mÜkoriisavÕrgustikud ja nende kaudu toimuv ......valdavalt am ja suurematel laiuskraadidel...
Post on 06-Feb-2021
4 Views
Preview:
TRANSCRIPT
-
Tartu Ülikool
Loodus- ja tehnoloogiateaduskond
Ökoloogia ja Maateaduste Instituut
Botaanika osakond
Indrek Hiiesalu
MÜKORIISAVÕRGUSTIKUD JA NENDE KAUDU TOIMUV
TAIMEDEVAHELINE TOITAINETE ÜLEKANNE
Bakalaureusetöö
Juhendajad: PhD Leho Tedersoo
PhD Triin Suvi
Tartu 2010
1
-
Sisukord
Sissejuhatus..........................................................................................................................................3
1 Ülevaade mükoriisadest.....................................................................................................................4
1.1 Arbuskulaarne mükoriisa (AM)................................................................................................8
1.2 Ektomükoriisa (EM)...............................................................................................................11
1.3 Erikoidne mükoriisa (ERM) ja juure-endofüüdid...................................................................15
1.4 Mükoheterotroofsed assotsiatsioonid......................................................................................17
2 Mükoriisavõrgustik (MV) kui taimedevaheline ühenduslüli...........................................................21
2.1 Mükoriisavõrgustike olemus...................................................................................................21
2.2 Mükoriisavõrgustike moodustumist mõjutavad tegurid.........................................................22
2.3 Mükoriisavõrgustike ökoloogilised funktsioonid...................................................................24
2.4 Taimedevaheline toitainete transport mükoriisavõrgustikes...................................................24
2.4.1 Transpordi mehhanismid.................................................................................................25
2.4.2 Toitainete ülekannet reguleerivad faktorid mükoriisavõrgustikes..................................26
2.4.3 Tõendeid autotroofsete taimede vahelistest toitainete ülekannetest .............................27
2.5 Mükoriisavõrgustike mõju kooslusele...................................................................................32
Kokkuvõte..........................................................................................................................................34
Summary.............................................................................................................................................35
Viited kasutatud materjalidele............................................................................................................36
2
-
Sissejuhatus
Taimekoosluseid mõjutavad paljud erinevad faktorid, mis suures osas asuvad mullas ja on
raskesti uuritavad. Kaasaegsed molekulaarsed uurimismeetod (insotoopanalüüs, geenijärjestusi
võrdlevad analüüsid) on muutunud võimalikuks uurida ka seni silmale nähtamatuid süsteeme.
Järjest rohkem koguneb tõendeid mullasiseste interaktsioonide kohta taimede ja nende juurtega
seotud mükoriissete seente vahel. On teada, et üks mükoriisa seensümbiont võib samaaegselt
asustada mitme erineva taime juuri, luues seenehüüfidest ja risomorfidest toitaineid transportiva
mükoriisavõrgustiku. Praegu on väga päevakorralised selliste aineringeid kujundavate süsteemide
uuringud. Teatakse, et taimed subsideerivad mükoriisat, kuid mükoriisaseenele antavate toitainete
saatus pole teada. Seenevõrgustike troofiliste suhete uuringutest saadavad teadmised seenekoosluste
füsioloogiast ja ökoloogiast aitavad mõista taimekoosluste funktsioneerimise üldisi seaduspärasusi.
Käesoleva referatiivse töö eesmärk on anda ülevaade mükoriisavõrgustike ehitusest,
moodustumist mõjutavatest teguritest ning toitainete transpordi üldistest seaduspärasustest.
Ülevaade keskendub eeldustele, mis on vajalikud taimekoosluste mõjutamiseks
mükoriisavõrgustiku kaudu, vähem on pööratud tähelepanu taimedevahelise võrgustiku mõjule
taimekoosluses.
3
-
1 Ülevaade mükoriisadest
Mükoriisa (inglise keeles: mycorrhiza) tuleneb kreekakeelsetest sõnadest mykes (seen) ja
rhiza (juur), ka eesti keeles võib kasutada piltlikumat terminit seenjuur.
"Mükoriisa on seene (spetsialiseerunud eluks mullas ja taimedes) ja elusa taimejuure (või mõne
muu substraadiga siduva organi) vaheline sümbiootiline ühendus, mis on ühele või mõlemale
osapoolele eluliselt tähtis ja mille põhieesmärk on toitainete ülekanne. Mükoriisa on oma olemuselt
spetsialiseerunud organ, mis on tekkinud taimejuure ja seene kooskõlastatud arengu tulemusena"
(def. Brundrett, 2004: 475). Erinevalt parasiitsetest organismidest ei põhjusta mükoriisne sümbioos
taimele enamikel ökoloogilistel tingimustel mingeid haiguslikke ilminguid, vaid on taime jaoks
loomulik seisund (Smith & Read, 2008).
Mükoriisa olemusMükoriisa koosneb kolmest komponendist: taimejuur, juurega seotud seene struktuurid, mis
kas katavad juurt, asuvad juurerakkude vahel või nende sees ning seene juureväline mütseel mullas;
viimane neist võib olla väga laiaulatuslik (Smith & Read, 2008).
Mükoriisse sümbioosi peamine eesmärk on toitainete vahetus. Mükoriisa on
maismaataimedel mineraalainete hankimisel peamine organ (Smith & Read, 2008). Autotroofsed
taimed pakuvad seentele märkimisväärsel hulgal orgaanilisi süsinikuühendeid ning saavad seentelt
vastu mineraalaineid nagu P, N, Zn, Cu, mida nende endi juured pole võimelised mullast piisavas
koguses hankima (Smith & Read, 2008). Looduslikes ökosüsteemides hangivad taimed kuni 80%
vajalikust lämmastikust ja kuni 90% fosforist mükoriissaseente vahendusel (van der Heijden et al.,
2008). Obligaatsed mükoriissed taimed on seente poolt saadavatest toitainetest tugevas sõltuvuses,
ent fakultatiivselt mükoriissed taimed hangivad seente kaudu mineraalaineid ainult siis, kui mullas
on nende kontsentratsioon madal. Toitainetevaeses mullas langeb juure lähedal kättesaadavate
mineraalainete kontsentratsioon kiiresti ning piisava hulga toitainete saamiseks peaks juurestikku
laiendama. Taimel on pigem kasulik `investeerida` süsinikühendeid seene mütseeli kui enda
juurtesse. Üldiselt on arvutatud, et taimed panustavad juurtesse 4-20% rohkem fotosünteesiprodukte
kui mittemükoriissed taimed (Lynch & Ho, 2005). Arvatakse, et lisaks fotosünteesiproduktidele
pakuvad taimed seentele ka vitamiine (Smith & Read, 2008). Ühe pikkusühiku juure kasvatamiseks
kulub rohkem ressursse kui sama pikkusühiku hüüfi kasvatamiseks, kuna toitaineid transportivate
organite läbimõõdud on suurusjärkudes erinevad. Väiksem diameeter annab seenehüüfidele eelise
tungida sügavamale mulla pooridesse, kuhu jämedamad juured ei mahu. Seega, mulla madalama
toitainete sisalduse juures on seenehüüfid efektiivsemad toitainete hankijad. Kõrge mineraalainete
4
-
kättesaadavuse korral suudab taim endale ise vajalikus koguses toitaineid hankida. Sellistes
tingimustes on tihtipeale kasvu limiteerivaks faktoriks fotosünteesi produktid. Orgaaniliste
süsinikühendite defitsiidi korral pole fakultatiivselt mükoriissetel taimedel sümbioos seenega enam
nii kasulik (Smith & Read, 2008). Lisaks toitainete hankimisele ja transpordile pakub mükoriisne
kooselu taimedele veel järgmist kasu: suurendab vastupanuvõimet kuivusele, kõrgele mulla
temperatuurile, mulla liig happesusele; kaitseb seenpatogeenide ja nematoodide rünnakute eest;
muudab peremeestaimede transpiratsiooni määra; muudab mulla mikrofloora koosseisu taimele
soodsamaks (He et al., 2003). On võimalik, et läbi sümbioosi mõlema partneri suurenenud kohasus
on biomassi kasvust olulisem (Smith & Read, 2008).
Mutualismi-parasitismi gradientMükoriisset sümbioosi on tihtilugu peetud mutualistlikuks, kuna seen saab taimelt süsinikku
ja taim seenelt mineraalseid toitaineid, kuid alati ei pruugi see nii olla. Tegelik mükoriisa mõju
taime kohasusele võib ulatuda mutualistlikust parasitismini, sõltudes ökoloogilistest tingimustest ja
taim-seen kombinatsioonidest (Selosse et al., 2006). Näiteks kõrge mullaviljakuse juures ei pruugi
mükoriisa taimele kasulik olla (Smith et al., 2009). Mõned taimed suhtuvad mükoriisaseentesse kui
vaenlastesse (van der Heijden & Horton, 2009), näiteks mittemükotroofsed, peamiselt
prahipaikadele iseloomulikud taimeliigid (Klironomos, 2003). Hinnanguliselt 10-15% kõikidest
soontaimeliikidest on mittemükoriissed ja seega ei saa kasu kooselust mükoriisaseentega
(Brundrett, 2009). Ka kõik mükoriissed assotsiatsioonid taimedega ei tundu seentele kasulikud
olevat. Keeruline on näiteks miksotroofiaga ja mükoheterotroofiaga, kus täielikult või osaliselt
fotosünteesivõimetu taim on seene jaoks otsene parasiit, kuid samas ka sekundaarselt teistest
fotosünteesivatest mükoriisa partneritest sõltuv (Smith & Read, 2008). Kuni tänapäevani pole
teadus suutnud üksmeelselt selgitada fotosünteesivõime kaotanud taimedel mükoriisse suhte
eksistensiaalseid mehhanisme.
Evolutsioon ja süstemaatikaMükoriisne sümbioos on evolutsioneerunud mitmeid kordi alates taimede tulekust
maismaale (Cairney, 2000). Praeguseks on eraldi rühmitatud seitset tüüpi mükoriisasid, neist
mitmed on aga väga sarnased (Brundrett, 2002). Mükoriisade tavapärane klassifikatsioon põhineb
seene ja juure kokkupuuteala peenstruktuuril (Selosse et al., 2006). Sõltuvalt peremeestaimest võib
konkreetne seeneliik moodustada erinevaid tüüpe mükoriisa peenstruktuure (Smith & Read, 2008).
Mükoriisa seenkomponendi alusel saab mükoriisasümbioosid rühmitada kolmeks: arbuskulaarne
mükoriisa (AM); ektomükoriisa (EM) ja selle derivaadid; erikoidne mükoriisa (ERM). Vähemalt
5
-
400 miljoni aasta eest tekkis arbuskulaarne mükoriisa (AM), kus seensümbiondid on
monofüleetilise päritoluga - hõimkond krohmseened (Glomeromycota) (Schüssler et al. 2001;
Brundrett, 2002; Smith & Read, 2008). Arvatakse, et evolutsioonis said taimed maismaad
koloniseerida tänu nendega sümbioosis olnud AM-seente eelkäijatele, kes olid võimelised pääsema
ligi mineraalainetele, mis mittesümbiontsetele organismidele osutusid kättesaamatuks (Smith &
Read, 2008). Teise mükoriisade rühma moodustavad valdavalt kottseente (Ascomycota) ja
kandseente (Basidiomycota) hõimkondade seeneliikide sümbioosid: ektomükoriisa (EM),
ektendomükoriisa, arbutoidne mükoriisa, monotropoidne mükoriisa ja orhidoidne mükoriisa
(Brundrett, 2002). See rühm on polüfüleetiline nii seenkomponendi kui ka taimkomponendi
päritolult. Kolmanda mükoriisade rühma moodustab erikoidne mükoriisa, kus seenkomponendiks
on kottseened ja juure-endofüüdid. Kõik need AM-st üle jäänud mükoriisa tüübid, pluss
mittemükotroofsus, on palju hilisemad ning mõned on kujunenud mitmeid kordi iseseisvalt
(Brundrett, 2002; Allen et al., 2003). Ülevaate mükoriisatüüpide evolutsioonist annab joonis 1., kus
on näha, et evolutsioonilise ajaloo jooksul on paljudel kordadel taimed vahetanud AM
moodustamise võime mõne teise mükoriisatüübi kasuks (Brundrett, 2002). Aladel, kus orgaaniline
materjal akumuleerub (nagu parasvöötme ja boreaalsed kooslused) on saanud AM sümbioosist
eelistatavamaks EM kolonisatsioon, selle aluseks on EM-seente mõningane saprotroofne võime,
mis võimaldab neile ligipääsu orgaanilise N ja P kasutamisele (Courty et al., 2010).
