan.Di sebuah hutan lebat, sunflecks dapat mengubah fluks foton yang menimpa daun di tanah (sebagai lantai) hutan lebih dari sepuluh kali lipat walau hanya dalam hitungan detik. Untuk beberapa daun ini, sunfleck mengandung hampir 50% dari total energi cahaya yang tersedia selamahari, tetapi energi kritis ini tersedia untuk hanya beberapa menit dalam dosis yang sangat tinggi.Sunflecks juga berperan dalam metabolisme karbon, metabolism karbon daun akan menjadi lebih rendah pada tanaman yang memiliki daun diatasnya. Respon cepat dari tanaman untuk proses fotosintesis akibat adanya sunflecks ini adalah stomata. Organ ini untuk sunflecks telah berperan sebagai kepentingan substansial untuk fisiologi tanaman dan ekologikarena tanaman mewakili fisiologis yang unik dan memiliki tanggapan khusus untuk menangkap ledakan singkat dari sinar matahari.

RESPON FOTOSINTETIK UNTUK CAHAYA YANG DILAKUKAN OLEH DAUN UTUH. Cahaya merupakan sumber daya penting bagi tanaman yang dapat membatasi pertumbuhan dan reproduksi. Sifat fotosintesis daun memberikan informasi berharga tentang adaptasi tanamanterhadap lingkungan dan cahaya yang mereka dapatkan.

Kurva Cahaya dan Fotosintetik CO2Dengan mengukur fiksasi CO2 dalam daun utuh meningkatkan fluks foton memungkinkan kita untuk membangun kurva cahaya-respon fotosintetik terhadap asimilasi CO2.

Respon fotosintesis cahaya dalam tanaman C3. Dalam kegelapan, respirasi menyebabkan net (total keseluruhan) secara bersih CO2 dari tanaman. Titik kompensasi cahaya tercapai ketika fotosintesis asimilasi CO2 sama dengan jumlahevolusi CO2 dengan respirasi. Meningkatkan cahaya di atas. Titik kompensasi cahaya yang proporsional meningkatkan proses fotosintesis, namun fotosintesis yang dibatasi oleh tingkat transpor elektron pun ternyata prosesnya dibatasi dengan oleh jumlah cahaya yang tersedia (pada kurva ditunjukkan dengan tulisan Light Limited). Sedangkan kenaikan lebih lanjut dalam proses fotosintesis pada akhirnya dibatasi oleh kapasitas karboksilasi dari Rubisco atau metabolisme fosfat triose. Bagiajn ini disebut sebagai CO2 limited.Dengan meningkatnya fluks foton, asimilasi CO2 meningkat sampai dia sama dengan CO2 yang dikeluarkan oleh respirasi di mitokondria. Titik di mana serapan CO2 persis sama dengan CO2 yang dikeluarkan disebut titik kompensasi cahaya. Fluks foton di tiap daun berbeda-beda bergantung dengan spesies dan perkembangan tanaman itu sendiri. Tanaman yang ditanam di bawah sinar matahari penuh dan tanaman yang tumbuh di bawah naungan . Nilai kompensasi cahaya matahari dari tanaman berkisar dari 10 sampai 20 umol m-2 s-1; Sesuai dengan nilai untuk tanaman teduh adalah 1 sampai 5 umol m-2 s-1. Nilai untuk tanaman teduh lebih rendah karena respirasi pada tanaman teduh sangat rendah. Dengan laju respirasi yang rendah tampaknya mewakili adaptasi dasaryang memungkinkan tanaman teduh untuk bertahan hidup dalam lingkungan yang terbatas cahayanya. Proses respirasi dan fotosintesis sangat erat kaitannya. Tanpa fotosintesis respirasi tidak akan terjadi karena ketiadaan senyawasenyawa kompleks yang hanya dapat dihasilkan dari reaksi fotosintesis. Sedangkan tanpa respirasi, senyawa- senyawa kompleks yang di hasilkan reaksi fotosintesis tidak akan terkonversi menjadi energi, sehingga tumbuhan tidak dapat melakukan aktivitas metabolismenya dan yang paling penting tanpa proses respirasi maka tidak ada karbon dioksida (produk dari respirasi sel), padahal CO2 diperlukan untuk memfasilitasi proses fotosintesis.Pada grafik diatas peningkatan fluks foton atas kompensasi cahaya, menghasilkan hubungan linear antara tingkat fluks foton dan tingkat fotosintesis. Seperti relativitas linear

