7/28/2019 Allen, P.M. - Evolution, Population Dynamics, And Stability (1976)

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P r o c .N a t .A c a d .S c i .USAVo l .7 3 ,N o .3 ,p p .6 6 5 - 6 6 8 ,M a r c h1 9 7 6A p p l i e d M a th e ma t i c s

E v o l u t i o n ,p o p u l a t i o nd y n a m i c s ,a n d s t a b i l i t y( e c o l o g y / f l u c t u a t i o n s / p r e d a t o r - p r e yr e l a t i o n s h i p s )

P .M . ALLENU n i v e r s i t eL i b r ed eB r u x e l l e s ,F a c u l t ed e sS c i e n c e s ,1 0 5 0B r u s s e l s ,B e l g i u m

C o m m u n i c a t e db y I . P r l g o g i n e ,D e c e m b e r2 9 , 1 9 7 5

ABSTRACT B y t r e a t i n gm u t a n tp o p u l a t i o n sa s f l u c t u a -t i on s r e l a t i n gt o t h es t r u c t u r a ls t a b i l i t yo f t h ee q u a t i o n so fp o p u l a t i o nd y n a m i c s ,a c r i t e r i o ni sd e v e l o p e dp e r m i t t i n gt h ep r e d i c t i o no fl o n g - t e r mp o p u l a t i o nt r e n d si na n e v o l v i n ge c o -s y s t e m .A s a n i l l u s t r a t i o ni t i s s h o w nt h a tt h er a t i oo fp r e d a -t o r t op r e yb i o m a s si n c r e a s e su n d e rt h ee f f e c t so ft h e i rc o m -b i n e de v o l u t i o n .

I t i s w i d e l yr e c o g n i z e dt h a ti n c o m p l e xs y s t e m s ,d e s c r i b e db y i n t e r d e p e n d e n tm a c r o s c o p i cv a r i a b l e so b e y i n gn o n l i n e a re q u a t i o n s ,f l u c t u a t i o n sc a n p l a ya v i t a lr o l e ,c o m p l e m e n t a r yt o t h a to ft h em a c r o s c o p i ca v e r a g ev a l u e s( 1 ,2 , * ) .T h i s p h e -n o m e n o nh a sb e e nc a l l e d" o r d e rt h r o u g hf l u c t u a t i o n "a n dh a sb e e n s h o w nt o b e t h em o t o rb e h i n da w i d e r a n g eo fp h y s i c a lp h e n o m e n a .A m o s t i m p o r t a n tc o n t r i b u t i o nt o t h eu n d e r s t a n d i n go f

p r e bi o t i c e v o l u t i onw a sm a d ew h e nE i g e n( 3 )s h o w e dt h a tas y s t e m c o n t a i n i n ga u t o c a t a l y t i cp o l y m e r i z a t i o np r o c e s s e sc o u l de x h i b i ta n e v o l u t i o nw h e ns u b j e c tt o a f l u x o fm o n o -m e r s .T h ee v o l u t i o nwa s t o w a r d st h ef o r m a t i o no f r e p l i c a t -i n gp o l y m e r sw i t ht h em o s ta c c u r a t er e p l i c a t i o nm e c h a n i s m .P r i g o g i n ee t a l . ( 4 )h a v ep o i n t e do u tt h a tt h i st y p eo fe v o l u -t i o nb e l o n g st o t h es c h e m eo f " o r d e rt h r o u g hf l u c t u a t i o n , "w h e r et h el a t t e ri sn o tj u s tf l u c t u a t i o n so fa c o m p o n e n td e n -s i t y ,b u ta l s oi s t h ea p p e a r a n c ei n s m a l lq ua n t i t i e s o fn e ws u b s t a n c e s .T h e ys h o w e dt h a tt h em a t h e m a t i c a la n al y s i s c h a r ac t e r i z -

i n gt h i st y p eo fe v o l u t i o ni s t ha t o ft h e" s t r u c t u r a ls t a b i l i t y "o ft h ec h e m i c a lk i n e t i ce q u a t i o n s .I n t h i sa r t i c l ew e w i s ht o s h o wt h a tb i o l o g i c a le v o l u t i o n

d u e t o s e l e c t i v ea d v a n t a g ec a n b e d e s c r i b e db y j u s ts u c ham e c h a n i s m ,w h e r e b yt h ee q u a t i o n sd e s c r i b i n gt h ep o p u l a -t i o n so f i n t e r a c t i n gg e n o t y p e si n a n e c o s y s t e mm u s tb e u n -s t a b l et o t h ea p p e a r a n c eo fa n e wg e n o t y p eo rs p e c i e si f e v o -l u t i o ni s t oo c c u r .T h em e a nv a l u eo fe a c hp o p u l a t i o ni sd e -s c r i b e db y d y n a m i c si n v o l v i n gs u c hc o n c e p t sa s b i r t hr a t ea n d d e a t hr a t e ,w h i c hw i l lb e c h a r a c t e r i s t i co f t h ec o m p e t i -t i o nf o rv i t a lf a c t o r s ,t h er e p r o d u c t i v em e c h a n i s m s ,a n d t h ef o r mo f t h et r o p h i cn e t w o r kd e s c r i b i n g t h ee c o s y s t e m .A ni n d i v i d u a le v e n t ,h o w e v e r ,s u c ha st h es p o n t a n e o u sm u t a t i o no fa s i n g l ei n d i v i d u a l ,c o r r e s p o n d st oa d i f f e r e n tl e v e lo fd e -s c r i p t i o nf r o mt h i s" a v e r a g ed e n s i t y "d y n a m i c s( 5 ) .