Joonis 1. Mükoriisatüüpide evolutsioon. Lühendid: OSAL EX AM – osaliselt ekspluateeriv
arbuskulaarne mükoriisa, FAKUL AM – fakultatiivne arbuskulaarne mükoriisa, EKSPLOT AM –
ekspluateeriv arbuskulaarne mükoriisa, EKSPLOT ORH – ekspluateeriv orhidoidne mükoriisa,
MONOTR – monotropoidne mükoriisa, ARBUT – arbutoidne mükoriisa, MITTE MÜKO –
mittemükoriisne (mugandatud; http://mycorrhizas.info/evol.html)
6
-
Globaalsed mustridPaljudes taimekooslustes nagu enamik rohumaid, savannid, boreaalsed-, parasvöötme- ja
troopilised metsad, domineerivad mükoriissed taimed (van der Heijden & Horton, 2009). Ligikaudu
90% kõikidest maailma soontaimeliikidest on vähemal või rohkemal määral mükoriissed
(Brundrett, 2009). Seega taimde- ja seente -vahelised interaktsioonid etendavad maismaa
ökosüsteemides põhirolli (Wardle et al., 2004). Mükoriisa reguleerib taimekooslustes aine- ja
energiavoogusid (Allen et al., 2003), mõjutades taimekoosluste toiduahelaid ja selle kaudu
koosluste struktuuri (Smith & Read, 2008). Globaalsed mustrid avalduvad ka suuremate
mükoriisatüüpide domineerimises: väiksematel laiuskraadidel (troopika ja rohumaade kooslused) on
valdavalt AM ja suurematel laiuskraadidel (parasvöötme ja boreaalsed metsad ning tundrad)
valdavalt EM ja ERM sümbioosid (Leake, 2007), sarnane jaotumine esineb ka kõrgusvööndilisusel.
Selline jaotumine tuleneb mulla orgaanilise aine lagunemise ja akumuleerumise kiiruste
erinevustest. Ökosüsteemis, kus on madal orgaanilise N sisaldus mullas ja kõrge lagunemise
intensiivsus domineerivad AM- või mittemükoriissed taimed. Vastupidiselt on aga ökosüsteemides,
kus orgaanilise lämmastiku sisaldus on mullas suur - boreaalsed metsad, tundra. Seal kasvavad
taimed sümbioosis EM- ja ERM-seentega, kes aitavad omastada taimedele muidu raskesti
kättesaadavat orgaanilise kõdu koosseisus olevat lämmastikku (Read, 1991, viidatud Graham &
Miller, 2005 kaudu). Mulla lagunemisastme, kasutatava lämmastiku ja mükoriisa seoseid
illustreerib Joonis 2.
Joonis 2. Mükoriisade seosed mullaga ja N allikad bioomides (Read & Perez-Moreno, 2003: 488;
tõlgitud)
7
-
1.1 Arbuskulaarne mükoriisa (AM)
Arbuskulaarse mükoriisa moodustajadArbuskulaarne mükoriisa on kõige vanem, levinuim ja ökoloogiliselt tähtsaim mükoriisa
tüüp (Parniske, 2008; Smith & Read, 2008). AM kooselu moodustub kõigi krohmseente
(Glomeromycota) hõimkonna seeneliikide ja suurema osa taimeliikide vahel.
Krohmseened on monofüleetiline rühm, see tähendab kõikides AM interaktsioonides on
seenkomponendiks ainult krohmseen (Brundrett, 2002). Samas on kõik krohmseened rangelt
obligaatsed mükoriisamoodustajad, see tähendab, et nad ei suuda oma elutsüklit lõpetada ilma
sümbioosita autotroofse organismiga (Parniske, 2008). Erandina krohmseen Geosiphon pyriformis,
mis on peremeheks endosümbiootilisele fotosünteesivale (ja ka N2-fikseerivale) tsüaanobakterile
Nostoc punctiforme (Schüßler, 2002). AM-seentel sugulist paljunemist ei tunta; vegetatiivne
paljunemine toimub suurte paljutuumsete spooride abil (Smith & Read, 2008). Kuni viimase ajani
ongi spoori tunnused olnud taksonite määramise aluseks (Smith & Read, 2008). Seni kirjeldatud
liikide poolest vähearvulisse krohmseente hõimkonda kuulub praeguseks vaid veidi üle kahesaja
(morfo)liigi (Schüßler, 2009). Tegelik liikide arv on arvatavasti aga palju suurem, sellele viitavad
seni võrdlemisi hästi uuritud koosluste põhjalikumad uuringud uusimate molekulaarsete
uurimismeetoditega (Öpik et al., 2009).
Arbuskulaarne mükoriisa, kui mükoriisa sümbioosidest kõige vanem, esineb kõikides
taimede hõimkondades (Smith & Read, 2008). Kaks kolmandikku soontaimede sugukondadest on
AM moodustajad, kokku ~ 200000 liiki (Brundrett, 2009). Samuti on AM sümbioos üldlevinud ja
on väga vähe ökosüsteeme, kus seda ei leidu (He et al., 2003).
Paljud uuringud on näidanud, et AM-seene ja -taime vaheline interaktsiooni spetsiifilisus on
madal. Ühe taime juuri võivad korraga koloniseerida mitmed AM-seened ja vastupidi. Mitmed
taime- ja seeneliikidega tehtud eksperimendid on näidanud, et ühelt taimelt pärit AM-seen võib
koloniseerida kõiki teisi taimeliike (Smith & Read, 2008). Samuti arvatakse, et aeglase
levikuvõimega AM-seentele toob äärmiselt madal peremehespetsiifilisus kasu, võimaldades neil
paljudelt taimedelt orgaanilist süsinikku laialdaselt kätte saada. AM sümbioosi
peremehespetsiifilisuse seisukohalt on veel palju küsimusi. Peamiselt on katsed läbi viidud
laboritingimustes, kus katsealused liigid on generalistid. Looduslikes tingimustes on liikide-
vaheline spetsiifilisus tõenäoliselt palju suurem (Smith & Read, 2008).
8
-
Arbuskulaarse mükoriisa struktuurNimetus arbuskulaarne tuleb AM morfoloogilistest rakusisestest struktuuridest -
arbuskulitest. Arbuskul moodustub peremeestaime juure esikoore põhikoe rakku sopistuvast
seenehüüfist ja seda ümbritsevast taime rakumembraanist. AM-seene hüüf areneb küll taimerakus
sees, kuid ei läbi elusraku membraani (Graham & Miller, 2005). Samuti ei tungi seenehüüf kunagi
juure endodermisesse ega juhtkudedesse (He et al., 2003). Seeneraku membraani ja taimeraku
membraani vahele jäävat ala nimetatakse periarbuskulaarruumiks (Parniske, 2008). Seal toimub
taime- ja seene-vaheline toitainete vahetus. Moodustuva arbuskuli täpne sruktuur sõltub nii seenest
kui ka taime genotüübist ning võib olla puu võra meenutava või spiraalse kujuga (Smith & Read,
2008). Arbuskulite eluiga on lühem kui peremeesrakkudel; varsti pärast rakusiseste struktuuride
moodustumist peremeesrakusisene hüüf sureb ning see eraldatakse ülejäänud hüüfist
rakuvaheseinaga ning lõpuks lagundatakse taimeraku poolt (Parniske, 2008). Arbuskulid koos
intertsellulaarsete hüüfide ja varuainete vesiikulitega moodustavad AM diagnostiliste tunnuste
kompleksi. Kõikidel AM-seentel vesiikuleid siiski ei esine (Smith & Read, 2008). Juurte pinda
mütseel ei kata ning taimedel saab AM sümbioosi olemasolu määrata ainult mikroskoobiga juure
anatoomilist ehitust vaadeldes. AM struktuuride paremat nägemist hõlbustab seenkontaktsete
värvide kasutamine (Smith & Read, 2008). Taime juurest väljapoole jääb vaheseinteta
ekstramatrikaalne mütseel ja selle külge moodustuvad spoorid.
Arbuskulaarse mükoriisa toitainete vahetus
Üldiselt on arvatud, et AM-seentel pole orgaanilise aine ladundamise võimet ja nad ei suuda
keerukatest orgaanilistest ainetest N hankida (He et al., 2003), kuid Hodge et al. (2001) näitas, et
Glomus hoi suudab lagundamist kiirendada ja võib N hankida ka karjamaa-raiheina (Lolium
perenne) võrsetest. Enamasti saavad AM-seened orgaanilisi süsinikühendid siiski kooselust
taimedega (Smith & Read, 2008). Täpsemalt (vaata ka Joonist 3.), taime rakk eritab
periarbuskulaarruumi sahharoosi molekulid, mis seal lagundatakse monosahhariidideks. Seejärel
hüüfi plasmamembraanis olevad transporterid toimetavad need AM-seene tsütoplasmasse, kus
heksoosid konverteeritakse glükogeeni graanuliteks ja triatsetüülglütserooli sisaldavateks
rasvakerakesteks. Sellised partiklid sobivad transpordiks mööda hüüfivõrgustikku juurest välja
(Parniske, 2008).
Taimed saavad seentelt mineraalaineid nagu P, N, Zn, Cu, mida nende endi juured pole
võimelised mullast piisavas koguses hankima (Smith & Read, 2008). Seetõttu on taimede juurte
mükoriissus enim arenenud toitainetevaestes muldades. Võrreldes EM ja ERM moodustavate
seentega ei ole AM-seentel täheldatud märkimisväärset orgaanilise fosfori ja lämmastiku
9
-
omastamise võimet; küll aga suudab AM-seen neid anorgaanilisel kujul olevana hankida (Smith &
Read, 2008).
Eriti tähtis paistab taimedele olevat AM sümbioosi kaudu saadav fosfor. Enamasti leidub
taimedele kättesaadavat foforit mullalahuses väga vähe ning see läheb kiiresti taimedele
kättesaamatule raud-, alumiinium- või kaltsiumfosfaadi kujule (Smith & Read, 2008).
Isotoopmärgistatud fosforiga tehtud katsed näitavad, et mükoriisa ongi põhiline P hankimise allikas
AM-taimedele (Smith & Read, 2008). Seen transpordib mullas lahustunud fosfaadi läbi hüüfi
plasmamembraanis olevate transporterite rakku. Mööda hüüfivõrgustikku liigub fosfaat
polüfosfaadi graanulitena, mis on pakitud membraaniga kaetud vesiikulitesse. Oma negatiivse
laengu tõttu on need vesiikulid ilmselt ka metalliioonide ja arginiini transportijad. Polüfosfaat
vabastatakse taimerakus olevast intraradikaalsest hüüfist periarbuskulaarsesse ruumi, kus taimeraku
membraanis olevad transporterid selle üles korjavad (Parniske, 2008).
Kõige suuremas koguses taimedele vajaminevat mineraalainet – lämmastikku - suudavad
AM-seene hüüfid mullast hankida ammooniumi, nitraadi ja aminohapete transporterite vahendusel.
Ekstramatrikaalses mütseelis muudetakse rakku sisenenud lämmastikuühendid lõpuks arginiiniks,
mis fosforikandjate partiklite koostises toimetatakse taimerakus olevasse arbuskulisse. Arbuskulis
vabastatakse arginiinist uurea ning muudetakse lõpuks taimerakule omastatavaks ammooniumiks
(Parniske, 2008).
