bakterite hõimkonnad i
Post on 14-Jan-2016
95 Views
Preview:
DESCRIPTION
TRANSCRIPT
Bakterite hõimkonnad I
http://xoomer.virgilio.it/medicine/physiobacteriataxonomy.html
Uue Bergey määraja taksonidTakson Kokku Arhed Bakterid
Domeen 2 1 1
Hõimkond 25 2 23
Klass 40 8 32
Sugukond 203 21 182
Perekond 941 69 871
Liik 5224 217 5007
Seega eristatakse uusimas bakterite süsteemis bakteritel 23 hõimkondaMõned hõimkonnad on väga suured, näiteks hõimkonnad Proteobacteria, Firmicutes ja Actinobacteria, mõned aga väga väikesed.
Näiteks hõimkonnad Fibrobacteres ja Dictyoglomi sisaldavad ainult ühte perekonda ja hõimkond Verrucomicrobia ainult kahte perekonda: Verrucomicrobium ja Prosthecobacter.
Osa hõimkondi eristub selgesti ka mingite oluliste fenotüüpiliste tunnuste alusel, osa mitte. Näiteks spiroheedid eristuvad selgesti rakuehituse alusel.
G(+) bakterite hõimkond eristub rakukesta ehitustüübi alusel. Aga osa sinna hõimkonda kuuluvaid perekondi siiski erinevad. Näiteks on grampositiivsete bakterite hõimkonda on lülitatud ka mükoplasmad, kel puudub rakukest. Aga kuna mükoplasmade 16SrRNA järjestused on sarnased g(+) bakterite omadele, siis peaksid nad kuuluma ühte hõimkonda. Arvatakse, et mükoplasmad on evolutsioonis rakukesta kaotanud.
Hõimkondade suurus
Bakterite hõimkonnad
Hõimkond Aquificae
Woese’I evolutsioonipuul nimetatud Aquifexi rühmaks. Sisaldab näiteks perekondi Aquifex, Hydrogenobacter, Thermocrinis (nn pink filaments) ja Desulfobacterium.
Hõimkond Aquificae
Hõimkond Aquificae
Neist läbiuurituimad on Aquifex ja Hydrogenobacter.
Hydrogenobacter oksüdeerib vesinikku, tiosulfaati ja väävlit hapnikuga. Neid isoleeritud kuumaveealkatest ja kuumast kompostist.
Kemolitoautotroof. Orgaanilisi aineid kasutada ei suuda.
Seega on Hydrogenobacter üks vähestest obligaatselt autotroofsetest vesinikubakteritest. Enamik vesinikku oksüdeerivaid baktereid on fakultatiivsed kemolitoautotroofid- nad kasutavad ka orgaanilisi ühendeid.
Hõimkond Aquificae
CO2 sidumiseks töötab Hydrogenobacteril reduktiivne tsitraaditsükkel
Hõimkond AquificaeAquifex (veetegija)
Aquifex pyrophilus on gramnegatiivne hüpertermofiil (Topt = 85 kraadi, T max= 95 kraadi). Ta on kemolitoautotroof. Oksüdeerib vesinikku, tiosulfaati ja väävlit hapnikuga või nitraadiga. Seega on fakultatiivne anaeroob. Orgaanilisi aineid kasutada ei suuda.
Aquifex aeolicuse genoom on ka sekveneeritud. See on v. väike (1.55 mb, seega 1/3 E. coli genoomist).
Arvatakse, et eubakterite eellane võiski olla sedalaadi hüpertermofiilne kemolitoautotroof.
Isoleeriti Islandi lähedalt 106 m sügavuselt hüdrotermaalsest lõõrist.
Perekond Thermocrinis (esmalt kirjeldati kui nn pink filaments, mis isoleeriti kuumaveeallikatest; Octopus spring, Yellowstone). Thermocrinis ruber.
Thermocrinis ruber esineb üksikute pulkjate rakkudena või pikkade filamentidena. Punaka värvuse annavad karotinoidpigmendid.
Paiknemine evolutsioonipuul. Talle evolutsiooniliselt lähedased on Aquifex ja Hydrogenobacter.