T h er e p r e s e n t a t i o no fm u t a t i o no r s p e c i a t i o nL e t u s s u p p o s et h a tt h e r e a r eS s p e c i e sp r e s e n t ,e a c ho f

w h i c hc o n t a i n sn i d i f f e r e n tg e n o t y p e sw i t h i ni t .O u re q u a -t i o n ,t h er e fo r e , d e s c r i b e sd i f f e r e n tg e n o t y p e s ,w h o s ed e n s i -t i e swe w i l ls i m p l yl a b e la sx i ,X 2 ,. . . x ni no r d e rt os i m p l i f yt h en o t a t i o n .T h em o s tg e n e r a le q u a t i o n sd e s c r i b i n g t h e e v o -

l u t i o no f t h e s er o n m e n t ,

v a r i a b l e si s , i n a s t e a d yh o m o g e n e o u se n v i -

d x -- d - =G , ~ x j ,x 2 , . . . x . ) D 1 ]

w h e r ee a c hG ,i s s o m ef u n c t i o no f t h ec o n s t i t u e n tg e n o t y p ed e n s i t i e s .T h eG je x p r e s s e st h ec o n s t r a i n t so f t h ei t hg e n o -t y p e d u e t o i t s e l fa n d t h eo t h e rg e n o t y p e so f i t sown s p e c i e sw i t h w h i c hi t i s i n g e n e t i c" c o n t a c t , "a sw e l la s t h eo t h e rs p e c i e sp r e s e n ti n t h ee c o s y s t e m .T h u s ,t h e s ee q u a t i o n sr e -d u c e u n d e r r e s t r i c t i v ea s s u m p t i o n st o t h o s eo f Vo l t e r r a -L o t k af o rc o m p e t i t i v es y s t e m s ,o fL e v i n( 6 ) ,a n do fL e o n( 7 ) .How a r ewe t o i n t r o d u c et h ec o n c e p to f s p o n t a n e o u s

m u t a t i o ni n t os u c he q u a t i o n s ?C l e a r l y ,s u c ha n e v e n tc o r r e -s p o n d st o t h es u d d e na p p e a r a n c eo fa h i t h e r t oa b s e n tg e n o -t y p eo rs p e c i e s .H o w e v e r ,s u c ha n e v e n tc o n c e r n i n ga n i n d i -v i d u a lw i l ln o ti n i t i a l l yf i g u r ei no u r g e n e r a lE q .1 w h i c hi sas t a t i s t i c a la v e r a g eo v e ra l a r g en u m b e ro fv o l u m eo rs u r f a c ee l e m e n t s .T h u s ,i fw ec o n s i d e rt h ep r o b a b i l i t yo fa p a r t i c u l a rn e wg e n o t y p e ' sa p p e a r i n ga sa r e s u l to fa s p o n t a n e o u sm u t a -t i o nt o b e s m a l lc o m p a r e dw i t h t h a t o ft h ep r o c e s s e so fn o r -m a l b i r t ha n d d e a t h i n t h es y s t e m ,we c a n d e c o u p l et h es o u r c eo f f l u c t u a t i o nf r o m t h ea v e r a g el e v e lo fd e s c r i p t i o nT h e n e wg e n o t y p em u s t s p r e a di t s i n f l u e n c eo v e r a s u f f i -c i e n tv o l u m eo r a r e ab e f o r ei t c a n a p p e a ri n t h ea v e r a g e

d e n s i t yd e s c r i p t i o n .I t w i l lt h e n c o n s t i t u t ea m a c r o s c o p i cf l u c t u a t i o no f t h ep r e v i o u s l ye x i s t i n gd y n a m i c sa n dwe w i s ht o s h o wt h a t e v o -l u t i o no c c u r sb e c a u s et h e p r e v i o u s l ye x i s t i n gd y n a m i c si sn o ts ta b l e t ot h ef l u c t u a t i o nf r o mz e r oo fc e r t a i ng e n o t y p e sp r e -v i o u s l ya b s e n t .I ns e x u a l l yr e p r o d u c i n gs p e c i e st h em u t a t i o no fa p a r t i c u -

l a ra l l e l ew i l lp r o v o k et h ea p p e a r a n c eo fm o r et h a no n en e wg e n o t y p e .F o r e x a m p l e ,i f a p a r t i c u l a rl o c u si s i n i t i a l l yi n as t a t eo fb a l a n c e dp o l y m o r p h i s mw i t hA A ,A B ,a n dBB t y p e s ,t h e nt h e i n t r o d uc t i ono fa n a l l e l eC w i l lr e s u l ti n t h ea p p e a r -a n c eo f t h r e en e wg e n o t y p e s ,A C ,BC , a n dC C . I ng e n e r a l ,t h e r e f o r e ,w ew i l ls u p p o s et h a tt h em u t a t i o nm a n i f e s t si t s e l fa t t h em a c r o s c o p i cl e v e lb y t h es u d d e na p p e a r a n c eo fs m a l la m o u n t so f n e wg e n o t y p e s .T h e s ep o p u l a t i o n sm o d i f yt h ee q u a t i o n sf o rt h en p r e v i o u s l ye x i s t i n gg e n o t y p e sa n d o b e yn e wd i f f e r e n t i a le q u a t i o n sf o rt h e i rt i m er a t eo fc h a n g e .A c r i t e r i o no fe v o l u t i o nT h e s y s t e mo f e q u a t i o n sr e p r e s e n t i n ga r e a le c o s y s t e m

m u s tp e r m i ta t l e a s to n e s t a b l es o l u t i o n .T h i sw i l le i t h e rb e as t a b l es t e a d ys t a t eo r a s t a b l el i m i tc y c l e( 8 ) .I n n a t u r e ,n oo t h e rr e s u l tc o u l dp e r s i s t .I f t h eS s p e c i e s ,w i t h i na l ln g e n -o t y p e s ,o fE q .1 a r et oc o e x i s t ,t h e nt h e s ea r e t h eo n l yp o s s i -b l es o l u t i o n s .We s h a l lt h e r e f o r ea s s u m et h a to u r s y s t e mh a sa t t a i n e do n e o f t h e s et w o s t a t e sb e f o r et h en ew g e n o t y p e sa p p e a r .T h i sa s s u m e si n t h ec a s eo fg e n e t i cm u t a t i o nt h a tt h e

6 6 5

* P r i g o g i n e ,I . ,C o m m u n i c a t i o ng i v e na t t h eC o l l e g ed e F r a n c e ,1 7 t hD e c .1 9 7 4 ," I d e e ss u rl a r e g u l a t i o nd a n s l e sS c i e n c e sd ' a u -j o u r d ' h u i . "

