obecnÁ mykologie - botany.natur.cuni.cz¡... · nepohlavní rozmnožování u hub a houbám...
Post on 09-May-2019
237 Views
Preview:
TRANSCRIPT
OBECNÁ MYKOLOGIE
3. LEKCE
Nepohlavní rozmnožování hub
a houbám podobných organizmů.
Konidiogeneze.
verze 2010
Nepohlavní rozmnožování u hub a houbám podobných organizmů.
1. Princip a způsoby nepohlavního rozmnožování:
přímé dělení buněk, pučení, tvorba chlamydospor či
jiných dormantních útvarů, fragmentace stélky,
tvorba specializovaných mitospor – zoospor,
sporangiospor, konidií.
přímé dělení ameboidních a flagelátních buněk
(hlenky s.l., tedy protozoální skupiny,
správně reprezentanti vývojových skupin
Excavata, Rhizaria a Amoebozoa.)
(+ ameboidní plasmodium mikrosporidií?)
zoospory (chromalveolátní skupiny a z opistokontních
hub pouze Chytridiomycety)
sporangiospory (Peronosporomycota, Zygomycota)
konidie (Zygo-?, Ascomycota, Basidiomycota)
verze 2010
Terminologie zoospor u hub a houbám podobných org.
(myxomonády, flageláti, zoospory, ciliátní buňky apod.):
Dle počtu bičíků:
akontní,
aplanospora
(bez bičíků)
monokontní, monoflagelátní spora
biflagelátní, bikontní spora
Terminologie zoospor u hub a noubám podobných org.
(myxomonády, flageláti, zoospory, ciliátní buňky apod.):
Dle uložení bičíků a směru pohybu:
akrokontní
bičík vpředu
pleurokontní
(bičíky po straně)
sm
ěr
po
hyb
u
opistokontní
(bičík vzadu)
Příklady jednotlivých typů bičíkatých stádií
u hub a houbám podobných organizmů:
Chytridio-
mycota
Hyphochytrio-
mycota
Peronosporomycota
(Oomycota)
(Opisthokonta)
Labyrinthulo-
mycota
Nepohlavní rozmnožování u hub a houbám podobných organizmů.
2. Přehled způsobů nepohlavního rozmnožování
u jednotlivých systematických skupin a vývojové trendy,
které se u některých skupin projevují.
Peronosporomycota - akrokontní a pleurokontní zoospory
diplanetismus a klíčení hyfou
extrasporangiální tvorba zoospor
Chytridiomycota - zoospory (oper- a inoper- zoosporangia)
Zygomycota - sporangiospory, blastospory (konidie?)
Ascomycota - Taphrinomycotina - blastospory
- Saccharomycotina - blastospory
- Pezizomycotina - konidie (konidiogeneze)
Basidiomycota - Urediniomycetes - 0?, 1, 2, 3?
- Ustilaginomycetes - chlamydospory?
- Agaricomycetes - fragmentace mycelia,
konidie (thalokonidie, blastokonidie)
chlamydospory
Nepohlavní rozmnožování u parazitických suchozemských oomycetů: diplanetismus a vývojový trend přechodu na
souš.
Jev diplanetismu: nejdříve se vytvoří akrokontní primární zoospory, ty encystují a vyklíčí v sekundární pleurokontní zoospory. Ty mohou opět encystovat a (u nejpokročilejších typů) vyklíčit hyfou.
Saprolegnia
Achlya
Thraustotheca
Dictyuchus Aplanes čeleď Saprolegniaceae
UREDINALES
Puccinia graminis (rez travní)
bazidiospory
(IV)
bazidie (metabazidie)
meioza
spermogonia (0)
aecia (I)
na rubu listu(I)
na svrchní straně listu (0)
uredia (II)
telia (III)
karyo-
gamie
n
n+n
2n
Životní cyklus
haplo-dikaryotický: bazidiospory klíčí v haploid-
ní mycelium,na něm pohlavní
orgány (spermogonia, ozna-
čení 0) v nichž se tvoří sper-
macie; pohlavním procesem
vzniká dikaryotické myce-
lium, na němž se zakládají
postupně ložiska nepohlav-
ních výtrusů: jarní (aecia
s aeciosporami, označení I,
lze rozlišit 5 různých typů),
letní (uredia s urediosporami,
označení II) a zimní (telia
s teliosporami, označení III);
teliospory představují proba-
zidie (karyogamie), po karyo-
gamii a následné meiozi vy-
klíčí z teliospory příčně děle-
ná bazidie (metabazidie) se 4
haploidními bazidiosporami
(zvané též sporidie,
označení IV).
