a fisiologia e nutriÇÃo da videira - eno16.comeno16.com/morfo_fisio/aula 9 - fotossíntese...
Post on 11-Nov-2018
236 Views
Preview:
TRANSCRIPT
a
Prof. Leonardo Cury
FISIOLOGIA E NUTRIÇÃO DA VIDEIRA
aaa Fotossíntese (Fase Bioquímica)
Fase escura
Bento Gonçalves, RS 1
3
Fase bioquímica da fotossíntese ! Equações da fotossíntese:
! Equação da Fase Fotoquímica:
12 H2O + 18 ADP + 12 NADP+ → 6 O2 + 18 ATP + 12 NADPH2
! Equação da Fase Bioquímica:
6 CO2 + 18 ATP + 12 NADPH2 → C6H12O6 + 6 H2O + 18 ADP + 12 NADP+
! Equação Geral:
12 H2O + 6 CO2 → C6H12O6 + 6 H2O + 6 O2
4
Fase bioquímica da fotossíntese
H2O [ADP + Pi], NADP+ (CH2O)n
Clorofila CH2O-P
O2 ATP + NADPH CO2 + H2O
REAÇÕES LUMINOSAS REAÇÕES DO CARBONO
Luz
(Triose Fosfato)
5
Reações do carbono (fase escura) ! Ciclo C3 ou Ciclo de Calvin:
Melvin Calvin
Matriz do Cloroplasto
(Enzima)
6
Reações do carbono (fase escura) ! Enzima primária (Rubisco) Ribulose 1,5-difosfato carboxilase oxigenase:
! Rubisco nas folhas: ! 20-25% do conteúdo total de proteína;
! 40% do conteúdo de proteína solúvel;
! 500 vezes maior do que a [CO2]
7
Reações do carbono (fase escura) ! Enzima primária (Rubisco) Ribulose 1,5-difosfato carboxilase oxigenase:
Ribulose-1-5-bifosfato
1. Carboxilação
3-Fosfoglicerato
2. Redução
Gliceraldeido-3-fosfato
Estágios do ciclo de Calvin
ATP +
NADPH
ADP + Pi + NADP
+
3. Regeneração
ATP
ADP + Pi
CO2 + H2O
Sacarose e Amido
8
1) Carboxilação do aceptor de CO2, Ribulose-1-5-bifosfato formando 2 moléculas de 3-fosfoglicerato (primeiro intermediário estável do ciclo de Calvin (plantas C3);
2) Redução do 3-fosfoglicerato formando gliceraldeido-3-fosfato (carboidrato);
3) Regeneração do aceptor de CO2 (ribulose-1-5-bifosfato) a partir de gliceraldeido bifosfato;
Reações do carbono (fase escura)
9
Reações do carbono (fase escura) ! Enzima primária (Rubisco) Ribulose 1,5-difosfato carboxilase oxigenase:
Ribulose-1-5-bifosfato
1. Carboxilação
3-Fosfoglicerato
2. Redução
Gliceraldeido-3-fosfato
Estágios do ciclo de Calvin
ATP +
NADPH
ADP + Pi + NADP
+
3. Regeneração
ATP
ADP + Pi
CO2 + H2O
Sacarose e Amido
10
1) Carboxilação do aceptor de CO2, Ribulose-1-5-bifosfato formando 2 moléculas de 3-fosfoglicerato (primeiro intermediário estável do ciclo de Calvin (plantas C3);
2) Redução do 3-fosfoglicerato formando gliceraldeido-3-fosfato (carboidrato);
3) Regeneração do aceptor de CO2 (ribulose-1-5-bifosfato) a partir de gliceraldeido bifosfato;
Reações do carbono (fase escura)
11
Reações do carbono (fase escura) ! Enzima primária (Rubisco) Ribulose 1,5-difosfato carboxilase oxigenase:
Ribulose-1-5-bifosfato
1. Carboxilação
3-Fosfoglicerato
2. Redução
Gliceraldeido-3-fosfato
Estágios do ciclo de Calvin
ATP +
NADPH
ADP + Pi + NADP
+
3. Regeneração
ATP
ADP + Pi
CO2 + H2O
Sacarose e Amido
12
1) Carboxilação do aceptor de CO2, Ribulose-1-5-bifosfato formando 2 moléculas de 3-fosfoglicerato (primeiro intermediário estável do ciclo de Calvin (plantas C3);
2) Redução do 3-fosfoglicerato formando gliceraldeido-3-fosfato (carboidrato);
3) Regeneração do aceptor de CO2 (ribulose-1-5-bifosfato) a partir de gliceraldeido 3 fosfato;
Reações do carbono (fase escura)
13
! O carbono presente no CO2 é a forma mais oxidada que existe na natureza (4+);
! O Carbono do primeiro intermediário estável (3-fosfoenolpiruvato) é mais reduzido (3+);
! O gliceraldeido-3-fosfato (1+), completando a redução do C atmosférico facilitando sua incorporação em compostos orgânicos;
! A carboxilação da ribulose-1-5-bifosfato é catalisada pela enzima Rubisco localizada no cloroplasto;
Reações do carbono (fase escura)
14
! Rubisco (Ribulose Bifosfato Carboxilase/Oxigenase):
! Oxigenase: O2 compete com o CO2 pelo substrato em comum (Ribulose-1-5-bifosfato), limitando a fixação de CO2;
! Carboxilase: reação direta (formação de 3 fosfoglicerato), grande afinidade da Rubisco favorecendo a redução na concentração de CO2 no mesófilo.