7/28/2019 Allen, P.M. - Evolution, Population Dynamics, And Stability (1976)

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6 6 6 A p p l i e dM a t h e m a t i c s :A l l e n

l e n g t ho f t i m es e p a r a t i n gt h ea r r i v a l ,o n t h em a c r o s c o p i cl e v e l ,o fs u c c e s s i v em u t a t i o n si sg r e a t e rt h a nt h a tc h a r a c t e r -i z i n gt h er e l a x a t i o no f t h es y s t e mt o i t ss t a b l ec o n d i t i o n .Wew i l ld i s c u s st h i sp o i n ta g a i nl a t e r .T h em o m e n tb e f o r et h en e wg e n o t y p e sa p p e a rt h es y s t e mi s t h e r e f o r ed e s c r i b e db yt h ex l ,X 2 ,. . . x np o p u l a t i o n sa t t h e i rs t e a d y - s t a t ev a l u e so rh a v i n ga p e r i o d i cf o r m c h a r a c t e r i s t i co f t h e i rl i m i tc y c l e .T h ep o p u l a t i o n so ft h eg e n o t y p e sw h i c hw i l la p p e a ra r es t i l lz e r o ,a n d t h eq u e s t i o nw ea s ki s :u n d e rw h a tc o n d i t i o n sw i l l

t h i ss t a t eo fa f f a i r sb e

u n s t a b l et ot h e

s m a l lf l u c t u a t i o n so ft h ex n +1 ,. . . X n+ f r o mz e r o ?I no r d e rt oa n s w e rt h i s ,w em u s ts t u d yt h es t a b i l i t ym a t r i x

o ft h ep o p u l a t i o nd y n a m i c so ft h ec o m p l e t es y s t e m ,w i t ht h en e wg e n o t y p e sp r e s e n t .T h en e we q u a t i o n sw ew i l lw r i t ea s ,

d x idt= Gi ( x1 , X2 c , . . X n ,Xn+ l , . . . X n + , 7 )[ 2 ]

a n df r o mt h i sw em a yc a l c u l a t et h ee l e m e n t so ft h ec o m m u -n i t ym a t r i x

A /1dx i

T h e s t a b i l i t yo f t h ee q u a t i o n si s o b t a i n e db y s o l v i n gt h ee q u a t i o n ,

D e t I A i j- b i jX1= 0 i , j = 1 . . . n ,n + l ; . n + q [ 4 ]f o rt h er o o t sX .F o r i n s t a b i l i t yX m u s th a v e a p o s i t i v er e a lp a r t .L e tu sn o wc o n s i d e rwh a twe m e a nb y " m u t a t i o n "o r" g e -

n e t i ce r r o r . "G e n e r a l l y ,i n a s y s t e md e s c r i b e db y s t a t i s t i c a lv a r i a b l e sw e m u s t r e a l i z et h a ta n " e r r o r "i s n o t a n e v e n tw h i c hs h o u l dn e v e ro c c u ri . e . ,p r o b a b i l i t yz e r o .I t i s s i m p l ya n e v e n tw i t ha c o n s i d e r a b l ys m a l l e rp r o b a b i l i t yt h a no t h e re v e n t so c c u r r i n gi n t h e s y s t e m .T h e d i f f e r e n c eb e t w e e nw h a ti s" s y s t em a t i c "a n dw h a ti s" u n e x p e c t e d "i s t h u sq u a n -t i t a t i v e ,n o tq u a l i t a t i v e .T h i si s h o wt h ed y n a m i c sh a sb e e nf r a m e d .T h en - g e n o t y p ed y n a m i c s ,b e f o r ea m u t a t i o n ,r e p -r e s e n t st h ee f f e c t so f a l l t h es y s t e m a t i ci n t e r a c t i o n s( l a r g ep r o b a b i l i t i e s )b e t w e e nt h en , w h i l ea m u t a t i o nc o r r e s p o n d st oa n e r r o r ,a n dh e n c et oa n e v e n to fm u c hs m a l l e rp r o b a b i l -i t ywh i c hi sn o te x p l i c i t l yi n t h en - g e n o t y p ed y n a m i c s .T h i sm e a n st h a tt h e r ea r en o t e r m si nt h ek i n e t i ce q u a t i o n so ft h en e wg e n o t y p e s( m u t a n t s )o ft h ef o r mf ( x 1 )f o ri = 1 , 2. . . n ,s i n c es u c ha t e r mw o u l dc o r r e s p o n dt o a s y s t e m a t i cp r o d u c -t i o no fa m u t a n tf r o mo n e o f t h en t y p e s ,a n d t h i sc o n t r a -d i c t so u r d e f i n i t i o no fm u t a n t ,w h i c hi s a n e r r o ro r s m a l lp r o b a b i l i t ye v e n t .E x a m i n i n gt h ed e t e r m i n a n t4 w i t ht h i si nm i n d ,we r e a l -

i z et h a tt h et e r m sA i 1 ,w h e r ei = n + 1 , . . n + q ;j = 1 , 2. . . n , a r ez e r o ,a n dt h e r e f o r et h ed e t e r m i n a n tr e d u c e st o t h em u l t i p l eo ft w os u b - d e t e r m i n a n t s .

D e t l A i j- 6 1 - j X =De t lAk I- b k l NX D e t I A p- b p q l[ 5 ]w h e r e

i ,j = 1 , 2 , . . . n j. . . n + v i .

k , 1= . . . n ,

p , q= n + 1 , n + 2 , . . . n+ v 1T h e f i r s td e t e r m i n a n to f t h er i g h t - h a n ds i d ei s i d e n t i c a lt ot h a td e t e r m i n i n gt h es t a b i l i t yo f t h es y s t e mb e f o r et h ea p -p e a r a n c eo f t h em u t a n t sb e c a u s ei t i s e v a l u a t e da t x n +1 =x n + 2. . . n n + n ,= 0 , a n d t h i swe h a v e a s s u m e de i t h e rd e -s c r i b e da s t a b l es t e a d ys t a t eo r a s t a b l el i m i tc y c l e .T h u st h i ss t a t eo f a f f a i r sw i l lo n l yb e u n s t a b l ei f t h es e c o n dd e t e r m i -n a n tp o s s e s s e sa r o o th a v i n ga p o s i t i v er e a lp a r t .