Joonis 3. Süsivesikute, fosfori ja lämmastiku transport AM-seene ja tema peremeestaime juureraku
vahel; vasakul juur, paremal muld ja seenehüüfid (Parniske, 2008: 771)
10
-
1.2 Ektomükoriisa (EM)
Ektomükoriisa on mutualistlik sümbioos enamasti puude, kuid ka teiste mitmeaastaste
puitunud varrega taimede ja mullas elavate seente vahel ning seda peetakse parasvöötme
metsaökosüsteemis tähtsaimaks aineringete kujundajaks (Anderson & Cairney, 2007). EM nii
struktuursete kui ka ökoloogiliste variatsioonide tohutut hulka seletab sümbioosi polüfüleetiline
päritolu. Ekto-, ektendo- ja arbutoidsel mükoriisal on mitmeid ühiseid omadusi ja eeldades, et kõik
taimsümbiondid on fotosünteetilised, on põhjust neid siin ektomükoriisade all käsitleda.
Ektomükoriisa moodustajadEktomükoriisat moodustavad seeneliigid kuuluvad enamasti kandseente (Basidiomycota) ja
kottseente (Ascomycota) hõimkonda, vähesel määral on EM moodustavaid liike ka ikkesseente
(Zygomycota) hulgas (Rinaldi et al., 2008). Praeguseks on teada 7750 seeneliigil võime moodustada
EM (Rinaldi et al., 2008). Tegelikuks EM-seeneliikide arvuks peetakse kuni 25000, kuna valdav osa
troopikast ja lähistroopikast on mükoloogide poolt korralikult läbi uurimata (Rinaldi et al., 2008).
EM-seened on polüfüleetiline grupp fakultatiivseid biotroofe (Smith & Read, 2008).
Fülogeneetilised uuringud näitavad, et seentel on EM sümbioos evolutsiooni jooksul iseseisvalt
tekkinud vähemalt 66 korral (Tedersoo et al., 2010). EM moodustamise võime tundub olevat seoses
katteseemnetaimedest puittaimede evolutsiooniga (Smith & Read, 2008). Valdav enamus EM-seente
liinidest on evolutsioneerunud saprotroofidest (Tedersoo et al., 2010). Mõnede autorite arvates ei
saa EM-seeni lagundajatest eraldi käsitledagi (Koide et al., 2008). Saprotsoofsust toetavad DNA
uuringud, mis näitavad, et EM-seeneliikidel esineb väga suur hulk erinevaid puitu lagundavaid
ensüüme (Brundrett, 2002). Veelgi enam, paljud EM-seened kasutavad neid ensüüme orgaaniliste
substraatide lagundamiseks, et hankida mullast orgaanilise aine koosseisus olevat taimejuurtele
kättesaamatut N ja P (Read & Perez-Moreno, 2003).
Ektomükoriisa moodustub enamasti mitmeaastaste puittaimede juurtel, ainult väga väike
hulk peremeestaimi on rohtsed (Smith & Read, 2008). Peamiselt kuuluvad EM mükoriisa
peremeestaimed Pinaceae, Araucariaceae, Cupressaceae, Gnetaceae, Polygonaceae,
Nyctaginaceae, Myrtaceae, Salicaceae, Fabaceae, Fagales ja Malvales taksonitesse, paljudes
teistes soontaimede sugukondades, kus EM-taimi esineb, on nende liikide arv väike (Wang & Qiu,
2006). Sugukondade mürdilised (Myrtaceae), pajulised (Salicaceae) ja mõnede kaksiktiibbiljaliste
(Dipterocarpaceae) esindajad võivad moodustada nii AM kui ka EM sümbioosi (Smith & Read,
2008). Arvatavasti ongi evolutsiooni jooksul osad AM-taimed vahetanud sümbiootilist partnerit,
moodustades nüüd EM sümbioosi (Brundrett, 2002, vaata ka Joonist 1.). Kuigi EM moodustavad
suhteliselt väike hulk taimeliikidest (ligikaudu 2%, Brundrett, 2009), on EM-taimede globaalne
11
-
tähtsus suur, kuna nad domineerivad suurel alal maismaast. Samuti on EM-taimed majanduslikult
tähtsad puidutootjatena.
Enamik EM-puuliike võivad sümbiootiliselt seonduda sadade seeneliikidega, ainult mõned
üksikud perekonnad (näiteks lepp) on peremehespetsiifilisemad (Courty et al., 2010; Tedersoo et
al., 2009b). EM-seened moodustavad palju heterogeensema seltskonna, mõned on võimelised
sümbioosi moodustama kõikide ektomükoriisat moodustavate taimedega, teised on aga ainult
üksikule taimeperekonnale või liigile spetsialiseerunud (Courty et al., 2010).
EM struktuurKuna EM on polüfüleetilise päritoluga, siis on ka selle morfoloogia mitmekesine ning kohati
segadust tekitav. Morfoloogiliselt on EM AM-st erinev eelkõige selle tõttu, et seenehüüfid ei tungi
taimerakku sisse, vaid moodustavad juurerakkude vahel tiheda Hartigi võrgustiku (Smith & Read,
2008). Samas enamus EM-seeni on võimelised läbistama taimeraku kesta nendes kohtades, kus juur
on vananenud või kui sümbioosis on toitainete tasakaal häiritud; nendel juhtudel näib seen käituvat
nõrga patogeenina (Smith & Read, 2008). Hartigi võrgustiku hüüfide ja taimerakkude
kokkupuutepinnal toimub seene- ja taimevaheline toitainete ja signaalmolekulide vahetus (Smith &
Read, 2008).
Teiseks EM iseloomulikuks struktuuriks on juurt ümbritsev seenmantel, mis koosneb
tihedalt põimunud seenehüüfistikust, eraldades taime juure pinna mullast. Moodustunud barjääri
kaudu reguleerib seen taimeni jõudvate mineraalainete hulka ning arvatavasti kaitseb ka
patogeenide sissetungi eest (Smith & Read, 2008). Visuaalselt on EM taimejuured eristatavad
mittemükoriissetest juurtest nii värvi, muutunud hargnemismustri kui ka juuretippude paksenemise
poolest (He et al., 2009). Võrreldes Hartigi võrgustikuga on seenmantli hüüfistik mahukas,
moodustades 20-40% juuretipu kuivkaalust (Smith & Read, 2008). Hüüfistikus talletab seen oma
varuaineid (Smith & Read, 2008). Võrreldes ülejäänud mütseeliga on seenmantel pikaealine
struktuur, mille eluiga võib ulatuda mõnest kuust mitme aastani (Taylor & Alexander, 2005).
Juureväline mütseel, mis ulatub juure mõjupiirkonnast kaugemale, koosneb üksikutest
hüüfidest või hüüfipõimikutest ehk risomorfidest. Viimased omavad kaugtranspordi funktsiooni
(Smith & Read, 2008). Sugulise paljunemise organid - viljakehad (enamusel EM-seentel) ja
mittesugulist paljunemist võimaldavad koniidid ning klamüdospoorid (mõnedel kottseentel) on
mütseeli spetsialiseerunud osad.
12
-
EM toitainete vahetus
Saprotroofse päritolu tõttu on EM-seentel säilinud mõningane ensümaatiline aktiivsus, mis
on erinevate EM-seente hulgas varieeruv, näiteks mõned suudavad vähesel määral lagundada
tselluloosi ja ligniini (Smith & Read, 2008). Lagundamisefektiivsuselt jäävad EM-seened tunduvalt
alla saprotroofsetele puidulagundajatele ning isegi mõnedele erikoidset mükoriisat moodustavatele
seentele (Smith & Read, 2008).
Arengul saprotroofidest sümbiontideks muutus EM-seentel oluliseks süsinikuallikaks
autotroofsetelt taimedelt saadav süsinik. EM sümbioosis toimub süsinikuühendite ülekanne (Joonis
4.) juure apoplastis, kus taimerakud transpordivad rakuvaheruumi sahharoosimolekulid, mille taime
invertaas lagundab seenele omastatavateks monosahhariidideks. Seeneraku membraanis olev
heksoosi transporter viib hüüfi sisse eelisjärjekorras glükoosi; kui selle kontsentratsioon langeb, siis
ka fruktoosi. Pärast absorptsiooni konverteeritakse glükoos põhiliselt trehaloosiks ning fruktoos
mannitooliks (Smith & Read, 2008).
Joonis 4. Toitainete liikumise skeem ekotmükoriisa sümbioosis. Vasakult paremale - mineraalained
liiguvad mullalahusest (solution) ektomükoriisaseene (hyphae) kaudu taimejuurde (root);
vastassuunas liiguvad süsinikuühendid seenehüüfi. (Chalot et al., 2002, modifitseeritud Smith &
Read poolt, 2008: 347). Märkus: arvatavasti võib lämmastik seenehüüfist taime liikuda ka NH3 või
NH4+ kujul (Chalot et al., 2006).
13
-
Laialt levinud boreaalsetes (Näsholm et al., 1998) ja parasvöötme (Ellenberg, 1988, viidatud
Smith & Read, 2008 kaudu) metsades on taimede jaoks enim kasvu limiteerivaks ressursiks
lämmastik. EM-seentele on kasutatav nii anorgaaniline kui ka orgaaniline lämmastik. Kuna EM-
seened on väga heterogeenne grupp, siis on nende N allikad ka väga erinevad. Anorgaanilisest
lämmastikust on seentele enim omastatav ammoonium (NH4+), mõned suudavad kasutada ka
nitraatlämmastikku (NO3-) (He et al., 2003; Smirh & Read, 2008). Orgaanilist lämmastikku
suudavad EM-seened hankida nii aminohapetest ja lühikestest oligopeptiididest kui ka
polüpeptiidahelate lagundamise teel, kuid substraadispetsiifilisus on seeneliikide vahel väga
varieeruv (Smirh & Read, 2008). Seenest taime transporditakse lämmastik amonohapete koosseisus,
NH3 või NH4+ kujul (Joonis 4.)(Chalot et al., 2006).
Ektendo- ja arbutoidne mükoriisa
Ektendo- ja arbutoidne mükoriisa sarnanevad paljude tunnuste poolest ektomükoriisale ja
neid võib pidada ektomükoriisa alamtüüpideks, millede morfoloogias on nii ekto- kui ka
endomükoriisseid omadusi. Samuti moodustavad ektendo- ja arbutoidse-mükoriisaseened teiste
peremeestaimedega ka ektomükoriisat (Finlay, 2008; Smith & Read, 2008). Erinevalt EM-st on neil
sagedasem intratsellulaarsete struktuuride esinemine.
Ektendomükoriisa seensümbiondid kuuluvad enamasti kottseente seltsi Pezizales perekonda
Wilcoxina ja seltsi Helotiales perekondadesse Meliniomyces ja Phialophora (Smith & Read, 2008).
Ektendomükoriisa esineb harilikult mändidel (Pinus) ja lehistel (Larix), on eristatav tavaliselt
õhukese seenmantli, hästi arenenud Hartigi võrgustiku ning epidermaalsetes ja juure koore põhikoe
rakkudes olevate rakusiseste hüüfide järgi. Intratsellulaarsed hüüfid ei näi põhjustavat taimele
mingeid negatiivseid sümptome (Smith & Read, 2008).
Teatud kanarbikulaadsete perekondades maasikapuud (Arbutus), leesikas (Arctostaphylos) ja
triibusel Pyrolae esineb arbutoidse mükoriisa tüüp. Erinevalt ektendomükoriisast esineb arbutoidsel
mükoriisal taimerakusiseseid seenehüüfe ainult juure epidermaalses kihis ning seensümbiondid
kuuluvad peamiselt kandseente hulka (Smith & Read, 2008). Uuringud näitavad, et arbutoidset
mükoriisat moodustavad taimed on hüüfistikuga seotud autotroofsete taimedega ning mõned
kanarbikuliste seltsi (Ericales) triibuse Pyrolae taimed saavad selle võrgustiku kaudu olulise koguse
lämmastiku- ja süsinikühendeid, mis viitab nende taimede osalisele mükoheterotroofsusele
(Tedersoo et al., 2007; Zimmer et al., 2007).