Thermocrinis ruber kasvas kemolitoautotroofselt, oksüdeerides vesinikku, tiosulfaati ja väävlit hapnikuga. Seega samasugune metabolism nagu Aquifexil ja Hydrogenobacteril. Talub temperatuuri kuni 89 kraadi. Kõige kiiremini kasvab 80 kraadi juures.Aeroobsetes tingimustes suutis kasutada ka mõningaid orgaanilisi aineid, näiteks formiaati.
Hõimkond ThermotogaeEvolutsiooniliselt on neile lähedasim rühm Aqifexi rühm.Siia kuulub 5 perekonda. Nad on termofiilsed anaeroobsed kääritajad. Neid on eraldatud peamiselt kontinentaalsetest kuumaveelistest S-rikastest allikatest. Käärimisel moodustuv vesinik on neile toksiline ja nende kasv paraneb S juuresolekul, mil moodustub H2S.
Hõimkond Thermotogae
Hõimkond Thermotogae
Perekond Thermotoga
Pulgakujulised. Rakku ümbritseb tupetaoline välismembraan e. tooga. See on valguline. Thermotoga perekonna liikmed on ühed termofiilsemad eubakterid, keda tuntakse. Nende Tmax on 90oC ja Topt on 80oC. Tmin on 55oC. Thermotoga on anaeroobne bakter (kääritaja). Teda on isoleeritud nii pindmistest kui ka meresügavikes asuvatest kuumaveeallikatest.
Thermotoga maritima
Thermotoga kääritab suhkruid atsetaadi moodustamisega. Tema glükolüüs on “tavaline” selles mõttes, et glükokinaas ja fosfofruktokinaas on ATP-seoselised.
Seega nendel evolutsiooniliselt vanadel termofiilidel on juba nn uuemat tüüpi glükolüüs.
Osadel Thermotoga liikidel on näidatud, et lisaks atsetaadile moodustub neil suhkrute käärimisel ühe käärimisproduktina ka alaniini. Alaniin moodustub suhkrute käärimisel ka arhedel (Pyrococcus, Thermococcus), lambliatel (Giardia lamblia) ja mõnel termofiilsel klostriidil. See võib olla evolutsioniliselt vana tunnus.
Ala tekke rada Pyrococcus’el
Thermotoga maritima genoom on sekveneeritud.
Tema geenijärjestuste uurimine näitas, et ca 50% valgujärjestustest olid sarnased bakterite valgujärjestustele, 25% aga arhede valkude (just Pyrococcus horiksshii valkude) järjestustele. Tehti järeldus, et on toimunud tihe geenivahetus arhede ja evolutsiooniliselt vanade bakterite vahel (horisontaalne geenitriiv).
Aquifex aeolicuse genoomis oli 18% geenidest sarnasemad arhede geenidele, Bacillus subtilisel 7%, E. coli’. 3.5%
Thermotoga genoomis on väga palju geene, mis kodeerivad erinevaid glükosiidide hüdrolaase (näiteks tsellulaase, ksülanaase, maltodekstriini hüdrolaase jne). Mõned neist geenidest on ka kloneeritud ja vastavad valgud iseloomustatud.
Kuna on tegu termofiiliga, siis vastavatel termostabiilsetel valkudel võib olla biotehnologilist rakendust.
Hõimkond Thermotogae Perekond ThermosiphoTüüpliik on Thermosipho africanus. Pulgakujulised rakud, millel on ümber öhupallitaoline tooga. Thermosipho saab kasvada ka ketina, mida ümbritseb ühine tooga.
Hõimkond Thermodesulfobacteria
Hõimkonnas ainult üks perekond - Thermodesulfobacterium.
Sellel perekonnal on membraanides eeterlipiidid, mis on bakterite domeenis erandlik. Bakter on termofiil.
Hõimkond “Deinococcus-Thermus”
Fotol Deinococcus
D. geothermalis
D. radiopugnans
D. grandis
D. proteolyticus
D. murrayi
D. radiodurans
D. radiophilus
T. thermophilus
T. flavusT. aquaticus
T. igniterrae
T. filiformis0.1
(substitution per position)
Sugukonna Deinococcaceae liigid ja seos Thermus’e rühmaga
Hõimkond “Deinococcus-Thermus”
Perekond Deinococcus.