S u mm a r i z i n gt h e n ,o u rc r i t e r i o nf o ra n e v o l u t i o n a r ys t e pt oo c c u rf o l l o w i n ga g e n e t i ce r r o ri s t h a tt h ed e t e r m i n a n t ,

D e t j A p q- 6 p q X j= Of o r p , q= n + L n + 2 .- n + v [ 6 ]s h o u l dl e a dt oa r o o th a v i n ga p o s i t i v er e a lp a r t ,w h e ne v a l u -a t e da t t h ep r e v i o u s l ye x i s t i n gs t e a d y - s t a t ex i ' ,x j 0 ,. . . x n a n d x n + = X n + 2= . . . = X , + , q= 0 ,o r o v e rt h ep e r i o d i cv a l u e sc o r r e s p o n d i n gt o t h ep r e v i o u s l ys t a b l el i m i tc y c l eb e -h a v i o r .

T h i sc r i t e r i o n ,t h e r e f o r e ,e n a b l e su st os e ew h a tn e wg e n -

o t y p e sc o u l df i n da n i c h ei nt h ee c o s y s t e m .I t ,t h e r e f o r e ,p e r -m i t su st od r a wm a n yi n t e r e s t i n gc o n c l u s i o n sc o n c e r n i n gt h el o n g - t e r mt r e n d si na n e v o l v i n ge c o s y s t e m .I no r d e rt oi l l u s -t r a t et h ec r i t e r i o ni n a n o n t r i v i a lc a s ew e w i l ls t u d yt h ep r o b l e mo f a s e x u a l l yr e p r o d u c i n gp r e d a t o r - p r e ys y s t e mw h e r eo c c a s i o n a l l yn e wa l l e l e sa p p e a ri nb o t hs p e c i e s .

A p r e d a t o r - p r e ye c o s y s t e mL e tu s f i r s td e f i n et h ee q u a t i o n sg o v e r n i n gt h eg e n o t y pp o p u l a t i o nd e n s i t i e si n i t i a l l yp r e s e n t .We w i l ls u p p o s et h a ti nt h ea b s e n c eo ft h ep r e d a t o rt h ep r e yw o u l dp r o l i f e r a t ea c -c o r d i n gt o s o m el o g i s t i cg r o w t h ,e x p r e s s i n gt h ee f f e c to ft h es a t u r a t i o no fs o m ev i t a lma t e r i a l .A sa f i r s ts t e pw ew i l ls t u d yt h ea p p e a r a n c eo f a m u t a n ta l l e l ei n t h ep r e yp o p u l a t i ow h i c hw i l lb e d e s c r i b e db y d i p l o i dg e n e t i c sw h e r et h er a t eo fr e p r o d u c t i o ni sn o tp r o p o r t i o n a lt ot h ep r o b a b i l i t yo fr a n -d o me n c o u n t e rb e t w e e nm a l ea n d f e m a l e .T h i sw o u l do n l yb e t h ec a s ef o ra v e r ys p a r s e l ys c a t t e r e ds p e c i e s .We w i l la s -s u m et h a tt h eb i r t h r a t eo fX A Ao f f s p r i n gf r o mX A Aa n dX A Bp a r e n t si s ,f o re x a m p l e ,

( X A A X A B ) 1 2 ( X A A+ X A B+ X B B ) e t k cA p a r tf r o mt h e s eg e n e t i ce f f e c t st h e r ew i l lb e s o m ec h a r -

a c t e r i s t i cc o n s t a n td e s c r i b i n gt h ed e p e n d e n c eo ft h ep o p u l at i o n so n p u r e l ye c o l o g i c a lf a c t o r s .T h u st h eb i r t hr a t ea b o v em u s tb em u l t i p l i e db y a c o n s t a n tk e x p r e s s i n gt h ea b i l i t yo ft h ec o u p l eX A A X A Bt o f i n dt h en e c e s s a r yf o o dt om a i n t a i

t h e m s e l v e sa n d t o

p r o d u c et h e i ro f f s p r i n g ,t o d e f e n dt h e i r

t e r r i t o r y,a n d t o a s s u r et h es u r v i v a lt o a d u l t h o o do f t h e i ry o u n g .T h ed e a t hr a t ew i l l r ef l ec tt h ea b i l i t yo fe a c hg e n o -t y p et oa v o i dp r e d a t o r so rs t a r v a t i o n .T h ee q u a t i o n sg o v e r ni n gt h ed y n a m i c so ft h ep r e yg e n o t y p ed e n s i t i e sa r e ,s u p p o si n gf o r c l ar i tyt h a tt h e yh a v ee q u a le c o l o g i c a le f f e c t i v e n e s

d X A A X2 + X A A X A B+ XABN SXYd t 2 + 2 8 (X JA

dX A B XAA2 XAAXAB+ X B B X A B+ XAXBd t 44 2 + 2 AABBJ

X {X - 1 } - S X A B Y[ 7 ]

dXBB 5 X B B2 X B B X A BXAtN L

d t 2 + 2 + 8F}X - i } - S X BX = X A A+ X A B+ X BB

We h a v e a c o r r e s p o n d i n ge q u a t i o nf o r t h ep r e d a t o rY ,w h i c hc o u l da l s o ,i fn e c e s s a r y ,b ew r i t t e ni n t e r m so ft h es e p -a r a t ee q u a t i o n so fi t sc o n s t i t u e n tg e n o t y p e s .

d Y = - dY + S ( X A A+ X A B+ XBB ) Yt [ 8 ]T h ee q u a t i o n ss h o wt h a tt h ep o p u l a t i o nd e n s i t i e sr e l a xt o as t a b l es t e a d ys t a t e ,X A A = XBB = d / 4 s ;XA B = d / 2 s ;Y= k d ( N- d / s ) / 2 s .Wew i s hnow t oc o n s i d e rw h a tw i l lh a p -p e n i f a m u t a n ta l l e l eC a p p e a r si n s m a l lq u a n t i t i e si n t h e

