Adriano Figueir

BIOGEOGRAFIAdinmicas e transformaes da natureza

bsicos emcoleo

eografiag organizaoFrancisco Mendona

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Copyright 2015 Oficina de Textos

Grafia atualizada conforme o Acordo Ortogrfico da Lngua

Portuguesa de 1990, em vigor no Brasil desde 2009.

Conselho editorial Cylon Gonalves da Silva; Doris C. C. K. Kowaltowski; Jos Galizia Tundisi; Luis Enrique Snchez; Paulo Helene;

Rozely Ferreira dos Santos; Teresa Gallotti Florenzano

Organizao da coleo bsicos em Geografia Francisco de Assis Mendona

Capa e projeto grfico Malu Vallim

Diagramao Alexandre Babadobulos

Preparao figuras Alexandre Babadobulos

Preparao de textos Hlio Hideki Iraha

Reviso de textos Thiago Garrido de Siqueira

Impresso e acabamento Vida & Conscincia editora grfica

Todos os direitos reservados Editora Oficina de TextosRua Cubato, 959CEP 04013 043 So Paulo SPtel. (11) 3085 7933 (11) 3083 0849www.ofitexto.com.br atend@ofitexto.com.br

Dados Internacionais de Catalogao na Publicao (CIP)

(Cmara Brasileira do Livro, SP, Brasil)

Figueir, Adriano S.

Biogeografia : dinmicas e transformaes da

natureza / Adriano S. Figueir. So Paulo :

Oficina de Textos, 2015.

Bibliografia

ISBN 9788579751769

1. Biogeografia 2. Biologia I. Ttulo.

1503414 CDD578.09

ndices para catlogo sistemtico:

1. Biogeografia 578.09

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apresentaoO Brasil conta com um dos mais extensos e slidos sistemas de ensino escolar na Amrica Latina,

apesar da tardia criao de escolas pblicas e laicas

no pas e mesmo a despeito de inmeros e complexos

problemas relacionados gesto da educao escolar

pblica. No pas tambm se encontra um dos nicos e

restantes sistemas pblicos e gratuitos de ensino em

todos os nveis da escolaridade, sendo que impera em

todo o continente a lgica liberalizante enquanto pers-

pectiva econmica segundo a qual o ensino tornou-se

praticamente um bem de consumo. Nesses contextos,

a lgica de mercado repercute-se negativamente na

relao ensino-aprendizagem e a qualidade do ensino

apresenta-se por demais comprometida. No esse o

caso da Amrica do Norte nem tampouco da Inglaterra,

por exemplo, em que, mesmo sendo predominante-

mente privada, a educao mantm boa qualidade. Mas

a acessibilidade ali evidencia importante segregao,

resultado da concentrao da renda, que, mesmo bem

diferente da latino-americana, reserva a excelncia

queles pertencentes seleta uper-class.

Se os saltos de quantidade e relativa qualidade do

ensino universitrio brasileiro so flagrantes nas duas

ltimas dcadas, o mesmo no se pode dizer dos nveis

fundamental e mdio, uma vez que ainda se registram nveis

altamente crticos de rendimento escolar e de frequn cia de

crianas e adolescentes nas escolas. As condies de traba-

lho de professores e funcionrios dos estabelecimentos de

ensino e a situao de precariedade de muitos deles clamam

por medidas urgentes para sua restaurao e melhoria,

sobretudo quando se verifica, ano a ano, a colocao do

Brasil entre as seis ou sete mais importantes economias

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6 | Biogeografia

do mundo. A promoo da educao de qualidade a toda a populao um

desafio premente que, embora tardio, deveria pautar em primeira instncia

a agenda dos responsveis pela conduo do Estado, sob pena de prolongar

por demais o atraso social que se verifica no pas.

A argumentao aqui colocada no nenhum discurso de candidato a

representante poltico, ainda que muitos se utilizem da mesma problemtica

para angariar votos. Nem tampouco se destina a jogar pedra naqueles que,

do lado de l da mesa governamental, so os responsveis pblicos momen-

tneos pela escola e pelo ensino pblico brasileiros; eles so herdeiros de

uma ferida social que no se cicatriza de forma rpida. A mudana do quadro

aqui perfilado exige aes concretas e atitudes conscientes, uma verdadeira

revoluo, mas que no logra resultados rpidos. Somente a mdio prazo

que se pode verificar as mudanas culturais advindas da promoo da

educao com qualidade e gratuidade. O que nos move nessa oportunidade,

cientes dos problemas relacionados educao, a vontade e a necessidade

de pensar e propor estratgias e aes para sua melhoria.

Muitas so as possibilidades, est claro, de atuar para que a educao

brasileira galgue melhores patamares qualitativos, posto que os quantita-

tivos so por estes suplantados. Ela demanda ateno e cuidados em todos

os nveis, mesmo que uns estejam melhores que outros, e o descompasso

entre investimentos e avanos prioritariamente nos nveis superiores

ainda est por acirrar a gravidade do quadro referente aos nveis inferiores

da educao no pas.

A disponibilidade de bibliografias, documentos e dados aos profissionais

e estudantes envolvidos no processo ensino-aprendizagem constitui um

meio de contribuir para melhorias nesse quadro. Considerando a expressiva

populao do pas, estima-se que a oferta de bibliografia geral ou especiali-

zada ainda seja pequena, aspecto que parece resultar de um baixo nvel de

leitura da populao, mesmo que grandes empresas editoriais estejam insta-

ladas e atuantes no territrio nacional. Comparativamente a outros pases,

a produo de livros didticos e paradidticos e seu efetivo uso so ainda

modestos no Brasil. Especialmente no nvel universitrio e em determina-

das reas do conhecimento, observa-se uma quase total ausncia de ttulos

produzidos no pas ricos em exemplos e ilustraes nativos. Para determina-

das disciplinas, encontram-se apenas algumas tradues que, mesmo que

de grande importncia, mantm uma dependncia externa flagrante e que

contribui para um certo colonialismo na leitura da realidade e na produo

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apresentao | 7

do conhecimento. Romper com essa condio histrica constitui uma neces

sidade e um desafio em relao aos quais h ainda muito a ser feito, embora

estejam se tornando mais visveis nas duas ltimas dcadas, e isso no

algo que se consegue em curto espao de tempo.

Em vrios pases do Ocidente, os trabalhadores e estudantes vinculados

aos sistemas de ensinoaprendizagem tm acesso a manuais das diferen

tes disciplinas no ensino universitrio. Estes constituem obras bsicas no

que concerne aos contedos fundamentais formao cientfica e tcnico

profissional ofertada pelas instituies de ensino; so altamente teis aos

envolvidos na atividade, tanto aos professores quanto aos alunos, pois utili

zam linguagem direta e so ilustrados com figuras e dados de toda ordem,

ali colocados com a perspectiva de tornar a produo do conhecimento uma

atividade a mais abrangente possvel.

Desde a fundao do primeiro curso universitrio de Geografia na

Universidade de So Paulo (USP), em 1934, momento que marca a retomada

de instituies de ensino superior no pas, observase uma cada vez maior

e mais intensa produo cientfica desse campo do conhecimento. Por mais

de cinco dcadas as publicaes em formato de livro foram bastante reduzi

das, tendo predominado as separatas ou publicaes de textos isolados em

colees vinculadas a universidades ou institutos de pesquisa e peridicos.

Poucos foram os documentos nacionais publicados com carter de manual

(bsico), ou pelo menos utilizados como tal, podendo ser destacados o cls

sico Brasil: a terra e o homem (Aroldo de Azevedo), Manual de Geografia Urbana

(Milton Santos), Geografia Econmica (Manuel Correa de Andrade), Geomorfolo-

gia Fluvial (Antonio Christofoletti) e Geografia: pequena histria crtica (Antonio

Carlos Robert Moraes), entre outros. Todavia, h ainda uma considervel

lacuna no campo da produo de manuais ou obras bsicas para o nvel

universitrio da Geografia no Brasil.

nesse af, e com a necessria humildade e grandeza de propsi

tos, que apresentamos a Coleo Bsicos em Geografia, inaugurada de forma

experimental com o Climatologia: noes bsicas e climas do Brasil, de nossa

autoria e lanado pela Oficina de Textos em 2007. Em nossas andanas pelo

pas e pelo exterior, em boa parte das vezes a trabalho no mbito de nosso

campo de conhecimento, constatamos o fato de que no existe no Brasil

um conjunto de livros que, na perspectiva de um manual, sejam utiliza

dos como elementos complementares no processo ensinoaprendizagem da

Geografia. Essa cincia conta com vasta e diversificada publicao de obras

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8 | Biogeografia

no pas, mas que ainda insuficiente diante da profuso de cursos e da

expressiva comunidade de profissionais a ela ligados. Ademais, uma obra

produzida no escopo da coleo que ora coordenamos e disponibilizamos

ao pblico ansiada para colaborar com a melhoria do conhecimento e do

ensino da Geografia brasileira.

Dando sequncia quela primeira obra apresentamos, com muita satis

fao, o livro Biogeografia, de Adriano Figueir, um jovem e brilhante colega

da Universidade de Santa Maria com quem temos dividido interessantes

experincias voltadas promoo do ensino e da pesquisa em Geografia

Fsica. Com um currculo rico em publicaes diversas e comprovada expe

rincia profissional, especialmente como professor de Geografia Fsica e de

Biogeografia , Adriano nos brinda com um dos mais caros temas de interesse

de gegrafos, bilogos, agrnomos, ambientalistas etc., a vida na Terra.

Sendo produzida sob a perspectiva geogrfica, a obra centra seu contedo e

organizao na dimenso espaotemporal da manifestao da vida (vegetal

e animal) na superfcie do planeta, trazendo tanto as bases tericas e meto

dolgicas para a compreenso do tema quanto sua aplicao por meio de

exemplos e ilustraes para entender sua complexidade e particularidades.

Biogeografia vem preencher uma das mais eloquentes lacunas na produo

bibliogrfica nacional no que concerne a obras bsicas para o ensino supe

rior, mas que pode tambm ser muito til a interessados vinculados a outros

nveis do conhecimento e ao pblico em geral. Esse subramo do conheci

mento conta com farta produo na forma de artigos cientficos publicados

em peridicos e anais de eventos, contribuies que so isoladas e dispersas

para o entendimento do tema. Esta obra, concebida como manual, sintetiza a

perspectiva histrica da construo do conhecimento biogeogrfico e centra

o olhar sobre a sua configurao na atualidade. Partindo da perspectiva

tericoanaltica, brinda o leitor com exemplos e aplicaes contemporneas

em diversas perspectivas.