Deinos on kr. keeles kummaline. Algul klassifitseeriti need bakterid perekonda Micrococcus, kuhu lülitati kõik grampositiivselt värvuvad kokid. Praeguseks on selge, et nad on evolutsiooniliselt kauged nii mikrokokkidest kui ka stafülo- ja streptokokkidest.
Deinokokkide rakud värvuvad grampositiivselt ja moodustavad tetraade
Deinococcus radiodurans
Neil on eriline mitmekihiline rakukest. Nad moodustavad tetraade, kolooniad on pigmenteerunud: roosad, kollakad ja punakad tänu karotinoidpigmentidele. Esmalt isoleeriti neid 1956. aastal lihakonservidest, mida oli kiirgusega steriliseeritud.
Deinokokkide mitmekihiline rakukest
Deinokokkide pigmenteerunud kolooniad
Deinococcus radiodurans
Deinokokid taluvad kiirgust (UV ja ioniseerivat kiirgust) paremini kui bakterite endospoorid. Taluvad 3-5 miljonit radi kiirgust. Inimesele on letaalne juba 100 radi. Kiirguse eest kaitsevad bakterit karotinoidpigmendid, mis kustutavad hapnikust kiirguse toimel moodustuvaid radikaale (näiteks hüdroksiidradikaale). Rakkudes on kõrge katalaasi ja SODi aktiivsus. Ka omapärane mitmekihiline ja paks rakukest võib olla seotud kiirgusresistentsusega.
On selgunud, et lisaks kiirgusele taluvad need bakterid väga hästi ka kuivust ja paljusid mutageene. Kõik need faktorid kahjustavad DNAd –põhjustavad kaheahelalisi katkeid. Deinokokid suudavad neid katkeid efektiivselt parandada.
Deinokokkide resistentsus gammakiirgusele
Deinococcus radiodurans
Deinococcus radiodurans
D. radiodurans’i genoom on sekveneeritud. Tal on 2 kromosoomi, üks megaplasmiid ja üks väiksem plasmiid. Kõiki neid geneetilisi elemente on 4 koopiat. Igal rakul (kokil) on neli kambrit, millest igas paikneb üks komplekt neid geneetilisi elemente, mis on rõngaks kokku pakitud.
Arvatakse, et korraga on aktiivne ainult 1 või 2 komplekti, millelt toimub transkriptsioon. Teised on pakitud kokku ja neid kaitstakse kahjustuste eest.
Deinococcus radiodurans
Kui DNA laguneb tükkideks, siis ei haju need tükid tsütoplasmas laiali, vaid jäävad suletuna oma sektorisse, kus algab kromosoomi parandamine. Selline osaliselt parandatud kromosoom saab seejärel liikuda teise sektorisse (leitud ka vastavad poorid), kus tema järjestust võrreldakse teise “kahjustamata” kromosoomi järjestusega ja kasutades viimase järjestusi, parandatakse kokkupaneku vead. Protsessis osaleb RecA valk- kasutatakse homoloogilist rekombinatsiooni.
Deinococcus radiodurans
Deinokokkide RecA-negatiivsed mutandid on sama kirgustundlikud, kui E. coli. Kui mutanti komplementeerida E. Coli RecA geeniga, siis kiirgusresistentsus ei taastu. Järelikult on Deinococcus’e RecA valk väga spetsiifiline.
Kuna deinokokid suudavad nii efektiivselt DNA kahjustusi kõrvaldada, kasutatakse mutageenina deinokokkide mutantide isoleerimisel nitosoguanidiini, mis kutsub esile peamiselt deletsioone.
NB! Vene teadlased on avaldanud arvamust, et Deinococcus võib olla pärit Marsilt, kus on kiirgus suurem, kui Maal.
Deinococcus suudab 24 tunni jooksul ära parandada (kokku lappida) tükkideks lagunenud DNA. Deinococcus suudab parandada ca 200 kaheahelalist katkestust DNAs. Teised bakterid enamasti ainult 3-5.