P r o c .N a t .A c a d .S c i .USA7 3 ( 1 9 7 6 )

i j = 1 , 2 . . . n ,n + 1 , . . . - n+ i 7 [ 3 ]

s

7/28/2019 Allen, P.M. - Evolution, Population Dynamics, And Stability (1976)

3/4

P r o c .N a t .A c a d .S C { .USA7 3 ( 1 9 7 6 ) 6 6 7

s y s t e m .I t w i l lm a n i f e s ti t s e l fi n t h r e en e wg e n o t y p e s ,XA C ,X B C ,a n dX C C .I nt h ee v o l u t i o nc r i t e r i o nt h e n ,X= 3 ,a n dwem u s tr e s o l v et h ee q u a t i o n ,

D e t l A i j- b i XA I= 0 [ 9 ]

w h e r eA1 1= a G I / a x 1f o ri , j = A C ,BC ,a n d C C .I no r d e rt od o t h i sw en e e dt ow r i t et h ee q u a t i o n sg o v e r n -

i n gt h ec h a n g ei nt h ed e n s i t i e sXAC ,XBC ,a n dX c ci nw h i c h ,i t m u s tb e s u p p o s e d ,t h em u t a n ta l l e l eC c a u s e sd i f f e r e n t

" p e r f o r m a n c e s "o ft h et h r e en e wg e n o t y p e s .I n f ac ti t i so n l yn e c e s s a r yt ow r i t et h ee q u a t i o n st o f i r s to r d e ri nXAC ,XBC ,a n dX C Cb e c a u s eE q .9 i se v a l u a t e da t t h es t e a d ys t a t ev a l u e sXAA ' ,XBB 0 ,XA B 0 ,a n dY0 a n d f o rXAC= XB C= X C C= 0 .We t h e r e f o r e h a v e ,

d X A C k A C XA C ( + XA\ k B CXBCXAA +XAB\d t 2 XA +2/ 2 XA 2

+ k C C X A A X C C } { X- 1 } S A C XA CY

d X B C kB C X B C ( X E X A B E k A C X A C XA B \d t 1 2 X B B+ 2 ) + 2 X BB+ 2

+ k C C X B B X C C }-X } S B C X j c Y

d X c cd t - S c c X c c Y [ 1 0 ]

T h e d e t e r m i n a n t9 c a n n o wb e e v a l u a t e d ,a n d t h ef i r s ti m p o r t a n t s i m p l i f i c a t i o na r i s e sb e c a u s ea G c c / a X A C=a G C C / C X B C= 0 a n da G c / O a X ~ c= - s c c Y . H e n c et h eg e -n o t y p eX c co n l yc o n t r i bu t e s a n e g a t i v er o o tt o t h ee q u a t i o na n d e v o l u t i o n ,t h e r e f o r e ,d e p e n d so n t h ep a r to f t h ed e t e r -m i n a n tr e f e r r i n gt oX A Ca n dX B C .I f t h ea l l e l eC i sn o tt ob er e j e c t e db y t h es y s t e mt h e r em u s tb e a p o s i t i v er o o tt o t h i sr e m a i n i n gp a r to f t h ed e t e r m i n a n t .T h el a t t e rc a n b e c a l c u -l a t e db y s u b s t i t u t i n gt h es t e a d ys t a t ev a l u e so fX A A0 ,X A B ,X B B ,a n dY .We t h e no b t a i nf r o m9 a q u a d r a t i ce q u a t i o nf o rX .

A2+ x { ( k A C+ k B C )_ ( SAC+ S B C ) k }A C SE C kk+ 1 I k A C +k BCV I DI4 s { S 2 \ S A C S B C ) = [ 1

T h ec o n d i t i o nf o ra p o s i t i v er o o tt ot h i se q u a t i o ni s

I kAC + BC> k2 \ SAC S BC I S [ 1 2 ]

W e ,t h e r e f o r e ,ca n d e d u c et h e f a c tt h a to n l ya mutant a l l e l eC l e a d i n gt o h e t e r o z y g o t e sX A Ca n dX B Cs a t i s f y i n gt h i sc o n -d i t i o nca n i n v a d et h es y s t e m .I f i t i s n o t f u l f i l l e d ,t h e n t h e a l -l e l ei s r e j e c t e da n d d i s a p p e a r s .We d e d u c et h e n t h a te v o l u -t i o nmay o n l yp r o c e e di n t h i scase w h e nt h enew h e t e r o z y -g o t e s h a v e a b e t t e raverage " p e r f o r m a n c e "t h a n t h epre-v i o u s l ye x i s t i n gs p e c i e s .

I n o r d e rt o se e t h eg e n e r a l i t yo ft h i sr e s u l tl e tu s s t u d yt h es i m p l e rcase o fa p r e y s p e c i e sw h i c hd o e sn o t r e p r o d u c esex -u a l l y .T h e e q u a t i o n sb e f o r et h eappea rance o f a m u t a t i o nar e

dX1

d t = k 1 X 1 ( N- X 1 )- s X 1 YdY

=-dY + sX1Y [ 1 3 ]dt

a n dt h ee q u a t i o ng o v e r n i n gt h em u t a n td e n s i t yw i l lb e ,

d X 2 -d t k2X ( N- X,- X 2 )- sX2Y [ 1 4 ]