14
-
1.3 Erikoidne mükoriisa (ERM) ja juure-endofüüdidErikoidse mükoriisa peremeestaimed kuuluvad sugukonnast kanarbikulised, kuid mitte kõik
vaid ainult alamsugukondadesse Ericoideae, Cassiopoideae, Vaccinioideae ja Styphelioideae
kuuluvad liigid. ERM-seente liigirikkus ei ole teada (Cairney & Meharg, 2003; Bougoure et al.,
2007; Grelet et al., 2009). Arvatakse, et ERM-seened on evolutsioneerunud juure-endofüütidest
(Tedersoo et al., 2009a), kuna ERM-seentel ja juure-endofüütidel on võrreldes EM-seentega
kõrgem tsellulolüütiline aktiivsus (Mandyam & Jumpponen, 2005).
Juure-endofüüdid, kirjanduses ka melaniseeritud rakukestaga juure-endofüüdid (inglise
keeles: dark septate root endophytes), on koniide moodustavad või steriilsed kottseened, kes
koloniseerivad elavaid taimejuuri, ilma näivat negatiivset mõju põhjustamata (Jumpponen &
Trappe, 1998). Tegemist on ökoloogiliselt ja funktsionaalselt väga mitmekülgse seenterühmaga,
mida leidub kõikides maismaa bioomides (Jumpponen & Trappe, 1998). Juure-endofüütidel on
avastatud saprotroofne ensümaatiline aktiivsus
ning nad suudavad lagundada mõningaid
polümeerseid C, N ja P allikaid nagu tselluloos,
tärklis, rasvhapped, proteiinid, RNA (Caldwell et
al., 2000). Nende peremeestaimi on leitud nii
mükoriisamoodustajate kui ka mittemükoriissete
taimede hulgast (Jumpponen & Trappe, 1998).
Juure-endofüütidel on võime moodustada
taimejuurtes rakusiseseid hüüfe, nagu ka
kanarbikulistel (Joonis 5.) (Tedersoo et al.,
2009a). Juure-endofüüdid on morfoloogiliselt
väga varieeruvad, kuna hüüfide varieerub
läbipaistmatust kuni piimjalt valgete kuni
läbipaistvate hüüfideni. Selliste läbipaistvate
vormide määramine on tavapäraste meetoditega
keeruline, mis on viinud liigirikkuse
alahindamiseni (Smith & Read, 2008).
Erikoidset mükoriisat moodustavaid taimi
iseloomustab juurekarvade puudumine. ERM-
taimede juured on distaalselt väga peenikesed
(alla 100 μm diameetriga) ning neid nimetatakse
15
-
karvjuurteks. Koloniseerimisel moodustavad ERM-seened karvjuurte pinnale hõreda
seenvõrgustiku ning hüüfid tungivad epidermaalsete rakkude sisse, täites need peaaegu täielikult
(joonis 5.). Ka ERM puhul eraldab hüüfi taimeraku tsütoplasmast rakumembraan (Smith & Read,
2008). Suured, epidermaalsed mükoriisa struktuure sisaldavad rakud on ajutised ning juure
vanemates osades need puuduvad (Allway & Ashford, 1996). Koloniseeritud rakkude aktiivne
eluiga ei ole pikem kui 5-6 nädalat ning pole täheldatud hilisemat seenehüüfide lagundamist ja
seedimist taimerakkude poolt (Smith & Read, 2008).
Erikoidse mükoriisaseente kõrgem ensümaatiline aktiivsus aitab parandada kanarbikuliste
taimede toitumist orgaanikarikastes, toitainetevaestes muldades (Read et al., 2004). ERM-taimede
kasvukohad on happeliste muldadega, kus on väga vähe taimedele kättesaadavaid mineraalseid
toiteelemente (Smith & Read, 2008). Erikoidsete taimede kasvukohtade huumus sisaldab valdavalt
nende samade taimede varist, mis on väga kõrge fenoolsete ühendite kontsentratsiooniga ja seetõttu
halvasti lagunev. Teiseks tähtsaks ressursiks ERM-seentele on mullas surnud seenehüüfide ning
lülijalgsete kitiinsed rakukestad ja välisskeletid (Smith & Read, 2008). Paksu, happelise
huumushorisondiga muldades on ERM-seente võime lagundada polümeerseid N-allikaid
(peptiidide, valke ja valk-polüfenoolkomplekse) väga oluline, kuna autotroofsed taimed pole
suutelised selliseid lämmastikku sisaldavaid polümeerseid ühendeid ise lagundama (Smith & Read,
2008). Seene poolt teostatavad lagundamisprotsessid jagatakse kahte rühma: esmalt toimub
polümeersete süsinikstruktuuride lagundamine, et pääseda ligi varises olevatele toitainevarudele ja
seejärel toimub otsene mineraalainete rikaste orgaaniliste ühendite lagundamine (Read & Perez-
Moreno, 2003). ERM-seente ensüümid aitavad omastada ka mullas olevat fosforit, kuna happelises
keskkonnas on see metallidega esterkompleksi seondunud ning sel kujul taimedele kättesaamatu.
Lisaks N ja P hankimisele ja transpordile on ERM-seentel tähtis roll ka taimedele mürgiste
metalliioonide kahjutustamisel ja metaboliseerimisel (Smith & Read, 2008).
16
-
1.4 Mükoheterotroofsed assotsiatsioonid
Mükoheterotroofised assotsiatsioonid on heaks mükoriisavõrgustiku vahendusel toimuva
toitainete vahetuse näiteks (Leake, 2004). Kuid täpsemad teadmised toitainete vahetusest puuduvad
(Leake & Cameron, 2010).
Ligikaudu 10% kõikidest taimeliikidest (sh. maksasamblad, sõnajalad, käpalised) vajavad
obligaatselt seene osalust vähemalt mingil arenguetapil (Selosse & Cameron, 2010). Nendel
taimedel puudub arengu alustamiseks vajalik toitainete varu või ei ole nad kogu elu vältel suutelised
vajalikke orgaanilisi ühendeid fotosünteesima. Sellist eluvormi nimetatakse heterotroofiaks. Kõik
käpalised vajavad seemnete idanemiseks ning enne fotosünteesimise alustamist (protokormi
staadiumis) lisatoitaineid (Smith & Read, 2008). Osa käpalisi, kelle seemnetes ja protokormiealistes
juurtes moodustub seenega koos orhidoidne mükoriisa, omandavad täiskasvanuna
fotosünteesivõime. Nad võivad edaspidi seensümbionti vahetada ent jäävad mükoriisseteks kogu
eluks (Smith & Read, 2008). Need käpalised, kes omavad fotosünteesivõimet, on autotroofid. Need
käpalised, kes omavad fotosünteetilist aktiivsust, kuid ebapiisava valguse korral hangivad endale
seene vahendusel lisa toitaineid on hemi-autotroofsed ehk osaliselt mükoheterotroofsed ehk
miksotroofsed taimed. Lisaks paljudele käpalistele on miksotroofseid taimi sisaldavad ka sugukonna
Ericaceae perekonnad: uibuleht (Pyrola), lakkleht (Orthilia), talvik (Chimaphila)(Tedersoo et al.,
2007; Zimmer et al., 2007). Täiskasvanuna fotosünteesivõimetud käpalised ning teiste sugukondade
taimed, kel kogu elutsükli vältel tuleb toitu hankida ainult seene vahendusel, moodustavad koos
polüfüleetilise täielike mükoheterotroofide grupi (Selosse & Roy, 2009; Smith & Read, 2008).
Mükoheterotroofsed assotsiatsioone võib lugeda mükoriisseteks sümbiootilisteks suheteks
kuna need on taimede jaoks tavalised (isegi eluliselt vajalikud). Teistest mükoriisadest erinevad
need taime ja seene vahelise süsiniku- ja mineraalainetevoo samasuunalisusega, samuti on sellele
grupile iseloomulik kõrge peremehespetsiifilisus ja nakatunud taimerakus oleva seenehüüfi
lüüsumine (Smith & Read, 2008).
Kuna kirjanduses on tihtipeale terminit mükoheterotroofia (MH) kasutatud nii kitsas (täielik
mükoheterotroofia), kui laias tähenduses (täielik mükoheterotroofia + miksotroofia), siis selguse
mõttes hoian siinses töös need mõisted lahus ning terminiga MH pean silmas ainult täielikku
mükoheterotroofiat ning miksotroofiat käsitlen eraldi.
17
-
Orhidoidne mükoriisa
Seltsis asparilaadsed (Asparagales) olevasse sugukonda orhideelised ehk käpalised
(Orchidaceae) kuulub ligikaudu 25000 liiki väga erinevates maismaa bioomides kasvavat taime
(8,1% soontaimedest), kes moodustavad orhidoidset mükoriisat (Brundrett, 2009). Valdavalt
omandavad täiskasvanud käpalised fotosünteesivõime, kuid seemikueas käituvad kõik nagu
obligaatsed parasiidid, ammutades kõik eluks vajalikud ühendid seentelt (Rasmussen & Rasmussen,
2009). Arengu käigus lähevad klorofülli sisaldavad käpalised üle autotroofiale. Paljudel liikidel
jääbki taim toitumistüübilt autotroofia–heterotroofia kontiiniumi vahepealseteks – miksotroofseks.
Seenkomponendiks orhidoidses mükoriisas on Rhizoctonia-tüüpi saprotroofsed kandseened
seltsidest Ceratobasidiales, Tulasnellales ja Sebacinales (Smith & Read, 2008). Arvatakse, et
seemne idanemist soodustavad ja täiskasvanud taime koloniseerivad seened on tihtipeale erinevad
liigid. Käpalistel varieerub liigispetsiifilisus üsna suurel määral, st. osad taimed on seenpartneri
valikul pigem generalistid ning teised spetsialistid (Smith & Read, 2008). Suhteliselt vähesed
käpalised (ligikaudu 170 liiki. Leake, 1994) jäävad heterotroofideks kogu eluks, parasiteerides
seentel (Rasmussen & Rasmussen, 2009).
Orhidoidse mükoriisa taimed saavad seentelt mineraalühendeid kogu eluaja jooksul, kuna
juured on neil evolutsiooni käigus taandarenenud või puuduvad peaaegu üldse (Smith & Read,
2008). Fotosünteetiliste lehtede moodustumisel muutub süsinikühendite transport vastassuunaliseks
(Cameron et al., 2006), kuid mõningatel juhtudel pole see fakt ühest toetust saanud, sest paljud
klorofülli sisaldavad käpalised näivad saavat seenelt ka täiskasvanueas märkimisväärses koguses
assimilaate (Smith & Read, 2008).
Mükoheterotroofia (MH)
Mükoheterotroofsed taimed hangivad kogu vajaliku süsiniku nendega sümbiontsetelt
seentelt (Selosse & Cameron, 2010)(Joonis 6.). MH taimi iseloomustab juhtkudede, juurestiku ning
lehtede taandareng ja fotosünteesivõime puudumine; samuti on enamikel väiksed seemned (Smith
& Read, 2008). Kuna sellised klorofüllita taimed kasvavad orgaanikarikkal metsamullal, siis pikka
aega on neid peetud saprofüütideks ehk kõdutaimedeks, kuigi taimejuured kõdu ei lagunda. MH
taimega on alati seotud seen, kes vahendab, kas lagundamisega hangitud või mõne teise taime
mükoriisa sümbioosist saadud süsinikuühendeid (Leake, 2005).
Kuna valdav enamik maismaataimi on mükoriissed, on MH eluviis tekkinud peaaegu
eranditeta, vähemalt üks kord kõigis peamistes taimerühmades (Wang & Qiu, 2006). Ainult
kõdersammalde ja lehtsammalde hulgas pole teada ühtegi MH liiki (Merckx & Freudenstein, 2010).