0.013 DSB/Gy
With David Schwarz, University of Wisconsin, Madison
D. radiodurans: DNA pannakse kokku 24 tunniga
L. plantarum
E. coli
Shewanella
Pseudomonas
Dr recA-
KiiritatudIlma kiiritamata
A-G, Deinococcaceae
Vastupidavus kiiritamisele
Deinococcus’e ennustatavad metaboolsed rajad
Deinokokke on näiteks isoleeritud kiirgusega steriilitud kuivadelt arstiriistadelt, majatolmust, tekstiilidelt jne. Võimalik, et nende põhireservuaar on toitaineterikas muld, kust nad satuvad tolmuna õhku ja õhu kaudu mujale. Nad on aeroobsed kemoorganotroofid.
Deinokokke on soovitatud kasutada ohtlike jäätmete remedieerimiseks. Sageli ladustatakse toksilised ja radioaktiivsed jäätmed koos ja bakterid, kes muidu saaksid toksilisi aineid lagundada, hävivad seal kiirguse tõttu. Deinokokkidesse saaks viia sisse uusi geene, mis kahjutustaksid toksilisi aineid (raskemetalle, muid mürke) kiirgusetingimustes.
Deinococcus radiodurans
Nii on näiteks ekspresseeritud Deinococcuses E. coli elavhõbeda resistentsuse geeni MerA. Selle geeni produkt redutseerib toksilise Hg(II) (näiteks HgCl2) vähemtoksiliseks elementaarseks elavhõbedaks. Deinococcuse jaoks on olemas bakteris autonoomselt replitseeruvad plasmiidid, mida saab võõra DNA vektorina kasutada.
Saadud rekombinantset deinokokki kasvatati kiirguse käes toksilise elavhõbedaga keskkonnas ja ta suutis neis tingimustes elavhõbedat kahjutustada.
Deinokokki on viidud ka tolueeni lagundamise geenid bakterist Pseudomonas putida ja saadud tolueeni lagundav tüvi.
Deinococcus radiodurans
Perekond Thermus.
Esimene Thermuse liik, T. aquaticus, isoleeriti aluselise veega kuumaveeallikast Yellowstone’i rahvuspargis. Neid on ka kuumast kraaniveest leitud. Need on kemoorganotroofsed aeroobsed bakterid, kes kataboolivad suhkruid, aminohappeid ja orgaanilisi happeid. Taluvad temperatuure kuni 85 oC. Isoleeritakse kuumaveeallikatest.
Hõimkond “Deinococcus-Thermus”
T. aquaticus
Perekond Thermus.
Enamus tüvedest on pigmenteerunud kas kollaselt või punakalt. Rakud on pleomorfsed pulgad või lühikesed filamendid. Thermus aquaticuse restriktaase kasutatakse laborites. Nad on termostabiilsed. Palju kasutatakse ka Taq polümeraasi, so. T. aquaticuse DNA-seoseline DNA polümeraas, mida kasutatakse PCR tehnoloogias. Tema Topt on 80oC.
Hõimkond “Deinococcus-Thermus”
T. aquaticus
Hõimkond Chloroflexi (rohelised mitteväävlibakterid)
Siia kuuluvad rohelised fotosünteesivad bakterid perekondadest Chloroflexus, Chloronema, Oscillochloris ja Heliothrix. Need bakterid on anoksügeensed fototroofid: ei tekita fotosünteesil hapnikku. Kõik kultiveeritavad esindajad on termofiilid ja liiguvad libisevalt. Fotosünteesil saavad kasutada süsteeme H2 +
CO2, aga ka H2S + CO2, kuid võimaluse korral kasvavad siiski
fotoheterotroofselt.
Chloroflexus
Hõimkond Chloroflexi (rohelised mitteväävlibakterid)
Arvatakse, et see haru on kõige ürgsem fotosünteesivate bakterite haru. Nendel on CO2
fikseerimiseks rada, mida teistel fotosünteesivatel bakteritel pole kirjeldatud – hüdroksüpropionaadi rada. Huvitaval kombel on nii rohelistel väävli- kui ka mitteväävlibakteritel klorosoomid. Arvatakse, et klorosoomide geenid said rohelised mitteS-bakterid lateraalse geenitriiviga hiljem rohelistelt S-bakteritelt. Hästi on läbi uuritud just Chloroflexus, kes moodustab pakse mikroobseid matte aluselistes ja neutraalsetes kuumaveeallikates.