O u r c r i t e r i o no f e v o l u t i o nt e l l st h a to n l ya m u t a n tw h i c hs a t i s f i e st h ec o n d i t i o n ,

k 2> k 1S 2 S i

[ 1 5 ]

c a n a p p e a ri n t h es y s t e m .I f we s u p p o s ea n e v o l u t i o n a rm e c h a n i s mb a s e do n t h es u d d e na p p e a r a n c e ,i ns m a l lq u a n -t i t i e s ,o f n e ws p e c i e sa s S t a n l e yh a sr e c e n t l yp r o p o s e d( 9 ) ,t h e nc l e a r l yi t sg e n e t i ci s o l a t i o nc o n f e r so n i t a f o r m a ls i m i -l a r i t yt o t h ec a s e o fa s e x u a l r e p ro d uc t i on .O u r c r i t e r i o n ,t h e r e f o r e ,t a k e so n i t ss i m p l e s tf o r mf o rt h i s c a se ,a l t h o u g hi tw o u l db e n e c e s s a r yt o i n c l u d et h ep o s s i b i l i t yt h a tt h en e ws p e c i e smay i n t r o d u c ee n t i r e l yn e wi n t e r a c t i o n si n t ot h ee c o -s y s t e mr a t h e rt h a nb e i n gs i m p l ya s l i g h t l yd i f f e r e n tv e r s i o no fa n e x i s t i ng t yp e .E v e ns o ,o u r c r i t e r i o np e r m i t su st o a n a ,l y z e p o s s i b l ea v e n u e so f e v o l u t i o n a r yd e v e l o p m e n t ,a n dh e n c ep r e d i c tt r e n d si nt h es y s t e m .

S o f a r ,we h a v es i m p l yc o n s i d e r e d t h ei n i t i a lm o m e n to f" t a k e - o f f "w h e na n e c o s y s t e ml e a v e si t s p r e v i o u s l ys t a b l es t a t e .O u rc r i t e r i o nc a n h e l pu st od e c i d ew h a ts t a t et h es y s -t e mw i l lm o v et oa f t e rt a k e - o f f .To d o t h i s ,we a p p l yt h ec r i -t e r i o n" b a c k w a r d s "t op o s s i b l ef i n a ls t a t e sa n d t h u s d i s co vw h i c ha r es t a b l e .F o r e x a m p l e ,i n t h e a s e x u a le x a m p l e1 3 i fwe h a v ei n s t a b i l i t yw i t hr e s p e c tt o t h ea p p e a r a n c eo fs p e c i e s2 ,t h e nw em u s th a v e

k 2 k ,S 2 S 1

[ 1 6 )

a n da p p l y i n go u r c r i t e r i on t ot h es t a t eX i ' = 0 .X 2 0= d I S 2 ;Y = k 2 / s 2 ( N- d / s 2 )w e f i n dt h a tc o n d i t i o n1 6 i s e x a c t l yt h a tr e q u i r e dt o e n s u r et h es t a b i l i t yo f t h i ss t a t e .T h e r e f o r ewem a yc o n c l u d et h a tt h es p e c i e s2 r e p l a c e s1 .I n t h eg e n e t i cc a s e ,t h ea n a l y s i si sm o r ec o m p l i c a t e db u t

a n a p p l i c a t i o no f t h ec r i t e r i o nt o p o s s i b l ef i na l s ta te sa g a i nc a n t e l lu sw h a tw i l lh a p p e n .F o r e x a m p l e ,i nt h e c a s ew h e r ea n a l l e l eC a p p e a r si na p o p u l a t i o no fh om o z y g o t e sX A A ,t h ec o n d i t i o nf o ri n s t a b i l i t yi s

kAC > kAA

S A C S A A

a n di fwe h a v e

k C C> k A C> k A A

S C C SAC SAA

t h e nt h ea l l e l eC r e p l a c e sA c o m p l e t e l yi n t h ep o p u l a t i o nT h u si f C i s a s s o c i a t e dw i t ha d o m i n a n to r p a r t i a l l yd o m i -n a n t i n c r e a s ei n t h ev a l u eo fk / sw ew i l lh a v et o t a lr e p l a c e -m e n t .I f ,o n t h e o t h e rh a n d ,w eh a v e

k A C k AAk c cS A C S A A S C C

t h e nt h ef i n a ls t a t ew i l lb e a b a l a n c e dp o l y m o r p h i s mw i t ha l lt h r e ep o p u l a t i o n sp r e s e n t .T h ee v o l u t i o no f t h ep r e ys p e c i e si s t h u sc h a r a c t e r i z e db y

s t e p sw h i c hc a no n l yi n c r e a s et h e" e f f e c t i v e n e s s "o ft h ep o p -u l a t i o no n t h ea v e r a g e ,b y i n c r e a s i n gt h ev a l u eo fk / sa s s o c i -a t e dw i t hi t . F o l l o w i n ga s i m i l a ra n a l y s i s ,o n e c a na l s os h o wt h a te v o l u t i o nc a n o n l yl e a dt o new t y p e sw h i c ha r e d e -s c r i b e db y e q u a t i o n sw h e r et h es a t u r a t i o nl e v e lN i n c r e a s e s .T h i sc o r r e s p o n d st o p r e ys p e c i e sw h oc a n e i t h e re x p l o i tn ew

Ap p l i e dM a t h e m a t i c s :A l l e n

7/28/2019 Allen, P.M. - Evolution, Population Dynamics, And Stability (1976)

4/4

6 6 8 A p p l i e dM a t h e m a t i c s :A l l e n

r e s o u r c e so fv i t a lm a t te r , o ru s et h eo l do n e sm o r ee f f i c i e n t -l y .A na n a l y s i so f t h e e v ol u t i o no f t h ep r e d a t o rc a n b e p e r -

f o r m e du s i n gc r i t e r i o n6 a n d l e a d st o t h er e s u l tt h a tt h ep r e d a t o re v o l u t i o ni s c h a r a c t e r i z e db y s t e p si n w h i c ht h ev a l u eo fd i sd e c r e a s e s .A g a i nt h i sr e s u l ti s t r u ef o ra s e x u a l l yo ra s e x u a l l yr e p r o d u c i n gp o p u l a t i o n .F r o mt h i sw e s e et h a tt h ee v o l u t i o no ft h ec o e f f i c i e n ts , d e s c r i b i n gt h ef a c i l i t yw i t hw h i c ht h ep r e d a t o rf e e d so n t h ep r e y ,i s i n o p p o s i t ed i r e c -t i o n sf o r t h et w o s p e c i e s .T h i si s e n t i r e l yl o g i c a la n d d e -s c r i b es s u c ce s s i v em ov e s a n dc o u n t e r m o v e sw h i c ha r ea n a l o -g o u st o a n a r m a m e n t sr a c e .We , t h e r e f o r e ,c o n c l u d et h a to v e ra l o n gp e r i o dt h ee v o l u t i o n a r yc h a n g e sw i l lr e s u l ti nsr e m a i n i n gr e a s o n a b l yc o n s t a n t ,k a n dN i n c r e a s i n g ,a n d dd e c r e a s i n g .H a v i n gd e d u c e dt h et r e n d si nt h ei n t e r a c t i o nc o e f f i c i e n t s ,

t h el o n g - t e r mp o p u l a t i o nt r e n d sb e c o m ee v i d e n t .A f t e re a c hs t e pt h ep o p u l a t i o n s t e n dt o ,