18
-
Kokku on maailmas leitud vähemalt 457 liiki täielikult mükoheterotroofseid taimi, kellest peaaegu
pooled (210 liiki) kuuluvad käpaliste hulka (Merckx & Freudenstein, 2010).
Joonis 6. Süsiniku (mustad nooled) ja mineraalsete toitainete (valged nooled) liikumine
mükoheterotroofses kooselus. 1. Seen hangib toitaineid ja transpordib need mükoheterotroofse
taimeni 2. Toitainete ülekanne seenest mükoheterotroofi. 3. Toitaine muundamine, varude
salvestumine ja kasutamine. 4. Metaboliitide ülekanne taimest seende, mis võib-olla tähtis seene
stimuleerimisel uute toitainete saamiseks. Lühend: SAP- saprotroof (Leake & Cameron, 2010: 603)
Mükoheterotroofiale on iseloomulik suur peremehespetsiifilisus (Leake & Cameron, 2010).
MH taime seensümbiont võib olla nii AM moodustav krohmseen kui ka ektomükoriisne kandseen,
samuti ökoloogiliselt eelmistest väga erinev saprotroof (Hynson & Bruns, 2010). AM moodustav
Glomeromycota kui vanim mükoriisa rühm toetab suurimat hulka MH taimi (Leake, 1994). Seened,
mis autotroofsete taimedega moodustavad ektomükoriisat, seovad endaga MH käpalised ja
seenlillelised (Bidartondo, 2005). EM-seeneliikidest on leitud MH taimedega seotud vaid
kandseened (Hynson & Bruns, 2010).
Parasvöötmes hangivad mükoheterotroofsed käpalised toitaineid seondudes spetsiifiliselt
ektomükoriisat moodustavate seentega (Martos et al., 2009). Troopilised MH liigid (va. käpalised)
seonduvad spetsiifiliselt AM-seentega (Merckx & Bidartondo, 2008). Mõningatel troopilistel MH
käpalistel on leitud kooselu saprotroofsete seentega (Martos et al., 2009). Martos et al. (2009)
pakuvad oma töös, et vihmametsa kõrgem temperatuur ja niiskus soodustavad piisavalt
saprotroofset aktiivsust, et toetada MH arengut. Peale käpaliste pole teistel MH taimedel sümbioosi
saprotroofsete seentega täheldatud (Hynson & Bruns, 2010).
19
-
Vähe on teada metaboliitide transpordist seenest MH taime, MH taimes toimuvatest
protsessidest ning taimest seende suunduvate metaboliitide transpordist (Leake & Cameron, 2010).
Siiani on olnud aga raske seletada, kuidas selline petmisena näiv kooselu eksisteerib, kuna
"vastuteenet" ei näi seen sellest saavat. Arvatavasti sõltub süsinikühendite transpordi suund nii
sümbioosis osalevatest liikide omavahelistest interaktsioonidest kui ka keskkonnaparameetritest,
millest tähtsaim tundub olevat fotosünteesiks vajaliku valguse kättesaadavus (Smith & Read, 2008).
Otsustamaks, kus asub selline kooselu mutualismi-parasitismi teljel, on vaja teha täpsemaid
uuringuid eelkõige mõlemasuunaliste süsinikuvoogude mõõtmisel (Smith & Read, 2008).
Miksotroofia
Miksotroofia on hiljutine avastuslik läbimurre taimede toitumises (Julou et al., 2005). On
leitud, et mõned parasvöötme metsade rohelised taimed saavad täiskasvanutena lisaks
fotosünteesimisele nendega sümbioosis olevatelt seentelt lisa süsinikühendeid (Selosse & Roy,
2009).
Ektomükoriisaseente olemasolu rohelistes käpalistes (Bidartondo et al., 2004) ja avastus, et
roomav öövilge (Goodyera repens) saab ka täiskasvanud taimena oma mükorriisselt partnerilt
ektomükoriisse seene vahendusel väikses koguses süsinikühendeid (Cameron et al., 2006) vihjab,
et selline toitumistüüp võib olla käpaliste hulgas üsna tavaline (Dearnaley, 2007). On tõestatud, et
mükoriissed kand- ja kottseened, mis käpaliste ja uibulehelistega assotsieeruvad (Bidartondo et al.,
2004; Tedersoo et al., 2007; Zimmer et al., 2007), moodustavad samaaegselt lähedal kasvavate
puude juurtega sümbioosi (Selosse et al., 2004, viidatud Selosse & Roy, 2009 kaudu).
Kuna miksotroofsus on auto- ja heterotroofsele toitumise vahepealne, siis on alust arvata, et
evolutsioonilises perspektiivis on miksotroofsus üleminekuetapp täielikule mükoheterotroofsusele,
seda kinnitab käpaliste ning uibuleheliste (triibus Pyroleae) fülogeneetiline seotus
mükoheterotroofsete liikidega (Selosse & Roy, 2009). Miksotroofide ökofüsioloogiast ja toitainete
transpordimehhanismidest on vähe teada. Samuti pole andmeid miksotroofsuse mõjust nendega
otseselt ning kaudselt seotud organismidele. Seetõttu ei osata veel hinnata, kas tegemist võib olla
parasitismi või tasakaalulise vahetussuhtega, kus taim võib pakkuda seenele mingit vastuteenet,
näiteks füüsilise või keemilise kaitse vaenlaste eest või vitamiinidega varustamine (Selosse & Roy,
2009). Võimalik, et aja jooksul on varjutatud taimed üha enam kohastunud kasutama
energiaallikana N- ja P-ühendite koosseisus ülekandunud süsinikühendeid ning lõpuks on välja
kujunenud olukord, kus N ja P võivad olla jäänud C transpordi kõrvalsaadusteks (Selosse & Roy,
2009).
20
-
2 Mükoriisavõrgustik (MV) kui taimedevaheline ühenduslüli
2.1 Mükoriisavõrgustike olemus"Mükoriisavõrgustikud on maa-alused mükoriisaseente võrgustikud, mis ühendavad samast
liigist või erinevatest liikidest taimede juuri" (def. Selosse et al., 2006: 621)(Joonis 7.).
Mükoriisavõrrgustike struktuuri ja toimimismehhanismide väljaselgitamine on olnud raske.
Mütseelivõrgustike uurimine looduslikes tingimustes on keeruline ilma hüüfivõrgustikku
kahjustamata; tihtipeale on raske eristada sümbiontset mütseeli saprotroofsest (Leake et al., 2004;
Courty et al., 2010). Samuti raskendab looduslikes tingimustes katsete tegemist mükoriisaseente
laiaulatuslik levik, kuna raske on luua mittemükoriisseid võrdlusalasid (van der Heijden & Horton,
2009).
Joonis 7. Mükoriisavõrgustikud ühendavad omavahel koosluse eri taimede juured.
1.Mükoheterotroofne taim on ühendatud autotroofiga; 2. mükoriisne kandseenseen ja 3.,4.
kottseened ühendavad puid omavahel ning alusmetsataimi puudega; täpid kujutavad mükoriisaga
assotsieerunud baktereid (modifitseeritud: http://www.anbg.gov.au/fungi/mycorrhiza.html)
Mükoriisavõrgustike keerukus suureneb seeneliikide arvu kasvuga, ühenduste sagenemisega,
samast liigist taimede arvu kasvuga ja taimeliikide arvu kasvuga, samuti mõjutavad võrgustike
kompleksust interaktsioonid teiste mullaorganismidega (bakterid, nematoodid jne.) (Simard &
Durall, 2004). Lisaks mõjutavad kõiki eelpool nimetatud komponente ja võrgustiku keerukust ka
mulla omadused. Kõige lihtsam MV saab moodustuda kahe samast liigist taimeisendi vahel ühe
21
-
seeneliigi osalusel. AM- ja EM-seeneliikide üldiselt väike peremehespetsiifilisus annab alust arvata,
et rohumaadel ja metsades peaksid mükoriisavõrgustikud olema sagedased ja laiaulatuslikud
(Simard & Durall, 2004). Teoreetiliselt võivad koosluse kõik taimed olla erinevate mükoriisaseente
poolt ühendatud, välja jääksid ainult mittemükoriissed taimed. Iseäranis keerulised MV-d võivad
olla parasvöötme segametsas, kus koos kasvavad taime- ja seeneliigid, kes on võimelised
moodustama eri tüüpi mükoriisasid ja seda samaaegselt (Newmann & Redell, 1988; van der
Heijden & Horton, 2009). Lisaks elab tervetes taimejuurtes ka endofüüte. Juure-endofüüdid, kellel
on mullas ulatuslikud genetid võivad samuti moodustada taimedevahelisi võrgustikke (Selosse et
al., 2006).
2.2 Mükoriisavõrgustike moodustumist mõjutavad teguridMükoriisavõrgustike ehitust ja funktsiooni mõjutavad: peremehespetsiifilisus, seene
morfoloogia, võrgustiku suurus, kogu võrgustiku vanus ja üksikute genetite vanus (Beiler et al.,
2010). MV moodustumise eelduseks on seene samaaegne sümbioos kahe või enama taimega. Sama
taimeisendi eri juuri ühendavat mütseeli MV-ks ei loeta, kuna ainete liikumine ühe taime piires
koosluse ökoloogiale mõju ei avalda.
PeremehespetsiifilisusPeremehespetsiifilisus on tähtis eri taimeliikide vaheliste mükoriisavõrgustike
moodustumisel. Mida väiksem on seene peremehespetsiifilisus, seda enamate taimeliikidega ta on
võimeline võrgustikku moodustama. Peremehespetsiifilisuseta moodustaks iga seeneliigi mütseel
omaette võrgustiku kõikide taimeliikide juurtega (Smith & Read, 2008). Üldiselt peegeldab MV
olemasolu mükoriisatüüpide madalat peremehespetsiifilisust (Smith & Read, 2008). Enamus
mükoriisaseeni ei ole peremehespetsiifilised ja üks seene indiviid võib samal ajal koloniseerida
korraga paljusid taimi nii ühest kui ka erinevatest liikidest (van der Heijden & Horton, 2009).
Peremehespetsiifilisus võib olla ka geneti tasemel (Vrålstad et al., 2002). Kuigi samast liigist
mükoriisaseened võivad olla seotud erinevate taimeliikidega, võib tegu olla ühe seeneliigi erinevate
genetitega (Simard & Durall, 2004). Seeneliigisisene geneetiline varieeruvus võib vähendada
võimalust, et erinevate peremeestaimedega seotud mütseelid ühineksid (Giovannetti et al., 2001),
mis omakorda vähendab võimalusi MV moodustumiseks (Simard & Durall, 2004).
Arbuskulaarse mükoriisaseente madalat peremehespetsiifilisust näitab see, et mõned AM-
seeneliigid on ülemaailmse levikuga, seondudes väga paljude erinevate taimeliikidega väga
paljudes erinevates ökosüsteemides. Samas on ka AM-seeneliike, kellel esineb arvestatav
22
-
peremehespetsiifilisus (Öpik et al., 2006; van der Heijden & Horton, 2009). Siiski kõikides siiani
uuritud AM kooslustes esinevad mõned seeneliigid, kes on võimelised ühendama paljusid taimeliike
ulatuslikuks võrgustikuks (van der Heijden & Horton, 2009). Väga tugevat peremehespetsiifilisust
on täheldatud ainult mõningatel taimeliikidel, võimaldades MV moodustamist ainult ühe
seeneliigiga (Smith & Read, 2008). Üheks selliseks näiteks on mägivaher (Acer pseudoplatanus),
kes moodustab mükoriisat vaid seenega Glomus hoi (Helgason et al., 2002).