Hõimkond Chloroflexi (rohelised mitteväävlibakterid)
Trihhoomides esinevad nn varrukad, rakul välismembraanis puuduvad lipopolüsahhariidid. Samasugused varrukad esinevad ka nende bakteritega suguluses oleval Herpetosiphon’il, kes ei fotosünteesi. Herpetosiphonit esineb massiliselt veepuhastusseadmete aktiivmudas, kus nii tema, kui ka teised niitjad bakterid muudavad muda raskesti sadenevaks ja see on probleem.
Hõimkond Chloroflexi (rohelised mitteväävlibakterid)
Herpetosiphoni kolooniad on pigmenteerunud: kollakad, oranzhikad, punakad, mis tuleb karotinoididest. Herpetosiphoni tüved lagundavad biopolümeere: tärklist, kitiini, tselluloosi, ksülaani, eskuliini, zhalatiini, kaseiini. Aktiivsemad hüdrolüütikud on mullast ja veest isoleeritud tüved, aktiivmuda tüved on nörgemad ega hüdrolüüsi teisi polümeere peale tärklise.
Herpetosiphon
Varrukad vöivad tekkida nii, et kui niidis mingi rakk sureb, siis niit katkeb selle koha pealt ja otsa jääb tühi rakk, nn varrukas.
Hõimkond Chloroflexi (rohelised mitteväävlibakterid)
Rohelistel bakteritel paikneb osa fotosünteesipigmente klorosoomides. Need on valgulise membraaniga põiekesed, mis paiknevad vahetult rakumembraani all. Fotol näidatud noolega.
Hõimkond Thermomicrobia
Siia kuulub ainult üks perekond Thermomicrobium.
Thermomicrobium roseum isoleeriti Yellowstone’i rahvuspargist kuumaveeallikast. T. roseumi rakud on pleomorfsed lühemad pulgad. Termofiil, graamnegatiivne, range aeroob.
Thermomicrobium
Hõimkond Nitrospirae
Siia kuuluvad perekonnad Nitrospira, Leptospirillum, Magnetobacterium, Thermodesulfovibrio. Viimane on termofiilne sulfaate redutseeriv perekond. See rühm on füsioloogiliselt kirju. Sisaldab aeroobe, anaeroobe, raua- ja redutseeritud N-ühendite oksüdeerijaid jne.
Hõimkond Deferribacteres
Siia kuuluvad perekonnad Deferribacter, Flexistipes, Geovibrio ja Synergistes.
Deferribacter thermofilus. Naftamaardlast isoleeritud termofiilne rauahingaja.
Flexistipes sinusarabici. Punasest merest isoleeritud halofiilne bakter.
Synergistes jonesii. Loomavatsast isoleeritud bakter.
Geovibrio ferrireducens. Fülogeneetiliselt teistest kauge rauahingaja. G(-) vibrioon.
Hõimkond Cyanobacteria
Neid ühendab Chl a esinemine ja oksügeenne fotosüntees. Nende tunnuste poolest sarnased taimedele. Fülogeneetiliselt terviklik grupp. Hõimkonnas ei ole mittefotosünteesivaid liike.
Hõimkond Cyanobacteria
http://www.botany.ut.ee/~olli/al/cyano/cyano.html
Kalle Olli väha kena konspekt tsüanobakteritest
Hõimkond Cyanobacteria
Paiknemine Elu Puul
Hõimkond Cyanobacteria
Vanades klassifikatsioonides eristati enam kui 2000 liiki. Praegu on liikide hulka vähendatud. GC% hõimkonna piires varieerub 35-71%. Kuigi tsüanobakterid on tõelised prokarüoodid, on nende fotosüntees väga sarnane taimede omale, kuna nad sisaldavad Chl a, kahte erinevat fotosüsteemi ja viivad läbi oksügeenset FS. Klorofüll ja ETA komponendid paiknevad plaatjates struktuurides- tülakoidides. Neil on ka täiendavad FS pigmendid- fükobiliinvalgud. Need pigmendid on olemas ka punavetikatel. Fükobiliinpigmendid paiknevaf fükobilisoomides. Varupolüsahhariidiks on glükogeen ja CO2 assimileeritakse Calvini rajas. Varuaineks on veel valguline tsüanofütsiin. TCA tsükkel on neil mittetäielik – puudub alfaketoglutaraadi dh. Varupolüsahhariidide metabolism toimub PPC tsükli vahendusel, mis on tsüanobakteritel ainsaks heksooside katabolismirajaks..