Kurva diatas merupakan kurva radiasi cahaya-terhadap respon fotosintetik CO2 asimilasi pada proses fotosintesis. Atriplex triangularis adalah tanaman matahari, dan Asarum caudatum (a jahe liar) adalah tanaman peneduh. Biasanya, tanaman tempat teduh memiliki titik kompensasi cahaya yang lebih rendah dan memiliki nilai untuk proses fotosintesis yang lebih rendah dibandingkan dengan tanaman yang hidup di lingkungan dengan cukup ataupun banyak matahari. Garis putus-putus merupakan data-data yang telah diekstrapolasi dari bagian diukur dari kurva (Dari Harvey 1979.).Hubungan muncul karena fotosintesis adalah tidak bisa melibatkan keseluruhan namun hanya pada level cahaya insiden saja, hal ini merangsang lebih banyak cahaya maka lebih fotosintesis. Dalam bagian ini linear kurva, kemiringan garis mengungkapkan hasil kuantum maksimum fotosintesis untuk daun. Ingat bahwa hasil kuantum adalah hubungan antara produk yang bergantung pada cahaya (dalam hal ini asimilasi kasus CO2) dan jumlah foton diserap.Hasil Quantum bervariasi dari 0: di mana tidak ada cahaya atau energi yang digunakan dalam fotosintesis, untuk 1: di mana semua cahaya yang diserap digunakan. Kuantum hasil Fotokimia adalah sekitar 0,95, dan kuantum hasil evolusi oksigen oleh kloroplas terisolasi adalah sekitar 0,1 (10 foton per molekul O2). Dalam daun utuh, diukur hasil kuantum untuk fiksasi CO2 bervariasi antara 0,04 dan 0,06. Daun sehat dari banyak spesies tanaman C3, disimpan di bawah konsentrasi O2 rendah yang menghambat fotorespirasi, biasanya menunjukkan kuantum hasil 0,1. Dalam udara normal, hasil kuantum C3tanaman lebih rendah, biasanya 0,05. Hasil kuantum bervariasi dengan suhu dan CO2 konsentrasi karena efeknya pada rasio karboksilase yang dan reaksi oxygenase dari Rubisco (lihat Bab 8). Di bawah 30 C, hasil kuantum tanaman C3 umumnya lebih tinggi dibandingkan dengan tanaman C4; di atas 30 C, situasi biasanya terbalik. Meskipun pertumbuhan yang berbeda habitat, tanaman matahari dan bayangan menunjukkan hasil kuantum yang sama.Pada fluks foton yang lebih tinggi, respon fotosintesis untuk lampu mulai tingkat off dan mencapai saturasi. Setelah titik jenuh tercapai, kenaikan lebih lanjut dalam foton fluks tidak lagi mempengaruhi tingkat fotosintesis, menunjukkanbahwa faktor-faktor lain selain cahaya insiden, seperti elektrontingkat transportasi, aktivitas Rubisco, atau metabolisme triose fosfat, telah menjadi membatasi fotosintesis.Setelah titik jenuh, fotosintesis umumnya disebut sebagai CO2 terbatas, mencerminkan ketidakmampuan Calvin siklus enzim untuk mengikuti dengan cahaya yang diserap energi. Tingkat kejenuhan cahaya untuk tanaman naungan secara substansial lebih rendah dibandingkan untuk tanaman matahari (lihat Gambar 9.9). Tingkat ini biasanya mencerminkan foton fluks maksimal untuk yang daun itu terkena selama pertumbuhan (Gambar 9.10). Kurva cahaya respon daun yang paling jenuh antara 500 dan 1000 umol m-2 s-1, fluks foton dengan baik di bawah sinar matahari penuh (yang adalah sekitar 2.000 umol m-2 s-1). Meskipun daun individual jarang mampu memanfaatkan penuh sinar matahari, seluruh tanaman biasanya terdiri dari banyak daun yangnaungan satu sama lain. Sebagai contoh, hanya sebagian kecil dari daun pohon yang terkena sinar matahari penuh pada waktu tertentu dari hari. Sisa daun menerima subsaturating foton fluks dalam bentuk patch kecil cahaya yang lulus melalui celah-celah di kanopi daun atau dalam bentuk cahayaditularkan melalui daun lainnya. Karena fotosintesis yang respon tanaman utuh adalah jumlah fotosintesis yang aktivitas semua daun, jarang adalah fotosintesis jenuh pada tingkat seluruh tanaman. Kurva cahaya-respon dari setiap pohon dan hutan kanopi menunjukkan bahwa laju fotosintesis meningkat dengan foton fluks dan fotosintesis biasanya tidak jenuh, bahkan di sinar matahari penuh. Demikian pula, tanaman produktivitas berkaitan dengan jumlah cahaya yang diterima selama musim tanam, dan diberi air yang cukup dan nutrisi, lampu lebih tanaman menerima, semakin tinggi biomassa.