Este livro contribuir, com qualidade, para o avano do conhecimento

e, de forma particular, para o processo ensinoaprendizagem da Geografia

brasileira.

Curitiba, abril de 2014

Francisco Mendona

Coleo Bsicos em Geografia Coordenador

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prefcioSituada na interface entre a Geografia Fsica e a Geografia Humana, a Biogeografia tem desafiado geraes

de pesquisadores a construir uma explicao da reali

dade em que a paisagem seja compreendida como uma

resultante dialtica da ao do homem e da natureza em

diferentes escalas de tempo e de espao.

A complexidade dessa tentativa ambiciosa de chegar a

uma sntese da biosfera, em face da herana fragmentria do

legado positivista ao pensamento geogrfico do sculo XX,

resultou, no raras vezes, na inclinao dos biogegrafos aos

mtodos e questionamentos prprios das cincias naturais;

isso quando no se buscava a explicao pronta dos natura

listas, apenas para preencher a lacuna sobre a distribuio

da vida no planeta que os gegrafos pareciam sentirse impo

tentes para investigar com seus prprios meios. O mito da

existncia de uma natureza independente do homem retardou

o amadurecimento de uma Biogeografia identificada com o

objeto de pesquisa dos gegrafos, e foram necessrias muitas

dcadas de incorporao das paisagens ditas naturais lgica

da ao humana para que comessemos a compreender que

aquilo que chamamos de natural ou de artificial so apenas

dimenses de uma mesma natureza, conectadas por uma

espiral de tempo e submetidas s leis da Fsica e da Econo

mia. O Parque Nacional da Tijuca, no Rio de Janeiro, que a

maior floresta urbana do mundo, desenvolveuse em reas que

h pouco mais de um sculo estavam cobertas de cafezais, da

mesma forma que diversas formaes climxicas em parques

nacionais da Europa eram campos de cultivo na Idade Mdia

ou campos arrasados e contaminados nas Grandes Guerras. A

natureza que se instala aps o abandono humano no deixa

de preservar as suas marcas, e so elas que o gegrafo deve

desvendar para explicar a realidade que se impe.

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sumrioTal como se refere Leff (2001, p. 49), desde que a natureza se transforme

em objeto de processos de trabalho, o natural absorvese no materialismo

histrico. Isto no nega que operem as leis biolgicas dos organismos que

participam no processo, inclusive o homem e sua fora de trabalho.

Uma notcia divulgada pela imprensa de todo o mundo em 2010 acres

centa mais alguns elementos a essa reflexo: foi localizada no Canad, por

meio da interpretao de uma imagem de satlite, aquela que conside

rada a maior barragem natural do mundo, um dique gigantesco de 850 m

de comprimento que est sendo construdo desde a dcada de 1970, dentro

de um parque nacional, por vrias geraes de castores. Segundo a notcia,

novos elementos esto sendo agregados ao dique, que, no prazo de uma

dcada, poder chegar a 950 m. Quando comparamos a tecnologia, a finali

dade, a transformao da matria e o trabalho despendido nessa estrutura

natural com aquelas obras trabalhadas pelo homem, percebemos que o

limite entre o que consideramos natural e artificial to somente a ausncia

ou a presena humana, e essa diferena, no nosso entender, muito pequena

para que continuemos a acreditar que a Geografia da Vida tem na socie

dade e na natureza captulos to distintos e inconciliveis nas suas questes

e formas de abordagem.

Este livro uma pequena contribuio para esse esforo gigantesco de

repensar a Biogeografia, de atualizar as suas questes e de buscar novos

caminhos que permitam um dilogo mais frutuoso com o discurso geogr

fico. Muitas lacunas ainda persistem nesta obra, e elas por certo decorrem da

bagagem ainda pequena que os gegrafos conseguiram acumular para uma

Biogeografia brasileira. Em que pese o grande esforo de alguns pioneiros,

como Dora Romariz, Aziz AbSber, Helmut Troppmair e Felisberto Cavalheiro,

a quem todos somos devedores, ainda h muito para caminhar. Minha espe

rana que este livro possa ser uma boa companhia para essa caminhada!

Adriano S. Figueir

Portugal, outono de 2013

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sumrio1 Introduo ao estudo da Biogeografia ..........13

1.1 Como e por que os organismos vivos se distribuem na superfcie da Terra? .......................... 13

1.2 Conceito, objeto, mtodos de abordagem e reas de pesquisa da Biogeografia ..........................................22

1.3 Desenvolvimento histrico do conhecimento biogeogrfico ..................................................................32

1.4 A elaborao de um paradigma para o estudo da paisagem ...................................................................50

2 Processos de especiao e padres de distribuio das espcies .............................. 59

2.1 Processos de especiao e respostas evolutivas ..........612.2 Coevoluo dos ambientes e dos seres vivos ...............762.3 Grandes regies biogeogrficas do planeta .................932.4 Classificao das reas de distribuio ......................102

3 Padres de extino e conservao da biodiversidade ...............................................115

3.1 Mapeando a biodiversidade planetria ......................1193.2 Introduo de espcies exticas e impactos ambientais.................................................127

3.3 Mecanismos de fragmentao da paisagem ..............1323.4 Teorias de conservao da biodiversidade: da biogeografia de ilhas teoria das metapopulaes ....................................................141

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4 A dinmica atual das populaes nos ecossistemas ................................................155

4.1 O fluxo de energia e os ciclos de nutrientes na biosfera ............................................ 155

4.2 Estrutura e funcionamento dos ecossistemas ..........1714.3 Fatores de distribuio dos seres vivos ......................1784.4 Viver e morrer em um ecossistema: processos de cooperao e competio ........................................199

5 Elementos de Biogeografia Cultural ........... 2095.1 Aparecimento e evoluo da espcie humana ........... 2135.2 O processo de domesticao de plantas e animais ....2225.3 Da seleo artificial produo artificial de novas espcies: a ampliao das fronteiras da natureza .....237

5.4 Mecanismos biogeogrficos em agroecossistemas .. 2445.5 O papel da Biogeografia no planejamento das paisagens urbanas ................................................256

6 Os grandes conjuntos biogeogrficos do mundo atual ................................................. 269

6.1 Consideraes iniciais acerca da espacializao da biodiversidade na superfcie da Terra ...................269

6.2 Biomas terrestres ........................................................2846.3 Ecorregies de gua doce ............................................3246.4 Ecorregies ocenicas .................................................3326.5 Mudanas climticas atuais e alterao nos padres de distribuio dos seres vivos ..............335

Referncias bibliogrficas ..................................357 Ficha de crditos ....................................................381

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umIntroduo ao estudo da Biogeografia

1.1 Como e por que os organismos vivos se distribuem na superfcie da Terra?A provocao de Suchantke (2001), j expressa na capa do seu livro, instiga a ir cada vez mais fundo

na busca das respostas: o que ns vemos quando

olhamos uma paisagem?

Um gegrafo jamais pode reduzir o seu campo de

viso ao que os olhos esto enxergando. H sempre

uma conexo oculta por trs daquilo com que se depara

na natureza. preciso uma grande dose de imagina

o cientfica orientada pela curiosidade para que se

consiga entender os processos que controlam as estru

turas visveis das paisagens terrestres. As paisagens

que se apresentam aos nossos olhos no so, assim,

apenas a soma de elementos vivos e no vivos que

coabitam uma dada superfcie da Terra, mas o arranjo

em que esses elementos esto dispostos uns em relao

aos outros, o que lhes permite desencadear processos de

diferentes naturezas e intensidades. A resposta, aparen

temente bvia, tem desdobramentos interminveis para

o campo da Geografia Fsica e, mais especificamente,

para a Biogeografia.

Por que as paisagens se diferenciam na superfcie

da Terra (Fig. 1.1)? Pela diferena de temperatura? Pela

diferena de umidade? Pelo tipo de relevo e solo? Pela

ao do homem?

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22 | Biogeografia

Os processos de degradao a que tm sido submetidos os ecossistemas

e as espcies que neles vivem so reversveis?

possvel compatibilizar o modelo econmico urbanoindustrial do

mundo atual com a preservao da biodiversidade? Como?

Embora no se possa reduzir a complexidade do mundo atual a respostas

simplistas de sim ou no, o enorme conjunto de conhecimentos que as pesqui

sas nas reas de Ecologia, Biogeografia, Geoecologia e Biologia da Conservao

tm produzido nos ltimos tempos no permite ter uma viso otimista do cen

rio futuro dos recursos naturais do planeta. No entanto, h uma esperana cada

vez maior de que se seja capaz de proceder a uma mudana tica na relao com

os demais seres vivos, deixando de encarlos exclusivamente como recursos a

servio do homem e passando a compreender e respeitar a histria evolutiva da

Terra, que se encerra nas mais diferentes particularidades de cada espcie viva.

1.2 Conceito, objeto, mtodos de abordagem e reas de pesquisa da BiogeografiaDesde a sua sistematizao como uma disciplina cientfica, no sculo XIX,

a Biogeografia representa um campo de estudos que se situa na interface

entre a Geografia Fsica e a Humana, uma vez que tem como principal tarefa

explicar a distribuio dos seres vivos na superfcie da Terra, em diferen

tes escalas de espao e de tempo. Considerando que os mecanismos que

induzem e/ou controlam a distribuio desses organismos esto relacio

nados tanto s variveis fsicas quanto antropognicas da paisagem, essa

Geografia da Biosfera no pode prescindir dos aportes terico e metodol

gico provenientes das cincias naturais e das cincias humanas (Fig. 1.6).

Assim, privilegiar uma abordagem naturalista em detrimento da busca

dos princpios, mecanismos e percepes que orientam a ao da sociedade

sobre a natureza, seja para transformla, seja para conservla, seria como

mutilar a Biogeografia (Elha, 1968, p. 8). Alguns autores chegam mesmo a

defender que o homem a espcie central do estudo geogrfico (Sanjaume;

Villanueva, 1996, p. 138) e que, portanto, imprescindvel a incluso da ao

humana como criadora de novas espcies e ecossistemas ao longo de sua hist

ria e de diferentes estratgias de explorao. Um dos grandes incentivadores

da Geografia brasileira, Monbeig (apud Salgueiro, 2005, p. 60) j afirmava, na

dcada de 1930, que a Geografia no pode contentarse em descrever a paisa

gem concreta; procura compreender e reconstituir o mecanismo que conduz

sua formao e sua evoluo.