Fükobilisoom
Fükobilisoomid on poolkerataolised organellikesed, mis paiknevad tülakoidi pinnal. Nad sisaldavad täiendavaid FS pigmente- erinevaid fükobiliinvalke. Need pigmendid olemas ka punavetikatel ja nad kannavad valgusenergia üle FSII-le. Näiteks fükotsüaniin annab tsüanobakteritele sinaka värvuse. Punane fükoerütriin (mõned tsüanobakterid sisaldavad ka seda pigmenti) kombinatsioonis rohelise klorofülliga annab rakkudele jällegi pruunika värvuse.
Fükobilisoom
Näiteks Oscillatorial on fükoerütriini sisaldavaid punakaid liike. Neid on rohkesti näiteks Punases meres.
Ka Spirulina on roosakas tänu fükoerütriinile. Aafrika flamingod, kes söövad Spirulinat, on tänu sellele roosad. Spirulinat süüakse paljudes maades. Kasutatakse ka tablettidena toidulisandiks ja kosmeetikapreparaatides. Paremal: Spirulina kasvatamine suurtes tiikides tööstuslikuks tarbeks.
Kui kasvatada Spirulina’t, siis valgu kogus ruutmeetri kohta on 20 korda suurem, kui sojaoa puhul. Spirulina’s on 70 % valku, 5% lipiide ja puudub kolesterool. Spirulina sisaldab palju kasulikke vitamiine ja mineraale. 10 grammi Spirulina’t annab ainult 36 kalorit – seega on ta hea dieettoit.
Spirulina
Hõimkond Cyanobacteria
Tsüanobakterite suurus ja kuju väga erinevad. Rakkude diameeter 1-10 m. Võivad olla üherakulised, moodustada paljurakulisi niite (trihhoome). On ka koloniaalseid tsüanobaktereid. Paljudel on limakapslid, mis võivad ümbritseda üksikuid rakke või ka filamente.
Paljudel on gaasivakuoolid. Tsüanobakteritel ei ole vibureid. Paljud filamentsed liigid liiguvad libisevalt. Tsüanobakterid fikseerivad ka N2 ja nende niitides võivad selleks olla spetsiaalrakud – heterotsüstid. Fossiilseid tsüanobakterite jäänuseid kutsutakse stromatoliitideks.
Hõimkond Cyanobacteria
Stromatoliidid Austraalias Hamelin Pool’is. Nad näevad välja nagu kivid. Tegelikult on nad moodustunud mikroobsetest mattidest (tsüanobakterid jt bakterid), millesse on ladestunud kaltsiumiühendeid. Meetri kõrgune stromatoliit võib olla 2000 miljonit (2 miljardit) aastat vana, kuna ta kasvab üliaeglaselt. Stromatoliitidest on leitud 3.5-3.8 miljardit aastat vanu bakterite jäänuseid.
Hõimkond Cyanobacteria
Stromatoliidid
Hõimkond Cyanobacteria Kihiline stromatoliit, mis on moodustunud ürgsetest niitjatest tsüanobakteritest. Ca-karbonaat ladestus tsüanobakterite matti, kui CO2 tarvitati ära tänu aktiivsele fotosünteesile. Mati kasvades ja vanemate osade mineraliseerudes moodustusid uued kihid.
Hõimkond Cyanobacteria
3.5 miljardit aastat vanad stromatoliitidest isoleeritud mikrofossiilid. Ilmselt tsüanobakterid.
Hõimkond Cyanobacteria
1.5 miljardit aastat vanad tsüanobakterite jäänused Austraaliast
Hõimkond Cyanobacteria
Mesoproterosoikumi tsüanobakterid
Calothrix. Niitidel näha nn valehargnemist. Niidis näha ka otstes heterotsüstid.
