a növények fényreakciói
Post on 13-Jan-2016
73 Views
Preview:
DESCRIPTION
TRANSCRIPT
A növények fényreakciói
• Fotoszintézis PAR 400-700 nm
• Fotomorfogenezis fitokróm rendszer 666/730 nm
• Fototropizmusok kékfény válaszok 400-500 nm
• UV-B sugárzás 280-320 nm
A FITOKRÓMOK:a vörös fény receptorai
Fotomorfogenezis
Az alapjelenség: morfogenezis
• De-etioláció
• Szármegnyúlás gátlása
• Apikális kampó kiegyenesedése
• Vörös fény (650-680 nm)
• Távoli (sötét)vörös fény (710-740 nm)– fotoreverzibilis hatások
A fény direkt hatása a növekedésre és fejlődésre
sötét
fehér fény
sötétvörös fény
hipokotil
sziklevél
2.2A fény direkt hatása a növekedésre és
fejlődésre
sötétben
fényben
A levelek száma azonos, de pozíciójuk eltérő
Fotomorfogenetikai reakciók a fény hullámhosszának függvényében
(akcióspektrumok)
540 600 660 700
nm
haté
kony
ság
1
2
3
1 –virágzás (Xanthium)
2 –etilált borsólevelek növekedése
3 – salátamag csírázása
A fotoreceptor
• Fitokróm, 2 forma :– P660 (Pr) és P730 (Pfr)– Az abszorpciós spektrum jellemzői:
• Vörös megvilágítás után: 85% Pfr és 15% Pr• Sötétvörös megvilágítás: 97% Pr és 3% Pfr
Fotoequilibrium: fotostacioner állapot
Pfr az aktív forma
A fitokróm két formájának abszorpciós spektruma
Pr
Pfr
A fitokróm molekula
• Apoprotein + kromofór = holoprotein• A kromofór: fitokromobilin, nyílt szénláncú
tetrapirrol, tioéter kötés• Natív móltömeg: 240 kDa, két monomer• Monomerek: két domén
– Kromofór kötés az N-terminálison– Jeltranszfer a C-terminálison (”bakteriális kétkomponensű rendszer!)
– Dimerizáció, ubikvitin–kötés, reguláció
Pr és Pfr: a kromofór cis/trans izomerizációja
A Pr és Pfr formák kromoforjai (fitokromobilin)
A p
olip
eptid
lánc
tioéter kötés
cis
trans
vörös fény
A fitokróm dimér szerkezete
„A” domén: kromofórhoz kötődik„B” domén: nem kötődik komofórhoz
A fitokróm holoprotein sematikus diagramja
PEST
kromofórReg Ubi
Dim
N-terminális domén (74 kDa) C-terminális domén (55 kDa)
CH2N
PEST = prolin, glutaminsav, szerin, treonin
A fitokromobilin asszociációja az apoproteinnel
sejtmag plasztid
fitokromobilin
mRNS
fitokrómapoprotein
fitokrómholoprotein Pfr
vörös
sötétvörösPr
PHY
A fitokróm eloszlása etiolált borsó csíranövényben
első nódusz
epikotil
sziklevél gyökér
Fito
króm
kon
cent
ráci
ó
A fitokróm géncsalád
• Két molekulatípus: – I. típus – etiolált növényben– II. (I.) típus: fényen nőtt növényben
Multigén család:
PHYA: I. típus
PHYB-E: II. típus
Fiziológiailag különböző funkciók
Fitokróm molekulafajok és típusok
A fitokróm által szabályozott folyamatok
• Fotoperiodikus, nem fotoperiodikus• Fotomorfogeneteikai, nem fotomorfogenetikai reakciók
• Válaszok a besugárzás intenzitása szerint:– Nagyon kis besugárzási reakció, VLFR (very-low fluence response)
• 0,1nmol m-2 s-1 (de-etioláció, nem reverzibilis!)
– Kis besugárzási rekció, LFR (low-fluence reponse)• 1µmol m-2 s-1, (pl. csírázás, reverzibilis hatás!)
– Nagy besugárzási reakció, HIR (high-irradiance response)• 10 mmol m-2 s-1 (hipokotil növekedés gátlás)•
A nagy energia-reakció hatásspektruma
fitokróm hatásspektrum
500 600 700
Hullámhossz, nm
Rel
atív
hat
ékon
yság
A kalcium szerepe a fitokróm jelátvitelében
R
FR
R-FR
Mougeotia sejtek reverzibilis 45-Ca felvétele (autoradiográfia)
A fotomorfogenezis szignalizációs hálózata
FR
R
árnyék
phyA
phyB
phyB és mások
KalciumKalmodulinG proteinekCiklikus GMP
Génexpresszió és másfotomorfogenetikusválaszok
FényFotoreceptor
korai jelátvitel Negatív regulációsválaszok
C i t o s z o l S e j t m a g
COP és DET (fényben) COP és DET(sötétben)pif3
pif3
Fitokróm általi génszabályozás: a Rubisco és a klorofill-kötő protein példája
Vörös fény
Pr Pfr
rbcScab
LRELRE
mRNS
poliszómák
SSU
LHCPLSU
Rubisco
kloroplasztisz
sejtmag
citoszol
aktív regulátor
Az árnyék elkerülése
„fény növények”
„árnyék növények”
Pfr/Pössz
szár
meg
nyúl
ás
0,2 0,4 0,6
A szomszéd érzékelése
Levél-terület index (LAI)
0,1 1,0
Kék
, vö
rös,
söt
étvö
rös
foto
n flu
xus
FR
R
B
A szomszéd érzékelése
Fényszűrők
A szomszéd érzékelése
A kék fény receptorai:kriptokrómok
• Kriptokróm-1 (CRY1) • – mikrobiális DNS-fotoliázhoz hasonló
• Kriptokróm-2• - Kis fényintenzitás mellett
• Fototropin (domének: szerin-treonin kináz, fény,-oxigén, feszültség-érzékeny (LOV) domén
• Zeaxantin-violaxantin rendszer
A kék fény receptorai:kriptokrómok
A kék fény receptorai:kriptokrómok
A kék fény receptorai:kriptokrómok
A kék fény receptorai:kriptokrómok
Kapcsolat a fototropizmus akcióspektruma és a flavinok és karotinoidok abszopciós
spektruma között
fototropizmus karotin
riboflavin
445
472425460
Hullámhossz (nm)
340 420 500
görb
ület
absz
orpc
ió
A cisz-zeaxantin mint kékfény receptor
cisz-zeaxantin
300 380 460 540
absz
orpc
ió
hullámhossz, nm
A xantofil ciklus
violaxantin
anteraxantin
zeaxantin
jelátvitel
kaszkád
kékfény-válasz
A sztómazárósejt kékfény reakciója
Kék fény
zeaxantinviolaxantin
Alacsony CO2
PARH-ATPázKinázok
KalciumIP3
malát
HCl
ATP
ADP+Pi
K
sztómazárósejt
Plazma membrán
kloroplasztisz
keményítő
Alacsony pH
Magas pH
sötét
Köszönöm a figyelmet
top related