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50 | Biogeografia

1.4 A elaborao de um paradigma para o estudo da paisagemOs estudos biogeogrficos caracterizamse, dentro de uma abordagem

geoecolgica, por buscar uma compreenso da paisagem com base em

uma anlise integrada dos seus elementos, partindo do princpio de que a

distribuio da vegetao na superfcie da Terra responde tanto a processos

histricos de origem e disperso das espcies quanto a condicionantes abi

ticos que controlam a presena ou a ausncia dessas espcies (Fig. 1.14). Com

isso, a pesquisa em Biogeografia assume uma feio particular em relao

aos trabalhos desenvolvidos por outras disciplinas, como Ecologia, Bot

nica e Zoologia, uma vez que a Biogeografia busca articular o conhecimento

verticalizado das outras cincias para integrlo na explicao da paisagem

terrestre. Para tanto, tornouse necessria a elaborao de um referencial

metodolgico prprio Biogeografia,

capaz de abarcar a complexidade e a

totalidade dos processos envolvidos

na estruturao da paisagem ou na

distribuio de um determinado taxon

na superfcie da Terra.

Tal ensejo s comeou efetiva

mente a ser concretizado a partir da

aplicao da teoria dos sistemas ao

estudo da paisagem, por meio do

conceito de geossistema. O geossistema

pode ser conceituado como uma

determinada poro da superfcie

terrestre caracterizada por uma rela

tiva homogeneidade da sua estrutura,

fluxos e relaes, em comparao s

reas circundantes (Bertrand, 1972b,

p. 129). Considerese um sistema

homogneo aquele cujas partes so

ou esto solidamente e/ou estrei

tamente ligadas. justamente essa

caracterstica de interdependncia

entre os componentes de um mesmo

sistema, produzindo manifestaes

Fig. 1.14 Enquanto a composio de espcies vegetais (flora) em uma dada paisagem obedece s variveis que definem o aparecimento e a disperso dessas espcies na superfcie terrestre segundo as condies de zonalidade, a distribuio desses indivduos em escala local e sua condio estrutural (vegetao) so controladas pela natureza e intensidade das interaes que se estabelecem entre os demais elementos da paisagem. Assim, para que se possa explicar adequadamente as caractersticas desta ou daquela vegetao, no basta que se seja capaz de cartograf-la; preciso recorrer compreenso dos demais agentes e processos atuantes nessa paisagem e que condicionaram essa distribuio

Fonte: adaptado de Walter (1986).

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52 | Biogeografia

j que suas transformaes ocorrem em um tempo menor (escala hist

rica de tempo), alterandose segundo as variaes de Energia, Matria e

Informao (EMI) processadas no sistema.

2. Carter global de totalidade: de acordo com a segunda lei da termodinmica,

o conjunto sempre maior do que a soma das partes, o que implica a

Fig. 1.15 A paisagem que se v o produto da interao entre diferentes variveis, naturais e humanas. A natureza e a intensidade dessas interaes vo produzir as diferenciaes paisagsticas ao longo do tempo, cuja complexidade ser tanto maior quanto mais intensos forem os fluxos de Energia, Matria e Informao (EMI) no sistema

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54 | Biogeografia

O geossistema, segundo a proposta desse autor, corresponde a uma

unidade de paisagem temporoespacial compreendida entre alguns

quilmetros quadrados e algumas centenas de quilmetros quadrados

e composta por um nmero varivel de unidades menores chamadas

de geofcies, que correspondem a uma entrada diferenciada de mat

ria e/ou energia em um ponto do geossistema. Essas geofcies aparecem

dispostas conforme um mosaico mutante, de acordo com as mudanas

Quadro 1.1 Hierarquia das unidades de paisagem conforme a proposta apresentada por Bertrand (1972a)

Unidade de paisagem

Escala espacialElementos do meio que definem

as categorias

Uni

dade

s su

peri

ores

Zona Milhes de km2

Grandes faixas climticas do planeta e biomas associados, bem como megaestruturas geolgico-geomorfolgicas que manifestam grandes paisagens azonais, como as reas de cordilheira (por exemplo, a zona tropical do planeta, com paisagens de florestas tropicais midas)

Domnio Milhares de km2

Paisagens dentro de uma determinada zona, com forte interao entre condies climtico-hidrolgicas, feies de relevo, tipos de solo e formas de vegetao (por exemplo, o domnio da Serra do Mar)

Regio natural

Dezenas a centenas de km2

Condies morfoestruturais especficas dentro de um domnio que refletem uma variao estrutural prpria na relao relevo-solo-plantas (por exemplo, a ocorrncia de floresta ombrfila densa mata atlntica dentro do domnio da serra do mar)

Uni

dade

s in

feri

ores

GeossistemaAlguns km2 at

centenas de km2

Poro de uma regio natural individualizada por uma combinao prpria entre o sistema geomorfogentico, a dinmica biolgica e a explorao antrpica (por exemplo, as reas de mata atlntica desmatadas no sul da Bahia, com a criao de mosaicos floresta-lavoura)

Geofcies Centenas de m2

Poro de maior homogeneidade estrutural dentro de um geossistema, subordinada ao controle de um topoclima especfico e associada a uma determinada intensidade de ao humana (por exemplo, os fragmentos de floresta conservada dentro do mosaico floresta-lavoura)

Geotopo Dezenas de m2

Pequenas pores de terreno dentro de uma geofcie associadas a condies microtopogrficas e microclimticas que levam a um processo de colonizao vegetal singular (por exemplo, os fundos de vale saturados dentro de um fragmento florestal)

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doisProcessos de especiao e padres de

distribuio das espcies

A estimativa que existam hoje aproximadamente 8,7 milhes de espcies de seres vivos

no planeta (Mora et al., 2011). Desse total, apenas

1,2milho j foi catalogado at hoje, e muitas dessas

espcies acabaro se extinguindo antes mesmo

de serem conhecidas, j que as estimativas mais

otimistas trabalham com uma taxa de extino de

aproximadamente mil espcies por ano (Wilson,

2002), isto , aproximadamente trs espcies por dia

desaparecem da face da Terra.

Cada espcie se origina de mudanas genti

cas ocorridas em espcies mais antigas (especiao) e

sobrevive na superfcie da Terra por perodos variveis,

buscando se adaptar da melhor forma possvel s condi

es ambientais existentes naquele perodo. Quanto

mais adaptadas s condies presentes, maior a capa

cidade de as espcies se disseminarem por novas reas

do planeta; algumas delas chegam mesmo a ser encon

tradas em toda a superfcie da Terra, como o caso

daqueles animais diretamente ligados ao homem, como

o cachorro (Canis domesticus), o gato (Felis silvestris catus),

a barata (ordem Blattaria) e o rato (Rattus sp.).

Podese tomar como exemplo de uma espcie que

sobrevive h bastante tempo na superfcie da Terra o

Ginkgo biloba, uma planta bastante conhecida pelo seu

uso farmacolgico e hoje considerada um fssil vivo,

j que seus exemplares fsseis mais antigos datam de

Livro_biogeografia.indb 59 02/07/2015 13:00:14

2 Processos de especiao e padres de distribuio das espcies | 61

que elas tambm, em seus processos de interao com os demais elementos da

paisagem, so responsveis por mudanas das condies ambientais nos geos

sistemas em que se instalam.

2.1 Processos de especiao e respostas evolutivasAntes de prosseguir na discusso dos processos evolutivos, preciso defi

nir com mais preciso aquilo que at agora se tem chamado de espcie.

Embora parea ser uma definio bem compreendida dentro do senso

comum, o conceito de espcie ainda carrega uma enorme polmica entre

os pesquisadores.

As primeiras tentativas de classificao dos seres vivos podem ser encontra

das na obra Metafsica, de Aristteles, escrita trs sculos antes de Cristo. Nesse

livro, Aristteles propunha agrupar em uma nica espcie todos os indivduos

que compartilhassem a mesma caracterstica essencial. Assim, por exemplo,

todos os indivduos que vivessem dentro da gua pertenceriam mesma esp

cie: peixe. A grande variabilidade morfolgica existente dentro dessa espcie

era atribuda por ele s imperfeies adquiridas no processo de adaptao da

forma ao meio. Tendo isso em vista, conseguese perceber como o conceito de

espcie foi se alterando ao longo do tempo.

Atualmente, o conceito mais difundido dentro da cincia corresponde

quele definido por Mayr em 1963, de espcie biolgica (Mayr, 1977). Para esse

autor, a espcie um conjunto de indivduos reprodutivamente isolados, ou seja,

populaes que, em razo de seu isolamento geogrfico ou biolgico, reagem aos

processos genticos e s influncias ambientais de modo a tornlos genetica

mente incompatveis com outras populaes com as quais tenham contato.

Embora a incompatibilidade gentica entre duas espcies pressuponha a

impossibilidade de gerar descendentes frteis, preciso entender isso como

um processo que se aprofunda cada vez mais medida que a espcie evolui.

Portanto, nos primeiros momentos dessa diferenciao h a possibilidade de

que a incompatibilidade no seja total, com a produo de subespcies, raas ou

variedades distintas, de modo que a taxa de fertilidade decai, mas a gerao de

indivduos frteis ainda possvel.

Com uma taxa ainda menor de compatibilidade gentica entre as esp

cies que se cruzam, h a possibilidade de serem gerados indivduos hbridos,

incapazes de continuar a se reproduzir, como o caso bastante conhecido da

mula, uma espcie hbrida surgida do cruzamento de um jumento (Equus afri-

canus asinus) com uma gua (Equus caballus) ou de um cavalo com uma jumenta.

Livro_biogeografia.indb 61 02/07/2015 13:00:14

2 Processos de especiao e padres de distribuio das espcies | 79

velocidade de rotao da Terra, com o aumento do fotoperodo, produziu uma

verdadeira exploso da vida nos oceanos. Apareceram a as formas primitivas

da vida moderna, incluindo as trilobitas e outros seres vivos, representados por

mais de 10.000 espcies.

Pouco mais de 100 milhes de anos de vida ocenica se passaram at que

a adaptao dos organismos a ambientes no aquticos (desenvolvimento de

mecanismos de sustentao e disseminao) permitisse que as primeiras plan

tas comeassem a ocupar os continentes durante o Devoniano, por volta de 400

m.a.a. O Quadro 2.1 sintetiza os principais acontecimentos da evoluo da vida

na escala geolgica de tempo.