Cylidnrospermum heterotsüstiga
Heterotsüstid on tsüanobakteritel N2 sidumisele spetsialiseerunud rakud
Tsüanobakteri Nostoc niidis on näha arvukalt gaasivakuoole (GV), keskel on näha mõned tumedad karboksüsoomid.
Gaasivakuoolid
Karboksüsoomid
Gaasivakuoolid
Niitjad tsüanobakterid Oscillatoria (vasakul) ja Nostoc.
Hõimkond Cyanobacteria
Paljudel on limakapslid, mis võivad ümbritseda üksikuid rakke (Anacystis) või ka terveid filamente (Lyngbya).
Paljunemine
Paljunevad pooldumisega, pungumisega, niitide fragmenteerumisega ja rakkude paljukordse jagunemisega (multiple fission). Viimasel puhul rakk suureneb ja jaguneb mitu korda väikesteks rakkudeks, mis vabanevad emarakust selle lõhkedes. Botaanikud nimetavad selliseid emarakus moodustuvaid rakke endospoorideks.
Filamentide fragmenteerumisel moodustuvad niidijupid – hormogoonid - mis ka liiguvad libisevalt. Mõnedel niitjatel vormidel on ka akineedid, mis on spooritaolised rakud, aga ei ole termotolerantsed.
Hõimkond Cyanobacteria
hormogooni moodustumine
Bäotsüütide (botaanikud nimetavad endospoorideks) moodustumine emarakus perekonnal Cyanocystis
Hõimkond Cyanobacteria
Hõimkond Cyanobacteria
Klassifitseerimine
Tsüanobakterite hõimkonnas eristatakse 5 seltsi:Chroococcales (siia kuuluvad ka proklorofüüdid)PleurocapsalesOscillatorialesNostocalesStigonematales
Selts Chroococcales
Chroococcus’e jagunenud rakkudel on ümber õhuke limakiht
Seltsi kuuluvad üherakulised sinivetikad, võivad olla ka limakoloonias. Paljunemine on rakkude jagunemise teel, ka nannotsüütide (väikesed, arvukad emarakust väiksemad jagunemisel moodustuvad rakud) moodustamise teel.
Gloeocapsa puhul on limakiht paksem
Selts Chroococcales
Microcystis’e koloonia koosneb paljudest rakkudest, mis on sukeldunud hõredasse limasse. Rakkudes on gaasivakuoolid. Põhjustavad vee õitsemist, ka Eesti järvedes näiteks. Olulised liigid on M. aeruginosa ja M. flos-aquae. Mõlemad ligid toodavad toksiine.
Microcystis sp.
Microcystis flos-aquae
Cyanosarcina
Uued perekonnad selles seltsis. Bergey nimekirjas veel puuduvad.
Selts Chroococcales
Merismopedia
Selts Pleurocapsales
Pleurocapsa
Seltsi Pleurocapsales esindajad on üherakulised, kuigi mitu rakku võivad moodustada agregaate. Nad paljunevad korduva jagunemisega, moodustades väga väikesi paljunemisrakke bäotsüüte (botaanikute keeles endospoorid), mis vabanevad emaraku lõhkedes.
Myxosarcina
Selts Pleurocapsales
Moodustavad väikesi kolooniaid, mis koosnevad rakkudest, milles on moodustunud bäotsüüdid.
Chroococcidiopsis
Selts Oscillatoriales: perekond Oscillatoria
Modustavad hargnemata niite. Trihhoomi (niidi) ümber ei ole tuppe. Trihhoomid pendeldavad ja pöörlevad ümber oma pikitelje. Niitide fragmenteerumisel moodustuvad hormogoonid. Heterotsüste ei moodusta.
Oscillatoria niitidel ei ole limatuppe
Selts Oscillatoriales: perekond Lyngbya
Modustavad hargnemata niite. Niitide fragmenteerumisel moodustuvad hormogoonid. Heterotsüste ei moodusta.
Trihoomid nagu Oscillatoria’l liikidel, kuid neid ümbritseb tugev limatupp.
Lyngbya
Selts Oscillatoriales
Üksikud trihhoomid nagu Oscillatoria’l, aga trihhoomid on kimpudes ja ühendatud jäiga limatupega.