Daun harus menghilang Kelebihan Cahaya EnergiKetika terkena cahaya berlebih, daun harus menghilangkan surplus diserap energi cahaya sehingga tidak merugikan aparat fotosintesis (Gambar 9.12). Ada beberapa rute untuk pembuangan energi yang melibatkan non fotokimia pendinginan (lihat Bab 7), yang merupakan pendinginan klorofil fluoresensi oleh mekanisme selain Fotokimia.Contoh yang paling penting melibatkan transferdiserap energi cahaya dari transpor elektron menuju produksi panas. Meskipun mekanisme molekuler belum sepenuhnya dipahami, siklus xantofil tampaknya menjadi sebuah jalan penting untuk pembuangan kelebihan cahaya energi.

Perubahan dalam fotosintesis (disajikan pada per meter persegi basis) dalam jarum individu, kompleks menembak, dan kanopi hutan Sitka spruce (Picea sitchensis) sebagai fungsi dari radiasi. Tunas yang kompleks terdiri dari pengelompokan jarum yang sering naungan satu sama lain, mirip dengan situasi di kanopi di mana cabang sering naungan lainnya cabang. Sebagai hasil dari shading, radiasi jauh lebih tinggi tingkat yang diperlukan untuk menjenuhkan fotosintesis. putus-putus baris telah diekstrapolasi dari bagian diukur dari kurva. (Dari Jarvis dan Leverenz 1983.)Siklus xantofil. Dari Bab 7 bahwa siklus xantofil, yang terdiri dari tiga karotenoid violaxanthin, antheraxanthin, dan zeaxanthin, yang terlibat dalam disipasi energi cahaya berlebih dalam daun. Di bawah cahaya tinggi, violaxanthin diubah menjadi antheraxanthin dan kemudian ke zeaxanthin. Perhatikan bahwa keduacincin aromatik violaxanthin memiliki atom oksigen terikat di dalamnya, antheraxanthin memiliki satu, dan zeaxanthin telah ada. Percobaan telah menunjukkan bahwa zeaxanthin adalah yang paling efektif dari tiga xanthophylls di panas disipasi, dan antheraxanthin hanya setengah efektif. Sedangkan tingkat antheraxanthin tetap relatif konstan sepanjang hari, meningkat konten zeaxanthin di irradiances tinggi dan penurunan pada irradiances rendah. Dalam daun tumbuh di bawah sinar matahari penuh, zeaxanthin danantheraxanthin dapat membuat 60% dari total xantofil siklus pool di tingkat radiasi maksimal dicapai pada tengah hari. Dalam kondisi ini sejumlah besar energi cahaya berlebih diserap oleh membran tilakoid dapat hilang sebagai panas, sehingga mencegah kerusakan pada mesin fotosintesis kloroplas. Fraksi energi cahaya yang dihamburkan tergantung pada radiasi, spesies, kondisi pertumbuhan, status gizi, dan suhu lingkungan. Siklus xantofil daun matahari dan bayangan. Daun yang tumbuh di bawah sinar matahari penuh berisi xantofil secara substansial lebih besar pool dari daun naungan, sehingga mereka dapat menghilang jumlah yang lebih tinggi dari energi cahaya berlebih. Namun demikian,siklus xantofil juga beroperasi di tanaman yang tumbuh di cahaya rendah dari understory hutan, di mana mereka hanya sesekali terkena cahaya tinggi ketika sinar matahari melewati melalui celah-celah di kanopi daun atasnya, membentuk sunflecks(yang