mezihostitel dřišťál
hlavní hostitel
Poaceae
Přehled způsobů nepohlavního rozmnožování u jednotlivých skupin
akrasiální hlenky: v trofické fázi se myxaméby rozmnožují dělením
Myxomycetes: opět: myxomonád se rozmnožují dělením
Plasmodiofory: co považovat za nepohlavní rozmnožování: dělení jader
paraplasmodia?
Labyrinthuly: zoosporangia se zoosporami?
Oomycety: diploidní organismy, mohou vytvářet diploidní zoospory – 2
bičíkaté s hladkým a péřitým bičíkem, vznikají v mitosporangiu, po
vyrejdění jsou schopny encystace, rodAchlya (Saprolegniales) – zoospory
se tvoří jen na samčích jedincích. To je příklad vodních oomycetů.
Monoformní druhy – (monoplanetismus), dimorfní druhy (diplanetismus),
polyplanetismus, aplanetismus.
Vývojový trend – aby sporangium místo planosporangiosporami klíčilo
hyfou, tedy změna v jednoporové sporangium s aplanosporou:
Pythium: zoosporangium – zoospory- encystace – klíčení hyfou
Phytophtora: sporangium buď se chová jako zoosporangium
nebo jako jednosporové sporangium klíčící hyfou
Peronospora: sporangiospory klíčí vždy hyfou
Cíl: nezávislost na vodním prostředí jako limitujícím faktoru
NEJSOU to konidie (ty mají jiný vznik) ale sporangiospory.
Hyfochytriomykota: zoosporangia se zoosporami s jedním tažným péřitým bičíkem
Chytriodiomykota: zoospory v zoosporangiu, zoosporangia operkulátní a
inoperkulátní, zoospory jednobičíkaté s hladkým bičíkem (Neocallimastix
vícebičíkaté). haploidní zoospory - u většiny, 2n zoospory u Blastocladiales
(Allomyces) s typickou rodozměnou.
Zygomykota: haploidní nepohyblivé sporangiospory, redukce od mnohosporových
sporagií po monosporická sporangia.
Saccharomycetes (kvasinky): mitospory jsou zde již označované jako konidie,
genezí jsou především blastické (blastokonidie)
Askomycety: haploidní mitospory – konidie (makro i mikro = spermadie),
konidiogenese, obecně skupina s největší rozmanitostí nepohlavního
rozmnožování, aplikace termínů anamorfa-teleomorfy, předpokládaná ztráta
schopnosti pohlavního rozmnožování u pravých deuteromycetů.
Taphriny: pučení haploidních askospor - blastokonidie
Basidiomycety: nepohlavní rozmn. rel. potlačené, nesamostatné, méně význ.
heterobasidiomycety: konidie, blastokonidie i arthrokonicie, „sporidie“ (haploidní
mitospory) na příčně septovaných basidiosporách , „spermacie“ ve spermogoni-
ích u rzí, dále chlamydospory, sklerocia
homobasidiomycety: haploidní mitospory (konidie, oidie) na primárním
haploidním myceliu, na dikaryotickém myceliu n+n chlamydospory.
Obecně: anamorfy basidiomycetů jsou méně nápadné a v ŽC nepřevažují
ani nevystupují samostatně.
Konidiogeneze.
3. Konidiogeneze: ontogeneze konidií u deuteromycetů
s.str. a anamorf askomycetů a bazidiomycetů.
Význam poznání konidiogeneze pro studium pleomorfní
a mitosporické holomorfy.
Nepohlavní rozmnožování u hub a houbám podobných organizmů.
Konidiogeneze.