Arvatakse, et EM-seeneliigid on peremehespetsiifilisemad kui AM-seeneliigid (van der
Heijden & Horton, 2009), mis võib tuleneda EM-taimede pikemast elueast ja suuremast
populatsiooni suurusest (Hoeksema, 1999). Paljud kitsa peremehespetsiifilisusega liigid kuuluvad
perekondadesse tatik (Suillus), puravik (Leccinum), liimik (Gomphidius), Chroogomphus,
Brauniellula, puguliimik (Gomphogaster), kõik puravikulaadsed (Boletales). Arvatavasti nende
perekondade kitsas peremehespetsiifilisus on fülogeneetilist päritolu (van der Heijden & Horton,
2009). Looduslikest EM-taimekooslustest kogutud juuretippude analüüsid näitavad, et enamus
taimedest on siiski koloniseeritud seeneliikide poolt, kes moodustavad mükoriisat samaaegselt
erinevate taimeliikidega (Ishida et al., 2007; van der Heijden & Horton, 2009). On leitud, et EM
kooslusega metsaökosüsteemis 12-48% seeneliikidel puudub oluline peremehespetsiifilisus ning
nad võivad seonduda mitme erineva taimeliigiga (Kennedy et al., 2003; Kranabetter, 2005).
Taimed, kes moodustavad nii AM kui ka EM, kuuluvad perekondadesse: nulg (Abies),
akaatsia (Acacia), punavits (Adenostoma), lepp (Alnus), kasuariin (Casuarina), Dicymbe, eukalüpt
(Eucalyptus), mänd (Pinus), ebatsuuga (Pseudotsuga), haab (Populus), tamm (Qurecus), paju
(Salix), tsuuga (Tsuga), Uapaca ja samuti on seda täheldatud veel mõningatel liblikõielistel (He et
al., 2003). Selline ühise peremeestaime jagamine iseloomustab evolutsioonilist üleminekut AM
kolonisatsioonilt EM kolonisatsioonile (Brundrett, 2002). Taimede mitmekordne kolonisatsioon
võimaldab EM- ja AM-võrgustike vahelisi interaktsioone (Selosse et al., 2006).
Kanarbikulistega seotud seente mitmekesisus on arvatavasti palju suurem kui siiani arvatud
ja seetõttu on ka suurem võimalus mitmete erinevate võrgustike moodustumiseks (Grelet et al.,
2009). MV võib moodustuda kanarbikuliste endi vahel, kas siis juure-endofüütide (Selosse et al.,
2006) või EM-kottseente (Vrålstad, 2004) poolt. On leitud, et kottseen Hymenoscyphus ericae omab
võimet moodustada nii ERM kui ka EM sümbioosi (Grelet et al., 2009). Kuna kanarbikulistelt on
leitud nii EM kui ka ERM struktuure, mis viitab seotusele teiste taimerühmadega (Selosse et al.,
2006; Courty et al., 2010). Samuti võivad juure-endofüüdid osaleda kanarbikuliste sidumisel teiste
taimerühmadega.
Arbuskulaarse mükoriisa rametite suurus on täpselt teadamata, kuid on tõenäoline, et AM-
seene hüüfid ühendavad kõrvuti kasvavate taimede juured ja hüüfide ühinemine tagab rametite
23
-
jätkumise (Selosse et al., 2006). Taolisi hüüfide ühendusi nimetatakse anastosmoosideks. Katsed on
näidanud, et AM-hüüfide ühinemine toimub 50% juhtudest, kui kohtuvad erinevatelt
peremeestaimedelt pärinevad ent geneetiliselt identsed hüüfid (Giovannetti et al., 2004).
Ektomükoriisavõrgustike uuringud on pakkunud genetite ulatuse vahemikku alla 1 meetri
kuni üle 40 meetri (Bonello et al., 1998; Gherbi et al., 1999; Beiler et al., 2010). On võimalik, et
mõned genetid on mütseeli lõhkumise või klonaalse leviku tagajärel jagunenud mitmeks lahus
olevaks organismiks (Beiler et al., 2010), mis muudab MV suuruse hindamise keeruliseks, eriti kui
seda teha viljakehade alusel (Simard & Durall, 2004).
2.3 Mükoriisavõrgustike ökoloogilised funktsioonidMükoriisavõrgustikel on looduses mitmesuguseid funktsioone. Kõige tähtsam neist on
kindlasti mineraalainete hankimine mullast ning nende transport taimedesse. Väga oluline on ka
noorte taimede idanemise soodustamine ja nende kasvu toetamine seemikueas. Lisaks mulla
toiteelementide väljauhtumise pidurdamine, toitainete uuesti kasutuselevõtt surnud juurtest ja
muudest taimejäänustest ning bakterite leviku soodustamine (van der Heijden & Horton, 2009).
Seentevaheline toitainetekonkurentsmõjutab omakorda seenekoosluste liigilist koosseisu ja
struktuuri. Lisaks on mükoriisavõrgustikud taimedevahelisteks ülekandekanaliteks C, N ja P
ühenditele, veele ja taimede poolt eritatud signaalmolekulidele. Taimedevaheliste ülekannete
ökoloogiline tähtsus ja toimumismehhanismid ei ole praeguseks veel päris selged (van der Heijden
& Horton, 2009). Kõigi nimetatud protsesside tulemus mõjutab taimedevahelist konkurentsi ja
seeläbi taimekoosluste struktuuri.
2.4 Taimedevaheline toitainete transport mükoriisavõrgustikesÜks tähtsamaid rolle mükoriisavõrgustikel on taimedevaheline toitainete (orgaaniliste
süsiniku-, lämmastiku- ja fosforiühendite ning mineraalainete) ja vee transport (Simard & Durall,
2004; Selosse et al., 2006; van der Heijden & Horton, 2009). On näidatud, et MV-d võivad toimida
toitainete transportijatena ühest taimest teise, kuid mitte alati . Näiteks ühest taimest
mükoriisavõrgustikku liikunud süsinik ei pruugi teistele taimedele edastatud saada, vaid jääbki
seene kasutusse. Seega, MV võib küll toimida taimedevahelise toitainete transportijana, kuid ta ei
pruugi seda teha (Simard & Durall, 2004). Mükoriisavõrgustikus olevate taimede vahel võivad
toitained liikuda mõlemas suunas, summaarselt kantakse rohkem toitaineid üle taimele, kellel on
naabertaimedega võrreldes füsioloogiline vajadus suurem (Simard et al., 1997b; Teste et al., 2010).
24
-
2.4.1 Transpordi mehhanismidArbuskulaarse ja ektomükoriisa uuringud looduses on näidanud taimedevahelist süsiniku
ülekannet (Simard et al., 1997b; Lerat et al., 2002), kuid kuni käesoleva ajani pole toitainete
ülekande füsioloogilised mehhanismid selged (Smith & Read, 2008). Toimimismehhanismide
selgitamist ja üldistuste tegemist on raskendanud ka katsete tulemuste erinevused (Simard & Durall,
2004). Näiteks on süsiniku transport looduses erinev võrreldes labori või kasvuhoone tingimustes,
seda nii EM (Simard et al., 1997b; Wu et al., 2001) kui ka AM süsteemide puhul (Lerat et al., 2002;
Fitter et al., 1998).
Ektomükoriisavõrgustikke moodustavate seente morfoloogia ja ulatuse tüüp võib mõjutada
süsinikuülekande ulatust (Brownlee et al., 1983 viidatud Teste et al., 2010 kaudu). Pikaulatusega-
tüüpi seened (risomorfidega EM-seened) võivad kanda taimede vahel rohkem süsinikku ja vett kui
ainult mütseelist koosnevad väikese ulatusega mükoriisatüübid (Egerton-Warburton et al., 2007;
Teste et al., 2010). Uuringud on näidanud, et läbi risomorfide liigub enamus taimedevahelisest
toitainetest (Cairney, 1992 viidatud Teste et al., 2010 kaudu).
Isotoopmärgistamistega tehtud
uuringud on näidanud, et taimedevaheline
toitainete transport võib mullas toimuda läbi
mitme erineva raja (Simard & Durall, 2004).
Toitainete ülekanne (Joonis 8.) taimelt A
taimele B võib toimuda otseselt läbi ühise
(Joonisel 8. Rada 2a) või ka mulla
organismide poolt vahepeal katkestatud
(Joonisel 8. Rada 2b) MV. (see mõte sai juba
eelmises lauses öeldud) Alternatiivselt
võivad toitained olla üle kantud ka
mükoriisa-muld ülekanderaja kaudu
(Joonisel 8. Rada 3). Sellisel juhul lekivad
toitained vahepeal taimest või seenest mulda
ja korjatakse ülesse naabruses olevate
taimejuurte või sellega seostunud mütseeli
Joonis 8. Taimedevaheline toitainete ülekanderadade skeem. Taimede A ja B vahel liiguvad
toitained mööda mullasiseseid ülekanderadasid (punktidena tähistatud), mööda mükoriisaseente X,
Y ja Z mütseeli (pidevjoonegatähistatud) või mütseeli ja mulla ülekanderadasid
mööda(kriipspunktjoonega tähistatud)(Simard & Durall, 2004: 1144)
25
-
poolt (Joonisel 8. tähistatud X ja Y). Näiteks võib kahe erineva taimega olla seotud kitsa
peremehespetsiifilisusega seeneliik ning ühe seeneliigi hüüfilt kanduvad toitained üle teisele
seeneliigile läbi mulla. Täielikult mükoriisse raja vastandiks on puhtalt mittemükoriisne rada, kus
toitained liiguvad läbi mulla ilma, et nad vahepeal kordagi seenemütseeli poolt omandatud saaksid
(Joonisel 8. Rada 1). Radades 1, 2b ja 3 võivad toitainete molekulid erinevates mulla- ja
organismidesisestes biokeemilistes radades muunduda, pidama jääda või ka otsa lõppeda, näiteks
mullahingamise käigus CO2-na lenduda või lahustumatu fosfaatühendina mulda salvestuda.
Ektomükoriisataime juured võivad samaaegselt seostuda generalistist või kitsalt
spetsialiseerunud seeneliigiga või olla mittemükoriissed, mis jätabvõimaluse kõikide nimetatud
ülekanderadade samaaegseks toimimiseks (Simard & Durall, 2004). Katselised tõendid mitme
ülekanderaja samaaegsest toimimisest on saadud näiteks Simard et al. (1997b) uuringust.
2.4.2 Toitainete ülekannet reguleerivad faktorid mükoriisavõrgustikesArvatakse, et mükoriisavõrgustikud moodustavad `vastastikku abistavate taimede rühmad`
(Teste et al., 2009). Tõenäoliselt reguleerib taimedevahelist toitainete transporti doonor- ja
retseptortaimede toitainetega varustatus. Simard et al. (1997a) väidavad, et süsinik ja toitained
liiguvad läbi mükoriisavõrgustiku doonortaimedelt retseptortaimedesse, olenevalt nende
fotosünteesi efektiivsusest. Taolist toitainete jagamise viisi nimetatakse doonor-retseptor suhteks
(inglise keeles: source-sink relationship) (Courty et al., 2010). Ka taimedevaheline lämmastiku
liikumine näib olevat reguleeritud doonor-retseptor suhtega (Simard et al., 2002; Teste et al., 2009).
On kaks hüpoteesi,mille põhjal toitained paiknevad võrgustikes ümber piki doonor-retseptor
suhte gradienti - ressursirikastest taimedest ressursivaestesse taimedesse (Egerton-Warburton et al.,
2007; Teste et al., 2009; Courty et al., 2010). Üks hüpotees väidab, et põhiliseks regulaatoriks on
nõudluse suurus (Simard & Durall, 2004; Teste et al., 2009). Toitainete nõudluse kasvades
tsuureneb toitainete voog doonortaimest vastuvõtvasse taime. Seda hüpoteesi toetavad ka Simard et
al. (1997b) katsed. Teine hüpotees väidab, et toitainete liikumist MV-s reguleerib doonortaime
ressursside suurus (Pietikäinen & Kytöviita, 2007), mida tunduvad kinnitavat Letat et al. (2002)
katsed, kuid siin esineb vasturääkivusi (Fitter et al., 1998; Teste et al., 2009).
