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Apprendimento e memoria

Apprendimento: processo mediante il quale attraverso le informazioni sensoriali si determina una modificazione reale (che permane nel tempo) del sistema nervoso centrale e quindi del comportamento

L’apprendimento è un potentissimo strumento adattativo presente già negli organismi più semplici.

Memoria: processo mediante il quale le nostre esperienze vengono codificate, conservate ed utilizzate

La maggior parte dei comportamenti umani sono appresi

• Sin dalla nascita l'organismo

possiede, geneticamente, un determinato programma comportamentale (ad es. la pupilla si restringe ad una luce intensa ).

• L’ apprendimento è la possibilità di arricchire o modificare tale programma sulla base dell'esperienza

Alcuni riflessi motori nel neonato

• Riflesso della marcia• Riflesso di piazzamento disimpegno piede• Riflesso di Moro• Riflesso di prensione• Riflesso di suzione• Riflesso di rotazione capo• Riflesso di fuga• Riflesso asimmetrico del collo

Esistono diverse forme di apprendimento:

1. Apprendimento percettivo: imparare a riconoscere stimoli percepiti in precedenza

1. Apprendimento stimolo-risposta o associativo: imparare ad eseguire un determinato comportamento in presenza di uno stimolo particolare. Il comportamento può essere una risposta automatica (riflesso di difesa) o una complicata sequenza di movimenti appresi precedentemente

1. Apprendimento motorio: imparare a mettere in atto una risposta motoria nuova (andare in bicicletta, passi di danza etc…richiede una guida sensoriale dell’ambiente)

1. Apprendimento relazionale: richiede l’apprendimento delle relazioni tra singoli stimoli. Es apprendimento spaziale, memoria episodica, apprendimento per imitazione

semanticaepisodica

Esistono diverse forme di memoria. Distinzioni in base

⇒al tipo di accessibilita’ alla coscienza:

Memoria dichiarativa

Memoria procedurale

Distinzioni in base al=>tempo che intercorre tra l’apprendimento e il ricordo: memoria a lungo termine, memoria a breve termine; memoria a medio termine

Obiettivo:Obiettivo:

1.1. Chiarire in cosa consistono i diversi tipi di Chiarire in cosa consistono i diversi tipi di apprendimento/memoriaapprendimento/memoria

1.1. Chiarire dove sono organizzati questi tipi Chiarire dove sono organizzati questi tipi di memoriadi memoria

Apprendimento percettivoApprendimento percettivoimparare a riconoscere un determinato stimolo

FUNZIONE: Serve ad identificare e categorizzare oggetti e situazioni

L’apprendimento più semplice è:

Consiste nella:

ASSUEFAZIONE => diminuzione della risposta ad uno stimolo che viene ripetutoFunzione: permette di filtrare stimoli che abbiamo già valutato e ritenuto insignificanti

SENSIBILIZZAZIONE => risposta più intensa rispetto al livello base a causa dello stimolo precedenteFunzione: è una risposta adattativa in quanto ci permette di evitare stimoli potenzialmente dannosi

LOCALIZZAZIONE: corteccia associativa sensoriale

STIMOLI VISIVI: corteccia temporale: riconoscimento dell’oggettoCorteccia parietale: localizzazione dell’oggetto

STIMOLI UDITIVI: corteccia temporale superiore

FUNZIONE: L’animale impara a prevedere gli FUNZIONE: L’animale impara a prevedere gli eventi che si verificherannoeventi che si verificheranno

se implica una modificazione della ASSOCIAZIONEASSOCIAZIONE tra STIMOLISTIMOLI è noto come CONDIZIONAMENTO CONDIZIONAMENTO

CLASSICOCLASSICO

APPRENDIMENTO ASSOCIATIVO

Gli esperimenti di Pavlov (1849-1936)Gli esperimenti di Pavlov (1849-1936)

• Le ricerche di Pavlov partirono dalla constatazione che i cani emettono saliva (risposta) quando s'introduce del cibo (stimolo) nella loro bocca

• Pavlov riteneva che questa relazione stimolo-risposta fosse conseguenza di un riflesso, ovvero una sequenza automatica geneticamente inscritta nel sistema nervoso del cane detta arco riflesso.

• I cani emettono saliva anche alla semplice vista del cibo o dello sperimentatore che solitamente li nutre.

• Pavlov intuì che questa NUOVA reazione non era un riflesso biologico innato, ma un riflesso condizionato o appreso.