4. Nástin tří historických stupňů poznání konidiogeneze
a jejího významu: Saccardo, Mason a Hughes, Cole a
Samson, Tubaki, Minter, Sutton a Hennebert.
období „před Hughesem“ období „po Hughesovi“
(morfologicko- ekologický (ontogenetický a ultrastrukturální
přístup) přístup)
FUCKEL (1873)
SACCARDO (1884)
HÖHNEL (1923)
MASON (1937)
INGOLD (1942)
CONSTANTIN (1888)
VUILLEMIN (1911)
MASON (1933) (Hyphomycetes)
HUGHES (1953)
(Coelomycetes) TUBAKI (1958)
SUTTON SUBRAMARIAN (1962)
KENDRICK (1971)
NAG RAI COLE & SAMSON (1979)
MINTER (1982)
SUTTON & HAWKSW.
SUTTON & HENNEBERT
Nepohlavní rozmnožování u hub a houbám podobných organizmů.
Konidiogeneze.
5. Základní terminologie:
vegetativní mycelium
konidiofory
konidiogenní buňky
konidie
oddělování konidií
Základní terminologie
vegetativní mycelium
konidiofory: mikronematosní
semimakronematosní
makronematosní
konidiogenní buňky:
determinátní
retrogresivní
proliferující - sympodiální proliferace
- perkurentní proliferace
oddělování konidií: rhexolyticky
schizolyticky
Typy konidioforů (viz Ellis 1971):
Konidiofor: schematicky lze rozlišit dva typy struktur:
sterilní podpůrné buňky (tmavě) a fertilní KGB
mikronematosní: KGB je integrovaná do vegetativní hyfy
(veget. mycelia), podpůrné buňky či hyfy zcela chybí,
KGB bývá v tompřípadě oddělená, diskrétní.
semimakronematosní: KGB proliferuje, tím se ta struktura
začíná odlišovat od buněk hyfy, někdy i výrazně, ale nejsou
přítomny zvláštní sterilní podpůrné struktury
makronematósní: KGB jsou neseny (vzpřímenými) sterilními
podpůrnými buňkami (hyfami), charakteristické bývá rozvětvení,
délka a colková morfologie, rozestavení KGB na sterilní části
a další znaky.
KGB – to je buňka, která přímo produkuje konidie (vně či uvnitř)
a je morfologicky odlišná od sterilních podpůrných buněk.
Znaků, vážících se na morfologii a chování KGB je mnoho a
jsou důležité pro klasifikaci konidiogenese.
konidiomata z jednotlivých
konidioforů
konidiomata
synnema
sporodochium
acervulus pyknida
Konidiofory, integrované do základních typů konidiomat.
Konidioma – specializovaný multihyfální útvar
(struktura), na které (nebo uvnitř které) se tvoří
konidiofory (nebo jen konidiogenní buňky) a konidie.
Proč to není pravá plodnice?
pyknidiální konidioma
KONIDIOGENEZE
BLASTICKÁ THALICKÁ
HOLO-
BLASTICKÁ ENTERO-
BLASTICKÁ
HOLO-
THALICKÁ
THALICKO-
ARTHRICKÁ
SYNCHRONNÍ
SYMPODIÁLNÍ PHIALIDICKÁ
TRETICKÁ
ANNELIDICKÁ
BASAUXICKÁ
HOLO-
ARTHRICKÁ
ENTERO-
ARTHRICKÁ
SARCINICKÁ
ENDOGENNÍ
Základní principy blastické i thalické konidiogeneze
lze shrnout následovně:
Buňka, ze které vzniká konidie se nazývá
konidiogenní buňka.
Stěna konidiogenní buňky i výsledné konidie je
ultrastrukturálně vícevrstevná, funkčně se chová
jako dvouvrstevná.
Při vzniku konidií se jedná o to, jakým způsobem
se obě vrstvy na tvorbě nové konidie podílejí.
Podle toho pak rozeznáváme u blastického i
thalického způsobu tvorby konidií mnoho dalších
podtypů, které představují dobrý zdroj znaků pro
determinaci i fylogenetické úvahy o anamorfě.