Kindlasti reguleerib ülekannet ka seen, kontrollides teda läbivate toitainete liikumise suundi,
hulka ja vastutasuks saadavate hüvede määra (Simard & Durall, 2004). Seenele iseloomulike
hüüfisiseste süsivesikute (trehaloos, mannitool, arabitool) kontsentratsioonid erinevad seene
juurevälise mütseeli ja mükoriisasiseste struktuuride vahel (Simard & Durall, 2004). Tõenäoliselt
määrab ülekantavate süsivesikute kontsentratsiooni gradient nende liikumise suuna MV-s, kuid pole
teada, kas see on ka taimedevahelise transpordi liikuma panevaks jõuks (Simard & Durall, 2004).
26
-
EM-seentes seotakse oluline osa süsinikust vabade aminohapete koosseisu (Ceccaroli et al., 2003;
Simard & Durall, 2004). Kuna orgaanilised lämmastikuühendid liiguvad seenest taimerakku palju
lihtsamini kui süsivesikud, võib lämmastikuühendite kontsentratsiooni gradient olla vähemalt sama
tähtis süsiniku transportimisel ühest taimest teise (Simard & Durall, 2004).
Lerat et al. (2002) katsed näitasid, et taimedevaheline toitainete liikumise suund ja maht
võivad eri aastaaegadel olla erinevad ning ainult üks kord taimekasvuperioodil tehtavad mõõtmised
võivad anda ebaadekvaatse pildi hindamaks taimedevahelise süsiniku voogusid, eriti siis kui
katsealuste taimede fenoloogiline rütm on erinev. Taimedevaheline süsiniku ülekanne on
arvatavasti kõige intensiivsemi sügisel kui toimub põhiline juurte ja mükoriisade areng, mitte aga
kesksuvel, kui valgustingimused on parimad, (Lerat et al., 2002; Simard & Durall, 2004; Teste et
al., 2009).
Mükoriisa hüüfidest toituvad ja ühtlasi lõhuvad seda mitmesugused mullas elavad loomad
nagu hooghännalised ja vihmaussid, kellel võib olla MV kaudu toimuvale transpordile väga tugev
mõju (Simard & Durall, 2004). Tuffen et al., (2002) laborikatsetes selgus, et kui vihmaussid
kahjustasid taimedevahelisi hüüfe, siis AM-taimedevaheline fosfori liikumine suurenes.
Lisaks võivad MV sisest taimedevahelise toitainete transpordi määra mõjutada taimeliigi
sõltuvus mükoriisast ning juurte ülekattumine ja mükoriissete ühenduste ohtrus (Simard & Durall,
2004). Otseselt või kaudselt mõjutavad MV toimimist ja toitainete transporti ka keskkonnategurid
(näiteks põud, liigvesi, põlengud) ning inimtegevus (mullatööd põllumajanduses ja raied metsas)
(Simard & Durall, 2004).
2.4.3 Tõendeid autotroofsete taimede vahelistest toitainete ülekannetest Kõige kindlamaid tõendeid taimedevahelisest toitainete transpordst pakub
mükoheterotroofsete taimede toitumine okaspuude fotosünteesiproduktidest (Simard & Durall,
2004). Paraku on kuni käesoleva ajani jäänud mõistmatuks mükoheterotroofia
toimimemehhanismid. Mükoheterotroofseid assotsiatsioone kirjeldan eraldi peatükis. Siin käsitlen
mükoriisa kaudu toimuvaid autotroofidevahelisi toitainete ülekandeid. Eelkõige on uuritud AM- ja
EM-võrgustikke. Uuringud C ja N isotoopidega on näidanud, et taimedevaheline toitainete transport
on levinud EM-võrgustikes enam kui AM-võrgustikes ning mõlemal juhul on võimalikud ka
kaudsed teed toitainete liikumiseks läbi mulla (Smith & Read, 2008). ERM-võrgustike
toitainevahetuse kohta seni täpsemad andmed puuduvad. Mõned laborikatsed on vihjanud, et EM-
ja ERM-taimede vahel võib toimuda süsiniku ja mineraalsete toitainete ülekanne MV kaudu, kuid
looduses pole ERM-seente võrgustikke veel uuritud (Cairney & Meharg, 2003; Villarreal-Ruiz et
27
-
al., 2004; Grelet et al., 2009).
Põhilised küsimused taimedevaheliste toitainete ülekannete uurimisel:
Kas taimede vahel liiguvad toitained MV kaudu või toimub toitainete liikumine ka mööda
muid mullasiseseid ülekanderadu?
Kui toitained liiguvad MV kaudu, kas need jäävad pidama juuresisestesse
seenestruktuuridesse või kanduvad edasi taimerakkudesse ja sealt taime maapealsetesse
osadesse?
Kas toitainete transport doonortaimelt retseptortaimele toimub sellises mahus, mis võiks
nende kasvu märkimisväärselt mõjutada?
Süsiniku ülekanne
Peremeestaime fotosünteesiproduktidest saab mükoriisa 20-40% ja enamus sellest liigub
mullas olevasse mütseeli (Smith & Read, 2008). Taimelt mükoriisavõrgustikku üle kantav süsinik
loobki eeldused taimedevaheliseks süsinikproduktide vahetuseks (Selosse et al., 2006). Süsiniku
ülekande suund ja maht näivad sõltuvat seen-taim kombinatsioonidest ja taimele mõjuvatest
keskkonnateguritest (Simard et al., 1997b). MV varustamine orgaanilise süsinikuga ei pea
võrgustikku seotud taimede vahel olema võrdselt jagatud ega olema ilmtingimata seotud
süsinikühendite ülekandmisega ühest taimest teise (Smith & Read, 2008). MV olemasolu võimaldab
mõnedel taimedel toetada teisi, vähendades `nõrgemate` taimede süsiniku kulu, vähemalt ajutiselt
(Smith & Read, 2008).
Mõningad eksperimendid on näidanud, et võrgustiku kaudu ülekantud süsinik jõuab
vastuvõtja taime maapealsetesse osadesse (Simard & Durall, 2004). Seevastu enamus uuringutel ei
ole suudetud kindlaks teha kas ülekandunud süsinik jääb pidama juurtes olevatesse seene
struktuuridesse või kantakse üle taimekudedesse (Simard & Durall 2004; Teste et al., 2009; 2010).
Sümbiontidevahelise C transpordi täpseid mehhanisme pole veel teada, kuid võib arvata, et juhul
kui C ja N liiguvad koos, siis ülekande rolli täidavad ilmselt orgaanilised N-ühendid, seda vähemalt
EM-sümbioosis (Smith & Read, 2008).
On ilmnenud, et AM- ja EM-võrgustikes toimuvate taimedevaheliste C ülekannete mustrid
on mõnevõrra erinevad (Simard & Durall, 2004; Smith & Read, 2008). Toitainete liikumiste
erinevuste põhjusteks võivad olla morfoloogilised, füsioloogilised kui ka geneetilised tegurid
(Simard & Durall, 2004).
28
-
Süsiniku ülekanne AM-võrgustikus
1987. aastal näitasid Grime et al. mikrokosmoseksperimentides, et AM-seen moodustab
taimi siduva võrgustiku , võimaldades 14C-märgistatud ühenditel liikuda MV-s olevate liikide vahel
(viidatud Smith & Read, 2008 kaudu). Järgnenud uuringud on andnud üsna keerulise pildi süsiniku
liikumisest AM-taimede vahel. Peamiselt on jäänud ebaselgeks vastuvõtva taime juurtesse jõudva
süsiniku saatus. Peale ühe võimaliku erandi (Lerat et al., 2002), pole leitud tõendeid, et läbi MV
oleks ühest autotroofsest taimest süsinik kandunud üle vastuvõtva autotroofse taime võrsetesse
(Smith & Read, 2008). Süsinikku vastuvõtvate taimede varjutamise ja kärpimise tulemusena on
täheldatud märgistatud süsiniku hulga kasvu taimede juurtes, kuid mitte võrsetes (Fitter et al., 1998;
Smith & Read, 2008). Enamik katsetest on näidanud, et AM võrgustiku kaudu ülekantud 14C ei jõua
võrsetesse, vaid jäänud juuresisestesse seenestruktuuridesse, ilmselt varuaineid talletavatesse
vesiikulitesse (Robinson & Fitter, 1999; Pfeffer et al., 2004; Simard & Durall, 2004; Smith & Read,
2008; Voets et al., 2008; Teste et al., 2010). Samuti pole teada kuidas toimub orgaaniline süsinik
ülekanne seenest AM-taime ja pole õenäoline, et see toimuks aminohapete või teiste N-ühendite
süsinikskeleti kaudu (Pfeffer et al., 2004; Govindarajulu et al., 2005; Smith & Read, 2008).
Kokkuvõtvalt, näib ebatõenäoline, et autotroofsed taimed jagavad mükoriisavõrgustike kaudu
fotosünteesi produkte ökoloogiliselt olulistes kogustes.
Süsiniku ülekanne EM-võrgustikus
Osa uurijaid (Robinson & Fitter, 1999; Wu et al., 2001; Whitfield, 2007) on leidnud, et EM-
taimi siduva MV vahendusel ülekandunud C jääb vastuvõtva taime juurtesse ja sinna liikunud
süsinikku on peetud seene ressursiks. Antud tööde tulemused on kaheldavad, kuna katsetes oli
taimede transpiratsioon pärsitud ja seetõttu ülekandunud süsinikühendid ei jõudnud juurtest
võrsetesse (Teste et al., 2010). Esimese suure läbimurde taimedevahelise C transpordi uurimisel
EM-võrgustikes saavutasid Simard et al. (1997b). Katsetes kasutasid nad 13C ja 14C isotoopidega
impulssmärgistamist, et määrata mõlemasuunalist süsiniku liikumist mükoriisavõrgustikku seotud
ebatsuuga (Pseudotsuga menziesii) ja paberikase (Betula papyrifera) vahel. Kõikides katsetes leiti
vastuvõtva taime maapealsetest võrsetest 13C ja 14C isotoope, see kinnitas, et ülekandunud süsinik
oli liikunud seene hüüfidest taimerakku. Samuti leiti, et süsiniku voog on suurem sellesse taime, kes
kasvas tugevas varjus. Simard et al. (1997b) töö kinnitas, et taimedevaheline süsiniku ülekanne
toimub eelkõige mükoriisavõrgustike kaudu, lisaks märgiti, et C võib mullas liikuda ka muid
radasid mööda. Antud tulemust kinnitavad mitmed teised uuringud, kus leiti samuti (Read et al.,
1985; Abuzinadah & Read 1989 mõlemad viidatud Teste et al. 2010 kaudu), et EM-võrgustiku
29
-
kaudu üle kandunud süsinik jõuab vastuvõtva taime juurtesse kui ka
võrsetesse.Ektomükoriisaseenest saavad aminohapped või väikse molekulmassiga lämmastiku
sisaldavad ühendid liikuda taimerakku (Näsholm et al., 1998). Seega on mõeldav, et
mükoriisavõrgustiku kaudu üle kantav süsinik võib kuuluda lämmastikuühendite koostisesse või
muundatakse nendeks enne üle kandumist (Simard & Durall, 2004; Teste et al., 2010). Samuti on
võimalik, et süsinik kantakse hüüfist taimerakku seenele omaste suhkrutena (Bidartondo, 2005;
Teste et al., 2010).
N ja P toiteelementide ülekanne
Surnud või surevates taimejuurtes ellujäänud AM-hüüfid omastavad seal vabanevad
mineraalained ja transpordivad need juurevälise mütseeli vahendusel teistesse MV-ga seotud
taimedesse (Smith & Read, 2008). Palju küsitavam on aga MV kaudu toimuv toiteelementide
ülekandumine ühest elavast taimest teise (Smith & Read, 2008).
Meie teadmised toitainete liikumisest läbi sümbiootiliste organismide kokkupuutepindade vihjab, et
N ja P liikumine on tugevalt kallutatud seenest taime suunas (Smith & Read, 2008).