A transio da fauna exclusivamente ocenica para os continentes deu

origem aos primeiros anfbios, que passaram a viver nas zonas pantanosas

prximas ao oceano. Com o incio de uma era mais seca, algumas espcies de

peixes sseos, como o Eusthenopteron (Fig. 2.11), passaram a usar as barbatanas

Quadro 2.1 Sntese dos principais acontecimentos da evoluo da vida na Terra na escala geolgica de tempo (em milhes de anos atrs, m.a.a.)

Mes

ozoi

co Cretceo 70 a 135Primeiras plantas com flores;ltimos dinossauros

Jurssico 135 a 180 Primeiros pssaros

Trissico 180 a 225Primeiros mamferos;Primeiros dinossauros

Pal

eozo

ico

Permiano 225 a 270

Carbonfero 270 a 350Primeiras conferas;Primeiros rpteis;Primeiros insetos

Devoniano 350 a 400Primeiras florestas;Primeiros anfbios;Primeiros peixes sseos

Siluriano 400 a 440Primeiras plantas terrestres;Peixes com mandbulas

Ordoviciano 440 a 500Primeiros vertebrados: peixes encouraados e sem mandbulas

Cambriano 500 a 600Primeiros invertebrados: primeiros animais com concha

Pr

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bria

no

Mais de 600

Primeiros organismos vivos: algas e bactrias

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Livro_biogeografia.indb 79 02/07/2015 13:00:17

2 Processos de especiao e padres de distribuio das espcies | 93

Considerando que os parmetros ambientais esto em permanente

mudana na histria geolgica do planeta, podese concluir que a histria

evolutiva tambm est em permanente dinmica. Assim, o que chamado de

coevoluo no apenas uma adaptao mtua na evoluo presapredador,

mas tambm uma adaptao mtua entre os seres vivos e o ambiente por eles

habitado e transformado. Portanto, a progressiva oxidao de uma atmosfera

originalmente composta de amnia (NH3), metano (CH4) e dixido de enxofre

(SO2) foi to importante para as plantas sarem dos oceanos em direo aos

continentes quanto a intensificao da fotossntese promovida por essa sada

foi importante para modificar as condies da atmosfera original, e assim

sucessivamente.

Assim como ser visto no Cap. 4, a coevoluo representa um processo

bastante conhecido nas mudanas fsicas e/ou fisiolgicas que se processam tanto

nas presas como nos predadores, sempre como decorrncia de um aprimoramento

da seleo natural. Considerese, por exemplo, as interaes que se processam

entre os morcegos (predadores) e as mariposas (presas). Como so caadores notur

nos, os morcegos desenvolveram um sistema sonar para localizar suas presas no

escuro. Em contrapartida, algumas espcies de mariposa desenvolveram alta

sensibilidade s frequncias sonoras utilizadas pelos morcegos, o que permitiu

que elas escapassem dos seus predadores. Algumas espcies de morcego, ento,

conseguiram alterar a frequncia de seus pulsos sonoros, permitindo uma maior

captura de presas. Para escaparem disso, algumas espcies de mariposa desen

volveram outro sistema de ondas sonoras para bloquear o sonar dos morcegos.

Por sua vez, algumas espcies de morcego, para se adaptarem a isso, desligaram

seu sistema sonar e passaram a utilizar a frequncia dos bloqueadores das mari

posas para localizlas. Como se v, tanto as presas como os predadores esto

submetidos a uma dinmica evolutiva crescente, decorrente da necessidade de

fazer frente s mudanas dos outros, que denominada coevoluo.

2.3 Grandes regies biogeogrficas do planetaDesde que as ideias evolucionistas de Darwin passaram a ser aceitas como

explicao do processo de diversificao da vida na Terra, ficou evidente

que as diferenas entre faunas e floras de continentes distintos deveriam

ser resultado de histrias evolutivas diferenciadas.

Hoje se compreende perfeitamente que a movimentao dos continentes

ao longo da histria geolgica como decorrncia das dinmicas de afastamento

e aproximao das placas tectnicas, associada s flutuaes climticas de

Livro_biogeografia.indb 93 02/07/2015 13:00:19

102 | Biogeografia

da grande similaridade com a biota australiana, essa regio desenvolveu

um grande nmero de endemismos ao longo da histria em razo do seu

aspecto insular. Essa condio coloca as florestas tropicais de Nova Guin

entre as trs mais importantes do mundo graas sua diversidade de esp

cies, que pode chegar ao nmero de 30.000.

2.4 Classificao das reas de distribuioTal como j discutido no Cap. 1, o estudo dos seres vivos pode ser feito com

base em dois grandes enfoques: o corolgico, que busca identificar as reas

de distribuio de um determinado taxon na superfcie da Terra, e o bioce

nolgico, que estuda a distribuio das biocenoses na superfcie terrestre,

bem como suas caractersticas e relaes.

Do ponto de vista corolgico, quando se busca cartografar a rea de ocorrn

cia atual de uma determinada espcie na superfcie da Terra, o mapa representa

o local ocupado pelo taxon no momento do mapeamento; considerase, portanto,

a referida rea de distribuio como sendo algo esttico. Todavia, a distribuio

das diferentes espcies animais e vegetais na superfcie da Terra apresenta uma

grande variao no tempo e no espao, refletindo sempre a histria de busca

dessas espcies pelas condies mais adequadas para viver e se reproduzir

(Fig.2.21). Quando as condies ambientais, como clima, solo, disponibilidade

de alimento, baixa competio e ausncia de doenas e predadores, so favo

rveis, a rea de ocorrncia do taxon tende a assumir uma dinmica progressiva,

expandindo sua rea original.

Quando as condies ambientais so desfavorveis, a rea de ocorrncia

tende a sofrer uma dinmica regressiva, com uma retrao da sua rea original.

Aps essa retrao, o taxon pode tanto desaparecer, especialmente quando suas

caractersticas passam a ser superadas por outros taxa concorrentes mais bem

adaptados, quanto se manter em refgios ecolgicos, quando, durante o processo

de retrao, a rea de ocorrncia se fragmenta e algumas ilhas de condies

ambientais favorveis mantm a continuidade do taxon em reas limitadas.

Quando em refgio, ou no caso de a rea de ocorrncia ser delimitada

por fronteiras bem definidas, alm das quais as condies de sobrevivncia

so muito pequenas, o taxon pode manter uma dinmica de equilbrio durante

muito tempo, apresentando apenas algumas flutuaes menores (pequenas

mudanas no tamanho da rea em perodos de anos ou dcadas), chamadas de

pulsaes da rea de ocorrncia, relacionadas com variabilidades climticas de

curto prazo.

Livro_biogeografia.indb 102 02/07/2015 13:00:20

2 Processos de especiao e padres de distribuio das espcies | 107

(Fig. 2.25). De acordo com as faixas latitudinais a que se restringem, os taxa

circumterrestres podem ser classificados como:

Circumboreais ou circumpolares: quando a ocorrncia do taxon aparece limi

tada pelo Crculo Polar rtico, como ocorre com a lebrertica (Lepus

timidus), o ursopolar (Thalarctos maritimus) e a rena (Rangifer tarandus).

Circumtemperados do Hemisfrio Norte: quando a rea de ocorrncia do

taxon aparece limitada entre o Crculo Polar rtico e o Trpico de Cncer.

Nesse caso, ocorrem poucos taxa em nvel de espcie. So exemplos o

lobo (Canis lupus) e algumas espcies de confera.

Circumtropicais ou pantropicais: quando a rea de ocorrncia do taxon

aparece limitada entre os dois trpicos, sendo um tipo de classe bem mais

comum entre as espcies vegetais. So exemplos a dormideira ou sensi

tiva (Mimosa pudica), a damadanoite (Cestrum nocturnum) e a filigrana

(Lantana camara). Em nvel de famlia, aparece a famlia das palmceas.

Circumtemperados do Hemisfrio Sul ou circum-austrais: quando a rea de

ocorrncia do taxon situase ao sul do Trpico de Capricrnio. Essas

reas apresentamse normalmente bastante fragmentadas devido s

descontinuidades dos continentes. So exemplos desse tipo de taxon

o pinguimimperador (Aptenodytes forsteri) e o krill-antrtico (Euphausia

superba).

Fig. 2.24 As reas mais escuras do mapa representam a distribuio cosmopolita da baleia orca (Orcinus orca), um predador do topo da cadeia alimentar ocenica, mas que uma espcie em perigo de extino por causa da pesca predatria

RuM

(W

ikim

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)

Livro_biogeografia.indb 107 02/07/2015 13:00:21

trsPadres de extino e conservao da

biodiversidade

A variedade e a variabilidade existentes entre os organismos vivos e a trama ecolgica na qual

esses organismos ocorrem representam o que se

chama de biodiversidade (Wilson, 1997), que cons

titui um dos elementoschave para estruturar a

compreenso biogeogrfica acerca das variaes e

potenciais paisagsticos na superfcie da Terra.

Como regra geral, quando se fala em biodiversi

dade, falase em trs dimenses ou escalas diferentes de

diversidade de organismos vivos. denominada biodiver-

sidade alfa a diversidade de organismos existentes dentro

de um mesmo habitat, a qual depender do nmero de

nichos que ele encerra, isto , da diversidade estru

tural e de recursos que existem dentro do habitat para

sustentar um maior nmero de espcies sem aumen

tar excessivamente a disputa entre elas por alimento

ou condies de sobrevivncia (ver o Cap. 4). A diver

sidade de habitat existentes em determinada regio,

expressando a possibilidade de complementaridade

ecolgica encontrada dentro da paisagem, chamada

de biodiversidade beta. Por fim, a diversidade de paisagens

existentes dentro de um determinado territrio deno

minada biodiversidade gama.

Como visto no captulo anterior, a evoluo da

vida corresponde a um complexo processo de adapta

o s mudanas ambientais, sendo que os organismos

tambm interferem nessas mudanas, em um processo

Livro_biogeografia.indb 115 02/07/2015 13:00:23

3 Padres de extino e conservao da biodiversidade | 127

H, contudo, uma ltima questo que precisa ser analisada, que a

de todas as reas naturais do planeta que no esto includas dentro de um

hotspot. A identificao de 34 reas vulnerveis a perdas significativas de biodi

versidade denominadas hotspots revela uma estratgia conservacionista muito

mais preocupada com a manuteno de um estoque gentico concentrado em

uma rea total que corresponde a menos de 2% da superfcie do planeta do que

propriamente com a manuteno de um equilbrio sustentvel na relao socie

dadenatureza nos 98% restantes.