dijelaskan sebelumnya dalam bab ini). Pencahayaan satu hasil sunfleck dalam konversi banyak yang violaxanthin dalam daun untuk zeaxanthin. Berbeda dengan daun yang khas, di mana tingkat violaxanthin meningkat lagiketika irradiances turun, yang zeaxanthin dibentuk di bawah naungan daun understory hutan dipertahankan dan melindungi daun terhadap paparan sunflecks berikutnya. Siklus xantofil juga ditemukan dalam spesies seperti konifer, daun yang tetap hijau selama musim dingin, ketika harga fotosintetik adalah penyerapan namun cahaya yang sangat rendah tetap tinggi. Berbeda dengan diurnal cycling dari xantofil renang diamati di musim panas, zeaxanthin tetap tinggi sepanjang hari selama musim dingin. Agaknya ini mekanisme memaksimalkan disipasi energi cahaya, sehingga melindungi daun terhadap fotooksidasi selama musim dingin (Adams et al. 2001). Selain untuk melindungi sistem fotosintesisterhadap cahaya tinggi, siklus xantofil dapat membantu melindungi terhadap suhu tinggi. Kloroplas lebih toleran panas ketika mereka menumpuk zeaxanthin (Havaux et al.1996). Dengan demikian, tanaman dapat menggunakan lebih dari satu biokimia mekanisme untuk menjaga terhadap efek merusak dari kelebihan panas.Daun harus menghilang Kuantitas luas dari PanasBeban panas pada daun yang terkena sinar matahari penuh sangat tinggi. Bahkan, daun dengan ketebalan efektif air dari 300 pM akan hangat oleh 100 C setiap menit jika semua surya yang tersedia energi yang diserap dan tidak panas hilang. Namun, ini beban panas yang sangat besar didisipasikan oleh emisi radiasi radiasi, berdasarkan masuk akal (yaitu, jelas) kehilangan panas, dan oleh evaporasi (atau laten) kehilangan panas (Gambar 9.14): Sirkulasi udara di sekitar daun menghilangkan panas dari daun permukaan jika suhu daun lebih tinggi dibandingkan dengan udara; Fenomena ini disebut masuk akal kehilangan panas. evaporasi lossoccurs panas karena penguapanair membutuhkan energi. Jadi sebagai air menguapdari daun, itu menarik diri panas dari daun dan mendinginkan itu. Tubuh manusia didinginkan oleh prinsip yang sama, melalui keringat. Kehilangan panas yang masuk akal dan kehilangan panas menguapkan paling proses penting dalam regulasi suhu daun, dan rasio kedua disebut rasio Bowen (Campbell 1977):Bowen ratio= Sensible heat loss: Evaporative heat lossPada tanaman yang disiram, transpirasi (lihat Bab 4), dan maka air penguapan dari daun, tinggi, sehingga Rasio Bowen rendah (lihat Web Topik 9.2). Di sisi lain, ketika menguapkan pendinginan terbatas, rasio Bowen adalah besar. Sebagai contoh, di beberapa kaktus, mencegah penutupan stomata pendinginan evaporative; semua panas didisipasikan oleh masuk akal kehilangan panas, dan rasio Bowen adalah tak terbatas. Tanaman dengan rasio Bowen sangat tinggi menghemat air tetapi harus bertahan suhu daun yang sangat tinggi untukmempertahankan gradien suhu yang cukup antara daun dan udara. Pertumbuhan yang lambat biasanya berkorelasi dengan ini adaptasi.