Microcoelus
Selts Nostocales
Niitjad tsüanobakterid, paljunevad hormogoonide moodustudes. Esineb ebaharunemine, kuid mitte tõelist harunemist. Esinevad nii heterotsüstid kui ka akineedid.
Niidid on rakkude ühenduskohtadelt tugevalt sissenöördunud, meenutades pärlikeed. Esinevad nii heterotsüstid kui akineedid. Niidid on sageli omavahel põimunult puntras, moodustades hõredaid kolooniaid, mis on homogeenses, jäigas limamassis (ülemine foto). Osad kolooniad võivad olla makroskoopilised.
Nostoc
Selts Nostocales
Anabaena trihhoomid on samasugused kui Nostoc liikidel, kuid vabalt, mitte ühtses limamassis. Teada on üle 100 liigi. Esinevad enamasti magevees, põhjustades sageli (mürgiseid) õitsenguid.
Anabaena. Niidis näidatud akineedid (A) ja heterotsüstid (H).
Trihhoomi paksus väheneb aluselt tipu poole ja lõpeb sageli pika hüaliinse karvana. Iga niit saba alguse terminaalsest heterotsüstist. Esineb ebaharunemine. Limakiht iga trihhoomi ümber seob niidid tugevaks, poolkerajaks kolooniaks, kus trihhoomid paiknevad radiaalselt.
Selts Nostocales
Rivularia. Iga niit algab heterotsüstiga
Selts Stigonematales
Niidid on mitmerealised. Paljunemine toimuh hormogoonide moodustumise kaudu. Esineb tõeline harunemine, heterotsüstid ja akineedid.
Stigonema
Tsüanobakterite toksiinid
Paljud tsüanobakterid toodavad tugevaid toksiine. Need on enamasti alkaloidsed, aga on ka peptiidseid toksiine. On neurotoksilisi ja ka maksa kahjustavaid toksiine.
Toksiine toodavad näiteks Anabaena flos-aquae, Microcystis aeruginosa (pildil), Nostoci ja Lyngbya liigid jpt.
Hõimkond Chlorobi (rohelised väävlibakterid)
Hõimkond Chlorobi (rohelised väävlibakterid)
Nime saanud perekonna Chlorobium järgi. Siia hõimkonda kuuluvad fotosünteesivad bakterid, keda nimetatakse rohelisteks väävlibakteriteks.
Perekonnad Chlorobium, Ancalochloris, Chloroherpeton, Pelodictyon ja Prosthecochloris.
Nad on hapnikukartlikud bakterid, kes fotosünteesivad anaeroobsetes veekihtides, kus on neile fotosünteesika vajalikke redutseeritud väävliühendeid- peamiselt väävelvesinikku. Viimast ühendit kasutavad nad CO2 redutseerimisel.
Hõimkond Chlorobi (rohelised väävlibakterid)
Sulfiidi oksüdatsioonil moodustuv väävel ladestub neil väljaspoole rakku.
Neil on rakkudes klorosoomid, nagu rohelistel mitteväävlibakteritelgi.
Neil ei ole vibureid ja nad on liikumatud. Mõnedel on gaasivakuoolid. Värvuselt rohurohelised või shokolaadipruunid.
Chlorobium
Hõimkond Chlorobi (rohelised väävlibakterid)
Rohelised väävlibakterid (vasakult) Chlorobium limicola, Prosthecochloris aestuarii, Pelodictyon clathratiforme
ATP ja reduktiivjõu tootmine rohelistel väävlibakteritel
Rohelistel väävlibakteritel on selline reaktsioonitsenter (sisaldab kinoone ja FeS valke), mis võimaldab otsest reduktiivjõu tootmist valgusenergia arvel. Tsüklist “lahkunud” elektronide varu täiendatakse väävliühenditest ärastatavate elektronidega.
FSI tüüpi reaktsioonitsenter
Rohelistel väävlibakteritel (näiteks Chlorobium) toimub CO2 fikseerimine vastassuunalises (reduktiivses) tsitraaditsüklis. Tsükli iga ringiga moodustub 1 mol oksaalatsetaati 4 mol CO2st.
top related