Certamente que a adoo de prioridades de conservao encerra alguns

aspectos positivos no sentido de conter as taxas mais elevadas de transforma

o dos ecossistemas naturais, mas tambm aprofunda o distanciamento da

sociedade em relao s melhores estratgias de conservao da natureza, pois:

a) no estabelece nenhuma prioridade de valorizao para as demais reas do

planeta onde a interao sociedadenatureza tem obtido os melhores resultados

em termos de preservao ao longo da histria, e b) assume que a diversidade

gentica prevalece sobre as demais formas de diversidade, hierarquizando as

regies segundo seu estoque de recursos e no segundo suas potencialidades de

desenvolvimento sustentvel.

Isso evidencia um imenso paradoxo da conservao, j que grandes

empresas multinacionais dos ramos de minerao, farmacutico e alimentcio

investem considerveis somas de recursos em prol da manuteno da diversi

dade natural do planeta ao mesmo tempo que a maior parte de seus ganhos vem

justamente da homogeneidade de uma produo globalizada e da consequente

destruio da diversidade dos patrimnios ecolgicos e culturais em que essa

produo se instala. Gudynas (2002, p. 198) chama a ateno justamente para o

fato de que [...] se tem usado a desculpa da baixa biodiversidade em certos ecos

sistemas para justificar empreendimentos de alto impacto ambiental.

3.2 Introduo de espcies exticas e impactos ambientaisDe todos os impactos antrpicos que ameaam a preservao da biodiver

sidade no mundo atual, a introduo de espcies exticas considerada o

segundo mais grave, atrs apenas da perda de habitat. Estimase que, desde

que se intensificaram as grandes navegaes, no sculo XVII, a introduo

de espcies exticas tenha sido responsvel por 40% das extines de esp

cies conhecidas.

No perodo colonial, o transporte de plantas, animais e microorganismos

do Velho Mundo para o Novo Mundo representava no apenas uma expanso

Livro_biogeografia.indb 127 02/07/2015 13:00:24

136 | Biogeografia

No caso dos ambientes florestais, a influncia do efeito de borda ainda

mais evidente, uma vez que, quando uma floresta fragmentada, o aumento

da circulao do vento, a reduo da umidade e a elevao da temperatura nas

bordas aumentam a vulnerabilidade dos fragmentos invaso de espcies exti

Boxe 3.2 O impacto ecolgico das estradasMais de 200 milhes de animais silvestres por ano perdem a sua vida em atrope-

lamentos nas estradas brasileiras. Esse nmero pode estar subestimado e tende

a aumentar cada vez mais medida que o avano da fronteira agrcola e o conse-

quente desmatamento vo produzindo fragmentao e perda de habitat cada vez

maiores. Para se ter uma ideia da magnitude desse problema, somente nos 10 km

da BR-471 que cortam a Estao Ecolgica do Taim, no sul do Rio Grande do Sul,

1.063 animais foram mortos entre abril de 2010 e junho de 2012.

Essa enorme tragdia ecolgica ainda mais preocupante quando se reconhece a pouca

cobertura dos meios de comunicao para essa questo. Embora a maior parte dos animais

atropelados seja de pequeno porte, como sapos, cobras, pequenas aves e roedores, animais

de mdio e grande porte ameaados de extino completam a lista de atropelamentos, como

o tamandu-mirim, o puma, o lobo-guar e os felinos em geral. Alm deles, outros conheci-

dos animais silvestres da fauna brasileira, como a capivara, o gamb e os cachorros-do-mato,

tambm so frequentes na lista de atropelamentos.

Medidas simples, como a instalao de telas protetoras ou a construo de tneis de fauna

nos locais de maior concentrao de animais, podem reduzir esses ndices de atropelamento

em mais de 70%, mas isso requer a necessidade de mais pesquisas e a existncia de uma pol-

tica pblica de reduo dos impactos ambientais da malha viria.

Fonte: baseado em uma reportagem de 26 de dezembro de 2012 do jornal Hoje em Dia.

Fig. 3.11 Representao da zona de transio (borda) entre dois domnios distintos

Fonte: adaptado de Kotar (s.d.).

Livro_biogeografia.indb 136 02/07/2015 13:00:26

146 | Biogeografia

Como decorrncia do emprego da teoria de metapopulaes, incorporam

se cada vez mais no planejamento conservacionista os corredores biolgicos, que

permitem a religao de fragmentos anteriormente isolados.

3.4.2 O uso dos corredores biolgicos no planejamento conservacionista

Estudar a transformao da matriz na qual os fragmentos da paisagem resi

dual esto inseridos de fundamental importncia para entender o grau de

conectividade que essa matriz permite entre os fragmentos (Franklin, 1993).

Uma matriz menos contrastante tende a permitir uma maior conectividade

(movimentao de espcies) dentro da paisagem, reduzindo as chances de

ocorrncia de extino e aumentando as possibilidades de migrao entre

os fragmentos conectados.

Os corredores de habitat, ou seja, as faixas de paisagens protegidas com

integridade ecossistmica que unem os fragmentos (Simberloff, 1998), tm

sido um instrumento cada vez mais utilizado para aumentar o grau de conec

tividade em paisagens muito fragmentadas. Formados por habitat naturais ou

seminaturais, esses corredores tm a finalidade de produzir uma religao entre

remanescentes naturais, facilitando a disperso de espcies animais e vegetais.

Seu uso contribui para a preservao de animais no sedentrios, cuja preser

vao dentro de unidades de conservao tradicionais algo sempre bastante

complexo, j que essas espcies tendem a migrar sazonalmente em busca de

alimento ou por motivos reprodutivos.

Tambm chamados de corredores ecolgicos e de corredores de habitat,

de conservao e de movimento, eles podem ocorrer como feies naturais do

ambiente, como no caso das matas riprias, ou ser artificialmente construdos

pelo homem, com o objetivo explcito da conservao (Cndido Jr., 1993). Muitas

vantagens podem ser atribudas ao seu uso:

O aumento da taxa de imigrao entre os remanescentes permite um

maior equilbrio da metapopulao, o que diminui o risco de extino

regional das espcies.

aberta a possibilidade de recolonizao de algumas reas por espcies

que j estavam localmente extintas.

Diminuise a possibilidade de ocorrncia de depresses endogni

cas, uma vez que diferentes subpopulaes so colocadas em contato,

permitindo o fluxo gnico por meio do cruzamento entre indivduos

no aparentados. Chamase de depresso endognica a perda de vigor

Livro_biogeografia.indb 146 02/07/2015 13:00:28

quatroA dinmica atual das populaes

nos ecossistemas

4.1 O fluxo de energia e os ciclos de nutrientes na biosferaA biosfera, ou esfera da vida, corresponde quela esfera da superfcie terrestre em que os organismos

vivos (cobertura vegetal e mundo animal) desen

volvem seu processo coevolutivo em interao com

a base fsica da paisagem. Na prtica, representa o

conjunto de todos os domnios habitveis do planeta

Terra, onde a vida, inclusive a humana, desenvolvese.

possvel afirmar que a biosfera corresponde a uma

camada de vida ocupada de forma contnua, j que at

nas regies mais ridas do planeta possvel encon

trar alguma forma de vida. O que ocorre, na verdade,

apenas uma diferena de densidade da vida, mais abun

dante nas reas terrestres de clima quente e mido e

rareando em direo s zonas polares ou ridas.

O desenvolvimento da vida na superfcie terrestre

depende fundamentalmente da existncia de uma fonte

de energia, que o Sol. Dos 1.350 W/m2/h, em mdia,

que atingem o topo da atmosfera, apenas 168 W/m2/h

( feita referncia, aqui, somente energia) alcanam

diretamente o solo, por causa da interferncia de outros

fenmenos atmosfricos, como nebulosidade, poeira e

difuso (Fig. 4.1). Se essa energia pudesse ser totalmente

captada e armazenada, uma casa de 100 m2 com telhado

de painis fotovoltaicos poderia gerar, por hora, 16.800W

Livro_biogeografia.indb 155 02/07/2015 13:00:29

4 A dinmica atual das populaes nos ecossistemas | 171

que o utilizam para formar compostos orgnicos essenciais ao seu crescimento,

fazendo com que esse on passe de fosfato inorgnico para orgnico.

Por meio da cadeia alimentar, os animais absorvem o fosfato, que reincorpo

rado ao ecossistema aps a morte deles ou como decorrncia das suas excrees. As

aves marinhas, por exemplo, desempenham um importante papel na manuteno

do ciclo do fsforo, pois so consumidoras de peixes marinhos e, ao excretarem as

suas fezes (guano) no solo, trazem o fosfato novamente ao meio terrestre.

Acumulado ao longo do litoral peruano e usado desde longa data como adubo

orgnico, o guano corre o risco hoje de ser exaurido devido explorao econmica

intensa. Guardas armados defendem esses excrementos de pssaros, uma das

grandes riquezas do Peru. Podese ler mais sobre esse conflito em Romero (2008).

4.2 Estrutura e funcionamento dos ecossistemasA evoluo temporal de uma comunidade vegetal gera diferentes sucesses,

que correspondem estrutura bitica derivada da ocupao do espao por

um conjunto de espcies diretamente vinculadas s condies ambientais

reinantes no momento.

Vejamse, por exemplo, as diferentes fases por que passa um ecossistema

desde a ocupao da rocha at o desenvolvimento de um sistema mais maduro.

Uma sucesso vegetal comea com uma vegetao pioneira (ou ecese), helifila e

pouco exigente quanto ao substrato, especialmente liquens e outros organismos

resistentes. A atividade metablica dos liquens vai lentamente modificando as

condies iniciais da regio devido produo de cidos orgnicos que auxiliam

na intemperizao da rocha, formando as primeiras camadas de solo. Com a

morte dos primeiros indivduos, desenvolvese uma produo inicial de matria

orgnica, e novas espcies, mais exigentes, comeam a se instalar, represen

tando sucessivos estgios intermedirios ou seres.

Fig. 4.10 Esquema do ciclo do fsforo na biosfera

Fonte: adaptado de Plantier (s.d.).