Reações do carbono (fase escura)
15
! O Ciclo de Calvin regenera seus próprios componentes bioquímicos (ciclo autocatalítico):
Gliceraldeido 3 fosfato ------- Ribulose 1,5 Bifosfato
! 1/6 da triose fosfato é utilizada na formação do amido (glicose);
! A síntese de carboidratos gera um dreno suficiente para a manutenção de um fluxo adequado de átomos de carbono através do ciclo de Calvin (absorção contínua de CO2;
! No início a maior parte das trioses fosfato são mantidas dentro do ciclo (acúmulo de metabólitos);
! Quando se atinge o ponto de equilíbrio, 5/6 das trioses regeneram os aceptores de CO2 (Ribulose 1,5 bifosfato);
! 1/6 das trioses migram ao citossol do cloroplasto para a síntese de sacarose que são convertidas em amido no cloroplasto.
Reações do carbono (fase escura)
17
! CO2 e O2 competem pela reação com a Ribulose 1,5-difosfato carboxilase oxigenase;
! Em condições normais fixam CO2:O2 em 3:1 em plantas C3;
! Competição entre carboxilação e oxigenação reduz a eficiência fotossintética;
Fixação fotossintética x Oxigenação fotorrespiratória
18
Fixação fotossintética x Oxigenação fotorrespiratória
Ribulose 1,5-difosfato carboxilase oxigenase
2 Fosfoglicolato
Glicina
3 Fosfoglicerato
Ciclo de Calvin CLOROPLASTO
Ciclo Oxidativo Fotossintético do Carbono (Fotorrespiração)
Gliceraldeido 3 Fosfato
O2
CO2 + H2O Ganho líquido de CO2
O2
PEROXISSOMO
MITOCÔNDRIA
CO2
Perda líquida de CO2
21
! O balanço entre os dois ciclos (carboxilação do ciclo de Calvin e Ciclo oxidativo Fotossintético (Fotorrespiração) é determinado por 3 fatores:
! A propriedade cinética da enzima Rubisco;
! A concentração dos substratos (CO2 e O2);
! A temperatura:
! Quanto maior a temperatura reduz rapidamente a concentração de CO2 em relação à concentração de O2;
! Aumento da fotorrespiração em detrimento da fotossíntese, alterando o balanço na direção oposta ao ciclo de Calvin.
Fixação fotossintética x Oxigenação fotorrespiratória
22
! Anatomia da folha:
! C3: Somente células do mesófilo foliar (cloroplastos);
! C4: Mesófilo e bainha vascular.
Mecanismos de concentração do CO2
C3 C4
Bainha vascular
24
! Em plantas C4 nenhuma célula do mesófilo esta mais do que 2 ou 3 células de distância da bainha vascular mais próxima;
! Uma rede de plasmodesmas conecta as células do mesófilo e da bainha (rota de fluxo de metabólitos entre as duas células.
Mecanismos de concentração do CO2 (C4)
26
! O Malato e o Aspartato são os produtos da carboxilação no ciclo das plantas C4;
! Oxalacetato é o primeiro composto intermediário estável em plantas C4 que posteriormente se transformará em 3 Fosfoglicerato (Ciclo de Calvin);
! A carboxilação inicial não é realizada pela Rubisco (Ribulose 1,5 difosfato carboxilase oxigenase) e sim pela PEP Fosfoenolpiruvato Carboxilase
Mecanismos de concentração do CO2 (C4)
28
! O ciclo C4 concentra CO2 nas células da bainha vascular;
! Fixação do CO2 pela Fosfoenolpiruvato carboxilase (PEP) nas células do mesófilo para formar um ácido de 4 carbonos (malato/aspartato);
! Transporte do ácido de 4 carbonos à bainha vascular;
! Descarboxilação do ácido de 4 carbonos gerando CO2 o qual é reduzido e transformado em carboidrato via ciclo de Calvin;
! Transporte do ácido de 3 carbonos à célula do mesófilo foliar (piruvato) e regeneração do aceptor de CO2 Fosfoenolpiruvato (PEP);
! O ciclo C4 reduz a fotorrespiração e a perda de H2O em climas secos.