Energi cahaya berlebih dalam kaitannya dengankurva cahaya-respon evolusi fotosintesis. Merusakbaris menunjukkan evolusi oksigen teoritis dalam ketiadaan batasan tingkat untuk fotosintesis. Pada tingkat foton fluks sampai 150 umol m-2 s-1, tanaman peneduh mampu memanfaatkan cahaya yang diserap. Di atas 150 umol m-2 s-1, namun, fotosintesis jenuh, dan jumlah yang semakin besar dari energi cahaya yang diserap harus hilang. Pada irradiances lebih tinggi ada perbedaan besar antara fraksi cahaya digunakan oleh fotosintesis terhadap apa yang harus dihamburkan (energi cahaya berlebih). Perbedaan yang jauh lebih tinggidalam tanaman peneduh daripada di pabrik matahari.

Perubahan diurnal konten xantofil sebagai fungsi radiasi di bunga matahari (Helianthus annuus). Sebagai jumlah insiden cahaya untuk daun meningkat, lebih besar sebuah proporsi violaxanthin diubah menjadi antheraxanthin dan zeaxanthin, sehingga menghamburkan kelebihan eksitasi energi dan melindungi aparat fotosintesis.

Sintesis isoprena Membantu Daun Mengatasi PanasKami telah melihat bagaimana siklus xantofil dapat melindungi terhadap cahaya tinggi, tapi bagaimana kloroplas mengatasi suhu daun tinggi yang biasanya menyertai cahaya tinggi? Sintesis isoprena muncul untuk memberikan stabilitas fotosintesis membran pada cahaya tinggi dan suhu. Banyak tanaman, termasuk oak Amerika (Quercus sp.), aspen (Populus sp.), dan kudzu (Pueraria lobata) memancarkan gas lima karbonmolekul seperti isoprena (2-metil-1,3-butadiena);Pada skala global, emisi ini berjumlah 5x 1014 gdilepaskan ke atmosfer setiap tahun. Maskapai gas hidrokarbon bertanggung jawab untuk aroma pinus ("- dan # -pinene) di hutan konifer dan dapat membentuk kabut biru di atas hutan pada hari-hari panas. Karena isoprena dan terkait hidrokarbonmemainkan peran penting dalam kimia atmosfer, mereka memiliki menarik banyak perhatian dari para ilmuwan atmosfer. Emisi isoprena dari daun dapat merupakan signifikan sebagian kecil dari karbon berasimilasi dalam fotosintesis. Sebagai contoh, sampai dengan 2% dari karbon tetap oleh fotosintesis di aspen dan ek daun pada suhu 30 C dilepaskan sebagai isoprene (Sharkey 1996). Sun daun mensintesis lebih isoprene dibandingkan daun naungan, dan sintesis sebanding dengan daun suhu dan stres air.Bukti bahwa isoprena menganugerahkan stabilitas fotosintesis membran di bawah suhu tinggi berasal dari tiga jenis hasil eksperimen:1. Bahwa mencegah emisi isoprena denganinhibitor meningkatkan kerentanan terhadap kerusakan akibat panas, menambahkan isoprena untuk tanaman yang tidak menghasilkan isoprenamenganugerahkan stabilitas panas (Sharkey et al. 2001).2. tanaman mutan dapat memancarkan isoprena lebih mudah rusak oleh suhu tinggi daripada tipe liar tanaman (Sharkey dan Singsaas 1995).3. Isoprena cepat disintesis secara enzimatik diMenanggapi suhu daun tinggi.