Konidiogeneze.
Nepohlavní rozmnožování u hub a houbám podobných organizmů.
Konidiogeneze.
6. Typy chování konidiogenní buňky při produkci konidií:
a) růst nebo redukce konidiogenní buňky
determinátní,
retrogresivní
proliferující sympodiálně
perkurentně
b) způsoby oddělování konidií od konidiogenní buňky
rhexolyticky
schizolyticky
základní typy chování KGB při produkci konidií:
determinátní KGB – ukončený růst s terminální konidií
retrogresivní KGB – zkracuje se postupnou tvorbou konidií („ukrajuje se zní vždy kousíček“)
proliferující KGB – prodlužuje se s tvorbou konidí: buď tam zůstane vždy po odpadnutí konidie kousek, nebo KGB přímo poporoste mezi tvorbou další konidie. Proliferace má několik možných typů:
a) sympodiální: „zig-zeg“ (česky cik-cak) kontinuální
růst z boku odkloní stávající konidii.
b) perkurentní: přerušovaný růst: teprve po odpadnutí konidie pokračuje růst vrcholem v ose (a často JEN vnitřní vrstvy stěnyKGB).
základní typy chování KGB při produkci konidií:
determinátní KGB – ukončený růst s terminální konidií
retrogresivní KGB – zkracuje se postupnou tvorbou konidií („ukrajuje se zní vždy kousíček“)
proliferující KGB – prodlužuje se s tvorbou konidí: buď tam zůstane vždy po odpadnutí konidie kousek, nebo KGB přímo poporoste mezi tvorbou další konidie. Proliferace má několik možných typů:
a) sympodiální: „zig-zeg“ (česky cik-cak) kontinuální
růst z boku odkloní stávající konidii.
b) perkurentní: přerušovaný růst: teprve po odpadnutí konidie pokračuje růst vrcholem v ose (a často JEN vnitřní vrstvy stěnyKGB).
perkurentní enteroblastická proliferace konidiogenní buňky
Sporidesmiella incrassata s distoseptátními konidiemi
Sporidesmium
ehrenbergii
Konidiogeneze.
Typy chování konidiogenní buňky při produkci konidií:
a) růst nebo redukce konidiogenní buňky
determinátní,
retrogresivní
proliferující sympodiálně
perkurentně
b) způsoby oddělování konidií od konidiogenní buňky
rhexolyticky
schizolyticky
schizolytické rhexolytické
Konidiogeneze.
7. Dva základní typy konidiogeneze:
blastická a thalická konidiogeneze - první přiblížení.
KONIDIOGENEZE
BLASTICKÁ THALICKÁ
HOLO-
BLASTICKÁ ENTERO-
BLASTICKÁ
HOLO-
THALICKÁ
THALICKO-
ARTHRICKÁ
SYNCHRONNÍ
SYMPODIÁLNÍ PHIALIDICKÁ
TRETICKÁ
ANNELIDICKÁ
BASAUXICKÁ
HOLO-
ARTHRICKÁ
ENTERO-
ARTHRICKÁ
SARCINICKÁ
ENDOGENNÍ
hyfa
nově vznikající konidie vzniká z původní konidie části hyfy
Základní typy konidiogeneze.
BLASTICKÁ KONIDIOGENEZE THALICKÁ
hyfa KGB KGB KGB
8. BLASTICKÁ KONIDIOGENEZE
HOLOBLASTICKÁ konidiogeneze ENTEROBLASTICKÁ
KGB KGB KGB KGB KGB
konidie konidie konidie
Právě podle tvorby stěny lze u blastické konidogeneze rozlišit
dva způsoby vzniku nové konidie:
KONIDIOGENEZE
BLASTICKÁ THALICKÁ
HOLO-
BLASTICKÁ ENTERO-
BLASTICKÁ
HOLO-
THALICKÁ
THALICKO-
ARTHRICKÁ
SYNCHRONNÍ
SYMPODIÁLNÍ PHIALIDICKÁ
TRETICKÁ
ANNELIDICKÁ
BASAUXICKÁ
HOLO-
ARTHRICKÁ
ENTERO-
ARTHRICKÁ
SARCINICKÁ
ENDOGENNÍ
HOLOBLASTICKÁ KONIDIOGENEZE
Determinovaný růst s tvorbou jedné terminální konidie
nebo synchronní produkce více konidií
nebo sympodiální proliferace konidiogenní buňky.
model Alternaria:
tretická konidiogeneze
(vznik porokonidií,
často s výraznou jizvou
na konidiogenní buňce)
Dva příkladyběžného způsobu
tvorby konidií.