Mecanismos de concentração do CO2 (C4)
33
6CO2 +11H2O +12NADPH +18ATP → 6Frutose+12 NADP++6H++18ADP+17Pi
! Luz vermelha (680 nm) = 42 kcal mol-1 de fóton;
! 8 fótons CO2 fixado-1;
! Energia luminosa requerida = 6 x 8 x 42 = 2.016 kcal frutose-1;
! Frutose = 673 kcal mol-1
Eficiência da fotossíntese = 33,38%
Rendimento energético da fotossíntese (parei)
34
6CO2 +11H2O +12NADPH +18ATP → 6Frutose+12 NADP++6H++18ADP+17Pi
! NADPH = 52 kcal mol-1;
! ATP = 7 kcal mol-1;
! Energia requerida = (12 x 52) + (18 x 7) = 750 kcal frutose-1;
! Frutose = 673 kcal mol-1
Eficiência da fotossíntese = 89,73%
Rendimento energético do Ciclo de Calvin
35
! 2 NADPH = 2 x 52 = 104 kcal;
! 3 ATP = 3 x 7 = 21 kcal;
83 % da energia requerida no Ciclo de Calvin vem do NADPH
Requerimento energético do Ciclo de Calvin
37
! Fatores internos:
! Pigmentos: deficiência de clorofila como falha no metabolismo de N e/ou Mg;
! Enzimas: deficiência na atividade enzimática;
! Coenzimas: deficiência no transporte de íons e elétrons;
! Falhas congênitas: a planta nasce com deficiências no estabelecimento fotossintético;
! Idade da folha e disponibilidade de carbono:
Fatores limitantes da fotossíntese
38
Fatores limitantes da fotossíntese
-3
-2
-1
0
1
2
3
4
5
6
7
0 100 200 300 400 500
A ( µ
mol
.m -2
.s -1
)
2 dias
10 dias
16 dias
24 dias
PAR (umol.m-2.s-1)
Idade da folha x Fotossíntese Oeófilo - Hymenaea courbaril
39
! Fatores externos:
! Luz;
! Temperatura;
! Água;
! Oxigênio;
! Gás carbônico
Fatores limitantes da fotossíntese
40
Fatores limitantes da fotossíntese - Luz
-20
0
20
40
60
80
100
0 5000 10000 15000 20000 25000 30000
Intensidade Luminosa (Lux )
Taxa
Fot
ossi
ntét
ica
(mL/
10
min
)
42
Fatores limitantes da fotossíntese - Temperatura
0
20
40
60
80
100
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 Temperatura (C)
Taxa
Fot
ossi
ntét
ica
( mL/
10 m
in)
Alta Intesidade Luminosa Baixa Intesidade Luminosa
43
! Somente 1% da água absorvida é utilizada pela fotossíntese;
! O déficit hídrico estimula o fechamento estomático limitando a entrada de CO2.
Fatores limitantes da fotossíntese - Água
A
Re τ ϕa DFFFAsat Asat AmaxTC 1,17 a 16,16 a 69,12 ns 349,92 ns 13,46 a 25,50 nsT1 1,20 a 17,49 a 65,59 347,25 13,42 a 25,47T2 1,75 b 25,99 b 63,73 394,51 11,66 b 22,83T3 2,13 c 32,27 b 60,26 462,53 11,05 b 22,11
B
Re τ ϕa DFFFAsat Asat AmaxTC 1,23 a 14,97 a 78,22 a 361,08 ns 12,08 a 23,08 aT1 1,53 ab 20,84 a 68,99 a 400,88 11,68 a 22,65 aT2 1,88 bc 31,71 b 55,11 b 417,05 8,83 b 17,85 bT3 2,03 c 32,65 b 52,74 b 314,08 6,92 c 14,55 c
44
! O aumento de oxigênio(acima de 21%) tem efeito inibidor na fixação de CO2 devido a ação da RUBISCO, que passa a se ligar ao oxigênio;
! Taxas superiores a 25% acabam por oxidar muitas proteínas envolvidas na etapa bioquímica da fotossíntese;
Fatores limitantes da fotossíntese - Oxigênio
top related