Penyerapan dan disipasi energi dari sinar matahari dengan daun. Beban panas yang dikenakan harus dihamburkan untuk menghindari kerusakan pada daun. Beban panas adalah disebarkan oleh emisi radiasi panjang-panjang gelombang, berdasarkankehilangan panas yang masuk akal ke udara sekitar daun, dan oleh pendinginan evaporative disebabkan oleh transpirasi.

Penyerapan Terlalu Banyak Cahaya Bisa Menyebabkan PhotoinhibitionKetika daun yang terkena lebih ringan daripada mereka dapat memanfaatkan (lihat Gambar 9.12), reaksi pusat PSII tidak aktif dan rusak, di fenomenadisebut photoinhibition. Karakteristik photoinhibition dalam daun utuh tergantung pada jumlah cahaya yang tanaman terkena (Gambar 9.15), dan dua jenis photoinhibition diidentifikasi: photoinhibition dinamis dan photoinhibition kronis (Osmond 1994). Di bawah cahaya berlebih moderat, photoinhibition dinamis diamati. Menurun efisiensi kuantum (kontras lereng kurva pada Gambar 9.15), tetapi fotosintesis maksimumTingkat tetap tidak berubah. photoinhibition dinamis disebabkan oleh pengalihan energi cahaya yang diserap terhadap disipasi panas-maka penurunan kuantum efisiensi. Penurunan ini sering sementara, dan kuantum Efisiensi dapat kembali ke nilai yang lebih tinggi awal ketika foton fluks menurun di bawah tingkat kejenuhan.

Perubahan kurva cahaya respon fotosintesisdisebabkan oleh photoinhibition. Paparan sampai sedang tingkat cahaya berlebih dapat menurunkan efisiensi kuantum (mengurangi kemiringan kurva) tanpa mengurangi fotosintesis maksimum tingkat, suatu kondisi yang disebut photoinhibition dinamis. Paparan tingkat tinggi cahaya berlebih menyebabkan kronis photoinhibition, di mana kerusakan kloroplas menurun baik efisiensi kuantum dan fotosintesis maksimum tingkat.

Hasil photoinhibition kronik dari paparan tinggitingkat cahaya berlebih yang merusak sistem fotosintesis dan menurunkan kedua efisiensi kuantum dan maksimum laju fotosintesis. photoinhibition kronis dikaitkan dengan kerusakan dan penggantian D1 protein dari pusat reaksi PSII di kontras dengan photoinhibition dinamis, efek ini relatiftahan lama, bertahan selama beberapa minggu atau bulan. Peneliti awal photoinhibition ditafsirkan semua penurunan efisiensi kuantum sebagai kerusakan fotosintesis yang aparat. Sekarang diakui bahwa jangka pendek penurunan efisiensi kuantum tampaknya mencerminkan pelindung mekanisme (lihat Bab 7), sedangkan photoinhibition kronis merupakan kerusakan yang sebenarnya pada kloroplas yang dihasilkan dari cahaya berlebih, atau kegagalan mekanisme perlindungan. Bagaimana signifikan adalah photoinhibition di alam? Dinamis photoinhibition tampaknya terjadi secara normal pada tengah hari, ketika Daun yang terkena jumlah maksimum cahaya dan adalah berkurangnya fiksasi karbon. Photoinhibition lebih diucapkan pada suhu rendah, dan menjadi kronis dalam kondisi iklim yang lebih ekstrim.