Livro_biogeografia.indb 171 02/07/2015 13:00:32

176 | Biogeografia

Esse conjunto de questes define a localizao exata da espcie dentro do

ecossistema. como se o habitat dissesse em que hotel feita a hospedagem,

enquanto o nicho define as condies do quarto utilizado nesse hotel. Obvia

mente que dois clientes que no se conhecem no podem ser enviados ao

mesmo quarto. Desse modo, h que se ter sempre um equilbrio entre o nmero

de quartos disponveis e o nmero de hspedes (biodiversidade alfa ver o

Cap.3) a fim de evitar que a disputa pelo quarto (competio) prejudique ambos.

Da mesma forma, sempre que um hspede abandona o hotel (extino local

da espcie), o seu quarto (nicho vago) passa a ser ocupado por um novo hspede

(recolonizao do nicho por indivduos da mesma espcie vindos de outro local

ou mesmo por indivduos de outra espcie com funcionalidades semelhantes).

Quanto mais uma formao vegetal avana em direo a uma condio de

clmax, mais diversificada vai ficando sua estrutura, j que novos nichos vo

sendo criados, impulsionando o aumento da biodiversidade alfa. Em alguns

casos, impactos de pequena magnitude que estejam j de certa forma ligados

dinmica natural do ecossistema (abertura de clareiras por quedas de rvores

mortas, incndios espontneos, movimentos de massa, entre outros) tambm

contribuem para aumentar a sua complexidade, uma vez que abrem nichos

temporrios para espcies colonizadoras que ali no poderiam sobreviver se

no fossem esses impactos, que alteram a estrutura ecossistmica de forma

pontual no espao e no tempo.

Quadro 4.2 Principais caractersticas das fases de sucesso

Atributos do ecossistemaNos estgios iniciais de desenvolvimento

No clmax

Tamanho dos indivduos Pequeno Predominantemente grande

Ciclo de vida Curto/simples Longo/complexo

CrescimentoRpido, com alta mortalidade

Lento, com maior capacidade de sobrevivncia competitiva

Flutuaes Mais pronunciadas Menos pronunciadas

Estratificao Pouca Muita

Diversidade de espcies (riqueza)

Baixa Alta

Matria orgnica total Pouca Muita

Cadeia alimentar Linear (simples) Em rede (complexa)

Ciclo de mineraisAberto (grandes perdas erosivas)

Fechado

Troca de nutrientes entre organismos e ambiente

Rpida Lenta

Fonte: adaptado de Sucesso... (s.d.).

Livro_biogeografia.indb 176 02/07/2015 13:00:33

4 A dinmica atual das populaes nos ecossistemas | 185

Por mais que as lendas atribuam gralhaazul (Cyanocorax caeruleus) a

disperso da araucria, diversos animais fazem a disperso das sementes dos

pinheiros, sobretudo aves (papagaios, maritacas e maracans), roedores (cutias,

pres, ourios e pacas) e macacos. Esses animais colhem pinhes para sua

alimentao e os carregam para longe da planta matriz, muitas vezes deixando

cair alguns pinhes ao solo, que, diante das condies necessrias de umidade,

germinam e do origem a uma nova planta.

Fig. 4.17 Ciclo reprodutivo da araucria, desde a polinizao pelas plantas masculinas at a germinao das sementes (pinhes)

Fonte: adaptado de Teixeira e Linsker (2010).

Livro_biogeografia.indb 185 02/07/2015 13:00:35

188 | Biogeografia

para sobreviver dentro de um espectro ambiental muito mais amplo, mesmo

que com menor eficincia. Considerando as tendncias em curso de alterao

de parmetros climticos nas prximas dcadas em razo do aquecimento da

atmosfera, esperase no apenas que as espcies generalistas ocupem uma rea

ainda maior do que a que atualmente ocupam, mas tambm que muitas espcies

especialistas modifiquem espacialmente as suas zonas timas de ocorrncia.

Potencial evolutivoJ que a amplitude ecolgica de uma espcie responde por um diferencial

competitivo em termos de disputa de territrio, a capacidade de uma esp

cie em produzir mecanismos de adaptao s variaes ambientais fora da

sua zona tima, alterando a sua amplitude ecolgica inicial, pode ser visto

como um mecanismo de compensao no processo de seleo natural.

Podese destacar trs processos distintos de adaptao que derivam do

potencial evolutivo de uma espcie: os ectipos, as mutaes e as hibridaes. O

primeiro processo representa a possibilidade de indivduos da mesma espcie

se adaptarem a condies ecolgicas diferentes, apresentando modificaes na

sua estrutura fsica e/ou na sua fisiologia, o que conhecido como plasticidade

fenotpica. Um exemplo bastante conhecido em relao a isso se refere s mudan

as sazonais da colorao do pelo de animais rticos. A durao do fotoperodo,

Fig. 4.19 Grfico esquemtico comparando a amplitude ecolgica entre trs espcies diferentes no que se refere temperatura. Perceba-se que, em condies de temperatura muito baixa e muito alta, as espcies especialistas A e C, respectivamente, so superiores em termos de desenvolvimento da populao e, portanto, tm maior capacidade competitiva. Fora desses parmetros, no entanto, a espcie B apresenta capacidade muito maior de sobrevivncia e disseminao no territrio em razo do seu perfil generalista

Fonte: adaptado de Barnagaud et al. (2012).

Livro_biogeografia.indb 188 02/07/2015 13:00:35

198 | Biogeografia

a ser classificadas como halfitas, como o caso de boa parte das espcies

que compem os ecossistemas de restingas e manguezais. Os organismos

vivos podem ainda ser classificados em eurialinos, que suportam grandes

variaes de salinidade, como o salmo (Salmo salar), a enguia e a tainha

(Mugil brasiliensis), os quais, em razo dessa capacidade, podem habitar tanto

ambientes litorneos quanto estuarinos, e estenoalinos, que no suportam

grandes variaes de salinidade, nos quais se inclui a maioria dos peixes.

Boxe 4.2 Aps 2.000 anos no deserto, semente germina normalmente

H cerca de 2.000 anos, a costa ocidental do Mar Morto, atualmente ocupada

pelo Estado de Israel, era uma regio de prspera produo de tmaras, princi-

pal produto de exportao dessa regio e que tinha a fama de possuir poderes

medicinais. Posteriormente, ciclos sucessivos de secas, associados s perdas

produzidas pelas guerras, fizeram com que essa rea perdesse completamente a

sua capacidade produtiva. J durante a Idade Mdia, o relato dos Cruzados era de

que as tamareiras haviam desaparecido daquela regio.

Escavaes arqueolgicas realizadas em 1963 naquela rea, prxima antiga fortaleza

construda pelo rei Herodes, encontraram um conjunto de sementes de tamareira, que foram

conservadas em temperatura ambiente para estudos posteriores. Em 2007, pesquisadores

do Centro de Medicina Natural Louis L. Borick, de Israel, selecionaram trs dessas sementes

para estudo. Duas delas acabaram sendo destrudas para proceder datao com istopos

de carbono, e identificou-se que as sementes possuam idade aproximada entre 2.110 e 1.995

anos, portanto condizente com o perodo ureo de produo de tmaras na Judeia. A terceira

semente foi plantada pela equipe de pesquisadores e germinou depois de oito semanas,

transformando-se em uma planta semelhante s atuais tamareiras. Depois de 15 meses de

crescimento, a planta, apelidada pelos cientistas de Matusalm, em homenagem ao persona-

gem bblico que teria vivido mais de 900 anos, teve os vestgios da sua semente extrados das

razes para a realizao de datao, que confirmou tratar-se de uma semente com a mesma

idade das anteriores.

As condies do deserto, quente e seco, foram certamente favorveis preservao das

sementes, mantendo intacta a sua capacidade germinativa. Anteriormente a essa pesquisa,

a semente mais antiga conhecida com capacidade de germinar foi a de uma flor-de-ltus com

1.300 anos de idade.

Os cientistas agora buscam identificar se a tamareira corresponde a uma espcie ou varie-

dade j extinta em Israel, o que abre a possibilidade para a sua reintroduo, especialmente

no cruzamento com as espcies atuais, buscando criar novas variedades que tirem partido das

informaes genticas da velha espcie, como a resistncia a secas ou a determinadas doenas.

Fonte: baseado em Semente... (2008).

Livro_biogeografia.indb 198 02/07/2015 13:00:37

4 A dinmica atual das populaes nos ecossistemas | 201

um semicrculo na gua, batem fortemente as asas e atraem os peixes para o

raso, onde so facilmente capturados.

Da mesma forma que os predadores desenvolveram evolutivamente atitu

des comportamentais e estruturas destinadas predao, as presas tambm

desenvolveram mecanismos para evitar a predao, dos quais se destacam com

maior importncia o padro crptico, a colorao de advertncia e o mimetismo.

4.4.1 Padro crpticoCorresponde a uma estratgia desenvolvida por espcies palatveis para

criar uma estrutura de camuflagem que permita ao indivduo se misturar

com as cores e os padres do fundo e, assim, diminuir as chances de ser

identificado pelo predador. Um exemplo bastante conhecido o chamado

bichodopau, uma designao genrica para um grande nmero de esp

cies de insetos que assumem as caractersticas das rvores onde vivem.

No menos conhecida a capacidade das cerca de 80 espcies de camaleo

de alterar a sua cor para se camuflarem com o fundo diante do perigo. Alm

Fig. 4.24 Grfico demonstrando duas tendncias de crescimento populacional distintas. Na curva 1, o controle presa-predador garante uma flutuao populacional mais equilibrada, dentro do que se convencionou chamar de curva em S. J na curva 2, a ausncia de predadores e a oferta excessiva de alimentos leva a uma exploso populacional, com proporcional acelerao da mortalidade assim que se atinge o limite dos recursos disponveis, configurando uma curva em J

Livro_biogeografia.indb 201 02/07/2015 13:00:37

cincoElementos de Biogeografia Cultural

A maior parte das pessoas no teria problemas em concordar que os seres humanos representam

a maior fora de transformao da natureza que j

se desenvolveu sobre este planeta, especialmente a

partir do incio da era moderna, com o advento da

Revoluo Industrial. Imbudo de uma racionalidade

capaz de compreender a natureza exclusivamente

como fonte de recursos para as mais diferentes

atividades, o homem tem sido o responsvel pela

deflagrao da sexta extino em massa do planeta

(Oso, 2008), por considerarse que o ritmo atual de

desaparecimento de espcies animais e vegetais

equiparvel s cinco grandes extines que ocorre

ram ao longo da histria da Terra.