Prvním příkladem je enteroblastická
konidiogeneze fialidického typu, se
kterou se setkáváme např. u rodů
Aspergillus nebo Penicillium.
U tohoto způsobu tvorby konidií vzniká
první konidie holoblasticky, všechny
další konidie pak enteroblasticky
v konidiogenní buňce lahvicovitého
tvaru, která se nazývá fialida.
ENTEROBLATICKÁ ANNELIDICKÁ KONIDIOGENEZE
(konidiogenní buňka - annelida, modifikace phialidy)
annelidická konidiogeneze
na modelu r. Scopulariopsis
KONIDIOGENEZE
BLASTICKÁ THALICKÁ
HOLO-
BLASTICKÁ ENTERO-
BLASTICKÁ
HOLO-
THALICKÁ
THALICKO-
ARTHRICKÁ
SYNCHRONNÍ
SYMPODIÁLNÍ PHIALIDICKÁ
TRETICKÁ
ANNELIDICKÁ
BASAUXICKÁ
HOLO-
ARTHRICKÁ
ENTERO-
ARTHRICKÁ
SARCINICKÁ
ENDOGENNÍ
Thalická
(přesněji řečeno holoarthrická)
konidiogeneze, kdy oddělující se části
fertilní hyfy přebírají funkci konidií.
S tímto typem vzniku konidií se
setkáváme např. u rodů Geotrichum
nebo Oidiodendron.
a+b – vyprázdnění interkalární buňky, c+d – sousední buňka proliferuje do uvolněné-
ho prostoru, e+f – v nově vytvořené části nastává septace, g – rozvolnění segmentů
vznik
konidií
blastický
thalický
uspořádání konidií
původ stěny konidie
růst konidiogenní buňky
specializované
konidiogenní buňky
na měchýřku
v řetízku
soliterně
asynchonně
synchronne
akropetálně
bazipetálně
akropleurogenně
balls
single
holoblastický
enteroblastický
determinátní
proliferující
retrogresívní
sympodiální
perkurentní
bazauxický
phialidy
annelidy
porogenní KB uspořádání konidií
původ stěny konidie
růst konidiogenní buňky
Přehled různých způsobů vzniku konidií a
termínů, keré se při popisu konidiogeneze
nejčastěji používají:
vznik
konidií
blastický
thalický
uspořádání konidií
původ stěny konidie
růst konidiogenní buňky
specializované
konidiogenní buňky
uspořádání konidií
původ stěny konidie
růst konidiogenní buňky
Přehled různých způsobů vzniku konidií a
termínů, keré se při popisu konidiogeneze
nejčastěji používají:
solitární
v řetízku
holothalické
holoarthrické
enteroarthrické
determinátní
sympodiálně
proliferující
Schematické znázornění některých typů
konidiogeneze z předchozích dvou tabulí. (čísla znamenají pořadí tvorby konidií)
10. Pět fází ontogeneze konidie a KGB:
1. fáze: vlastní vytvoření konidie
2. fáze: vytvoření septa, tedy ohraničení
vůči KGB
3. fáze: odpadnutí konidie
4. fáze. chování KGB po odpadnutí konidie
5. fáze: regenerace KGB – přechod do
funkčního stavu nebo nahrazení
novou KGB
Konidiogeneze.
11. Konidiogeneze jako biologické kontinuum:
přechody mezi některými typy a snahy o jednotný
princip hodnocení znaků konidiogeneze.
Praktické možnosti využití konidiogeneze
v determinační praxi.
G.L. Hennebert & B.C.Sutton (1994): Unitary parameters in conidiogenesis.
top related