• Stimolo Neutro (SN): suono di un campanello-non è in grado di produrre risposta, prima del condizionamento

• Stimolo Incondizionato (SI): cibo- determina risposta forte, evidente

• Riflesso incondizionato (RI): salivazione alla vista del cibo• Stimolo condizionato (SC): suono del campanello alla fine

dell’apprendimento• Riflesso condizionato (RC): salivazione al suono del campanello

SN/SC

RI

SI

RC

Apprendimento associativo : condizionamento pavloviano

Processi di baseProcesso di acquisizione quando si forma l'associazione SC + SIProcesso di estinzione quando si continua a presentare SC ma non SIRecupero spontaneo = parziale recupero dell'apprendimento dopo un periodo di estinzioneRiacquisizione = viene presentato nuovamente un rinforzo costituito dalla coppia SC + SI

Nel riflesso condizionato classico si mettono in atto risposte automatiche, innate, di tipo specie-specifico

Il condizionamento classico coinvolge:• il sistema percettivo (SI e SC) •il sistema motorio

Cervelletto e il Riflesso d’ammiccamento

RC

•Verme del cervelletto e nucleo interposto sono fondamentali per la risposta condizionata

Suono-soffio

Studio PET sul condizionamento dell’ammiccamento: giallo +, blu -

Amigdala e la risposta emotiva condizionata classica

Paura: stimolo importante per l’apprendimento•Evito ambienti/cibi/situazioni avverse•Cauto nell’affrontare ambienti/cibi/situazioni nuove

Avversiva

L’amigdala riceve proiezioni da diverse vie sensoriali:•Associa le diverse afferenze•Genera risposte nuove sia comportamentali che viscerali

L’amigdala e la risposta emotiva condizionata

Amigdala coinvolta anche nelle reazioni emozionali appetitive

La convergenza delle informazioni di SC e SI avviene qui

SI

SC

Il condizionamento che implica una modificazione della associazione tra STIMOLO e RISPOSTA è noto come CONDIZIONAMENTO OPERANTE o STRUMENTALE

FUNZIONE: FUNZIONE: •Formazione di un rapporto di previsione tra una Formazione di un rapporto di previsione tra una risposta e uno stimolo. risposta e uno stimolo. •Permette ad un organismo di regolare il proprio Permette ad un organismo di regolare il proprio comportamento basandosi sulle conseguenzecomportamento basandosi sulle conseguenze

•es ratto affamato •attiva casualmente una leva che fornisce cibo,•apprende che attivando la leva si ottiene cibo, •ripete il movimento

L'animale viene tenuto a dieta ridotta per un certo periodo di tempo, per motivare la sua ricerca di cibo.

Se all'animale che preme la leva nel box non si fa avere più il cibo, gradualmente tenderà a non premere più la leva (ESTINZIONE)(ESTINZIONE)

““SdSd” è lo “stimolo discriminativo”” è lo “stimolo discriminativo” “RispostaRisposta” è il comportamento del soggetto “ConseguenzaConseguenza” è ciò che accade al soggetto dopo aver emesso la “RispostaRisposta” e che rafforzarafforza o indebolisceindebolisce la connessione tra lo stimolo e il comportamento

Stimolo: visione della leva

Risposta:Pressione Della leva

Conseguenza:cibo

rinforzo

Questa forma di apprendimento è basata sul concetto di RINFORZORINFORZO.

Esistono 2 tipi di rinforzo:

Rinforzo positivoRinforzo positivo: consiste in una contingenza volta ad aumentare la probabilità di emissione di una risposta desiderata

Rinforzo negativo/PunizioneRinforzo negativo/Punizione: consiste in una contingenza volta a diminuire la probabilità di comparsa di una risposta non voluta

• Quali sono gli stimoli rinforzanti?Quali sono gli stimoli rinforzanti?

• Dove agiscono?Dove agiscono?

• Come possono aumentare/diminuire la Come possono aumentare/diminuire la probabilità con cui si attua un’associazione tra probabilità con cui si attua un’associazione tra stimolo e risposta?stimolo e risposta?

Apprendimento associativo: condizionamento operanteDove è il rinforzo positivo?