Como visto anteriormente, a primeira grande

extino em massa de que se tem notcia ocorreu no

Cambriano, aproximadamente 550 milhes de anos

atrs, devido a uma forte reduo do nvel do mar que

culminou na extino de uma grande quantidade de

espcies de guas rasas, entre as quais as trilobitas. A

segunda aconteceu no Ordoviciano (440 m.a.a.), em razo

de uma forte glaciao que reduziu significativamente os

nveis dos mares e levou ao desaparecimento de muitas

espcies de invertebrados marinhos. A terceira teve

lugar no Devoniano (365 m.a.a.), em decorrncia de um

grande aquecimento da atmosfera planetria seguido de

rpida glaciao, afetando significativamente o nvel de

Livro_biogeografia.indb 209 02/07/2015 13:00:38

5 Elementos de Biogeografia Cultural | 215

Ao mesmo tempo, isso acarretou um predomnio desse sentido sobre todos os

outros, levando a um caracterstico achatamento da face como consequncia da

reduo das mucosas olfativas.

Entre 10 e 15 milhes de anos atrs, um novo ciclo glacial provocou uma

estiagem nas florestas africanas que se prolongou por milhes de anos. Os pnta

nos se retraram, os solos secaram, os lagos desapareceram e essas grandiosas

florestas, at ento duas vezes maiores do que a atual Amaznia, reduziramse

a pequenos refgios separados por savanas (Weisman, 2007).

Essa situao tornou a vida na floresta muito mais difcil para os grandes

primatas (homindeos), uma vez que os fragmentos de floresta que restaram j

no eram mais suficientes para garantir a alimentao de todas as espcies e,

diante da competio, aqueles de menor porte tendiam a levar vantagem, seja

pela maior agilidade na caa e coleta, seja pelas menores quantias de alimento

de que necessitavam. Assim, restava aos grandes primatas tentar a sorte nas at

ento desconhecidas reas abertas das savanas.

Dessa passagem da floresta para as savanas que os Australopithecus,

ancestrais dos seres humanos, enfrentaram, decorrem duas importantes

Fig. 5.2 Esquema de evoluo da famlia dos primatas, que se desenvolveu nos ltimos 65 milhes de anos, aps a extino dos dinossauros

Fonte: adaptado de Campbell (s.d.).

Livro_biogeografia.indb 215 02/07/2015 13:00:39

5 Elementos de Biogeografia Cultural | 237

A lista de espcies introduzidas pelos portugueses como parte da sua estra

tgia de domnio e controle territorial inclui o dendezeiro (Elaeis guineensis), o

inhame (diversas espcies dos gneros Alocasia, Colocasia e Dioscorea), o caf

(Coffea arabica), o gengibre (Zingiber officinale), a jaqueira (Artocarpus heterophyllus),

a mangueira (Mangifera indica L.), o aafro (Crocus sativus), a pimentadoreino

(Piper nigrum), a canela (Cinnamomum zeylanicum), a frutapo (Artocarpus incisa) e

o capimcolonio (Panium maximum), entre outras.

5.3 Da seleo artificial produo artificial de novas espcies: a ampliao das fronteiras da naturezaAt aqui se analisaram dois importantes momentos da relao dos seres

humanos com as espcies vivas, sejam elas animais ou vegetais: um

primeiro momento em que os homens adquiriam seus alimentos direta

mente na natureza, por meio da caa e da coleta de espcies selvagens, e um

segundo momento em que os homens passaram a produzir o seu prprio

alimento, plantando e/ou criando espcies resultantes de aperfeioamen

tos genticos produzidos pelo processo continuado de domesticao.

Nenhuma dessas situaes deixaram de acontecer at os dias atuais. Tribos

de caadorescoletores continuam a existir em diferentes partes do mundo,

como os Penam, os Caian, os Queni e os Punam, no sudeste asitico, os Soliga,

na ndia, os Khoisan, no sudoeste da frica, os Hadza, na Tanznia, os Kung,

no deserto do Kalahari, ou mesmo os esquims, no Alasca, Canad e Groen

lndia. No Brasil, os AwGuaj, da famlia lingustica tupiguarani, vivem na

prAmaznia brasileira e constituem um dos ltimos povos caadores e cole

tores do Brasil, tendo sido contatados pela Fundao Nacional do ndio (Funai)

apenas em 1973.

Os povos tradicionais do sudeste asitico mencionados dependem exclusiva

mente da floresta, e 223 tipos bsicos de plantas so aproveitados regularmente.

Os alimentos mais importantes so cogumelos, samambaias, fetos e o miolo de

vrias plantas, entre as quais o broto de bambu, palmeiras silvestres e bananas.

Os Queni consomem 25 variedades diferentes de fungos extrados da floresta.

Domesticaes e melhoramentos raciais por seleo artificial tambm so

prticas bastante usuais em uma economia que busca cada vez mais o aperfei

oamento da produtividade, ainda que muitas raas e variedades desenvolvidas

ao longo de sculos e consideradas verdadeiros patrimnios culturais (Fig. 5.12)

corram o risco de desaparecer em razo das tentativas de padronizao associa

das ao mercado global.

Livro_biogeografia.indb 237 02/07/2015 13:00:42

244 | Biogeografia

no previsveis, como o aparecimento de pragas secundrias. No caso

do milho, o foco principal sempre foi o controle da lagarta. Como esses

predadores passaram a ser controlados nas variedades transgnicas, as

doenas fngicas passaram a ser motivo de preocupao, o que leva a

supor que esteja ocorrendo um aumento progressivo no uso de fungici

das no cultivo do milho.

Morte de outros insetos e polinizadores. Algumas espcies transgnicas

podem conter parte do DNA de vrus ou bactrias capazes de causar

danos no apenas ao predador desejado, mas a uma ampla gama de

outros insetos teis. Esse o caso do milho Bt, com genes do Bacillus

thuringiensis, uma bactria presente no solo capaz de produzir protenas

com efeito inseticida e por esse motivo usada durante muitos anos na

fabricao de inseticidas biolgicos. Ao incorporar parte da informao

gentica dessa bactria em sua composio, o milho transgnico passa a

produzir essas protenas txicas que eliminam no s a lagarta do milho,

mas tambm borboletas, mariposas, besouros e escaravelhos.

Questes como essas justificam o alerta feito pelo Ministrio do Meio

Ambiente brasileiro (Riscos, s.d.) sobre os riscos inerentes ao consumo de

produtos transgnicos e as suas implicaes em termos de biosegurana e

devem fazer com que se redobre a precauo quanto adoo indiscriminada

da biotecnologia.

5.4 Mecanismos biogeogrficos em agroecossistemasOs seres humanos no apenas criam e transformam espcies, mas

tambm so responsveis pela sua (re)organizao espacial dentro dos

chamados agroecossistemas, que podem ser caracterizados como ecossis

temas artificializados submetidos pelo homem a contnuas modificaes

de seus componentes biticos e abiticos a fim de obter deles diferentes

tipos de recursos e servios. Essas modificaes afetam praticamente

todos os processos que se tm discutido at aqui, desde o comportamento

dos organismos vegetais e animais quanto dinmica das populaes e

composio das comunidades at a forma como se comportam os fluxos de

matria e energia dentro do sistema.

Como corresponde a um processo gerador de mudanas muito profun

das, podese afirmar que a criao de agroecossistemas corresponde ao maior

impacto da atividade humana sobre a biosfera em termos de extenso, j que

mais da metade da superfcie continental do planeta tem sido destinada para

Livro_biogeografia.indb 244 02/07/2015 13:00:43

248 | Biogeografia

Mais do que um sistema natural a ser preservado, essa concepo agroecos

sistmica de sustentabilidade v na floresta um sistema a ser utilizado, pois

dele que vm o alimento, a moradia, a energia e os remdios (Fig. 5.18). Essa foi

a base de formao do movimento Chipko na ndia, um movimento popular de

pequenos agricultores iniciado na dcada de 1970 para impedir a derrubada das

florestas ao norte do pas.

De outro lado, observase uma concepo completamente distinta, baseada

na racionalidade econmica do lucro e, portanto, focada apenas na elevao da

produtividade final da monocultura a ser comercializada. Tendo como base o uso

intensivo de insumos, a especializao do manejo, o combate diversidade e a

utilizao massiva da mecanizao e da biotecnologia, essa concepo de agro

ecossistema v a natureza exclusivamente como um substrato para o processo

produtivo, cujos limites de produo no so dados pelo funcionamento da

estrutura ecolgica do sistema, mas pela garantia dos insumos externos que

elevam artificialmente os nveis de produtividade e colocam o sistema ecolgico

em completa dependncia da ao humana.

Uma dos caminhos que se pode investigar como alternativa a esse modelo

insustentvel que, seja na produo de alimentos, seja na produo florestal,

Fig. 5.18 Esquema que representa a contribuio das espcies arbreas tradicionais do ecossistema florestal indiano para os sistemas de sustentao da vida rural em comunidades de pequenos agricultores

Fonte: Shiva (2003).

Livro_biogeografia.indb 248 02/07/2015 13:00:44

256 | Biogeografia

promovidas pelo modelo do agronegcio (para mais informaes, consultar

Conhea..., 2013).

5.5 O papel da Biogeografia no planejamento das paisagens urbanasAs reas urbanas representam ecossistemas artificializados em que diferen

tes escalas de espao e tempo precisam interagir no sentido da compreenso

de uma realidade que temporalmente dinmica e espacialmente fragmen

tada. Nessas reas, a estabilidade do sistema ambiental comprometida

por um alto grau de entropia intrnseca, cuja origem, preciso reconhe

cer, est profundamente ligada ao

conjunto das dinmicas socioambien

tais (Fig. 5.21), o que confere a esses

sistemas um dos mais altos graus de

complexidade no mbito dos espaos

apropriados pelo homem.

Quando feita referncia

complexidade dos ecossistemas urba

nos, insistese no fato de ser simplista

e equivocada a viso de que as reas

urbanas representam apenas siste

mas artificializados e empobrecidos

de vida pelo impacto humano. A

interferncia humana em termos de

mudana na regulao dos fluxos de

matria e energia, seja pela introduo

de fluxos inexistentes em ecossiste

mas naturais, seja pela ampliao,

reduo ou mesmo extino de

outros, demonstra que os ecossiste

mas urbanos possuem importncia

e complexidade prprias, como ecos

sistemas hbridos que ainda precisam

ser muito bem estudados e conheci

dos (Fig. 5.22).