X = d / s ; Y = - (N - d i s )

a n dt h er a t i oo fp r e d a t o rt op r e yt o

Y k= j ( N- d i s )w h i c hi n c r e a s e sa se v o l u t i o np r o c e e d s .I nc o nc l u s i on t h en ,s t a b i l i t yc o n s i d e r a t i o n so fa p r e d a t o r -

p r e ye c o s y s t e mt e l lu st h a te r r o r si n t h eg e n e t i cm a t t e rl e a dt o a s t e a d yi n c r e a s ei n t h ec o n s u m e r / p r o d u c e rr a t i o ,a n dt h a tt h ec o n s u m e ra n d p r o d u c e rw i l lu n d e r g oa n " a r m sr a c e "w h e r es u c c e s s i v ei m p r o v e m e n t si nt h e" h u n t i n g "t e c h -n i q u e so f t h ep r e d a t o rw i l lb e c o u n t e r e db y i m p r o v e m e n t si nt h ea v o i d a n c et e c h n i q u e so ft h ep r e y .D i s c u s s i o n

A g e n e r a lc r i t e r i o nh a sb e e np r o p o s e df o re v o l u t i o nt h r o u g hs e l e c t i v e l ya d v a n t a g e o u sm u t a t i o n s .I t i sb a s e do n t h es t a b i l i -t y r e q u i r e m e n t so fe c o s y s t e m sa n dp e r m i t st h ep r e d i c t i o no fl o n g - t e r m p o p u l a t i ont r e n d si na g i v e ne c o s y s t e m .I nr e a l i t y ,e v o l u t i o ni s p r o b a b l yt o b e d e s c r i b e di n t e r m s o f t h r e em e c h a n i s m sc o r r e s p o n d i n gt od i f f e r e n ts c a l e sa n d" m i x i n g "p r o p e r t i e so ft h es p e c i e s .F o r e x a m p l e ,i f t h es y s t e mi s s u c ht h a tt h ea v e r a g em a t i n gd i s t a n c ei n c l u d e so n l ya s m a l lnum-b e ro f i n d i v i d u a l s ,t h e nl o c a li n h o m o g e n e i t yw i l lb e f r e -q u e n ta n dg e n e t i cd r i f tr e l a t i v e l yi m p o r t a n t .H o w e v e r ,t h e s ei n h o m o g e n e i t i e sc o n c e r nn e u t r a lmu t a t i o n s ,t h a ti s ,o n e s n o ta f f e c t i n gt h ei n t e r a c t i o nc o e f f i c i e n t sk ,s , d , e t c .T h ee v o l u -t i o no f t h e s ec o e f f i c i e n t sw i l ls t i l lo b e yo u r c r i t e r i o n ,s i n c eo n l ym u t a t i o n sw h i c hd o a l t e rt h ei n t e r a c t i o nc o e f f i c i e n t si na c c o r d a n c ew i t ho u r c r i t e r i o nc a n s p r e a di n t ol a r g ea r e a so ft h es y s t e m .H o w e v e r ,i t w o u l db e n e c e s s a r yt oc o r r e c ts l i g h t -

l yo u r c r i t e r i o nf o rs p a t i a le f f e c t s ,a st h ea r e a i n v a d e db yt h em u t a n tw i l ln o tb e h o m o g e n e o u s ,a n d o u r c o n d i t i o nf o r" t a k e - o f f "w i l lb e s l i g h t l yt o or e s t r i c t i v e .I n a s y s t e mi nw h i c ht h ea v e r a g em a t i n gd i s t a n c ei n c l u d e sm a n yi n d i v i d u -a l s ,e n s u r i n gg o o d" m i x i n g , "t h ea r e a i n v a d e db yt h em u t a n tw i l lb e a l m o s th o m o g e n e o u sa n d o u r c r i t e r i o ni s t h e r e f o r ep e r f e c t l yc o r r e c t .I t a l s oa p p l i e sw i t h o u tr e s e r v et o a s e x u a ls p e c i e s ,a n d t h i sc a s ef o r m a l l yr e s e m b l e st h a to f e v o l u t i o nt h r o u g hs p e c i a t i o n( 9 ) .S p e c i a t i o ni n f a c tc o r r e s p o n d st o a

p r o b l e mo f t h e" n u c l e a t i o n "o fa f i n i t ef l u c t u a t i o ns u c ha sh a sr e c e n t l yb e e ns t u d i e di nc h e m i c a ls y s t e m s( 1 0 ) .I n t h ei l l u s t r a t i o ng i v e na b o v eo fa p r e d a t o r - p r e ye c o s y s

t e m t h et h e o r yp r e d i c t st h a tt h er a t i oo f c o n s u m e r st o p r o -d u c e r sw i l li n c r e a s ew i t he v o l u t i o n .I st h e r ea n ye v i d e n c ef o rt h i si nn a t u r e ?We m u s tf i r s te m p h a s i z et h a tt h i st e n d e n c yi s c a l c u l a t e

a s s u m i n gt h a tt h ee n v i r o n m e n tr e m a i n su n c h a n g e d .A n yc l i -m a t i co rg e o l o g i c a lc h a n g e sm a yi n t e r r u p tt h i sp r o c e s s .We ,