Rinforzi positivi: cibo, acqua (soddisfazione di un bisogno fisico)

Rinforzi negativi: dolore, paura

Regioni di autostimolazione si trovano lungo il Fascio mediale del proencefalo che comprende proiezioni dopaminergiche, noradrenergiche, serotoninergiche

La stimolazione elettrica agisce da rinforzo perché attiva sistemi neuronali

che normalmente vengono attivati da rinforzi

naturali

Stimolazione elettrica

via mesolimbica: origina nell’area tegmentale ventrale e termina nel nucleo accumbens

via mesocorticale: origina nell’area tegmentale e proietta alla neocorteccia, alla corteccia limbica e all’ippocampo

Proiezioni dopaminergiche

2. Microdialisi nell’accumbens: aumento di dopamina dopo stimolazione elettrica, somministrazione di cocaina o anfetamina, rinforzi naturali (acqua, cibo, partner sessuale)

I rinforzi attivano il sistema dopaminergico1. Blocco R dopaminergici nell’accumbens: riduzione entità di rinforzo

• Ipotalamo laterale: rileva gli stimoli significativi rinforzanti (fame, sete, etc) ed attiva il sistema dopaminergico• Amigdala: rileva i rinforzi negativi (paura), è coinvolta nel rinforzo condizionato• Corteccia prefrontale: fa sinapsi glutamatergiche su neuroni dopaminergici (rilascio di glutammato coincide con aumentato rilascio di dopamina). Attiva il sistema di rinforzo quando il comportamento porta a raggiungere un obiettivo

Area tegmentale

ventrale

amigdala

Ipotalamo laterale

Corteccia prefrontale

Strutture coinvolte nella rilevazione stimoli rinforzanti Strutture coinvolte nella rilevazione stimoli rinforzanti e nell’attivazione dei sistemi dopaminergicie nell’attivazione dei sistemi dopaminergici

+

x x

Il condizionamento classicocondizionamento classico si basa su comportamenti riflessi e nasce dall’associazione tra stimoli

il condizionamento operantecondizionamento operante implica una risposta strumentale (costruisce una risposta) e nasce dall’associazione tra stimoli e risposte

Il condizionamento classicocondizionamento classico generagenera una risposta

Il condizionamento operantecondizionamento operante manipola la probabilità che una data risposta sia emessaemessa dal soggetto.

Apprendimento relazionaleApprendimento relazionale

richiede l’apprendimento delle relazioni tra singoli stimoli.

Es apprendimento spaziale, memoria episodica, apprendimento per imitazione

L’apprendimento relazionale implica l’apprendimento delle associazioni tra i singoli stimoli e coinvolge più strutture

dell’encefalo

Quali sono queste strutture?

Un caso clinico: il paziente HM

• Grave forma di epilessia post traumatica• Rimozione chirurgica bilaterale

dell’ippocampo e circostanti regioni (1953)• HM manifesta grave amnesia

ippocampoippocampo

Rimozione bilaterale dei lobi temporali (paziente HM)deficit nell’apprendimento e memoria

Ippocampo, corteccia paraippo-campale, amigdala

Quale il ruolo di queste strutture nell’apprendimento e nella memoria ?

Corteccia entorinale

Circuiti ippocampali:LTP, LTD

• La corteccia entorinale ippocampale è tra le prime strutture a deteriorarsi nel deterioramento cognitivo lieve e nel morbo di Alzheimer

MEMORIA:distinzioni in base al tempo che intercorre tra l’apprendimento e il ricordo

Memoria a breve termine

Memoria a medio termine

Memoria a lungo termine

Giorno dell’incidente

MEMORIA ANTEROGRADAMEMORIA ANTEROGRADA

MEMORIA RETROGRADAMEMORIA RETROGRADA

Test neuropsicologici su paziente HMTest neuropsicologici su paziente HM  Memoria a breve termine  =>Test del ‘digit span’ Stabilisce il massimo numero di cifre che l’individuo puo’ ricordare in successione. (Limite dato da errori in 2 prove successive)H.M. ha un digit span di 6/7 come i controlli13 4 64 6 8 92 5 7 3 6 3 7 9 5 8=>Ripetizione di parole o liste accoppiateH.M. ha una performance normale

Test per memoria anterograda

=> Test del ‘digit span +1’Si aumenta progressivamente il numero di cifre e si addestra il soggetto a ricordarle. H.M. non riesce a ricordare piu’ di 7, i controlli arrivano a 18. => Ricordo di storie, eventiH.M. non ricorda e non mostra di apprendere

Memoria a lungo termine

Test per memoria retrograda

=>Ricordo di avvenimenti passatiH.M. ricorda avvenimenti fino a 10 anni prima della lesione

Memoria procedurale

Apprendimento motorio: intatto

Apprendimento percettivo: intatto•Abilità a riconoscere volti e melodie•Test delle figure incomplete

Memoria dichiarativa

Ricordo delle esperienze passate Apprendimento di nuove paroleNon ritrova la via di casa quando esceNon ricorda di avere eseguito dei test

Apprendimento stimolo-risposta: intatto

RIASSUNTO: paziente HM presenta:

Amnesia anterograda amnesia per eventi successivi al danno alla corteccia temporaleAmnesia retrograda amnesia per eventi immediatamente precedenti al danno, MA NON per eventi precedenti di 10 anni al danno

Memoria procedurale intatta

MAMA Memoria dichiarativa alterata

MEMORIA PROCEDURALE MEMORIA DICHIARATIVA

Apprendimento percettivo, stimolo-risposta, motorio

Apprendimento relazionale

Controlla comportamenti fatti ed esperienzeEsecuzione di riflessi, Si basa su processi cognitivi

complessi (confronto, valutazione)

Rigida, connessa alle condizioni originali in cui ha avuto luogo l’apprendimento

Duttile, richiede la capacità di associare insieme numerosi e diversi elementi informativi

Viene richiamata alla mente in modo inconscio

Richiede consapevolezza

Si impara, non può essere espressa verbalmente

Eventi e Fatti che possiamo descrivere verbalmente

Qual è il ruolo dell’ippocampo?

L’ippocampo NON E’ il sito delle memorie a lungo termine

L’ippocampo NON E’ il sito delle memorie immediate

L’ippocampo E’ implicato nel processo di formazione delle memorie dichiarative (associa insieme numerosi e diversi elementi informativi)

Ruolo dell’ippocampoRuolo dell’ippocampo

Sapore del biscotto

Vista della tazza

emozione

ippocampo

A. L’ippocampo riceve informazioni da corteccia associativa sensoriale e motoria

Sapore del biscotto

Vista della tazza

emozione

ippocampo

C. Lega insieme le memorie che si stanno formando, in modo da permetterci di ricordare le relazioni tra gli elementi

Sapore del biscotto

Vista della tazza

emozione

ippocampo

B. Elabora queste informazioni e modifica le memorie che si stanno formando, associandole

Le memorie esplicite sono il risultato di 4 diversi processi:•Codifica: il processo con cui una nuova informazione viene analizzata•Consolidamento: processo con cui la nuova informazione labile viene trasformata in una informazione duratura•Immagazzinamento: meccanismo e luogo in cui la memoria viene conservata •Recupero: processo che permette di richiamare ed usare l’informazione appresa

•L’ippocampo è coinvolto nella codifica e nel recupero delle memorie•Le strutture temporali mediali sono coinvolte nel trasferimento delle informazioni•La neocorteccia è il sito della conservazione

Richiamare una memoria è un processo creativo: prendiamo informazioni frammentarie e interpretiamo quello che significano

I lobi frontali sono coinvolti nella distinzione fra memorie reali ed immaginarie

Aiutano a valutare la plausibilità di un’asserzione o di una percezione ambigua recuperando memorie che possono aiutare a valutare se una data interpretazione è coerente

Neurogenesi nei:• Ventricoli laterali• Giro dentato dell’ippocampo• Sistema olfattivo

Come si dimostra:Timidina triziata viene assunta dalle cellule che si dividono,Poi autoradiografia

Prima dimostrazione inequivocabile nei canarini

Ruolo della neurogenesi ippocampale

La neurogenesi ippocampale nell’adulto è influenzata da

• Stress• Esercizio• Patologie• Ormoni• invecchiamento

Danno all’ippocampo distrugge la capacità di apprendere relazioni spaziali e temporali

l’ippocampo contiene neuroni che rispondono quando l’animale si trova in un determinata posizione dello spazio (place cells)

Memoria spaziale

Memoria dichiarativa negli animali da laboratorio

Labirinto opalescente di Morris

ESPERIMENTI DI KESNER

Le funzioni ippocampali sono modificate da diversi neurotrasmettitori

Input serotoninergico: negativo

Input noradrenergico e dopaminergico: positivo

L’apprendimento e la memoria sono modulati dalle emozioni

AMIGDALAModula memoria dichiarativa tramite ippocampole emozioni aumentano i livelli di adrenalina e l’ACTH che influenza la ritenzione della informazione.

MEMORIA IMPLICITA/PROCEDURALE

Percettiva Procedurali Apprendimento abilità,abitudini associativo:

Condizionamento classico ed operante

Risposta emotiva muscolatura scheletrica

Neocorteccia Striato

Amigdala cervelletto

ESPLICITA/DICHIARATIVA

IPPOCAMPO IPPOCAMPO (codifica, recupero)(codifica, recupero)

CORTECCIA ASSOCIATIVA UNI E POLIMODALECORTECCIA ASSOCIATIVA UNI E POLIMODALE(magazzino delle memorie a lungo termine)(magazzino delle memorie a lungo termine)