Aprender a manejar essa natu

reza artificializada tornase uma

Fig. 5.21 Modelo genrico da dinmica trfica em ecossistemas naturais e urbanos. Os seres humanos alteram ambos os sistemas, mas em ambientes urbanos as influncias humanas so mais profundas e incluem: (A) a introduo externa de recursos como gua e fertilizantes e (B) o controle direto da diversidade de espcies de plantas e da produtividade primria, levando a fortes controles nos nveis superiores da cadeia. (C) Os seres humanos tambm fornecem diretamente os recursos para os herbvoros e predadores, quer por meio da alimentao intencional, quer como consequncia no intencional de outras atividades, como gerao de resduos, plantao de hortas e jardins ou criao de animais domsticos, o que leva a um maior controle dos nveis superiores sobre os inferiores em alguns taxa

Fonte: Warren et al. (2006).

Livro_biogeografia.indb 256 02/07/2015 13:00:45

258 | Biogeografia

Na abordagem biogeogrfica das reas urbanas, uma das principais ques

tes a serem avaliadas justamente a influncia dos padres espaciais de uso do

solo, incluindo as variveis relacionadas com a distribuio da biota, no controle

dos fluxos de matria e energia dentro desses sistemas abertos (Fig.5.23), o que

resulta em maior ou menor comprometimento das funcionalidades ecossist

micas (Huang; Lai; Lee, 2001).

Os ambientes construdos, graas ao seu intenso metabolismo, atuam assim

como grandes conversores de recursos ao receber, de longas distncias, gigan

tescas quantidades de matria e energia (incluindo organismos vivos nativos e

exticos), processlas e, por fim, excretar resduos que se acumulam em dife

rentes pontos da rea urbana. S na Amrica Latina so geradas diariamente

436.000 t de resduos (em mdia, 0,93 kg por habitante) (ONUHabitat, 2012), e

Fig. 5.23 As cidades, na condio de sistemas abertos que trocam matria e energia com outras reas prximas e distantes, representam um dos tantos casos de sistemas antroponaturais longe do equilbrio que podem ser estudados com base nos princpios da Ecologia da Paisagem, buscando compreender e manejar a estrutura de distribuio dos organismos vivos em seu interior

Fonte: adaptado de Ribeiro (1998).

Livro_biogeografia.indb 258 02/07/2015 13:00:46

seisOs grandes conjuntos biogeogrficos

do mundo atual

6.1 Consideraes iniciais acerca da espacializao da biodiversidade na superfcie da TerraDiante de todos os impactos em cadeia produzidos pela perda de espcies no planeta, j

discutidos no Cap. 3, possvel considerar que,

alm de uma crise de extino das espcies vivas,

existe uma mais ampla, a dos biomas, considerada

por alguns autores muito mais grave (Hoekstra et al.,

2005), pois responde pela destruio de ambientes

naturais que garantiram o surgimento e sustentam

at hoje a manuteno de um nmero de espcies

muito maior do que aquelas que esto se extin

guindo. Portanto, as projees para o espectro

de extines tendem a se ampliar grandemente

quando o foco da destruio passa da escala da

espcie para a escala do habitat.

Essa questo pe relevo a um dos conceitos mais

utilizados dentro da Biogeografia, o de bioma. O termo

bioma (do grego bio, vida, e oma, grupo) foi proposto por

Clements e Shelford (1939) para designar certo tipo de

formao vegetal em associao com a sua fauna prpria,

e subordinada a uma determinada condio climtica.

A amplitude do conceito permite compreender que

ele obedece especialmente aos critrios fisionmicos

de classificao dos seres vivos, j que dentro de um

Livro_biogeografia.indb 269 02/07/2015 13:00:47

272 | Biogeografia

do ambiente semelhantes. Na prtica, a diferena entre a formao vegetal e o

bioma, para ele, que este reproduz o primeiro, mas acrescentando os agrupa

mentos animais que tm nessa dada formao vegetal o seu habitat.

As tendncias da diversidade da estrutura tendem a ser seguidas de perto

pelas tendncias da diversidade de espcies. As biodiversidades alfa e beta (ver

o incio do Cap. 3) tendem sempre a diminuir medida que as condies ambien

tais vo se tornando menos favorveis, especialmente em termos de umidade

disponvel para a realizao dos ciclos biogeoqumicos. J em ambientes com

grandes teores de umidade, as estruturas se desenvolvem e se diversificam,

fazendo surgir uma ampla variedade de nichos que promovem uma ampliao

progressiva das taxas de biodiversidade.

Em que pese a enorme utilizao do conceito de bioma dentro da Geografia,

podese elencar, de forma resumida, quatro principais caractersticas abran

Fig. 6.2 Diagrama de Whittaker, que representa uma simplificao do diagrama de Holdridge, em que a distribuio das formaes vegetais no planeta passa a ser considerada apenas em funo dos parmetros de precipitao mdia anual e temperatura mdia anual

Fonte: adaptado de Whittaker (1962).

Livro_biogeografia.indb 272 02/07/2015 13:00:48

284 | Biogeografia

Seja pelos equvocos cometidos na classificao do Radambrasil (ao atri

buir, por exemplo, uma formao savnica e/ou estpica aos campos do pampa

sulbrasileiro), seja pela opo dos manuais escolares de continuar adotando

classificaes mais genricas e simplificadas, as propostas de classificao mais

detalhada de AndradeLima (1966) e de Veloso (1966) nunca se tornaram muito

populares dentro do crculo acadmico brasileiro, o que realmente lamentvel.

6.2 Biomas terrestres6.2.1 Florestas tropicais e subtropicais midas

Esse bioma localizase em grandes e descontnuas manchas, principal

mente dentro da zona intertropical do planeta (Fig. 6.7), embora essa floresta

latifoliada de grande exuberncia estrutural e rica composio tambm se

estenda para latitudes mais altas, em reas de baixas altitudes e grande

concentrao de umidade.

No Brasil, esse bioma compreende nada menos que 21 ecorregies diferen

tes, distribudas em dois grandes domnios, o amaznico e o atlntico, o que

representa um amplo espectro estrutural e ecolgico, desde as florestas mais

midas e mais densas, classificadas como florestas ombrfilas densas, at

as florestas midas de araucria, denominadas florestas ombrfilas mistas,

representadas por formaes mais abertas e que se localizam acima de 400

Fig. 6.7 Distribuio do bioma de florestas tropicais no planeta. Em que pese a identidade fisionmica das reas recobertas por esse bioma, especialmente devido ao controle climtico, esse conjunto de florestas envolve 50 ecorregies globais distintas, sendo algumas delas subdivididas, na escala continental, em duas ou mais ecorregies

Del

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)

Livro_biogeografia.indb 284 02/07/2015 13:00:50

6 Os grandes conjuntos biogeogrficos do mundo atual | 293

A segunda forma de biopirataria igualmente criminosa e apresenta grave

ameaa preservao das florestas tropicais: o trfico de animais, que representa

hoje o terceiro maior negcio ilegal do mundo, perdendo apenas para o trfico

de drogas e de armas. Esse comrcio, que movimenta aproximadamente US$ 19

bilhes por ano, s no Brasil responsvel pela movimentao de mais de US$ 700

milhes, com a retirada anual de aproximadamente 12 milhes de animais das

florestas brasileiras, considerando que, para cada animal vendido, outros nove

no sobrevivem. Muitos deles tm os seus dentes e garras arrancadas, outros so

vendidos drogados ou embriagados ou so rodados pela cauda a todo momento

at ficarem completamente desnorteados e parecerem mansos e domesticados.

6.2.2 Florestas tropicais e subtropicais estacionaisAs florestas tropicais e subtropicais estacionais so encontradas no sul do

Mxico, sudeste da frica, regio central da ndia, Indochina, Madagascar,

Nova Calednia, leste da Bolvia, Brasil central, Caribe, vales dos Andes

setentrionais e ao longo das costas do Equador e do Peru.

Embora essas florestas ocorram em climas quentes durante todo o ano,

podendo receber uma grande pluviosidade anual, a chuva nesses locais mal

distribuda e as espcies precisam lidar com longos perodos de seca, que podem

durar meses, dependendo da regio. Essas secas sazonais tm grande impacto

sobre todas as espcies que vivem nesses biomas, especialmente no controle

da caducifolia, estratgia utilizada pelas plantas para reduzir a capacidade de

transpirao e a perda de gua.

Durante a estao de perda de folhas, a abertura do dossel permite que a

luz solar atinja o nvel do solo, facilitando o crescimento de um estrato herb

ceo no interior da floresta. Embora menos biologicamente diversificadas do

que as florestas tropicais midas, as florestas estacionais tropicais ainda so

o lar de uma grande variedade de vida selvagem, incluindo macacos, grandes

felinos, papagaios, vrios tipos de roedores e pssaros, que, diferentemente do

que ocorre nas florestas midas, encontram seu habitat mais prximo do solo.

Muitas dessas espcies indicam adaptaes extraordinrias estao seca.

Em alguns casos, essas reas de florestas tropicais estacionais so extre

mamente importantes para a conservao da biodiversidade, como na costa do

Pacfico, onde o isolamento dessas manchas florestais entre a cadeia montanhosa

e o oceano permitiu o aparecimento de uma grande variedade de fauna endmica.

Uma das espcies mais caractersticas desse bioma e com imensa impor

tncia social no continente africano, em que ocorrem sete das oito espcies do

Livro_biogeografia.indb 293 02/07/2015 13:00:52

6 Os grandes conjuntos biogeogrficos do mundo atual | 297

insetvoras. Algumas delas, como o picapau, possuem o bico adaptado para

encontrar insetos nas rvores. Doninhas comem pequenos animais, enquanto

os guaxinins e outros pequenos animais comem peixes, sapos e frutas.

Nesse bioma ocorre um dos processos mais antigos de explorao, seja pela

busca da madeira, seja pelo desmatamento associado expanso das reas de

agricultura e pecuria, tanto nos Estados Unidos quanto na Europa. Atualmente,

resta menos de um quarto das florestas temperadas originais, a maior parte

das quais densamente fragmentadas nos territrios. Por causa desse grande

nvel de perturbao e do desaparecimento de predadores de topo de cadeia,

como o urso e os lobos, muitas espcies oportunistas, como os veados, tendem

Fig. 6.14 Esquema de representao da cadeia alimentar no bioma das florestas temperadas

Fonte: adaptado de Viau (2000).

Livro_biogeografia.indb 297 02/07/2015 13:00:52

6 Os gr