t h e r e f o r e ,l o o kf o rc o n f i r m a t i o nf i r s tb y s t u d y i n g o c ep o p u l a t i o n s ,w h o s ee n v i r o n m e n th a sr e m a i n e du n c h a n g e df o ra v e r yl o n gt i m e .S u r v e y s( 11 )s h o wt h a tt h eb i o m a s so ft h ep h y t o p l a n k t o n( p r o d u c e r s )i s o f t e no n l ya s l a r g e ,a n ds o m e t i m e sl e s st h a nt h a to ft h et r o p h i cc h a i nd e p e n d i n go n i t( t h ec o n s u m e r s ) !T h i sr e s u l ti s e x p l a i n e db y e co l o g i s t sb e i n gd u e t o t h e e x t r a o r d i n a r ye f f e c t i v e n e s so f t h ep h y t o -p l a n k t o n .T h i si s p r e c i s e l yw h a to u rt h e o r yp r e d i c t s .T h el o n gs t a b l ep e r i o dh a sp e r m i t t e dt h ep h y t o p l a n k t o nt oe v o l v ea v e r yh i g hp r o d u c t i v i t y ,w h i c hr e s u l t sn o ti na h i g hp r o d u ce rp o p u l a t i o n ,b u t ,a sw eh a v es e e n ,i na h i g hc o n s u m e rp o p -u l a t i o n .Qu a l i t a t i v e l yw e m a yu n d e r s t a n dt h ea p p e a r a n c eo f a n

a g r i c u l t u r a ls o c i e t yo n t h eb a s i so ft h e s ei d e a s .B e c a u s eo fh i s

a b i l i t yt o l e a r n ,man c a n c h a n g eh i sc o e f f i c i e n t so f i n t e r a ct i o nw i t ht h ee n v i r o n m e n tf a s t e rt h a tn a t u r ec a ne v o l v e( g e -n e t i c a l l y )c ou n t e r me a s u r e s . T h u s , ah u m a ns o c i e t yt h a td e -v o t e sa l li t si n v e n t i v e n e s st o i m p r o v i n gh u n t i n gt e c h n i q ua n da v o i d i n gd e a t ht h r o u g hu n n a t u r a lc a u s e ss i m p l yd i m i ni s h e st h eq u a n t i t yd i s ,t h e" p r e y "p o p u l a t i o n .T h i sc a n l e a dt o t h ee x t i n c t i o no fb o t hp r e ya n dp r e d a t o r . A g r i c u l t uo nt h e o th e rh a n d ,c o r r e s p o n d st o t h eu s eo fm a n ' sa b i l i t i e st oi n c r e a s ek , t h e" p r e y "b i r t h r a t e ,a n dN . T h eb e n e f i t so ft h i sa c t i o na r e ,a sw e h a v es e e n ,p a s s e do n t o t h ec o n s u m e r ,a n dm a n ' sp o p u l a t i o ni n c r e a s e sa sa r e s u l t .T h em e t h o dp r e s e n t e d h e r ec a na l s ob e u s e dt os t u d ys u c h

q u e s t i o n sa st h ee v o l u t i o no f" s p e c i a l i s t s "o r " g en e ra l i s t si na g i v e n e n v i r o n m e n t ,o r t h ed i vi s io n o fl a b o rw i t h i n ,f o ri n -s t a n c e ,a n i n s e c tc o l o n y ,a sw e l la st h e s es a m eq u e s t i o n s

a p -p l i e dt o s oc i et i esw h e r en o n g e n e t i ci n n ov a t i o n s a r ep o s s i b la n d w h e rei m i t a t i v ea n d a n t i i m i t a t i v em e c h a n i s m sd e c i d et h e i rr e p r e s s i o no ram p l i f i c a t i o n .T h ea u t h o rw i s h e st o t h a n kP r o f s .I .P r i g o g i n ea n dG. N i co l i s f o

many h e l p f u ld i s c u s s i o n sa n d t h eF on d s d el a R e c h e r c h eF o n d a m -e n t a l eC o l l e c t i v e( B e l g i u m )f o rf i n a n c i a ls u p p o r t .

1 . G l a n s d o r f f ,P . & P r i g o g i n e ,I . ( 1 9 7 2 )S t r u c t u r e ,S t a b i l i t ya n dF l u c t u a t i o n s( I n t e r s c i e n c e ,Wi l e y ,NewYo r k ) .

2 . N i c o l i s ,G. & P r i g o g i n e ,I . ( 1 9 7 4 )P h y s i c a lC h em i s t r yo f O s c i l -l a t o r yP h e n o m e n a( C h e m i c a lS o c i e t y ,F a r a d a yD i v i s i o n ) .

3 . E i g e n ,M . ( 1 9 7 1 )N a t u r w i s s e n s c h a f t e n5 8 , 4 6 5 .4 . P r i g o g i n e ,I . ,N i c o l i s ,G .& B a b l o y a n t z ,A .( 1 9 7 2 )P h y s .To d a y

2 5 ,1 1 a n d1 2 .5 . A l l e n ,P .M . ( 1 9 7 5 ) ,B u l l .M a t h .B i o l .3 7 , 3 8 9 - 4 0 5 .6 . L e v i n ,B .R .( 1 9 7 1 )E v o l u t i o n2 5 ,( 2 )2 4 9 - 2 6 4 .7 . L e o n ,J . ( 1 9 7 4 )Am. N a t . 1 0 8 , 7 3 9 - 7 5 7 .8 . Ma y, R . ( 1 9 7 3 )M o d e lE c o s y s t e m s( P r i n c e t o nU n i v . P r e s s ,

P r i n c e t o n ,N . J . ) .9 . S t a n l e y ,S .M . ( 1 9 7 5 )P r o c .N a t .A c a d .S c i .USA7 2 , 6 4 6 - 6 5 01 0 . P r i g o g i n e ,I . ,N i c o l i s ,G . ,H e r m a n ,R . & L a m ,T . ( 1 9 7 4 )C o l -

l e c t .P h e n o m .2 .1 1 . R a m a d e ,F . ( 1 9 7 4 )E l m e k n t sd ' E c o l o g i eA p p l i q u k e( E d i -

s c i e n c e - M c G r a wH i l l , P a r i s ) .

P r o c .N a t .A c a d .S c i .USA7 3 ( 1 9 7 6 )