Lämmastiku ülekanne
Taimede vahel toimub N transport (Selosse et al., 2006) kuid pole selge kui palju sellest
toimub mükoriisavõrgustike kaudu ning kui palju mulla kaudseid ülekandeahelaid mööda (He et al.,
2003; Teste et al., 2009). Kuni 40% taimede poolt omastatavast lämmastikust võib olla saadud
mükoriisavõrgustike vahendusel teistelt taimedelt (sealhulgas N2fikseerivatelt taimedelt)(Selosse et
al., 2006; van der Heijden & Horton, 2009). Enamikel juhtudel on taimede poolt loovutatav N hulk
palju väiksem, kuna reeglina on N taime kasvu limiteeriv ühend, mida taimed ei loovuta niisama
(van der Heijden & Horton, 2009)
Taimedevaheline N transport toimub peamiselt N2 fikseerivatest taimedest N2
mittefikseerivatesse taimedesse (Selosse et al., 2006), kuid pole päris selge, kas ja kui suur osa
liigub MV kaudu ja kui palju liigub läbi teiste mullasiseste ülekanderadade (He et al., 2009). N2
fikseerivad ja N2 mittefikseerivad liigid loovad hea doonor-retseptor suhte gradiendi, uurimaks
taimedevahelist N-ühendite transporti (Selosse et al., 2006). On leitud, et kui N2 –fikseerivad
taimed kasvavad koos N2 –mittefikseerivate taimedega, siis mittefikseerijatel on sageli suurem kasv
(He et al., 2003). N2 fikseerivate taimedega koos kasvamine võib vähendada mittefikseerivate
30
-
taimede vahelist N konkurentsi (He et al., 2003).
Taimedevahelist N ülekannet N2 fikseerivatelt taimeliikidelt naabruses kasvavavatele
mittefikseerivatele taimeliikidele on kirjeldatud nii AM (Moyer-Henry et al., 2006) kui EM taimede
vahel (He et al., 2005; He et al., 2009). Lämmastiku transport on üldiselt suurem AM-võrgustikes
kui EM-võrgustikes ja isotoopmärgistamisega tehtud katsed on näidanud, et rohkem kantakse üle
NH4+ kui NO3
- (He et al., 2003; Selosse et al., 2006). Reeglina on MV kaudu N2mittefikseerivatele
taimedele üle kanduv N hulk siiski väike ja arvatavasti ei oma erilist ökoloogilist tähtsust (He et al.,
2003, 2006; Leake et al., 2004; Simard & Durall, 2004). Samuti on tehtud kindlaks MV kaudu
toimuv vastassuunaline N transport, N2 –mittefikseerivatelt taimedelt N2 –fikseerivatele taimedele,
kuid siis on üle kandunud N kogus olnud väike (He et al., 2009). Seega N2fikseerivad taimeliigid ei
pruugi alati olla N doonorid vaid võivad seda ka ise MV vahendusel saada.
Üldiselt pole taimedevahelise N ülekandemehhanismid teada, sest peale MV võib N mullas
liikuda ka diffusiooni teel. Lisaks võib ülekande moodus sõltuda ka mulla niiskusest ja muudest
omadustest (He et al., 2009). Otseselt seente kaudu toimuvate N ülekannete ebaolulisust kinnitab ka
He et al. (2006) katse, kus EM-taimest liikus lämmastik üle AM-taimele.
Fosfori ülekanne
Enamasti toimub fosfori transport ainult seenest taime ning ainult ühel korral on täheldatud
väiksemahulist P transporti AM-võrgustikus, seda hariliku odra (Hordeum vulgare) ja hariliku herne
(Pisum sativum) vahel (Johansen & Jensen, 1996, viidatud Selosse et al., 2006 kaudu). Taimedes on
P vajadus väiksem ja see on mullas vähem liikuv, seetõttu on taimedevaheline P ülekanne (0,1-
2,0%) ka tunduvalt väiksem N-ülekandest (Johansen & Jensen, 1996, viidatud Selosse et al., 2006
kaudu). Suurem fosfori liikumine toimub surevatest ja lagunevatest juurtest elusatesse juurtesse
(Johansen & Jensen, 1996, viidatud Selosse et al., 2006 kaudu). Kui just pole tegu fosfori
defitsiidiga, siis arvatavasti ei oma taimedevaheline P transport oma väikese mahu tõttu olulist
tähtsust ega taimede P toitumist (Selosse et al., 2006).
31
-
2.5 Mükoriisavõrgustike mõju koosluseleArvatakse, et MV etendab taimekooslustes võtmerolli (van der Heijden & Horton, 2009).
Tihtipeale mükoriisataimed ei konkureeri omavahel toitainete hankimisel otse mullast, vaid MV-lt
(van der Heijden & Horton, 2009). MV-s võivad mõned taimed saada rohkem kasu kui teised, mis
muudab taimedevahelise konkurentsi tingimusi, ja see omakorda võib viia taimekoosluste
liigirikkuse ja struktuuri muutumiseni (Hart et al., 2003; Simard & Durall, 2004; Courty et al.,
2010). ). Näiteks lamba-aruhein (Festuca ovina) saab mükoriisast kasu ainult üksi kasvades, teiste
taimedega ühtses MV-s konkureerides jääb ta aga konkurentidele alla (Scheublin et al., 2007).
Laboratoorsed uuringud on näidanud, et AM-seened muudavad taimekoosluste liigirikkust ja
struktuuri (van der Heijden et al., 1998; Hartnett & Wilson, 1999; van der Heijden & Horton, 2009).
Tõendid orgaaniliste toitainete taimedevahelisest ülekandest EM-võrgustikus on olnud veenvamad,
kuid katsed pole näidanud nii selgelt MV kaudu toimuvate ülekannete mõju taimedevahelisele
konkurentsile (Smith & Read, 2008). Arvatakse, et EM-taime juurtesse üle kandunud süsinikul,
isegi kui see ei liigu seene hüüfidest taime rakkudesse, on oluline toetav tähtsus toitainete
hankimise süsteemile, mis tõenäoliselt mõjutab ka taimekoosluse dünaamikat (Bever, 2003; Simard
& Durall, 2004). Võib arvata, et selline kaudne mõju avaldub kõikide mükoriisavõrgustike juures,
kuna juba väiksemahuline ülekanne juurega seotud mükoriisastruktuuridesse võib mõjutada taimelt
seenele pakutavate süsinikühendite hulka ja võib seetõttu vähendada taimepoolset kulu MV
ülalpidamiseks.
Mükoriisavõrgustik võib soodustada vaid ühte taimeliiki koosluses ja seeläbi soodustada
taimekoosluse liigirikkuse vähenemist (McGuire, 2007; Courty et al., 2010). Hartnett ja Wilson
(1999) leidsid, et AM-seened vähendavad Põhja-Ameerika preeriates taimede liigirikkust, toetades
sealse taimekoosluse dominantseid C4 liike. Samuti on näidanud uuringud troopilises vihmametsas,
et EM-võrgustik võib soodustada mõningate puuliikide domineerimist kooslustes (McGuire, 2007).
Samas Euroopa lubjarikaste rohumaade uuringud näitasid liigirikkuse suurenemist tänu mükoriisale
(van der Heijden et al., 1998). Mulla patogeenide ohtrus on suurem monodominantsetes kooslustes
(nn. Janzen-Connelli efekt) ning see võib üles kaaluda MV positiivse mõju. See võib olla üks
mehhanism, mis looduses piirab liigivaesemate koosluste teket (Selosse et al., 2006).
32
-
Seemikute kasvu toetamine ja domineerivate puude tähtsus koosluse
funktsioneerimises
Kõige kindlamaid tõendeid MV mõjust taimekooslusele on andnud seemikute kasvu
uuringud (Simard & Durall, 2004). Van der Heijden & Horton (2009) näitasid, et mitmete
taimeliikide seemikud saavad MV olemasolust kasu. Mükoriisavõrgustike mõju seemikute
idanemise ja kasvu soodustamisele on EM juures selgem kui AM juures (Pfeffer et al., 2004;
Selosse et al., 2006).
Peale seemne idanemist on noorel mükoriisat moodustaval taimel tähtis saada seene poolt
koloniseeritud ja taimi ühendavasse võrgustikku liidetud (van der Heijden & Horton, 2009).
Seemikute varajane sidumine MV-ga on nende jaoks tähtis, kuna sellest sõltub suuresti nende
ellujäämine ja stabiilne kasv (Courty et al., 2010), eriti ebasoodsates tingimustes (Teste et al.,
2009). Horton et al. (1999) uuringutes selgus, et ebatsuga (Pseutotsuga menziesii) seemikud
kasvasid paremini leesika (Arctostaphylos) EM-koosluses võrreldes läheduses oleva punavitsa
(Adenostoma) kooslusega, kus EM-võrgustik puudus. Dickie et al. (2002, viidatud Courty et al.,
2010 kaudu) troopilises- ja Onguene & Kuyper (2002) parasvöötmemetsas tehtud uuringutest
järeldub, et EM-puudega seotud seemikutel on palju parem mükoriisa moodustamise võime ja
suurem tõenäosus ellu jääda kui neil seemikutel, kes on täiskasvanud puudest eraldatud.
Enamasti on taimede kasvu limiteerivaks faktoriks mineraalainete defitsiit, mistõttu
seondumine olemasoleva MV-ga on seemikute jaoks oluline. Mükoriisavõrgustiku funktsioon on
segasem kooslustes, kus valgus on peamiseks seemiku kasvu limiteerivaks faktoriks (van der
Heijden & Horton, 2009). Ilmselt saavad vähemalt EM-seemikud valguse defitsiidi korral MV
kaudu ka süsinikku, mis aitab neil konkureerida teiste taimeliikidega (Simard et al., 1997b; Cullings
et al., 2000; Courty et al., 2010). Selline vastastikune seostatus võimaldab noorel taimel hoida
oluliselt kokku orgaanilist süsinikku (Smith & Read, 2008). Suured puud on justkui ammed, kes
väikeste seemikute eest hoolt kannavad (Courty et al., 2010).
Süsiniku transport alusmetsa seemikutele on seda suurem, mida rohkem doonorpuud puistus
domineerivad, seda iseäranis siis kui seemikud on mükoriisast tugevasti sõltuvad (van der Heijden,
2002; Teste et al., 2009). Beiler et al. (2010) leidsid, et mida suurem ja domineerivam on puu, seda
enam moodustab ta seenevõrgustiku vahendusel seoseid teiste puudega ja panustab sinna
süsinkuühendeid jaomabseega keskset rolli võrgustiku toimimises. Högberg et al. (1999)
männipuistu uuring näitas, et männiga seotud EM-seened saavad 87-100% süsinikühenditest
ülarinde puudelt ning suhteliselt vähe alumise rinde puudelt. Seega keskset rolli täitvatel
domineerivatel puudel on funktsionaalne tähtsus alumise metsarinde puude toetamises ja kogu
puistu jätkusuutlikuses (Beiler et al., 2010).
33
-
Kokkuvõte
Käesolev töö käsitleb mükoriisaseente võimet moodustada taimedevahelisi võrgustikke ja
nende kaudu kanda toitaineid üle ühelt taimelt teisele. Mükoriisavõrgustike tundmine loob eeldused
mõistmaks nende mõju taimekoosluste funktsioneerimisele.
Töö eesmärk on anda ülevaade mükoriisavõrgustike ehitusest, moodustumist mõjutavatest
teguritest ja toitainete transpordi üldistest seaduspärasustest. Mükoriisavõrgustike toimimise
paremaks mõistmiseks on antud kõigepealt põhjalik ülevaate mükoriisatüüpidest, pöörates rohkem
tähelepanu toitainevahetusele ja mükoheterotroofsetele assotsiatsioonidele.
Mükoriisavõrgustike moodustumine peegeldab mükoriisatüüpide madalat
peremehespetsiifilisust. Arbuskulaarset mükoriisat moodustavatel seeneliikidel on madalam
peremehespetsiifilisus kui ektomükoriisaseentel, kuid enamik mõlema tüübi esindajatest võib samal
ajal koloniseerida paljusid lähestikku kasvavaid taimeliike. Arbuskulaarsed mükoriisavõrgustikud ja
ektomükoriisavõrgustikud võivad olla omavah
top related